Теоретичні основи оптимізації інтродукційного процесу
Теоретичні та методичні принципи оптимізації інтродукційного процесу на етапах прогнозування адаптаційної здатності рослин. Розробка нових кількісних методів відбору перспективних інтродуцентів, принципів створення бази даних з методів прогнозування.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | автореферат |
Язык | украинский |
Дата добавления | 28.10.2015 |
Размер файла | 131,0 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
4.6 Фенологічні критерії стійкості в інтродукції рослин. Фенологічні спостереження мають значення для дослідження сезонних ритмів рослин та використовуються як один з основних критеріїв успішності інтродукції. Показано, що для оцінки стійкості рослин в нових умовах становлять інтерес показники, які характеризують амплітуду мінливості ритміки їх розвитку. Нами використано показник у (середнє квадратичне відхилення), який оцінює варіабельність сезонних процесів та характеризує стійкість рослин в умовах культури. Він має переваги порівняно з коефіцієнтами варіації (V, Khom) і застосовується нами для статистичного аналізу багаторічних даних фенологічних спостережень. Коефіцієнт у визначався тільки для однієї з фенофаз, а саме початку цвітіння. Методом кореляційного аналізу показано, що ця фенофаза є центром кореляційної плеяди фенологічних ознак, провідною чи домінуючою. З нею корелятивно пов'язані інші фенофази, а її визначення характеризується найменшою похибкою.
Показник у для фази початку цвітіння розраховано для 41 виду інтродукованих рослин різних життєвих форм. Аналіз отриманих результатів показав, що представники різних біоморф характеризуються різним значенням показника у, який визначає ступінь стабільності появи перших квіток у суцвітті (термін спостережень - 5-15 років). Більша стабільність свідчить про меншу здатність рослин до варіювання ритміки росту та розвитку в нових умовах, що є причиною їх низької адаптаційної спроможності. Така група рослин відзначається меншими значеннями у. Показана тенденція до збільшення інтродукційних можливостей в ряду від дерев до трав'янистих багаторічників (табл. 1).
В ряду поступового збільшення адаптаційної здатності (зменшення консерватизму ритміки цвітіння) рослин стоять: деревні рослини з коротким префлоральним періодом і раннім цвітінням (Acer turkestanicum Pax, A. turcomanicum Pax, Armeniaca vulgaris Lam., Crataegus turkestanica Pojark., Juglans regia L., Malus niedzwetzkyana Dieck., M. sieversii (Ledeb.)Roem., Salix caspica Pall.); деревні рослини з пізнім початком вегетації та довгим префлоральним періодом (Acer semenovii Regel et Herd., Cerasus mahaleb (L.)Mill.,Crataegus dzungarica Zab., Rhamnus cathartica L.); кущі з стійким цвітінням (Tamarix kotschii Boiss., T. ramosissima Ledeb., Lonicera korolkowii Stapf, Berberis nummularia Bunge, B. oblonga Regel, Rosa beggeriana Schrenk, R. hissarica Slob.); кущі з нестійким ("бігаючим") цвітінням (Lonicera tatarica L., Berberis heteropoda Schrenk, Rosa spinosissima L, Tamarix meyeri Boiis.); трав'янисті бульбоцибулинні та цибулинні геофіти, переважно ефемероіди (Arum korolkovii Regel, Leontice albertii Regel, Korolkowia sewerzowii Regel, Tulipa greigii Regel, T. tarda Stapf, види роду Allium з секції Molium); трав'янисті кореневищні триваловегетуючі види з пізнім цвітінням (види роду Allium з секції Rhiziridium); трав'янисті кореневищно-цибулинні зимовозелені види з періодом короткого літнього спокою (Allium caesium, A. caeruleum, A. hymenorhizum, A. barsczewskii).
Неоднакова успішність інтродукції ефемероїдних та триваловегетуючих трав'янистих рослин пояснюється нами різницею процесів морфогенезу підземних органів рослин (меристематичний горбик суцвіття у рослин першої групи закладається восени, а другої - весною).
Таблиця 1 Адаптаційна здатність інтродукованих рослин (розрахована за показником у)
Життєві форми |
Дерева |
Кущі |
Трав'янисті багаторічники |
|||||
Фенологічні групи |
Префлоральний період |
Тип цвітіння |
Бульбо-цибулинні та цибулинні геофіти |
Кореневищні види |
Кореневищно-цибулинні зимовозелені види |
|||
Короткий (<30 днів) |
Дов-гий (>30 днів) |
Стійкий |
Нестійкий |
Ранньовесняні ефемероїди з станом "жароспокою" |
Триваловегетуючі, пізньоквітучі |
Види з коротким літнім спокоєм |
||
Середні значення у |
3.7 |
4.1 |
5.2 |
6.1 |
6.8 |
7.9 |
9.2 |
Градація інтродукційних можливостей різних життєвих форм рослин виявляється не тільки в експерименті по переселенню середньоазійських видів в Україну. Порівняння даних (Скворцов та ін., 1979) адаптаційної здатності середньоазійських видів у Москві (ГБС РАН) з показником у для цих же видів в Києві показує, що тільки види з високими значеннями у в Києві і в умовах Москви мають значні пристосувальні можливості.
