Возникновение жизни и биологическая эволюция

Простейшие представляют важный компонент почвенных и водных биоценозов, играя большую роль в круговороте веществ. Многие являются опасными паразитами растений, животных и человека (трипаносомы, лейшмании, лямблии, дизентерийная амеба, малярийный плазмодий и др.).

От общего корня эукариотов - древних жгутиконосных предков - эволюционировали и «растительные» протисты - водоросли (Algae), сначала одноклеточные, а потом и многоклеточные. Все они имеют хлоропласты и осуществляют фотосинтез, но в то же время на определенной стадии развития (в частности, в мужских половых клетках) имеют жгутик. Это указывает на древнее родство разных водорослей друг с другом и с предками «животных» простейших.

Современные водоросли бывают одноклеточные (эвглена, хлорелла и др.), колониальные (вольвокс) и многоклеточные (красные, бурые, многие зеленые водоросли). Морская бурая водоросль ламинария, именуемая в народе морской капустой, закрепляется на грунте, ее слоевище достигает нескольких метров в длину. Однако настоящих тканей и органов у водорослей еще нет.

По-своему уникальны красные водоросли - в основном морские (порфира, анфельция, грацилярия). Слоевище у них может быть пластинчатым, разветвленным, кустистым, к субстрату прикрепляются базальным диском. Половые клетки (как и соматические) лишены жгутиков, что затрудняет понимание происхождения данной группы. Красные водоросли известны как производители ценного полисахарида агара. Хлоропласты красных водорослей содержат, кроме хлорофилла, специфические для них красные и синие пигменты, что и определяет окраску от ярко-красной до желтой и голубовато-зеленой. Ярко-красные пигменты позволяют улавливать сине-зеленый свет на больших морских глубинах, где красная часть солнечного спектра отсутствует, так как поглощается толщей воды. Не случайно на больших глубинах красные водоросли преобладают над другими группами водорослей.

Огромна роль водорослей на Земле как фотосинтезирующих продуцентов органического вещества и кислорода. Фитопланктон является началом всех пищевых цепей пресноводных и морских биоценозов. Микроводорослями населена вся поверхность океанических вод, которая составляет более 70% общей поверхности нашей планеты. Многие виды водорослей используются в пищу, при этом являются источниками ценнейших полисахаридов и минеральных веществ (йод и др.).

Третья группа протистов - так называемые слизевики - организмы, которые формируют колонии, сходные с мицелием грибов, и даже образуют грибовидные «плодовые тела». Все они имеют на определенных стадиях жизненного цикла подвижные жгутиковые клетки, что может свидетельствовать о происхождении из того же общего жгутиконосного предка.

Как видно, в царстве Protista собраны организмы с разным типом питания (ауто-, гетеро- и миксотрофы), движения (жгутики, реснички, псевдоподии), с разными жизненными циклами. Тем не менее есть и общие признаки царства. Во-первых, все протисты - это уже эукариотные организмы - с обособленным ядром и цитоплазматическими органоидами, с диплоидным генетическим аппаратом, способные к половому размножению (наряду с бесполым). Во-вторых, протисты сохраняют преимущественно одноклеточную форму организации, а в случаях колониальности и даже многоклеточности у них отсутствует разноклеточность, т.е. нет устойчивой дифференцировки вегетативных клеток.

Очевидно, что протисты представляют собой сборную группу ранних эукариот, переходную от прокариотических архей и бактерий к высшим многоклеточным эукариотам. В недрах этого «первобытного» эукариотного царства с одноклеточной организацией особей закладывались три специализированные по типу питания ветви многоклеточных организмов, три новых высших царства: растения - фотоаутотрофы, животные - голозойные гетеротрофы, грибы - осмотрофные гетеротрофы.

