Возникновение жизни и биологическая эволюция

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Контрольная работа

Возникновение жизни и биологическая эволюция

1. Эволюционная парадигма в естествознании

естествознание биоразнообразие дарвинизм

Эволюционная парадигма (греч. paradiegma - пример, образец), т.е. принцип изучения природы с позиций эволюционизма, необратимого исторического развития, составляет основу современной научной картины мира. Эта картина складывается из законов и теорий всего естествознания - физики, химии, космологии, наук о Земле и, конечно же, биологии, и все они сегодня исходят из эволюционных представлений о природе. Однако эволюционная парадигма возникла не сразу.

В античные времена (Древняя Греция до новой эры) существовала преднаучная картина мира. Система взглядов на окружающий мир, соответствующая нашему естествознанию, обозначалась тогда как натурфилософия. Античная натурфилософия почти не использовала фактические научные наблюдения или эксперименты, она базировалась на мифических представлениях о мире (например об образовании организованного космоса из неупорядоченного хаоса). У древнегреческих натурфилософов существовало два противоположных взгляда по вопросу происхождения современного разнообразия животных и растений. Креационисты (от лат. creatio - созидание, сотворение) утверждали, что мир в его современном виде сотворен Богом; животных и растений столько, сколько их создал Творец. Их существование изначально целесообразно, и они неизменны. В понятиях философии такой взгляд на природу и происхождение вещей обозначается как метафизика (от греч. «meta ta physika» - «после физики»; так называлось философское сочинение Аристотеля (IV век до н.э.), помещенное после его трактатов о природе, т.е. о «физике»). Противоположная точка зрения, фактически первая идея эволюции, еще в V веке до н.э. была выдвинута Эмпедоклом. При этом считалось, что сложные организмы, животные и растения, произошли когда-то из более простых отдельных частей (по Эмпедоклу, все возникает из сочетания четырех «корней»: земли, воды, воздуха и огня). Уже в этих примитивных построениях содержится догадка о закономерной эволюции живых существ в результате естественного отбора более жизнеспособных сочетаний. Однако вся античная натурфилософия от недостатка фактических данных была умозрительной, априорной (от лат. a priory - из предшествующего знания, до опыта). Отсюда и название такой картины мира - преднаучная. Ее «открытия», вроде эволюции Эмпедокла или атомистической гипотезы строения вещества Левкиппа и Демокрита, могут рассматриваться лишь как интуитивные догадки философов того времени.

В ранние и средние века новой эры, вплоть до Эпохи Возрождения, европейская наука практически не развивалась - так сильно было консервативное влияние церкви на социальное и культурное состояние общества. Сочинения Аристотеля в этих условиях оставались основным источником знания. Положение изменилось лишь в XVII-XVIII веках с возникновением первой экспериментальной науки - механики Галилея. В это время складывается так называемая механистическая картина мира. В числе ее выдающихся основателей называем Галилея, Кеплера, Ньютона. Доказана универсальность законов механического движения для земных и небесных тел, их неизменность в пространстве и времени. Согласно механистической концепции, прошлое, настоящее и будущее нашего мира неизменно и строго детерминировано; мир - заведенные часы, грандиозная машина, все последующие состояния которой точно определены начальными условиями; рождение и смерть организмов так же закономерны, как восход и заход Солнца. Понятно, что в этой картине мира не было места для идей развития, эволюции. Создателем мира, «часовщиком» оставался Бог. И ничего удивительного нет в том, что даже в XVIII веке креационистские взгляды разделял великий биолог Карл Линней.

Вместе с тем в это же время отдельные ученые пропагандируют трансформизм - представление, согласно которому мир изменяется, одни формы жизни преобразуются (трансформируются) в другие. В XVIII веке трансформистские идеи выражали Бюффон во Франции, Эразм Дарвин (дед Чарльза Дарвина) в Англии, Ломоносов в России. Логическим продолжением трансформизма в биологии стали представления о направленном историческом изменении организмов, постепенном усложнении их организации. Но первые эволюционные догадки все еще не имели достаточной фактической основы. Только в XIX веке сформировалось научное эволюционное учение. Основы теории биологической эволюции заложили Ламарк и Дарвин, о чем мы подробно расскажем в разделе 5.

Таким образом, в XIX веке начинается формирование новой, эволюционной картины мира. Как ни удивительно, но приоритет здесь принадлежит биологам. Физическая картина мира, несмотря на выдающиеся открытия в области электромагнетизма (Эрстед, Фарадей, Максвел), в целом оставалась механистической, так как в ней отсутствовали акценты на изменчивость природных систем в пространстве и времени. Положение радикально изменилось к XX столетию. На границе веков совершается прорыв в изучении строения вещества (атомизм, радиоактивность, элементарные частицы). В 20-е годы XX века зарождается квантовая (волновая) механика Нильса Бора с идеями о неустойчивости атома, квантовом (порционном) состоянии энергии, возможности превращения корпускул (частиц вещества) в волны (физические поля) и обратно. В 30-е годы формулируется общая теория относительности Альберта Эйнштейна, в которой утверждается, что пространство и время относительны, изменчивы, мир не одинаков в разные времена и в разных частях Вселенной. Мир развивается! В согласии с теорией относительности формируются новые представления о происхождении и эволюции Вселенной. Это - теория пульсирующей и расширяющейся в настоящее время Вселенной (Фридман, Хаббл), теоретическая модель возникновения Вселенной в результате так называемого Большого Взрыва (Гамов), представление о микроэволюции (первичном формировании) вселенской материи и ее переходе в макроэволюцию космических тел… Как долго ждала биология поддержки своей старшей сестры-физики на пути к общей эволюционной картине мира!