Таким чином, середнє квадратичне відхилення від дати початку цвітіння - це чутливий індикатор стійкості рослин і може бути використане як достовірний показник адаптаційної здатності інтродуцентів.
4.7 Поняття "життєвість" як відображення стійкості та енергетичного стану інтродукованих рослин. Життєвість рослин розглядається як показник стійкості рослин, що характеризує їх енергетичний стан. На організменному, популяційному та фітоценотичному рівнях організації аналізуються критерії життєздатності рослин. Показано, що адаптивні зміни інтродуцентів пов'язані з інтенсифікацією всіх енергетичних процесів, що відбуваються в рослинах, зокрема, процесів морфогенеза. В умовах культури виявлені наступні форми інтенсифікації життєвості рослин: а) збільшення розмірів рослин, їх вегетативних та генеративних органів; б) тенденція до зниження апікального домінування і як результат - прискорення процесів закладки та формування пазушних та додаткових бруньок; в) скорочення тривалості ювенільного та віргінільного вікових станів; г) прискорення темпів розвитку інтродуцентів та скорочення життєвого циклу онтогенезу.
Інтенсифікація процесів життєдіяльності інтродуцентів пов'язана з їх енергетичним потенціалом. Аналіз енергетичних принципів оптимального функціонування організмів та уявлення про енергозалежну природу стійкості дозволяють нам стверджувати, що показники енергетичного балансу організму, які адекватно оцінюють його стан, можуть бути використані як критерії стійкості, а найкращому у певних умовах стану організму відповідає мінімальне значення його енергетичних показників.
Сформульоване положення, що базується на екстремальних принципах, перевірено нами експериментально шляхом визначення теплотворної здатності рослин калориметричним методом. Цей показник відображує взаємовідносини організму і середовища та характеризує життєвий стан особини в популяції чи популяції в фітоценозі (табл. 2, 3).
Таблиця 2 Енергоємність насіння видів природної флори Середньої Азії в культурі та природних умовах
Види |
Енергоємність (кал/г абс. сух. реч-ни) |
||
Умови культури |
Природні місцезростання |
||
Allium carolinianum |
4671 |
4598 |
|
A. ramosum |
4520 |
4487 |
|
A. nutans |
4327 |
4300 |
|
A. caesium |
4723 |
4689 |
|
A. caeruleum |
4797 |
4720 |
|
A. altissimum |
4205 |
4190 |
|
A. christophii |
4005 |
3976 |
|
Lonicera korolkowii |
3796 |
3789 |
|
L. tatarica |
3561 |
3508 |
|
Rosa hissarica |
3695 |
3611 |
|
R. kokanica |
3709 |
3698 |
|
Berberis heteropoda |
4450 |
4393 |
Примітка: насіння видів природної флори Середньої Азії зібрано нами в природних умовах (Західний Тянь-Шань, Заілійський Алатау).
Таблиця 3 Енергоємність інтродукованих рослин різної життєвості
Види |
Енергоємність (кал/г абс. сух. реч-ни) |
||
високі показники життєвості |
низькі показники життєвості |
||
Allium altissimum |
4150 |
4217 |
|
A. christophii |
3921 |
3986 |
|
A. caesium |
4098 |
4170 |
|
Lonicera tatarica |
3515 |
3590 |
|
L. korolkowii |
3701 |
3782 |
Примітка: визначалась енергоємність надземної частини рослин у фазі цвітіння (середня проба). Показники життєвості видів роду Allium на рівні особини визначали за кількісною характеристикою вегетативних та генеративних органів, а на популяційному - за співвідношенням особин різного вікового стану. Життєвість видів роду Lonicera визначали за приростом пагонів рослин в період їх активного росту.
Аналіз отриманих результатів дозволяє зробити такі висновки:
- Рівень енергоємності є видоспецифічним показником, що характеризується певним діапазоном чи видовою нормою з верхньою та нижньою межами.
- Негативні зміни умов існування видів в природних чи інтродукційних популяціях спричинюють підвищений рівень їх енергоємності в межах видової норми.
- Показник енергоємності достовірно характеризує стійкість рослин на організменному та популяційному рівнях і може бути використаний при підведенні підсумків інтродукції для характеристики стану організмів в нових умовах.
- Стійкість штучного фітоценозу залежить від здатності його компонентів запасати певну кількість енергії, а зникнення видів з його складу обумовлено їх низьким рівнем енергетичного потенціалу (один з принципів моделювання штучних ценозів).
4.8 Поняття "надійність" в інтродукції рослин. На етапі підведення підсумків інтродукції показана можливість використання теорії надійності. Відмічена суттєва різниця між поняттями "стійкість" і "надійність". Підкреслюється, що всі форми прояву та функціонування систем надійності у рослин спостерігаються тільки в екстремальних умовах (у більшості випадків до них належить існування рослин за межами свого природного ареалу).
В інтродукції рослин на організменному та популяційному рівнях організації найбільшу роль грають такі системи та механізми надійності:
1) Висота порогу фізіологічних реакцій (визначає чутливість рослин до дії суттєвих екологічних факторів в нових екологічних умовах).