Царство Растения - Plantae

Растения - эукариотные многоклеточные организмы, их клетки имеют типичное ядро и другие мембранные органоиды. Растения - фотоаутотрофы, они способны к фотосинтезу органического вещества глюкозы из двуокиси углерода и воды. В качестве источника энергии для фотосинтеза используют солнечный свет (см. раздел 3.3). В этом состоит фундаментальная роль зеленых растений (вместе с аутотрофными бактериями и протистами) как продуцентов в пищевой пирамиде всего биогеоценоза Земли. Побочный продукт фотосинтеза - кислород, выделяемый в атмосферу, используется для энергетического обмена (дыхание) как у самих растений, так и у гетеротрофов - простейших, грибов и животных, включая человека. Животная жизнь на Земле невозможна без растений.

Вторым общим признаком растений является наличие у клеток прочных оболочек (стенок), построенных на основе полисахарида целлюлозы (основа древесины). Целлюлозные оболочки появились уже у цианобактерий, за ними у фотосинтезирующих протистов (водорослей) и, надо полагать, унаследовались растениями. Другой полисахарид, крахмал (основа мучных продуктов), используется в качестве запасного трофического вещества, и это тоже специфика растений.

Размножение растений происходит как половым, так и бесполым (вегетативным) путем.

Разнообразие царства растений велико - описано более 500 тыс. видов. Это так называемые зародышевые, или «высшие», растения, противопоставляемые «низшим растениям», т.е. водорослям из царства протистов. Считают, что все зародышевые растения берут начало от примитивных фототрофных жгутиковых протистов.

Высшие растения делятся на споровые (мхи, плауны, хвощи, папоротники) и семенные (голосеменные и покрытосеменные, или цветковые). Все они отличаются высокой степенью анатомического расчленения на ткани и органы (корень, стебель, листья, органы размножения), но главное - формированием зародышевых стадий в индивидуальном развитии.

Царство Грибы - Fungi

Насчитывается около 100 тысяч современных видов грибов. Это эукариотные организмы, их клетки имеют настоящие ядра и прочие органоиды, типичные для других эукариот. Но, в отличие от растений, грибы являются гетеротрофными организмами. У них нет хлорофилла, поэтому фотосинтез невозможен. Питаются грибы готовой органической пищей - в основном отмершими частями растений, останками животных, либо паразитируют на живых организмах. Поглощение питательных веществ происходит с помощью абсорбции и всасывания жидкостей через клеточные оболочки. Полученные извне органические вещества используются грибами и для строительства собственных органических структур, и для извлечения энергии посредством дыхания. Запасные питательные вещества грибных клеток - не крахмал, как у растений, а гликоген и липиды - соответствуют трофическим включениям клеток животных. Таким образом, по трофико-энергетическим характеристикам грибы, подобно животным, являются аэробными гетеротрофами. Опорно-скелетными материалами клеточных стенок у грибов являются специфические полисахариды, в том числе хитин, подобный хитину наружных кутикул членистоногих животных.

В других отношениях грибы более схожи с растениями. Они имеют неподвижное вегетативное тело, называемое мицелием, или грибницей. Мицелий образован сетью тонких ветвящихся нитей, подобно побегу растения, он обладает неограниченным верхушечным ростом и обеспечивает большую поверхность соприкосновения с субстратом (почвой, древесиной и др.). В определенное время на нем образуются специальные структуры, приспособленные для спороношения, - плодовые тела у шляпочных грибов или более простые спорангии, например у мукора. Настоящих сложных тканей, таких как у высших растений или животных, грибы все же не имеют. Это характеризует их структурно-функциональную организацию как относительно примитивную.

Размножаются грибы, как и растения, разными способами. Вегетативное размножение проще всего осуществляется фрагментами мицелия, клетки которого делятся митозом. Наиболее распространено бесполое размножение спорами. И, конечно же, грибы, как и все эукариоты, размножаются половым путем, для чего у них периодически происходит слияние гаплоидных клеток с образованием диплоидной зиготы.

Определенные виды грибов объединены с водорослями в сложные симбиотические организмы - лишайники (Lichenes). Как симбионты эти части организма должны обогащать друг друга к взаимной выгоде. Однако специалисты считают эти отношения основанными более на паразитизме, в первую очередь со стороны гриба. Гриб «отбирает» у водоросли готовые органические продукты фотосинтеза, взамен же «снабжает» водоросль водой и солями. К тому же половое размножение, т.е. генетические рекомбинации, этих организмов осуществляется только клетками гриба, тогда как клетки водоросли размножаются вегетативно. Все это дает основание рассматривать лишайники в системе царства грибов.