Преемственность принципа эволюционизма в физике и в биологии позволила по-новому взглянуть на «подогнанность» констант органического и неорганического миров. Это, например, заряд электрона, постоянная Планка, гравитационная постоянная - в физике; число р, основание натурального логарифма - в математике; давление крови, температура тела, частота сердечных сокращений - в физиологии человека. Существующие, на первый взгляд, независимо друг от друга, они тесно взаимосвязаны. Изменись, например, любая из фундаментальных физических констант, и исчезнет не только привычный для нас физический мир, но и сама жизнь в современных ее формах. Таким образом, процессы эволюции физического и биологического миров оказались тесно сопряженными, прошли через одно «игольное ушко», подчиняясь общим закономерностям и оставив след в виде констант, ограничивающих как наше пребывание в этом мире, так и пребывание этого мира в настоящем виде вообще.

Итак, к середине XX века эволюционная парадигма в естествознании восторжествовала, и лишь вследствие недостатка образования или избыточной эмоциональности современные люди могут всерьез рассуждать о «сотворении мира» или о «предначертанной судьбе». Но теория биологической эволюции продолжает развиваться, и до сих пор не унимаются научные споры о механизмах зарождения жизни на Земле, об источниках и путях видообразования, о причинах вымирания больших групп организмов, о происхождении и месте человека в природе, о будущем биосферы Земли. Не обходится без дерзких выпадов со стороны новых и смелых наук, таких как иммунология или синергетика. Так, иммуногенетика поднимает очередную волну неоламаркизма и всерьез заставляет задуматься вопросом: «Что если Ламарк прав?» (Стил и др., 2002). Синергетика с ее идеями самоорганизации и непрограммируемой всеобщей эволюции порядка из хаоса доходит до отрицания дарвиновской теории естественного отбора. Если самоорганизуются кристаллы, физические волны, ритмические упорядоченные процессы и структуры в разных средах неживой природы, то почему бы этим процессам не играть решающей роли в зарождении жизни и формировании биоразнообразия? А если это так и есть, тогда какую роль играют гены, не являются ли они лишь средством закрепления и умножения форм и свойств биологических структур, возникших спонтанно по синергетическим законам самосборки? Легче всего объявить эти вопросы абсурдом и не обсуждать их. Но наука знает много примеров рождения выдающихся открытий через особый интерес к парадоксальным фактам и абсурдным идеям. Поэтому и мы попробуем во всем спокойно разобраться.

2. Возникновение жизни на Земле

С античных времен до средних веков многие философы и ученые считали, что живые организмы могут возникать из неживой материи. Но эта принципиально важная мысль не получала доказательств. Представления о происхождении лягушек и рыб из ила, а мух из гнилого мяса были опровергнуты в XVII веке итальянским врачом Франческо Реди, который в простых опытах показал, что мухи возникают не из мяса, а из яиц, отложенных в мясо другими мухами. В XIX веке выдающийся французский микробиолог Луи Пастер поставил точку в спорах о самозарождении жизни, доказав, что даже микробы, мельчайшие свободноживущие клетки, не могут возникать из мертвой, прокипяченной питательной среды.

При этом Пастер убедил даже виталистов, которые считали, что для возникновения жизни нужна особая «жизненная сила». Он придумал знаменитую колбу с длинным S-образным горлышком, в которой после кипячения бульона, несмотря на то, что горлышко оставалось открытым и доступным для «жизненной силы», микробы, тем не менее, не заводились. В 1862 г. Пастер по этому поводу выиграл специальную премию Французской академии наук, объявленную тому, кто разрешит проблему самозарождения жизни. Восторжествовал закон: все живое - от живого.

Но значило ли это, что жизнь не могла зародиться на Земле из неживого субстрата в те далекие времена, когда еще не было никаких организмов, да и состав земной поверхности, вероятно, был другим, нежели в современную эпоху? Тогда откуда и как появились первые живые существа, хотя бы те же бактерии? Убедительного ответа на этот вопрос нет до сих пор, хотя имеются более или менее обоснованные гипотезы.

Так называемая «гипотеза» креационизма о сотворении жизни сверхъестественным, божественным началом не имеет никаких доказательств. Она основана на вере и является по существу не научной, а религиозной идеей, поэтому нами рассматриваться не будет. Обратимся к реальным гипотезам, имеющим хоть какую-то доказательную базу.

Жизнь из космоса?

Существует гипотеза вечности жизни, которая в представлениях шведского физико-химика конца XIX века Аррениуса известна как гипотеза панспермии (от греч. pan - всеохватывающий и sperma - семя). Согласно этой гипотезе, жизнь всегда присутствует в космосе в виде мельчайших спор микроорганизмов, которые мигрируют между планетами, звездными системами или даже галактиками в составе комет, метеоритов и других космических тел, пересекающих большие пространства. Когда-то жизнь попала и на Землю, а потом развивалась, совершенствовалась. Идею панспермии всерьез рассматривали даже основатели молекулярной биологии (Ф. Крик и др.), полагая, что сложный аппарат биосинтеза белка и сам генетический код могли быть занесены на Землю бактериями из просторов Вселенной.

Выполнен ряд работ с метеоритными телами, в которых найдены органические вещества (аминокислоты, спирты, углеводороды), а также мельчайшие замурованные пузырьки, похожие на отпечатки клеток или спор. В некоторых метеоритах, упавших на Землю в 40-50-х годах XX века и недавно извлеченных, найдены даже бактерии. Кроме того, астрофизики на основании спектрального анализа удаленных космических тел утверждают, что и в космосе присутствуют органические вещества; особенно много их в кометах. Однако все эти наблюдения не являются доказательствами присутствия жизни в космосе. Органическое вещество, соединение на основе углерода, вполне может быть неживого происхождения, пузырьки в метеоритах, скорее всего, были заполнены газами, а встречаемые в старых метеоритах бактерии, очевидно, проросли за десятилетия из почвы. В космосе ни вирусы, ни бактерии пока что не обнаружены. К таким выводам приходит большинство ученых, занимающихся проблемой происхождения жизни.