2) Об'єм дублюючих механізмів чи ступінь резервування елементів (повторення однакових генів, ділянок хромосом, всіх хромосом в диплоїдному організмі; всі випадки метамерії у рослин; надмірне накопичення дублюючих елементів).
3) Багатоваріантність рішення цільової програми. Переселення рослин часто супроводжується їх перебуванням за межами "норми реакції". В цьому випадку цільової функцією є збереження стійкості їх структури як цілісної системи (Заіменко, 1998). До способів її забезпечення ми відносимо: можливість комбінаторики функціонування компартментів, наявність різних метаболічних циклів, типів фотосинтезу, ізоферментів. Всі ці механізми забезпечення стійкості відповідають принципу зміни функціонування у відповідь на екстремальні умови середовища.
На популяційному рівні багатоваріантність забезпечення надійності функціонування рослинних угруповань проявляється в реалізації різних програм онтогенезу та явищі "квазісенильності" (морфологічна імітація сенильності в екстремальних екологічних умовах).
4) Гетероморфність рослинних структур. Проявляється на різних ієрархічних рівнях і визначається різноманіттям окремих структур рослини за функціонуванням, часом і місцем їх формування. Розглянуто численні приклади гетероморфності (фракційна схожість насіння, варіабельність термінів закладки органів в цибулинах, різний вік особин в популяціях, явище диференціації статі та ін.).
4.9 Підвищення стійкості інтродукованих рослин. Дослідження можливості штучного підвищення стійкості видів роду Lonicera в умовах культури з допомогою хлорхолінхлориду (ССС) показало, що: а) дія на рослини розчинів ССС пов'язана з гальмуванням ростових процесів; б) максимальна стійкість тканин до низьких температур спостерігалась при обробці ССС в осіннє-зимовий період в концентрації 1.0%; в) ступінь підвищення стійкості рослин до низьких температур під дією ССС залежить від їх природної (генетично обумовленої) стійкості. Існує обернено-пропорційна залежність між стійкістю рослин до низьких температур та їх чутливістю до дії ретарданту.
Розділ 5. Інформаційно-енергетична теорія інтродукції рослин
Стисло розглядаються теоретичні положення інтродукції рослин, підкреслюється наявність окремих теорій, які стосуються переселення певної групи рослин в конкретних природно-кліматичних умовах та відсутність загальної теорії інтродукції, яка б виявляла логічний зв'язок між окремими узагальненнями, гіпотезами та законами. В зв'язку з цим аналізується поняття "теорія", робиться висновок про те, що з наближенням теорії до ідеалу кількість фактів чи явищ, які знаходять своє пояснення, зростає, а кількість вихідних положень - скорочується. Звертається увага на принцип оптимальності (ствердження про мінімум чи максимум цільової функції), на якому побудована більшість відомих (класичних) теорій. Аналізується теорія оптимума, з якої випливає, що процес оптимізації закінчується з досягненням екстремума відповідного критерію.
Поняття "оптимізація" застосовується виключно до процесів, які підлягають керуванню, тому його можна використовувати в інтродукції рослин. Оптимізація інтродукційного процесу пов'язана з підвищенням його ефективності за рядом показників. До найбільш важливих з них ми відносимо ті, що характеризують стійкість інтродуцентів та їх корисні властивості (декоративність, продуктивність, вихід біологічно активних речовин). Результати оптимізації виявляються у наближенні цих показників до максимально високих значень, що досягається шляхом керування інтродукційним процесом (підбір поєднання факторів середовища). Теорія оптимальності розглядається як важлива наукова концепція в інтродукції рослин. інтродуцент рослина адаптаційний прогнозування
На теорії оптимальності базуються три важливих загальнобіологічних положення, які пояснюють функціонування живих організмів: принципи економії енергії, максимума ентропії та максимума інформації. Найважливішим з них є принцип максимума інформації, а всі численні невдалі спроби використання інформаційної концепції пояснюються ігноруванням її основи - принципа оптимальності. З позицій принципа максимума інформації можливо розрахувати ступінь пристосування організмів до зовнішнього середовища. Адаптація з точки зору теорії інформації являє собою перехід досліджуваної системи в інформаційно максимальний стан, а стрес - це реакція рослин, результатом якої в умовах впливу чужорідної (зовнішньої) інформації система зберігає цілісність. Цим пояснюється можливість виживання інтродуцентів в умовах безперервної дії нових (часто екстремальних) екологічних факторів.
Об'єднуючи викладені принципи функціонування живих організмів з урахуванням пріоритетності їх положень, ми сформулювали інформаційно-енергетичну теорію інтродукції рослин.
Інтродукція рослин - це процес відбору, перенесення і введення в культуру нової інформації за принципом її максималізації, що супроводжується мінімалізацією енергетичних витрат.
З позицій цієї теорії можливо стверджувати, що інтродуцент в нових для нього умовах зазнає інформаційної дії середовища і закономірно змінює свою організацію в напрямку енергетичної мінімалізації та максимальної впорядкованості відносно діючої інформації. Інакше кажучи, адаптація інтродуцентів являє собою їх перехід в інформаційно максимальні та енергетично мінімальні стани.