Грибы играют исключительно важную роль в глобальном круговороте веществ, выступая вместе с гетеротрофными бактериями и протистами на вершине экологической пирамиды в качестве редуцентов. Так, почвенные грибы обеспечивают минерализацию органического вещества, т.е. его разложение на простые минеральные продукты: аммиак, диоксид углерода, воду. При этом грибы разрушают и перерабатывают остатки травянистых и древесных растений, экскременты животных и прочие отходы земной жизни.

Свыше 100 видов грибов являются съедобными, хотя пищевая ценность их невелика. Зато грибы вырабатывают ряд антибиотиков, используемых человеком в медицине: пенициллин, цефалоспорин, циклоспорин и мн. др.

Царство Животные - Animalia

Животные - наиболее высоко организованные многоклеточные эукариотные организмы с гетеротрофным питанием. Пища в основном растительная и (или) животная. Так что в экологической пирамиде животные занимают положение консументов: растительноядных, плотоядных или со смешанным типом питания. В качестве запасных питательных веществ используются гликоген и жиры. Энергия для жизнедеятельности получается от окисления этих и других органических веществ.

Клетки животных не имеют твердых клеточных оболочек, типичных для растений, грибов, многих протистов и бактерий. В то же время они могут выделять органические и минеральные вещества и строить из них наружные или внутренние скелетные структуры, часто инкрустированные солями кальция, соединительные (в том числе костные) ткани на основе межклеточного белка коллагена. Благодаря морфологической пластичности клеток и при участии коллагена возникают разнообразные ткани и органы, усложняется организация тела животных.

Животные отличаются высокой возбудимостью клеток, из которых в процессе эволюции возникают и совершенствуются специализированные части тела: органы чувств, мышцы, нервные центры. На этой основе становятся возможными подвижность, реактивность, сложные поведенческие реакции. Если к этому прибавить интенсивный метаболизм (значительно более высокий, чем у растений и грибов), легко понять, что активный образ жизни резко выделяет животных из других высших царств живой природы.

Все животные размножаются половым путем. Низшие многоклеточные сохраняют способность к бесполому размножению, но такая расселительная стратегия у животных выражена гораздо слабее, чем у растений и грибов. С повышением анатомической сложности видов способность к бесполому размножению утрачивается (позвоночные, насекомые и др.).

Многоклеточные животные появились в процессе эволюции из каких-то простейших, на основе таких изменений жизненного цикла, которые вели к колониальности - нерасхождению одноклеточных особей после их деления. На первых этапах сформировались наиболее примитивные животные - дальние предки современных губок. Далее возникли «настоящие животные» двух планов строения: радиально-симметричные двухслойные (гидры, медузы, кораллы) и двусторонне-симметричные трехслойные (плоские и круглые черви и др.). По-видимому, от этого же общего корня берут начало древние предки трехслойных животных с вторичной полостью тела. Они породили всех первичноротых - современных дождевых червей, моллюсков, членистоногих, а также новый план организации - вторичноротых, к которым принадлежат иглокожие и хордовые. На вершине эволюции животных располагаются позвоночные (в ранге подтипа в типе хордовых) с классами круглоротых, хрящевых рыб, костных рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Здесь же, в составе класса млекопитающих, возник и человек.