Для полноты картины добавим, что существует еще гипотеза направленной панспермии, согласно которой жизнь в виде простейших организмов на Землю занесли пришельцы из сверхразумной цивилизации, опередившие нас по уровню развития. Эта идея подогревается наблюдениями различных НЛО, «сооружений» на Луне, спекуляциями по поводу «летающих тарелок» и захваченных, но утаиваемых от общественности инопланетян. Оставим эти домыслы журналистам и досужим обывателям, поскольку в научной среде факты посещения Земли или Луны какими-либо существами отсутствуют.

Даже если жизнь «вечна» и на Землю попала из космоса, остается вопрос о происхождении первых организмов, где бы и когда бы они не возникли. Поскольку современные космологические теории, в частности теория Большого Взрыва, выводят Вселенную из однородного материального хаоса, говорить о присутствии в космосе живых организмов до появления Вселенной нет оснований. Поэтому обратимся к тем гипотезам, которые объясняют абиогенное возникновение жизни из первичных неорганических субстратов, причем не где-нибудь в космических далях, о которых мы мало что знаем, а у нас на Земле.

В современной науке сложились два подхода к объяснению этих механизмов и, соответственно, две модели абиогенного происхождения жизни: бульонно-коацерватная и твердоматричная.

Бульонно-коацерватная гипотеза

Бульонно-коацерватная модель исходит из того, что сложные органические вещества возникли в растворах (в «бульоне»), из которых формировались коацерваты - прямые предшественники протоклеток.

В 20-е годы XX века гипотеза возникновения жизни на основе химической эволюции была четко сформулирована российским академиком А.И. Опариным (1924 г.) и, независимо от него, английским биологом Дж. Холдейном (1929 г.), а позднее получила некоторые экспериментальные подтверждения. Более позднее толкование этой гипотезы, с привлечением данных из разных наук - от астрофизики до молекулярной биологии, наиболее полно изложил видный английский ученый Джон Бернал (последняя редакция от 1967 года). Согласно этим представлениям, жизнь на Земле возникла из неорганических веществ в несколько этапов, причем химическая эволюция перешла в биологическую.

Первоначально наша планета представляла раскаленное газопылевое облако. Около 4 млрд лет назад образовалась кора. Согласно гипотезе, появлению микроорганизмов предшествовала длительная химическая эволюция, в ходе которой из неорганических веществ сначала синтезировались простые органические вещества, а потом и биополимеры.

Различные газы и пары воды вырывались из остывающего центра молодого земного шара. Когда температура поверхности упала ниже 100^оС, начался период дождей, сформировался мировой океан, многочисленные моря и мелкие водоемы. В горячей воде хорошо растворялись атмосферные газы, а также газы, минеральные соли и другие вещества, приносимые горячими источниками и вулканами. Атмосфера и поверхность земли подвергались действию космического излучения, включавшего ультрафиолетовый свет от солнца, радиоактивные частицы, гамма-излучение. Были частые и сильные грозы, дававшие мощное электромагнитное излучение. В этих условиях из неорганических веществ в воде могли возникать простые органические соединения, а из них белки, липиды, углеводы, ДНК и РНК.

Приводились лабораторные доказательства возможности таких синтезов. Так, в 1953 году американский аспирант С. Миллер из метана, аммиака, водорода и воды при температуре 80^оС, при высоком давлении и при пропускании электрических разрядов получил аминокислоты - строительные мономеры белков. Позднее С. Фокс при нагревании смеси аминокислот синтезировал и сам белок. Были получены также мономеры ДНК и РНК.

Но разработчики теории понимали, что от органических веществ до простейшей клетки - дистанция большого размера. Как представлял себе Опарин, на определенном этапе химической эволюции происходило концентрирование органических веществ в плотных капельках - коацерватах.

В присутствии солей органические вещества отделяются от общего раствора в виде геля. Эти капли, коацерваты, получали искусственно. Некоторые их свойства были сравнимы с функциями живых клеток. Опарин даже допускал, что между коацерватами идет борьба за существование и «выживают» более устойчивые, приспособленные к данной среде. Эту же мысль с позиций теории самоорганизации позднее развивал немецкий ученый М. Эйген. Он также считал, что происхождение жизни есть результат отбора и адаптаций на уровне органических макромолекул, притом, что молекулярная система открыта для обмена веществом и энергией, способна к автокатализу и мутациям. Можно считать, что работы по самоорганизации коацерватов предвосхитили и стимулировали исследования самоорганизующихся систем типа брюсселятора Белоусова-Жаботинского.

Но даже сложные коацерваты еще не представляли живые системы; это могла быть лишь стадия преджизни. Необходимо было объяснить возникновение механизма генетического кодирования и воспроизведения жизни. Классическая версия предполагает возникновение и включение в коацерваты нуклеиновых кислот и белков-ферментов. Однако в этой части бульонно-коацерватная модель имеет большие трудности. Все рассуждения о происхождении наследственности остаются спекулятивными, для них практически нет реальных оснований. Причем они не объясняют самого главного: как возник генетический код, триплетное соответствие нуклеотидов ДНК, с одной стороны, и аминокислот белка - с другой. А ведь именно это соответствие представляет суть центральной догмы молекулярной биологии. Трудный вопрос: откуда взялся для построения ДНК и РНК фосфор - редкий элемент земной коры?

Таким образом, бульонно-коацерватная гипотеза происхождения жизни относится к числу тех, которые в настоящее время нельзя ни полностью подтвердить, ни целиком опровергнуть. Попытки объяснить происхождение кодированного соответствия ДНК и белка содержатся в другой модели абиогенного возникновения жизни, к рассмотрению которой мы и переходим.

Живая материя из твердых минералов?

Сегодня все более популярными становятся твердоматричные модели возникновения жизни, которые исходят из того, что органические вещества образовались не в растворе, а на твердых минералах. Минеральная поверхность может служить катализатором, то есть резко ускорять реакции синтеза, и одновременно образцом (матрицей) для той химической структуры, которая на ней синтезируется.