У наведених формулюваннях розглядаються два види інформації: генетична та екологічна (отримані з середовища інформаційні сигнали). Генетична інформація, яка передається з покоління в покоління (вертикальна інформаційна система), реалізується в онтогенезі під дією інформаційних сигналів, обумовлених зовнішніми факторами (горизонтальна інформаційна система).
Інформаційна концепція інтродукції рослин (Логгінов, 1983; 1988) базується тільки на вертикальній інформаційній системі та цікава програмою синтезу штучних інформаційних масивів (інтродукційних популяцій) з дискретних одиниць спадкової інформації. В даному випадку має місце недооцінка взаємодії внутрішнього (генетична інформація) і зовнішнього (екологічна інформація) інформаційних потоків. Крім того, інформаційна концепція позбавлена поняття "міра інформації", що заважає її практичній реалізації.
Енергетична складова інформаційно-енергетичної теорії розглядається нами як кількісний інформаційний критерій чи міра інформації. Кількісний показник цінності інформації ми розуміємо як імовірність досягнення цільової функції організмів за рахунок отриманої інформації. Основна цільова функція інтродукованих рослин проявляється у збереженні їх стійкості (надійності функціонування рослин на різних рівнях організації). Міра стійкості визначається силою та тривалістю дії інформаційних (екологічних) факторів, а її кількісна оцінка проявляється у показнику енергетичного обміну (показник калорійності), який адекватно реагує на мінливість зовнішніх умов. Мінімум цього показника відповідає еколого-ценотичному оптимуму виду.
5.1 Механізм взаємодії в системі "організм - середовище" з позиції інформаційно-енергетичної теорії інтродукції рослин. Всі численні зв'язки в системі "організм - середовище" є відображенням триєдиної Матеріально-Енергетично-Інформаційної реальності. Остання складова в інтродукції рослин розглядається поверхово. Перехід від бінарної (матеріально-енергетичної) наукової концепції до тринітарної (матеріально-енергетично-інформаційної) є необхідною умовою розвитку інтродукції рослин. Заснована на принципах оптимальності, тринітарна методологія може пояснювати факти, які не отримали належного обґрунтування в рамках існуючих уявлень.
З позицій інформаційно-енергетичної теорії пропонується класифікація інформаційних сигналів (біотичних та абіотичних факторів середовища). Первинні фактори середовища (сигнали першого роду) мають безпосередню, пряму дію на рослини (сонячна енергія, фотоперіодизм). Вони характеризуються електромагнітною природою, наявністю коливальних процесів та виконують синхронізуючу функцію. Вторинні фактори середовища (сигнали другого роду) являються посередніми (непрямими) і діють за допомогою первинних факторів, які мають унікальну особливість прийому інформації завдяки своїм властивостям.
Стисло розглядається механізм передачі екологічної інформації, що необхідно для поглиблення уявлень про основні поняття інтродукції рослин. Наведені існуючі гіпотези та теорії, які підтверджують викладені погляди щодо сприймання, поглинання та перетворення екологічних факторів.
5.2 Значення інформаційно-енергетичної теорії і основні перспективи її використання в інтродукції рослин. Аналіз особливостей розвитку інтродукції рослин у системі біологічних наук дозволяє зробити висновок щодо необхідності зміни наукової концепції досліджень. Запропонований підхід до вивчення інтродукційного процесу базується на системних уявленнях, а її методичною основою є ідея оптимізації функціонування організмів. Цим вимогам задовольняє інформаційно-енергетична теорія інтродукції рослин. З її позицій розглянуто основні поняття інтродукції рослин (стрес, адаптація, гомеостаз, стійкість, відбір). Переглянуто традиційні тлумачення розпливчастих та суперечливих визначень важливих проявів життєдіяльності. Стисло розглядаються екотонний ефект, механізми забезпечення та критерії оцінки стійкості рослин на різних рівнях їх організації, можливості моделювання культурфітоценозів та керування основними параметрами штучних систем.
Висновки
1. На підставі вивчення особливостей становлення і розвитку інтродукції рослин в системі біологічних наук встановлено, що не всі відомі факти та закономірності переселення рослин знаходять своє пояснення в рамках існуючих теорій. Історичний аналіз послідовних і закономірних змін основних положень інтродукції рослин визначає необхідність розробки нових методичних принципів вивчення самоорганізуючої системи "організм - середовище". Їх доцільно формувати на системних уявленнях та теорії оптимізації досліджень в межах матеріально-енергетично-інформаційної (тринітарної) наукової концепції.
2. Аналіз основних понять інтродукції рослин показав, що більшість з них трактується неоднозначно, а головна вимога до тезаурусу - чіткість формулювання термінів - не виконується. На підставі аналізу різноманітних поглядів на основні поняття інтродукції рослин пропонуються їх уточнення та доповнення.
3. На підставі порівняльного аналізу існуючих способів інтродукційного прогнозування розроблена їх класифікація, відповідно до якої виділено групи методів визначення адаптаційної здатності рослин: екстраполяція, інтерполяція, моделювання, експертні оцінки. Запропонована класифікація способів прогнозування не включає найпоширенішу в інтродукції рослин групу методів, які отримали назву випадковий пошук. До цієї категорії належить метод "проб та помилок", який розглядається як приклад недосконалої організації інтродукційного процесу.