Подведем некоторый итог. Современной наукой описано более 2 млн видов ныне живущих организмов, в том числе около полутора миллионов видов животных, около пятисот тысяч видов растений, не менее ста тысяч грибов, тысячи видов и еще больше штаммов (разновидностей) бактерий. На самом деле, видовое богатство гораздо больше. По различным оценкам современных видов может быть до 10-20 и даже 100 млн, но большинство из них обитают в труднодоступных и еще не исследованных местах, таких как океаническое дно или джунгли Амазонии. Но даже столь разнообразное современное население Земли отражает лишь малую часть (по-видимому, не более 1-2%) всего многообразия видов, которые жили на ней в разные эры. Подавляющее число видов вымерло в борьбе за существование. Если бы мы нарисовали эволюционное древо организмов «всех времен», оно состояло бы в основном из сухих обломанных сучков разной толщины и лишь на самых кончиках этих мертвых ветвей мы разглядели бы редкие живые листочки - ныне живущие виды. И дело не только (и не столько) в экологических катастрофах. Существуют вполне естественные временные рамки существования биологических видов, как правило, в пределах 1-10 млн лет. Это результат нормальной и неизбежной эволюции. Но еще раз обратим внимание на то, что древние формы организмов: бактерии, археи, одноклеточные водоросли и простейшие, споровые растения - не исчезли совсем с биологического поля. Несмотря на то, что большинство предковых видов и даже целые большие группы вымерли и уступили место другим, в целом эволюция не теряла заложенные когда-то планы строения организмов. В каждой крупной группе (ранга царства или типа) возникали новые вариации, которые занимали свои места в экологической пирамиде. Поэтому мы и имеем на сегодня столь широкий спектр биоразнообразия - от вирусов, прокариот и протистов до цветковых растений, насекомых и млекопитающих животных.

5. Филогенез и факторы биологической эволюции

Теперь обратимся к рассмотрению причин и движущих факторов биологической эволюции.

Что такое филогенез

Процесс необратимого исторического развития мира живых организмов, как в целом, так и отдельных таксономических групп, называется филогенезом (от греч. phylon - род, племя и genesis - происхождение, возникновение).

Развитие, как индивидуальное, так и историческое, - важнейшее свойство жизни. Но развитие, самоорганизация присущи материи вообще. В широком смысле процесс развития - это движение, изменение в пространстве и времени. Движение как способ существования материи не возникает и не исчезает, существует вечно - без начала и конца. В то же время движение - векторный, направленный, необратимый процесс, а значит, на отдельных отрезках имеет начало и конец:… ?… ?… ?…

Это означает, что историческое развитие как движение бесконечно и вместе с тем существует всякий раз как отдельный конечный процесс. Эти кажущиеся противоречия разрешаются при философском взгляде на процесс развития. Историческое развитие любой системы: физической, биологической, социальной - подчиняется общим законам диалектики и синергетики. Развитие совершается по спирали (это от диалектики) и сопровождается периодическими бифуркациями (согласно законам синергетики) (рис. 5).

В самом деле, один виток спирали - некоторый конечный процесс. В схеме развития жизни на Земле такой виток представляет отдельный онтогенез - индивидуальное развитие отдельной особи. Бифуркации, или дивергенции, - расхождение путей развития, образование множества новых онтогенезов, т.е. новых видов. Тогда спираль с ее многочисленными бифуркационными разветвлениями как бесконечный исторический процесс представляет филогенез - необратимую эволюцию организмов, ведущую к увеличению и усложнению биоразнообразия.

Таким образом, филогенетические преобразования происходят посредством перестройки онтогенезов особей; при этом приспособительную ценность могут иметь изменения любой стадии индивидуального развития. Можно сказать, что филогенез представляет собой преемственный ряд (а с учетом дивергенций - древо) онтогенезов последовательных поколений.

От Ламарка и Дарвина к синтетической теории эволюции

Какие же факторы и каким образом обеспечивают филогенетическое развитие? Почему возникают изменения в индивидуальных онтогенезах? Что происходит в точке бифуркации (дивергенции), за которой один биологический вид превращается в два или более видов с новыми признаками? На эти вопросы дает ответы современная синтетическая теория эволюции. Ее формирование имеет свою сложную историю и вряд ли может считаться завершенным.