Одной из обсуждаемых остается версия о происхождении жизни на минерале пирите FeS₂. Другой вероятный кандидат на роль матрицы жизни - кристаллическая глина. Она обладает большей структурной сложностью, чем пирит, ее кристаллы легко растут и мутируют. Согласно гипотезе, сначала в микротрещинах выветриваемых горных пород возникли глиняные «гены», затем они обрастали органическими молекулами и преобразовывались в нуклеиновые кислоты. Обсуждается также возможная роль кремнезема, слюды, кварца.

Совершенно особая ситуация возникла вокруг минерала апатита. Его большие залежи имеются в горах Хибинах, что на Кольском полуострове. Апатит добывают ради производства фосфатных удобрений, так как в его кристаллической решетке содержится много фосфора. Кроме того, кристаллический апатит присутствует в живых тканях, например в составе зубов и костей. Кристалл имеет форму бесконечно длинной колонки малого диаметра. Было проведено сопоставление данных рентгеноструктурного анализа апатита, с одной стороны, и цепей ДНК и простых белков - с другой. В результате построена пространственная модель апатита с включенными фрагментами ДНК и белков.

Самым парадоксальным оказалось то, что периодичность повторяющихся элементарных ячеек в кристалле апатита в 0,34 нанометра точно совпадает с расстоянием между последовательными парами нуклеотидов в молекуле ДНК, а один шаг двойной спирали ДНК соответствует циклу в 6 ячеек апатита. На этих основаниях выдвинута гипотеза абиогенного синтеза нуклеопротеидов, то есть комплекса ДНК и белка, на матрице апатита (Костецкий, 1999).

При этом источником неорганического фосфата для ДНК выступал фосфат апатита без изменения его положения в структуре кристалла, а азот включался из синильной кислоты HCN и аммиака NH₃. Согласно модели, апатит земной коры, находясь в безводной среде, подвергался постоянному и длительному воздействию глубинных газов NH₃, CH₄, HCN, CO и др. при высоких значениях давления и температуры. В таких условиях ослабляется кристаллическая решетка апатита, облегчается диффузия газовых компонентов вдоль оси кристалла при сохранении его структуры. Группы - PO₄, присутствующие в кристалле, остаются на своих местах и определяют диаметр и шаг спирали будущей молекулы ДНК, а другие, в частности избыточный кальций, замещаются на новые атомы из состава газовой смеси. Таким образом, при участии элементов газовой фазы и апатита внутри кристалла, а не на его поверхности, мог осуществляться одновременный синтез ДНК и белка с постепенной заменой части минеральной матрицы органической основой. Источником энергии для проведения синтезов служили силовое поле апатита, тепло глубинных процессов, энергия фосфатных связей апатита и элементов газовой фазы.

Принципиально важным и революционным в апатитовой модели является то, что в неорганическом минерале уже была заложена структурно-химическая основа ДНК и параллельно, спираль в спираль, основа белковых цепей. ДНК и белок возникли одновременно и в одной связке, поэтому и их генетическое соответствие родилось в кристалле по принципу стереоспецифической комплементарности (пространственной взаимной дополнительности). Отсюда легко выводится и РНК как посредник между ДНК и белком. Объясняется и возникновение генетического кода - через естественные множественные нарушения микроструктуры кристалла, которые закреплялись как неоднородности нуклеотидного состава ДНК. Модель предусматривает и образование липидных мембран, а также целых протоклеток.

Поразмыслим над твердоматричной моделью с позиций нашего «магического» треугольника влияний: генетики, эпигенетики и синергетики. В качестве движущих факторов возникновения жизни в ней можно найти и генетические корни (преемственность кристаллической структуры апатита и ДНК), и самоорганизационные процессы (кристаллическая самосборка с замещением элементов и диссипацией энергии), и эпигенетическое влияние всей среды, приводившее, в частности, к мутациям кристаллической решетки.

Как видно, для решения проблемы происхождения жизни имеются весьма надежные основания. Современная наука уже располагает знаниями, достаточными, чтобы утверждать: жизнь возникла на первобытной Земле вполне естественным путем на основе преобразования неорганических субстратов в органические макромолекулярные комплексы и далее в протоклетки. Что касается конкретных механизмов образования органических комплексов, то, как показывает последний материал, будущее, очевидно, за твердоматричными моделями, среди которых наиболее продуктивна модель апатитовой матрицы.

3. Этапы развития жизни на Земле

Историю развития жизни изучают по данным геологии и палеонтологии, поскольку в структуре земной коры сохранилось много ископаемых останков, произведенных живыми организмами. На месте бывших морей образовались осадочные породы, содержащие огромные пласты мела, песчаников и других минералов, представляющих донные осадки известковых раковин и кремниевых скелетов древних организмов. Имеются и надежные методы определения возраста земных пород, содержащих органику. Обычно используется радиоизотопный метод, основанный на измерении содержания радиоактивных изотопов в составе урана, углерода и др., которое закономерно изменяется во времени.

Сразу отметим, что развитие форм жизни на Земле шло параллельно с геологической перестройкой структуры и рельефа земной коры, с изменением границ материков и мирового океана, состава атмосферы, температуры земной поверхности и других геологических факторов. Эти изменения и обусловливали в решающей степени направление и динамику биологической эволюции.

Первые следы жизни на Земле датируются возрастом примерно 3,6-3,8 млрд лет. Таким образом, жизнь возникла вскоре после образования земной коры. В соответствии с наиболее значительными событиями геобиологической эволюции в истории Земли выделяют крупные интервалы времени - эры, внутри них - периоды, в пределах периодов - эпохи и т.д. Для большей наглядности изобразим календарь жизни в виде условного годового цикла, в котором один месяц соответствует 300 млн лет реального времени (рис. 2). Тогда весь период развития жизни на Земле как раз и составит один условный год нашего календаря - от «1 января» (3600 млн лет тому назад), когда образовались первые протоклетки, до «31 декабря» (ноль лет), когда живем мы с вами. Как видим, отсчет геологического времени принято вести в обратном порядке.