4. Розроблено алгоритм побудови бази даних з методів інтродукційного прогнозування, користуючись якою можна упорядкувати великий масив інформації щодо способів прогнозування та зробити вибір оптимального з них, виходячи з об'єктів дослідження та умов проведення інтродукційного експерименту.
5. Запропоновано нові методи кількісного визначення адаптаційної здатності рослин. Перший з них базується на залежності результатів інтродукції від амплітуди пластичності рослин (визначається за 22 еколого-ценотичними ознаками), а методичною основою її вимірювання є модифікований біометричний аналіз Є.С. Смирнова. Другий - базується на пошуку близьких між собою за видовим складом регіонів, між якими існує перспектива обміну інтродукційними матеріалами, а його методичною основою є використання як традиційних коефіцієнтів схожості, так і показника включення елементів однієї флори в іншу.
6. Обґрунтована доцільність виділення у межах родового комплексу крупних інтродукційних одиниць, які характеризуються певними пристосувальними особливостями і називаються "біоморфологічними типами". В зв'язку з цим проаналізовано переваги та недоліки існуючих методів класифікації рослин за комплексом ознак та на підставі аналізу суттєвих (переважно морфологічних) ознак видів родового комплексу Allium виділено 7 біоморфотипів. Види кожного з них виявляють тільки їм властиві адаптивні особливості, які не характерні для видів інших біоморфотипів.
7. Аналіз способів оцінки наслідків інтродукційного експерименту показав, що в інтродукції рослин не отримала розвитку теорія стійкості організмів, а існуючі погляди на стійкість обмежені відсутністю системних уявлень про функціонування живих організмів. З позицій загальної теорії систем досліджені типи взаємовідносин в системі "організм - середовище", межі інтродукційних зон (зону песимума визнано сприятливою для розвитку рослин в умовах культури), критичні етапи в розвитку інтродуцентів та розроблено поетапну програму дослідження стійкості інтродукованих рослин.
8. На підставі основних положень загальної теорії систем та принципів побудови багатофакторних експериментів розроблена модель залежності стійкості рослин від дії не менше двох факторів середовища. Модель являє собою систему регресійних рівнянь і дозволяє не тільки характеризувати стійкість рослин в нових умовах, але й здійснювати підбір такого поєднання факторів середовища, при якому стійкість рослин буде максимальною.
9. Показано перспективу використання критеріїв стійкості, які не знайшли поширення в інтродукційній роботі. Розроблено нові показники адаптаційної здатності рослин, які засновані на статистичній обробці даних фенологічних спостережень (показник у) та енергетичних показниках, що визначають життєвий стан інтродуцентів. На підставі їх використання проаналізована градація інтродукційних можливостей різних життєвих форм рослин. Розроблено шляхи штучного підвищення стійкості інтродукованих рослин.
10. Виявлені переваги використання теорії надійності в інтродукції рослин. Визначені системи та механізми надійності, що грають вирішальну роль у забезпеченні життєдіяльності інтродукованих рослин (висота порогу фізіологічних реакцій, об'єм дублюючих механізмів, багатоваріантність вирішення цільової програми, гетероморфність рослинних структур).
11. На підставі аналізу теорії оптимальності та результатів її застосування, які пояснюють функціонування живих організмів (принципи економії енергії, максимума ентропії та максимума інформації) розроблена інформаційно-енергетична теорія інтродукції рослин. З її позицій пропонується класифікація інформаційних сигналів (біотичних та абіотичних факторів середовища), розглядається механізм передачі екологічної інформації, сформульовані основні поняття інтродукції рослин та показана можливість застосування кількісних показників, які визначають "міру інформації" в інтродукційній роботі.
Список опублікованих праць за темою дисертації
1. Булах П.Е. Методологические аспекты интродукционного прогноза // Інтродукція рослин. - 1999. - № 1. - С. 30-35.
2. Булах П.Е. Методические аспекты оптимизации интродукционных исследований // Інтродукція рослин. - 1999. - № 2. - С. 15-21.
3. Булах П.Е. Информационно-энергетическая теория интродукции растений // Інтродукція рослин. - 1999. - № 3-4. - С. 22-29.
4. Булах П.Е. Устойчивость интродуцированных растений с позиции общей теории систем // Інтродукція рослин. - 2000. - № 1. - С. 13-19.
5. Булах П.Е. Физиолого-биохимические и генетические предпосылки интродукции растений // Інтродукція рослин. - 2000. - № 3-4. - С.44-48.
6. Булах П.Е. Основные понятия и термины интродукции растений // Інтродукція рослин. - 2001. - № 1-2. - С. 132-138.
7. Булах П.Е. Понятие "жизненность" в интродукции растений как отражение устойчивости и энергетического состояния организмов // Інтродукція рослин. - 2001. - № 3-4. - С. 13-23.
8. Булах П.Е. Понятие "надежность" в интродукции растений // Інтродукція рослин. - 2002. - № 1. - С. 40-48.
9. Булах П.Е. Критерии устойчивости в интродукции растений // Інтродукція рослин. - 2002. - № 2. - С. 43-53.