Первым настоящим эволюционистом был французский биолог Жан Батист Ламарк (1744-1829). В своей известной книге «Философия зоологии» (1809) он предложил первую целостную теорию эволюции живого мира, отвергнув метафизическую идею о постоянстве и неизменности видов. Учение Ламарка основано на большом сравнительно-анатомическом материале и на новом видении системы - от простых организмов к сложным. Оно утверждало прогрессивное развитие жизни на Земле. В то же время, подавляющее большинство теоретиков биологии считают, что Ламарк ошибался в оценке движущих сил (факторов) эволюции. Совершенно справедливо признавая ведущую роль в изменении видов за внешними условиями (климат, почва, пища, свет, теплота и т.д.), он полагал, что самим организмам присуще «внутреннее стремление к совершенствованию». Ламарк считал, что упражнение органов у отдельной особи ведет к их определенному, целенаправленному изменению, совершенствованию, и эти полезные изменения автоматически закрепляются в потомстве, передаются по наследству (наследование благоприобретенных признаков). Общеизвестен утрированный пример по этому поводу: жирафы в результате постоянных «упражнений» на срывание листьев с деревьев в ряду многих поколений обрели длинную шею.

Причины и движущие силы филогенетических процессов вскоре после Ламарка были переосмыслены Дарвином. Чарльз Дарвин (1809-1882) - великий английский натуралист, создатель учения о происхождении видов путем естественного отбора. В 1831-1836 годах молодой Дарвин в качестве натуралиста совершил кругосветное путешествие на корабле «Бигль», в ходе которого собрал большой биологический, географический, геологический и палеонтологический материал, легший в основу его учения. Кроме того, Дарвин досконально изучил историю разведения и селекции домашних животных и растений и пришел к выводу, что подобно искусственному отбору, применяемому в сельскохозяйственной практике, в дикой природе «работает» естественный отбор, который и играет основную творческую роль в формировании наиболее приспособленных видов.

Синтетическая теория эволюции сложилась к середине XX века на основе классической теории эволюции Дарвина, генетики и популяционной экологии. В наше время свою лепту пытается внести иммунология. По сути, синтетическая теория развивает на новом уровне знания идею естественного отбора, обоснованную Дарвином за 100 лет до этого синтеза. Какие же базовые положения были привнесены в синтетическую теорию из предшествующих источников?

Дарвинизм - основа синтетической теории эволюции

Дарвинизм остался фундаментом новой теории. В классическом произведении Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора…» обозначены главные факторы, или движущие силы, эволюционного процесса. Теория Дарвина включает несколько положений.

1. Особи производят больше потомков, чем это необходимо для поддержания их численности, следовательно, организмы способны к неограниченному размножению; при этом им свойственна неопределенная наследуемая изменчивость (ненаправленная, случайная - в отличие от определенной, направленной изменчивости у Ламарка).

2. Из-за ограниченности природных ресурсов (пищи, пространства и др.) между особями происходит борьба за существование, в ходе которой большая часть гибнет и не дает потомства. Заметим, что идея борьбы за существование «витала в воздухе», Дарвин подхватил и развил ее вслед за Т. Мальтусом, который «борьбу за существование» использовал в своей социологической теории регулирования народонаселения.

3. Выживают и оставляют потомство организмы, наиболее приспособленные к данным условиям среды, в чем и проявляется естественный отбор.

4. В результате отбора особи одного вида накапливают разные приспособительные признаки (творческая роль отбора), что ведет к их дивергенции (лат. divergere - отклоняться, расходиться) и образованию новых видов.

Таким образом, по Дарвину, наследственная изменчивость представляет предпосылку эволюции, борьба за существование и естественный отбор - ее процесс, а видообразование - результат.

Вклад генетики в теорию эволюции

Генетика уже в новом XX веке дала понимание природы наследственности (хромосомы, ДНК) и механизмов изменчивости (мутации и рекомбинации генов). Открытые Менделем еще в 1865 г. и переоткрытые в 1900 г. законы о независимом наследовании отдельных признаков и их сохранении в скрытом состоянии позволили объяснить то, что Дарвин не понимал и не мог понимать, так как природа наследственности в его время была неизвестна. Генетика и цитология показали, что каждый признак у организма кодируется двумя аллельными генами, расположенными в гомологичных хромосомах - от двух родителей (хромосомный набор диплоидный). Это позволяет организму без риска немедленной гибели «пробовать» в одном из аллелей различные варианты мутационной изменчивости.