Архей

Архейская эра (эра древнейшей жизни) - от 3600 до 2600 млн лет назад, протяженность 1 млрд лет - примерно четверть всей истории жизни (на нашем условном календаре это «январь», «февраль», «март» и несколько дней «апреля»).

Первобытная жизнь существовала в водах мирового океана в форме примитивных протоклеток. В атмосфере Земли еще не было кислорода, но в воде были свободные органические вещества, поэтому первые бактериоподобные организмы питались гетеротрофно: поглощали готовую органику и за счет брожения получали энергию. В горячих источниках, богатых выделениями сероводорода и других газов, при температурах до 120°С могли жить аутотрофные хемосинтезирующие бактерии или их новые формы - археи. По мере истощения первичных запасов органического вещества возникали аутотрофные фотосинтезирующие клетки. В прибрежных зонах происходил выход бактерий на сушу, и началось образование почвы.

С появлением в воде и атмосфере свободного кислорода (от фотосинтезирующих бактерий) и накоплением углекислого газа создаются возможности для развития более продуктивных бактерий, а за ними и первых эукариотных клеток с настоящим ядром и органоидами. От них впоследствии развивались разнообразные протисты (одноклеточные простейшие организмы) и далее растения, грибы, животные.

Таким образом, в архейскую эру в мировом океане возникли про- и эукариотные клетки с разным типом питания и энергетического обеспечения. Сложились предпосылки для перехода к многоклеточным организмам.

Протерозой

Протерозойская эра (эра ранней жизни), от 2600 до 570 млн лет назад, - самая протяженная эра, охватывающая около 2 млрд лет, то есть более половины всей истории жизни.

Интенсивные процессы горообразования изменили соотношение океана и суши. Существует предположение, что в начале протерозоя Земля претерпела первое оледенение, вызванное изменением состава атмосферы и ее прозрачности для солнечного тепла. Многие пионерные группы организмов, сделав свое дело, вымирали, на их смену приходили новые. Но в целом биологические преобразования совершались очень медленно и постепенно.

Первая половина протерозоя проходила при полном расцвете и доминировании прокариот - бактерий и архей. В это время железобактерии мирового океана, осаждаясь поколение за поколением на дно, формируют огромные залежи осадочных железных руд. Крупнейшие из них известны под Курском и Кривым Рогом. Эукариоты были представлены в основном водорослями. Многоклеточные организмы были малочисленны и весьма примитивны.

Около 1000 млн лет назад в результате фотосинтетической деятельности водорослей темп накопления кислорода быстро возрастает. Этому способствует также завершение окисления железа земной коры, которое до сих пор поглощало основную массу кислорода. В результате начинается бурное развитие простейших и многоклеточных животных. Последняя четверть протерозоя известна как «век медуз», так как эти и им подобные кишечнополостные животные составляют доминирующую и наиболее прогрессивную на то время форму жизни.

Около 700 млн лет тому назад наша планета и ее обитатели переживают второй ледниковый период, после которого прогрессивное развитие жизни приобретает все более динамичный характер. В так называемый вендский период закладывается несколько новых групп многоклеточных животных, но жизнь все еще сконцентрирована в морях.

В конце протерозоя происходит накопление в атмосфере трехатомного кислорода О₃. Это озон, поглощающий ультрафиолетовые лучи солнечного света. Озоновый экран снизил уровень мутагенности солнечного излучения. Дальнейшие новообразования были многочисленны и разнообразны, но они носили все менее радикальный характер - в пределах уже сформированных биологических царств (бактерий, архей, протистов, растений, грибов, животных) и основных типов.

Итак, в течение протерозойской эры господство прокариот сменилось господством эукариот, произошел радикальный переход от одноклеточности к многоклеточности, сформировались основные типы животного царства. Но эти сложные формы жизни существовали исключительно в морях.

Земная суша в это время представляла один большой континент; геологи дали ему название Палеопангея. В дальнейшем глобальная тектоника плит земной коры и соответствующий дрейф материков будут играть большую роль в эволюции наземных форм жизни. Пока же, в протерозое, каменистая поверхность береговых областей медленно покрывалась почвой, в сырых низинах селились бактерии, низшие водоросли, простейшие одноклеточные животные, которые по-прежнему прекрасно существовали в своих экологических нишах. Суша еще ждала своих завоевателей. А на нашем историческом календаре уже было начало «ноября». До «Нового года», до наших с вами дней, оставалось меньше «двух месяцев», всего 570 млн лет.

Палеозой

Палеозойская эра (эра древней жизни) - от 570 до 230 млн лет назад, общая протяженность 340 млн лет.

Очередной период интенсивного горообразования привел к изменению рельефа земной поверхности. Палеопангея разделилась на гигантский материк Южного полушария Гондвану и несколько небольших материков Северного полушария. Бывшие участки суши оказались под водой. Некоторые группы вымерли, но другие приспосабливались и осваивали новые среды обитания.

Общий ход эволюции, начиная с палеозоя, отражен на рис. 3. Обратите внимание на то, что большинство направлений эволюции организмов, зародившихся в конце протерозоя, продолжают сосуществовать с вновь появляющимися молодыми группами, хотя многие сокращают свой объем. Природа расстается с теми, кто не соответствует меняющимся условиям, но максимально сохраняет удачные варианты, отбирает и развивает из них наиболее приспособленные и, кроме того, создает новые формы, среди них и хордовые животные. Появляются высшие растения - завоеватели суши. Их тело разделено на корень и стебель, что позволяет хорошо закрепляться на почве и доставать из нее влагу и минеральные вещества.