10. Булах П.Е. Алгоритмы теории сходства в интродукции и селекции растений // Інтродукція рослин. - 2002. - № 3-4. - С. 31-38.
11. Булах П.Е. Алгоритмы создания, хранения и использования информации о методах прогноза в интродукции растений // Інтродукція рослин. - 2004. - № 3. - С. 3-6.
12. Булах П.Е. Повышение устойчивости интродуцированных видов жимолости с помощью хлорхолинхлорида // Інтродукція рослин. - 2005. - № 2. - С. 85-88.
13. Булах П.Е. Фенологические критерии устойчивости в интродукции растений // Інтродукція рослин. - 2005. - № 4. - С. 9-19.
14. Попиль Н.И., Булах П.Е. Половой диморфизм цветковых растений с позиции генетико-экологичесой теории В.А. Геодакяна // Інтродукція рослин. - 2006. - № 4. - С. 101-104.
15. Булах П.Е. Биоморфологический тип как интродукционная единица и особенности его выделения // Доповіді НАН України. - 2000. - № 3. - С. 171-173.
16. Булах П.Е. Принцип оптимальности как важнейшая парадигма интродукции растений // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1999. - Вып. 79. - С. 19-23.
17. Булах П.Е., Диденко С.Я. Явление квазисенильности в интродукционных популяциях // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1999. - Вып. 81. - С. 16-19.
18. Булах П.Е., Недвига О.Н., Худченко Л.Н. Количество пыльцы как фактор передачи экологической информации // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2001. - Вып. 82. - С. 17-19.
19. Булах П.Е., Козлов Р.В. Развитие идей климатической аналогии в интродукционном прогнозировании // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2003. - Вып. 88. - С. 92-96.
20. Булах П.Е. Итоги интродукции полезных растений и особенности их подведения // Збірник наукових праць Луганського державного аграрного університету. - Луганськ: Вид-во ЛДАУ, 2000. - № 6 (18). - С. 7-10.
21. Булах П.Є. Прогнозування як обов'язковий етап інтродукційної роботи // Вісник Київського університету ім. Т. Шевченка. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - 1999. - Вип. 1. - С. 34-35.
22. Булах П.Е. Основные особенности становления и развития интродукции растений в системе биологических наук // Вісник Полтавського державного сільськогосподарського інституту. - 2001. - № 1. - С. 31-34.
23. Булах П.Е. Интродукционный прогноз и его количественная оценка // Бюл. Глав. ботан. сада. - 2000. - Вып. 180. - С. 15-18.
24. Булах П.Е. Экологические предпосылки интродукции растений // Интродукция и акклиматизация растений. - 1989. - Вып. 11. - С. 24-25.
25. Булах П.Е., Казанская Н.А. Использование мер включения в интродукционном прогнозе // Интродукция и акклиматизация растений. - 1994. - Вып. 19. - С. 7-9.
26. Булах П.Е. Использование методов сравнительной флористики в интродукционном прогнозе // Интродукция и акклиматизация растений. - 1994. - Вып. 21. - С. 13-15.
27. Булах П.Е. Использование математических методов и ЭВМ в интродукционной работе // VIII съезд Укр. ботан. об-ва: Тез. докл. - Киев, 1987. - С. 208.
28. Булах П.Е. Экологические принципы отбора декоративных видов с целью озеленения // Научные основы озеленения городов и сел Молдавии (Тез. докл. IV республиканского совещания 26 июня 1987 г.). - Кишинев, 1987. - С. 23-24.
29. Артеменко В.С., Булах П.Е. Особенности онтогенеза луковичных видов в условиях культуры ЦРБС АН УССР // Рекомендации по размножению интродуцированных растений на основании изучения их биологии индивидуального развития. - К., 1988. - С. 11.
30. Булах П.Е. Тератогенез интродуцированных видов рода лук // Рекомендации по размножению интродуцированных растений на основании изучения их биологии индивидуального развития. - К., 1988. - С. 27-28.
31. Булах П.Е., Казанская Н.А. О задачах классификации в интродукционной работе // Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного мира. Тез. докл. республик. науч. конфер., посвященной 150-летию Бот. сада им. акад. А.В. Фомина. Том.1. - К.: Киев. ун-т, 1989. - С. 5-6.
32. Булах П.Е., Казанская Н.А. Почвопокровные растения для зеленого строительства // Научные основы озеленения городов и сел Молдавии (Тез. докл. V республиканской конференции 5-6 июня 1990 г.). - Кишинев, 1990. - С. 24-25.
33. Казанская Н.А., Булах П.Е. Декоративные виды семейства лилейных в озеленении городов // Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растительных ресурсов. Тезисы докл. Всесоюз. науч. совещания (к 30-летию Ставропольского ботанического сада). - Ставрополь, 1990. - С. 226-228.
34. Булах П.Е. О сроках заложения соцветий в луковицах видов рода лук // Онтогенез интродуцированных растений в ботанических садах Советского Союза. - Киев, 1991. - С. 26.
35. Булах П.Е., Сикура И.И. Изучение онтогенеза видов рода Allium флоры Средней Азии в культуре // Изучение онтогенеза интродуцированных видов природных флор в ботанических садах (Теоретические и методические аспекты, результаты изучения) - Киев, 1992. - С. 13-25.