Сегодня мы знаем, что мутационная изменчивость особей возникает в результате спонтанных или индуцированных мутаций в половых клетках родителей и несет потенциальные новые признаки. Спонтанные (самопроизвольные) мутации возникают как ошибки подбора нуклеотидов во время репликации ДНК. Индуцированные, или наведенные, мутации вызываются воздействием разнообразных мутагенных факторов. Естественными мутагенами являются: ионизирующая радиация космоса и земных недр, ультрафиолетовый солнечный свет, химические, в том числе пищевые, вещества (особенно свободные активные радикалы кислорода), вирусы и др.

В развитие этих генетических построений российский биолог С.С. Четвериков в 20-х годах XX века разработал важное положение о генофонде вида и популяций, под которым понимается совокупность всех диких и мутантных вариантов генов (у всех особей), присутствующих у данного вида или популяции и участвующих в свободном скрещивании. При половом размножении прежде скрытые признаки выходят в новые комбинации и проявляют себя как новый цвет, новая форма, новая ферментная активность и т.п., а далее проверяются путем естественного отбора на свою полезность или вредность. Таким образом, чем более популяция насыщена скрытыми мутациями, тем чаще возникают новые мутантные комбинации как новые предложения для отбора. Генофонд составляет резерв наследственной изменчивости популяции и ее эволюционный потенциал.

Современная иммуногенетика в поисках механизмов развития и наследования так называемого приобретенного иммунитета приходит к неожиданному альтернативному выводу в духе неоламаркизма. Ряд ученых считает, что мутации на выработку полезных иммуноглобулинов, возникающие в лимфоцитах (а это соматические клетки), могут отбираться и передаваться в половые клетки и таким образом закрепляться в потомстве. Получается, что родительский организм создает в соматических клетках (лимфоцитах) направленную, заведомо полезную иммунную изменчивость и закрепляет ее через половые клетки в потомстве (Стил и др., 2002). Эти новые данные, в случае их широкого признания, могут изменить или существенно дополнить уже сложившиеся представления о механизмах наследственной изменчивости.

Экологические закономерности в теории эволюции

Наконец, популяционная экология дала для синтетической теории эволюции понимание того, что элементарные процессы изменчивости, скрещивания и наследования происходят в рамках целой популяции организмов. Популяция - структурная единица эволюционного процесса. Разработано представление о популяционных волнах - колебаниях численности популяций, регулярно совершаемых при саморегуляции в пищевых цепях, в связи с лунными (месячными), сезонными (годичными), солнечными (11-летними) и другими циклами, в результате природных или техногенных катаклизмов - пожаров, засух, наводнений, оледенений и т.п. Учение о популяционных волнах способствовало пониманию явлений дрейфа генов, т.е. резкого изменения частоты определенных генов в критически малых популяциях. Понятие дрейфа генов, в свою очередь, стало рассматриваться как важный механизм быстрых локальных эволюционных преобразований.

Кроме того, из экологии в эволюционной теории используются знания о причинах и механизмах географических и экологических изоляций. Изоляция - это возникновение разнообразных препятствий к свободному скрещиванию особей внутри популяции, а также между близкими популяциями, которые еще сохраняют генетический обмен на краях своих ареалов. При возникновении изоляции размножение идет в пределах изолятов - обособленных групп, так что между ними прекращается обмен генами. Возникшие ранее изменения генотипа закрепляются в потомстве и усиливаются, что ведет к расхождению признаков особей (дивергенции) в пределах бывшей однородной популяции.

Литература

1. Горелов А.А. Концепции современного естествознания: Курс лекций. - М.: Владос, 2000. С. 185-226, 480-490.

2. Дубнищева Т.Я. Концепции современного естествознания: Учебник. - М.: ООО «Издательство ЮКЭА», 2005. С. 657-682.

3. Хорошавина С.Г. Концепции современного естествознания: Курс лекций. - Ростов н/Д: Феникс, 2008. С 397-430.

Размещено на Allbest.ru