Площадь морей то увеличивается, то уменьшается. В конце ордовика в результате понижения уровня мирового океана и общего похолодания произошло быстрое и массовое вымирание многих групп организмов, как в морях, так и на суше. В силуре материки Северного полушария соединяются в суперконтинент Лавразию, который разделен с Южным континентом Гондваной. Климат становится более сухим, мягким и теплым. В морях появляются панцирные «рыбы», на сушу выходят первые членистые животные. С новым поднятием суши и сокращением морей в девоне климат становится более контрастным. На земле появляются мхи, папоротники, грибы, формируются первые леса, состоящие из гигантских папоротников, хвощей и плаунов. Среди животных возникают первые земноводные, или амфибии. В карбоне широко распространены болотистые леса из громадных (до 40 м) древовидных папоротников. Именно эти леса оставили нам залежи каменного угля («каменноугольные леса»). В конце карбона идет поднятие суши и похолодание, появляются первые пресмыкающиеся животные, окончательно освободившиеся от водной зависимости. В пермском периоде очередное поднятие суши привело к объединению Гондваны с Лавразией. Снова образовался единый материк Пангея. В результате очередного похолодания полярные области Земли подвергаются оледенению. Вымирают древовидные хвощи, плауны, папоротники, многие древние группы беспозвоночных и позвоночных животных. Всего к концу пермского периода вымерло до 95% морских видов и около 70% наземных. Зато быстро прогрессируют пресмыкающиеся (рептилии) и новые насекомые: их яйца защищены от высыхания плотными оболочками, кожа покрыта чешуей или хитином.

Общий итог палеозоя - заселение суши растениями, грибами и животными. При этом и те, и другие, и третьи в процессе своей эволюции усложняются анатомически, приобретают новые структурные и функциональные приспособления для размножения, дыхания, питания, способствующие освоению новой среды обитания.

Завершается палеозой, когда на нашем календаре «7 декабря». Природа «торопится», темп эволюции в группах высок, сжимаются сроки преобразований, но на сцену только выходят первые пресмыкающиеся, а время птиц и млекопитающих еще далеко впереди.

Мезозой

Мезозойская эра (эра средней жизни) - от 230 до 67 млн лет назад, общая протяженность 163 млн лет.

Поднятие суши, начавшееся в предыдущем периоде, продолжается. Вначале существует единый материк Пангея. Его общая площадь значительно больше, чем площадь суши в настоящее время. Центральная часть континента покрыта пустынями и горами, уже сформированы Урал, Алтай и другие горные массивы. Климат становится все более засушливым. Лишь долины рек и приморские низменности заселены однообразной растительностью из примитивных папоротников, цикадовых и голосеменных.

В триасе Пангея постепенно распадается на северный и южный континенты. Среди животных на суше начинают свое «триумфальное шествие» травоядные и хищные пресмыкающиеся, в том числе динозавры. Среди них есть уже и современные виды: черепахи и крокодилы. В морях по-прежнему живут земноводные, разнообразные головоногие моллюски, появляются костистые рыбы вполне современного вида. Это обилие пищи привлекает в море хищных пресмыкающихся, отделяется их специализированная ветвь - ихтиозавры. От каких-то ранних пресмыкающихся обособились небольшие группы, давшие начало птицам и млекопитающим животным. Они уже имеют важную особенность - теплокровность, которая даст большие преимущества в дальнейшей борьбе за существование. Но их время еще впереди, а пока земные пространства продолжают осваивать динозавры.

В юрском периоде появились первые цветковые растения, а среди животных господствуют гигантские пресмыкающиеся, освоившие все среды обитания. В теплых морях кроме морских пресмыкающихся процветают костистые рыбы и разнообразные головоногие моллюски, похожие на современных кальмаров и осьминогов. Продолжается раскол и дрейф материков с генеральным направлением к их современному состоянию. Это создает условия для изоляций и относительно независимого развития фауны и флоры на разных материках и островных системах.

В меловом периоде кроме яйцекладущих и сумчатых млекопитающих появляются плацентарные, длительно вынашивающие детенышей в материнской утробе в контакте с кровью через плаценту. Насекомые начинают использовать цветы как источник питания, одновременно способствуя их опылению. Такая кооперация принесла выгоду и насекомым, и цветковым растениям. Конец мелового периода был ознаменован понижением уровня океана, новым общим похолоданием и массовым вымиранием многих групп животных, в том числе динозавров. Полагают, что на суше осталось 10-15% прежнего видового разнообразия.

Есть разные версии этих драматических событий конца мезозоя. Наиболее популярен сценарий глобальной катастрофы, вызванной падением на Землю гигантского метеорита или астероида и приведшей к быстрому разрушению биосферного равновесия (ударная волна, запыление атмосферы, мощные волны цунами и пр.). Однако все могло быть и гораздо прозаичнее. Постепенная перестройка материков и изменение климата могли привести к разрушению сложившихся пищевых цепей, построенных на ограниченном круге продуцентов. Сначала в похолодевших морях вымерли некоторые беспозвоночные животные, в том числе крупные головоногие моллюски. Естественно, это привело к вымиранию морских ящеров, для которых головоногие были основной пищей. На суше происходило сокращение зоны произрастания и биомассы мягкой сочной растительности, что привело к вымиранию гигантских растительноядных, а за ними и хищных динозавров. Сократилась кормовая база и для крупных насекомых, а за ними стали исчезать летающие ящеры. В итоге за несколько миллионов лет основные группы динозавров вымерли. Надо иметь в виду и то обстоятельство, что пресмыкающиеся были холоднокровными животными и оказались не приспособленными к существованию в новом, значительно более суровом климате. В этих условиях выжили и получили дальнейшее развитие мелкие пресмыкающиеся - ящерицы, змеи; а относительно крупные, такие как крокодилы, черепахи, гаттерия, сохранились лишь в тропиках, где оставались необходимая кормовая база и мягкий климат.

