Основы физиологии растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство сельского хозяйства РФ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Смоленская государственная сельскохозяйственная академия»

Кафедра агрономии и экологии

Контрольная работа

По дисциплине: «Физиология растений»

Выполнил: студент 2-го года обучения

инженерно-технологического факультета

Гусев В.Н.

Проверил: асс-т Савина Е.А.

Смоленск 2016

1. Макроэргические соединения

Любой организм постоянно совершает работу: синтез молекул, входящих в состав его клеток, поглощение извне необходимых ему веществ и выброс различных шлаков; многие организмы способны также к перемещению в пространстве, активному восприятию внешнего мира и воздействию на него. Для совершения любой работы требуется энергия. Способ получения энергии связан с типом питания, по которому группы организмов делят на автотрофов и гетеротрофов. При всех типах энергетического обмена энергия запасается в живой клетке в виде макроэргических соединений. В клетке постоянно происходит метаболизм. Метаболизмом называется вся совокупность химических реакций в клетке. Метаболизм представляет собой высококоординированную и целенаправленную клеточную активность, обеспечиваемую участием многих мультиферментных систем.

Макроэргические соединения - органические соединения живых клеток, содержащие богатые энергией, или макроэргические связи. Эти соединения образуются в результате фото- и хемосинтеза и биологического окисления. К ним относятся, например, вещества, при гидролизе которых высвобождается энергии в 2--4 раза больше, чем при гидролизе других веществ. К макроэргическим соединениям относятся аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), аденозиндифосфорная кислота (АДФ), а также пирофосфат (H4P2O7), полифосфаты (полимеры метафосфорной кислоты -- (НРО₃)ⁿ * Н₂О) и ряд других соединений. Самое важное макроэргическое соединение -- АТФ. Используя энергию, заключенную в макроэргических связях АТФ, при действии ферментов, переносящих фосфатные группы, можно получить другие макроэргические соединения, например, ГТФ (гуанозинтрифосфорная кислота), ФЕП (фосфоенолпировиноградная кислота) и др. Образуется АТФ в процессах биологического окисления и при фотосинтезе.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) - нуклеотид, образованный аденозином и тремя остатками фосфорной кислоты. Во всех живых организмах выполняет роль универсального аккумулятора и переносчика энергии. Под действием специальных ферментов концевые фосфатные группы отщепляются с освобождением энергии, которая идет на синтетические и другие процессы жизнедеятельности.

Аденозиндифосфат (АДФ) - нуклеотид, образованный аденозоном и двумя остатками фосфорной кислоты. Участвует в энергетическом обмене живых организмов. АДФ получает энергию путем дефосфорилирование фосфоэнолпировиноградной кислоты под действием фермента трансфосфорилазы, которая переносит макроэргическую связь с кислоты на АДФ.

Уридиндифосфорная кислота (УДФ) и ее производные принимают участие во взаимопревращении углеводов. При биосинтезе гликозидной связи используется уридиндифосфатглюкоза (УДФГ), образующаяся из глюкозы1фосфата и уридинтрифосфата (УИФ). Если УДФГ передает глюкозу фруктозе, то образуется сахароза, а если цепочке декстрина - полисахарид. Аналогично образуются гликозиды, гликопротеиды и др.

Взаимопревращение моносахаридов проходит через фосфорные эфиры сахаров или их уридиндифосфатпроизводные (УДФ-производные). УДФ-производные сахаров представляют собой тот или иной сахар, соединенный через два остатка фосфорной кислоты с уридином. Сахарофосфаты являются источником фосфорного питания растений. Могут быть соли орто-, мета- и пирофосфорной кислоты и органические фосфаты. Лучшие из них - водорастворимые калиевые, натриевые, аммониевые, кальциевые и магниевые соли фосфорной кислоты. Энергия макроэргических связей используется для совершения любой работы: активации соединений (например, глюкозы, чтобы могла начаться цепь ее окислительных превращений), синтеза биополимеров (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов), избирательного поглощения веществ из окружающей клетку среды и выброса из клетки ненужных продуктов, мышечного сокращения и восстановления активного состояния организма и т. д. Запас этих соединений позволяет организму быстро реагировать на изменение внешних условий и совершать физическую работу. При спортивной тренировке содержание макроэргических соединений в мышцах и скорость их образования возрастают. Есть и другие формы запасания энергии. Во-первых, это разность электрических потенциалов на биологических мембранах, которая может быть использована для синтеза макроэргических соединений и на поддержание которой клетке приходится расходовать энергию. Во-вторых, поскольку любой организм способен окислять углеводы и жиры с образованием макроэргических соединений, то можно считать, что жировые капли, зерна крахмала, частицы гликогена -- это не только запасы пластического («строительного») материала, но и запасы энергии, только в более инертной и менее доступной для быстрого использования форме, чем макроэргические соединения. Энергетический обмен в организме изучает раздел биохимии -- биоэнергетика.