36. Сикура. И.И., Булах П.Е. Изучение онтогенеза видов сем. Iridaceae флоры Средней Азии в культуре // Изучение онтогенеза интродуцированных видов природных флор в ботанических садах (Теоретические и методические аспекты, результаты изучения) - Киев, 1992. - С. 174-178.
37. Сикура. И.И., Булах П.Е., Лысенко Т.А. Охрана эндемических, реликтовых, редких, исчезающих и полезных видов природных флор в интродукционных популяциях // Изучение онтогенеза интродуцированных видов природных флор в ботанических садах (Теоретические и методические аспекты, результаты изучения) - Киев, 1992. - С. 179-184.
38. Булах П.Є., Казанська Н.А. Строки закладання суцвіть у цибулинах гарноквітуючих видів в умовах культури // ІХ з"їзд Українського ботанічного товариства. Тези доп. - Київ.: Наук. думка, 1992. - С. 184-185.
39. Булах П.Е. Энергетическая концепция сохранения генофонда редких и исчезающих видов в ботанических садах // Охорона генофонду рослин в Україні. Тези доп. наук. конфер. (Кривий Ріг, травень 1994). - Донецьк, 1994. - С. 111-112.
40. Булах П.Е., Гриценко В.В. Использование дикорастущих луков как новых перспективных пищевых растений // Інтродукція харчових і кормових рослин. Матеріали наукової конференції. - Київ, 1994. - С. 191-192.
41. Булах П.Е. Искусственные фитоценозы в ботсадах в свете энергетической концепции // Ботанические сады - центры сохранения биологического разнообразия мировой флоры. Тез. докл. сессии Совета бот. садов Украины. - Ялта, 1995. - С. 23-24.
42. Казанская Н.А., Булах П.Е. Сохранение генофонда видов рода лук флоры Средней Азии в ЦБС НАН Украины // Ботанические сады - центры сохранения биологического разнообразия мировой флоры. Тез. докл. сессии Совета бот. садов Украины. - Ялта, 1995. - С. 82.
43. Булах П.Е. Критические этапы в онтогенезе живых организмов // Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии. 9 Междунар. конф. - Мукачево, 1997. - С. 24-25.
44. Булах П.Е. Биоморфологический тип как самостоятельная интродукционная единица // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХI веков. Тез. докл. II (Х) съезда Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). - Т.2. - Санкт-Петербург, 1998. - С. 276.
45. Булах П.Е. Онтогенез в свете информационно-энергетической концепции интродукции растений // Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Євразії. 11 Міжнар. конф. - Біла Церква, 1999. - С. 38-41.
46. Булах П.Е. Основные закономерности онтогенеза растений с позиций системного анализа // Вивчення онтогенезу рослин природних і культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Євразії. 12 Міжнар. конф. - Полтава, 2000. - С. 55-57.
47. Булах П.Е. Устойчивость биологических систем и ее моделирование // Геоэкологические и биоэкологические проблемы Северного Причерноморья. Материалы междунар. науч.-практ. конф. (Тирасполь, 28-30 марта 2001 г.). - Тирасполь, 2001. - С. 46-47.
48. Булах П.Е. Сохранение фитогенофонда с позиций информационно-энергетической теории // Охрана редких видов растений: проблемы и перспективы. Материалы Междунар. науч. конференции. - Харьков, 2004. - С. 25-27.
49. Булах П.Е. Оценка интродукционной способности растений по фенологическим показателям // Наукова спадщина академіка М.М. Гришка. Матеріали всеукраїнської науково-практичної конференції. - Глухів: ГДПУ, 2005. - С. 145-147.
50. Булах П.Е., Попиль Н.И. Интродукционное изучение растений в нежизнедеятельном состоянии (мезабиоз, анабиоз) // Інтродукція рослин на початку ХХІ століття: досягнення і перспективи розвитку досліджень: Матеріали міжнар. наук. конференції. - К.: Фітосоціоцентр, 2005. - С. 31-33.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Використання методів біотехнології для підвищення продуктивності сільськогосподарських культур. Розширення і покращення ефективності біологічної фіксації атмосферного азоту. Застосування мікроклонального розмноження. Створення трансгенних рослин.
курсовая работа [49,7 K], добавлен 23.07.2011Ознайомлення з результатами фітохімічного дослідження одного з перспективних видів рослин Українських Карпат - волошки карпатської. Розгляд залежності вмісту досліджуваних біологічно активних речовин від виду сировини. Аналіз вмісту фенольних сполук.
статья [23,3 K], добавлен 11.09.2017Аналіз особливостей використання і вирощування субтропічних та тропічних плодових рослин в кімнатних умовах. Характеристика видового різноманіття таких рослин, методів вирощування і догляду за ними. Відмінні риси родини Рутових, Бромелієвих, Гранатових.
курсовая работа [57,0 K], добавлен 21.09.2010Умови вирощування та опис квіткових рослин: дельфініума, гвоздики садової, петунії. Характерні хвороби для даних квіткових рослин (борошниста роса, бактеріальна гниль, плямистісь). Заходи захисту рослин від дельфініумової мухи, трипсу, слимаків.