Таким образом, мезозойская эра полноправно называется эрой пресмыкающихся. За 160 млн лет они пережили свой расцвет, широчайшую дивергенцию по всем средам обитания и вымерли в борьбе с неизбежной стихией. На фоне этих событий огромные преимущества получили теплокровные организмы - млекопитающие и птицы, перешедшие к освоению освобожденных экологических ниш. Но это уже была новая эра. До «Нового года» оставалось «7 дней».

Кайнозой

Кайнозойская эра (эра новой жизни) - от 67 млн лет назад до настоящего времени. Это эра цветковых растений, насекомых, птиц и млекопитающих. В эту эру появился и человек.

В начале кайнозоя расположение материков уже близко к современному, однако имеются широкие мосты между Азией и Северной Америкой, последняя связана через Гренландию с Европой, а Европа отделена от Азии проливом. На несколько десятков миллионов лет оказалась в изоляции Южная Америка. Индия тоже изолирована, хотя и продвигается постепенно на север, навстречу Азиатскому континенту. Австралия, которая еще в начале кайнозоя была связана с Антарктидой и Южной Америкой, около 55 млн лет назад полностью обособляется и постепенно продвигается на север. На изолированных материках создаются особые направления и темпы эволюции флоры и фауны. Например, в Австралии отсутствие хищников позволило сохраниться древним сумчатым и яйцекладущим млекопитающим, давно вымершим на других континентах. Геологические перестройки способствовали появлению все большего биоразнообразия, так как создавали большие вариации условий жизни растений и животных.

Около 50 млн лет назад на территории Северной Америки и Европы в классе млекопитающих появляется отряд приматов, давший впоследствии обезьян и человека. Первые люди появились около 3 млн лет тому назад (за «7 часов» до «Нового года»), по-видимому, в восточном средиземноморье. При этом климат становился все более прохладным, наступал очередной (четвертый, считая с раннего протерозоя) ледниковый период. В северном полушарии за последний миллион лет происходит четыре периодических оледенения (как фазы ледникового периода, чередующиеся с временными потеплениями). За это время вымерли мамонты, многие крупные звери, копытные животные. Большую роль в этом сыграли люди, которые активно занимались охотой и земледелием. Человек современного вида сформировался всего лишь около 100 тысяч лет назад (после «23 часов 45 минут 31 декабря» нашего условного года жизни; мы существуем в этом году всего-то его последние четверть часа!).

В заключение еще раз подчеркнем, что движущие силы биологической эволюции надо видеть в двух взаимосвязанных плоскостях - геологической и собственно биологической. Каждая очередная крупномасштабная перестройка земной поверхности влекла за собой неизбежные преобразования в живом мире. Каждое новое похолодание приводило к массовому вымиранию плохо приспособленных видов. Дрейф материков определил различие темпов и направлений эволюции в крупных изолятах. С другой стороны, прогрессивное развитие и размножение бактерий, растений, грибов и животных сказывалось и на самой геологической эволюции. В результате разрушения минеральной основы Земли и ее обогащения продуктами обмена веществ микроорганизмов возникала и постоянно перестраивалась почва. Накопление кислорода в конце протерозоя привело к образованию озонового экрана. Многие продукты жизнедеятельности оставались навсегда в земных недрах, преобразуя их необратимо. Это и органогенные железные руды, и залежи серы, мела, каменного угля, и многое другое. Живое, порожденное из неживой материи, эволюционирует вместе с ней, в едином биогеохимическом потоке вещества и энергии. Что же касается внутренней сущности и непосредственных факторов биологической эволюции, мы рассмотрим их в специальном разделе (см. 5).

4. Современное биоразнообразие

Остались в глубине веков описанные выше события, взлеты и крушения разных групп организмов. Как результат длительной эволюции и как ее сегодняшний срез выступает современная картина биоразнообразия. Обычно выделяют семь крупных таксонов живой природы в ранге царств: Вирусы, Бактерии, Археи, Протисты, Растения, Грибы и Животные. Однако вирусы резко отличаются от всех других организмов, так как не имеют клеточного строения, поэтому их разграничивают с другими царствами еще более высоким рангом - рангом империи. Таким образом, в современной картине биоразнообразия выделяют две империи: Неклеточные, с единственным царством вирусов, и Клеточные, включающие все остальные царства. При этом в империи клеточных археи и бактерии, с одной стороны, и протисты, растения, грибы, животные - с другой, по формальному признаку строения клеток образуют два обособленных надцарства: Прокариоты (клетки без оформленного ядра) и Эукариоты (клетки с настоящим ядром).

В шести царствах империи клеточных насчитывается несколько десятков таксонов в ранге типов, включающих порядка 2,5 млн описанных современных видов.

Дадим самые общие характеристики царств живой природы, подчеркнем их принципиальные различия и особенности.

Царство Вирусы - Virae

Вирусы - очень мелкие структуры, различимые только в электронный микроскоп. Они не имеют клеточной организации, т.е. представляют собой неклеточную форму жизни. Напомним, что вирус содержит инертную молекулу ДНК или РНК, запечатанную в белковую капсулу. Во внешней среде вирус не размножается, но сохраняет устойчивость к неблагоприятным факторам. Вирус «оживает», синтезирует свои белки и размножается только в каких-нибудь клетках - в растениях, животных, грибах, простейших, даже в бактериях, используя их рабочие структуры и энергию.

Таким образом, вирусы - это внутриклеточные паразиты. Вирусные инфекции способны охватывать большие популяции организмов - своих носителей. В этом смысле они представляют массовую и трудно контролируемую группу антигенов. Белки вирусных капсидов обладают высокой степенью изменчивости, что позволяет вирусам преодолевать иммунные барьеры клеток-хозяев. Вирусную этиологию (происхождение) имеют такие распространенные болезни человека, как грипп (очень разные и постоянно мутирующие формы), гепатит, клещевой энцефалит, бешенство, СПИД, в прошлом - оспа и др. Некоторые вирусы провоцируют возникновение раковых опухолей, даже такие «безобидные», как вирус герпеса или папилломовирус, вызывающий рост бородавок. Средство профилактики вирусных инфекций - вакцинация.