2. Мембраны как основа строения клетки. Их состав, структура, свойства и функции

Строение биологических мембран. Одной из основных особенностей всех эукариотических клеток является изобилие и сложность строения внутренних мембран. Мембраны отграничивают цитоплазму от окружающей среды, а также формируют оболочки ядер, митохондрий и пластид. Они образуют лабиринт эндоплазматического ретикулума и уплощенных пузырьков в виде стопки, составляющих комплекс Гольджи. Мембраны образуют лизосомы, крупные и мелкие вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших. Все эти структуры представляют собой компоненты (отсеки), предназначенные для тех или иных специализированных процессов и циклов. Следовательно, без мембран существование клетки невозможно.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, -- наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов.

Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда -- гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы -- поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.

В состав плазматической мембраны эукариотических клеток входят также полисахариды. Их короткие, сильно разветвленные молекулы ковалентно связаны с белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды). Содержание полисахаридов в мембранах составляет 2---10% по массе. Полисахаридный слой толщиной 10--20 нм, покрывающий сверху плазмалемму животных клеток, получил название гликокаликс.

Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.

Мембраны -- структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях. Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а, следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознавании факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят друг к другу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание -- необходимый этап, предшествующий оплодотворению. Подобное явление наблюдается в процессе дифференцировки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды. Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом. Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.

Диффузия -- проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы. Наиболее изученным является Na^-/ К ^--насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na⁺ наружу, поглощая при этом ионы К ^-. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К^- и меньшая Na⁺ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.

В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg^2-и Са²⁺.

В процессе активного транспорта ионов в клетку через цитоплазматическую мембрану проникают различные сахара, нуклеотиды, аминокислоты.

Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем -- посредством эндоцитоза. При эндоцитозе {эндо...-- внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впячивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.

Процесс, обратный эндоцитозу, -- экзоцитоз (экзо... -- наружу). Благодаря нему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пузырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Так выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицеллюлоза и др.

Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

Функции биологических мембран следующие:

• Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

• Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

• Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сигналов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

• Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

• Участвуют в преобразовании энергии.

3. Световая фаза фотосинтеза. Фотофосфорилирование

В принимаемой модели световых реакций имеются некоторые неясные моменты, но в общих чертах она выглядит следующим образом.

Все молекулы пигментов в фотосистемах способны улавливать энергию солнечного света. В случае антенных пигментов свет, поглощенный молекулами, поднимает их электроны на более высокий энергетический уровень, в конечном итоге высокоэнергетические электроны достигают реакционного центра. В случае фотосистемы II энергия света утилизируется реакционным центром Р680. Возбужденные энергезированные электроны центра Р680 парами переносятся на молекулу соединения, очевидно, относящегося к классу хинонов (один из классов фенольных соединений) и называемого акцептором. На схемах, иллюстрирующих фотосинтез, акцептор обычно обозначают литерой Q, что связано с первой буквой английского слова quench - гасить. От акцептора начинается электронный поток, в котором электроны "спускаются" по электронотранспортной цепи к фотосистеме I. Компонентами этой цепи являются цитохромы, белки, содержащие железо и серу, хиноны и белок пластоцианин, содержащий медь.