реферат [39,8 K], добавлен 24.02.2011Дослідження рослин як продуцентів атмосферного кисню. Біологічний кругообіг кисню, вуглекислого газу, азоту та інших елементів, які беруть участь у процесах життєдіяльності живих організмів. Характеристика суті, значення та стадій процесу фотосинтезу.
курсовая работа [472,7 K], добавлен 31.01.2015Селекція як наука. Особливості виведення сортів, пород, штамів. Опис мінливості тварин і рослин за елементами продуктивності. Генетика кількісних ознак в селекції. Типи схрещувань і добору. Явище гетерозису. Характерні риси закону гомологічних рядів.
презентация [426,3 K], добавлен 04.10.2013Виділення особливостей зовнішнього дихання та транспортування газів кров'ю. Процес дихання рослин. Черевний і грудний типи дихання, залежно від того які м'язи переважають в акті видиху. Захворювання дихальних шляхів. Дихальна гімнастика, медитація й йога.
курсовая работа [5,4 M], добавлен 03.03.2014Технології одержання рекомбінантних молекул ДНК і клонування (розмноження) генів. Створення гербіцидостійких рослин. Ауткросінг як спонтанна міграція трансгена на інші види, підвиди або сорти. Недоліки використання гербіцид-стійких трансгенних рослин.
реферат [17,5 K], добавлен 27.02.2013Дослідження значення та естетичної цінності декоративних рослин в штучному озелененні міста. Агротехніка та методика створення квітників. Класифікація рослин за температурними показниками. Таксономічний склад клумбових фітоценозів Дзержинського району.
курсовая работа [769,0 K], добавлен 01.03.2016Науково-методичні та екологічні засади створення і розвиток дитячого ботанічного саду. Напрямки діяльності дендропарку та заходи щодо пропаганди охорони навколишнього природного середовища. Колекційні фонди реліктових, ендемічних і декоративних рослин.
курсовая работа [8,5 M], добавлен 21.09.2010Еволюційна теорія Ч. Дарвіна. Пристосування та видова різноманітність як результат відбору. Ідея еволюції у соціальній теорії Г. Спенсера. Перша спроба створення теорії еволюції видів Ж. Ламарка. Генетичні основи поліморфізму популяцій Ф. Добржанського.
контрольная работа [18,8 K], добавлен 11.10.2009Шляхи розповсюдження вірусів рослин в природі та роль факторів навколишнього середовища. Кількісна характеристика вірусів рослин. Віруси, що ушкоджують широке коло рослин, боротьба із вірусними хворобами рослин. Дія бактеріальних препаратів і біогумату.
курсовая работа [584,5 K], добавлен 21.09.2010Вивчення ембріогенезу легень та періодизації їх формування на основі даних макро-, мікро морфологічного і гістохімічного аналізів. Основні етапи розвитку легень у людини в постнатальному періоді, їх функціональні зміни. Легені на пізніх етапах онтогенезу.
курсовая работа [56,0 K], добавлен 06.11.2010Розвиток сучасної біотехнології, використання її методів у медицині. Історія виникнення генетично-модифікованих організмів. Три покоління генетично модифікованих рослин. Основні ризики використання ГМО на сьогодні. Аргументи прихильників на його користь.
курсовая работа [81,7 K], добавлен 15.01.2015Загальний біоморфологічний опис Gіnkgo bіloba. Поширення рослини в Україні. Орфографічні та кліматичні умови міста Львова. Фармакологічні властивості, будова і функції білків в рослинному організмі. Аналіз методів дослідження і характеристика обладнання.
дипломная работа [3,9 M], добавлен 09.06.2014Зміст та головні етапи процесу формування ґрунту, визначення факторів, що на нього впливають. Зелені рослини як основне джерело органічних речовин, показники їх біологічної продуктивності. Вплив кореневої системи на структуроутворення ґрунтової маси.
реферат [20,8 K], добавлен 11.05.2014Характеристика розмноження птахів та значення даного процесу для популяції в цілому. Поведінка птахів на різних етапах життя, її відмінні особливості. Табличні дані характеристики розмноження. Графічні дані характеристики розмноження птахів, їх аналіз.
курсовая работа [235,2 K], добавлен 01.02.2012Дослідження та визначення головних аспектів розвитку флори на Землі. Різноманіття існуючих нині і живших раніше на Землі рослин як результат еволюційного процесу. Вивчення механізмів зміни, розмноження та реплікації генетичної інформації рослинного світу.
реферат [1,1 M], добавлен 12.03.2019Теоретичні основи отруєння і взаємодія зоотоксинів на організм живих істот. Проблеми і науковий пошук шляхів вирішення морфолого–біологічних особливостей гадюки степової та вплив отрути на організм людини. Перша допомога від укусів отруйних тварин.
контрольная работа [691,6 K], добавлен 26.07.2014Екологічні основи інтродукції. Використання інтродукованих хвойних рослин для озеленення урботериторій: інтродуковані Хвойні в зеленому будівництві, тетеревиний кущ: екзотичний і мальовничий, культивари хвойних деревно-чагарникових рослин в озелененні.
курсовая работа [2,9 M], добавлен 21.09.2010