Никто не знает, каково настоящее происхождение вирусов. Есть мнение, что вирусы - «осколки жизни», блуждающие генетические элементы, оторванные от клеточных геномов и мигрирующие между разными организмами. Но кто и когда породил эти «осколки», науке не известно. Можно предположить, что они возникли уже на заре биологической эволюции вместе с бактериями (возможно, из их плазмидных ДНК или РНК). В разные эры развития жизни на Земле с появлением новых групп клеточных организмов, по-видимому, появлялись и новые вирусы. Новообразование и эволюция вирусов продолжаются и в настоящее время.

Царство Бактерии - Bacteria

Царство бактерии (Bacteria) - это одноклеточные, часто колониальные микроорганизмы, общим признаком которых является прокариотная, без оформленного ядра и органоидов, клеточная организация (см. раздел 2.4 и рис. 2.3).

Бактерии живут везде: в почве и глубоких слоях земной коры, в пресных водоемах и морских глубинах, в воздухе и внутри организмов. Хорошо известна широчайшая эврибионтность бактерий. Они могут переживать диапазоны температур от минусовых до высоко положительных, использовать в «пищу» самые разные вещества, например мышьяк, переносить высушивание и другие экстремальные воздействия.

Бактерии сильно различаются по типу метаболизма и энергетики. Среди них имеются хемосинтезирующие и фотосинтезирующие аутотрофы, но большинство являются гетеротрофами (аэробными или анаэробными), питаются сапрофитно, т.е. мертвым органическим материалом. Многие бактерии способны производить из атмосферного азота аммиак (NH₃) и далее, путем окисления, нитритную (NO₂Ї) и нитратную (NO₃Ї) формы, доступные для усвоения растениями. В этой же цепи усваивается аммиак, выделяемый животными при разрушении белков. Таким образом, бактерии вместе с другими сапрофитами в качестве редуцентов представляют важнейшее звено в глобальной циркуляции азота (а ведь азот - обязательный элемент белков и нуклеиновых кислот всех организмов!). Разнообразные бактерии вовлечены также в биогенные циклы углерода, кислорода, железа, фосфора, серы и других химических элементов. Отдельного упоминания заслуживает специфическая группа цианобактерий, это они еще в архейскую эру первыми «изобрели» фотосинтез и начали насыщать гидросферу и атмосферу Земли кислородом. Хорошо известна решающая роль бактерий в образовании и трансформации почвы и морского грунта, служащих минеральной основой всей жизни на суше и в океане. Не забудем и то, что многие микробы являются симбионтами, причем не только растений и грибов, но также и животных. Очень богата микрофлора кишечника человека, жвачных или термитов, активно участвующая в пищеварении. Существуют и паразитические, болезнетворные бактерии растений, грибов, животных и человека. У людей микробную этиологию имеют пневмония (воспаление легких), дизентерия, туберкулез, менингит, холера, чума, венерические и другие болезни. Наконец, бактерии широко используются в промышленной микробиологии, биотехнологии, в очистных сооружениях, при изготовлении молочнокислых продуктов и в других сферах производства.

Царство Археи - Archaea

Археи - сравнительно небольшая группа микроорганизмов, объединяющая около 200 видов. Как и настоящие бактерии, археи - одноклеточные прокариотные организмы, но резко отличаются от них по молекулярно-генетическим и физиолого-биохимическим признакам. Все археи имеют хемотрофный энергетический метаболизм: аэробный или анаэробный, хемоавтотрофный или хемогетеротрофный. Фотосинтез на основе хлорофилла отсутствует, но у галобактерий (солелюбивые виды) он происходит с помощью пигмента бактериородопсина, аналогичного родопсину сетчатки глаза животных.

Разные археи сильно различаются также по условиям обитания, многие из них занимают экстремальные экологические ниши. Среди архей есть особо термоустойчивые виды, переносящие температуру 100-120°С, галобактерии живут в соленых озерах при концентрации солей 25-30%, ацидофильные виды предпочитают очень кислую среду, до pH 1-2. Большую известность получили метаногенные археи (метанобактерии), производящие горючий газ метан из двуокиси углерода и водорода (водород они получают от других бактерий, расщепляющих этанол). Метанобактерии - строгие анаэробы, они поселяются в болотных или озерных илах, у гидротермальных источников на дне морей и океанов; их активность можно обнаружить по выделяющимся пузырькам метана - так называемого болотного газа. Отдельные виды живут как симбионты в пищеварительном тракте животных (например в рубце коров). В биотехнологии метанобактерии перспективны как продуценты биотоплива. Некоторые архебактерии осуществляют метаболизм сернистых соединений, это с их участием были образованы природные месторождения серы. Патогенные формы среди архей не обнаружены.

Интересно, что археи по генетическому сходству, а также по ряду ключевых признаков функционирования генома (наличие повторяющихся участков ДНК, интрон-экзонная организация генов) оказываются ближе к эукариотам (протистам, растениям, грибам и животным), чем к настоящим бактериям. У архей и эукариот есть даже гомологичные гены, что прямо указывает на их родственную связь. Эти данные представляют большой интерес для реконструкции филогенетических отношений прокариотных и эукариотных организмов и выяснения характеристик первых живых существ на Земле.

Царство Протисты - Protista

Таксон протистов объединяет несколько ветвей низших эукариотных организмов, преимущественно одноклеточных, иногда колониальных и даже многоклеточных. В нем собраны как зоологические объекты - простейшие, так и традиционно ботанические - водоросли, а также низшие зооспоровые «грибы».

Протозойные одноклеточные (Protozoa) происходят, по-видимому, от примитивных предков, имевших жгутик. Это амебы, фораминиферы, жгутиконосцы, инфузории. Все они обнаруживают в той или иной степени типичные признаки животных: гетеротрофное питание (как правило, фагоцитоз), высокая раздражимость, подвижность.