Электрон-транспортная цепь между фотосистемами I и II устроена так, что АТФ может образовываться из АДФ и фосфата, причем этот процесс аналогичен окислительному фосфорилированию, происходящему в митохондриях. В хлоропластах он связан с энергией света и поэтому получил название фотофосфорилирования.

Молекула Р680, потерявшая свои электроны (в момент потери происходит флюоресценция), заменяет их электронами донора. Как известно, таковым в аэробном фотосинтезе является вода. Когда электроны молекулы воды поступают к P680, молекула диссоциирует на протоны и кислород. Это окислительное расщепление молекул воды осуществляется под влиянием энергии солнечного света (светозависимая диссоциация) и известно под названием фотолиза. Ферменты, ответственные за фотолиз воды, располагаются на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Таким образом, фотолиз воды участвует в создании градиента протонов через мембрану, где высокая концентрация протонов оказывается во внутреннем пространстве тилакоидов: протонный градиент способствует синтезу АТФ из АДФ и фосфата в ходе фотофосфорилирования.

В фотосистеме I энергия света, "уловленная" антенными пигментами фотосистемы, поступает в реакционный центр Р700. От Р700 электроны передаются на электронный акцептор Р430, который, вероятно, представляет белок, содержащий железо и серу. Р430 передает свои электроны на другой железосеросодержащий белок - ферредоксин , а последний - на кофермент NAD , который восстанавливается до NADH2 . Молекула P700 в ходе процесса окисляется, но затем восстанавливает потерянные электроны за счет электронов, поступающих по электронотранспортной цепи от фотосистемы II.

Таким образом, на свету электроны перемещаются от воды к фотосистемам II и I, а затем к NAD . Этот однонаправленный поток называется нециклическим потоком электронов, а образование АТФ, которое при этом происходит, - нециклическим фотофосфорилированием. Общий энергетический выход нециклического потока электронов (идет 12 пар электронов от Н2О до NAD) составляет 12АТФ и 12NADH2.

Фотосистема I может работать независимо от фотосистемы II. Этот процесс называют циклическим потоком электронов.

В ходе процесса не происходит фотолиза воды, выделения О2 и образования NADH2, однако образуется АТФ. Поскольку в описываемом случае синтез АТФ связан с циклическим потоком электронов, его называют циклическим фотофосфорилированием.

У эукариотических клеток циклическое фосфорилирование осуществляется достаточно редко, в тех случаях, когда клетка с избытком снабжается восстановителем в форме NADH2 извне, из других клеток или из других компартментов клетки. Однако подобная схема лежит в основе процессов анаэробного фотосинтеза у фотосинтезирующих бактерий, но, разумеется, с участием иных пигментов (бактериохлорофиллов или хлоробиум-хлорофиллов)

4. Образование аминокислот во время фотосинтеза

При фотосинтезе аминокислоты образуются путем следующих реакций:

1)Идол + Серин-Триптофан;

2)Индолилглицерофосфат-Индол+Триозофосфат;

3) Индолилглицерофосфат+Серин-Триптофан+Триозофосфат.

Однако кинетические исследования показывают, что в этом процессе могут участвовать особые реакции. Так, Смит, Бассхем и Керк высказали предположение, что аланин образуется путем восстановительного амминирования фосфоенолпировиноградной кислоты, а серин - путем аминирования 2-фосфоглицериновой кислоты.

5. Роль дыхания в биосинтетических процессах

Тесная связь дыхания с биосинтетическими функциями клетки не ограничивается использованием реализуемой в ходе окислительных процессов химической энергии дыхательного субстрата. Промежуточные продукты дыхания могут использоваться в процессах новообразования компонентов протоплазмы. Например, аминирование б-кетоглутаровой кислоты приводит к образованию глутаминовой кислоты. К аминированию путем непосредственного присоединения аммиака способны также ПВК и ЩУК. Так, прямое аминирование ПВК приводит к образованию аланина.

В процессах восстановительного биосинтеза используется почти исключительно НАДФ*Н, тогда как НАД*Н потребляется преимущественно для генерирования АТФ. С окислительными превращениями трикарбоновых кислот в цикле Кребса тесно связаны процессы биосинтеза жиров. Конденсация двух молекул уксусной кислоты при участии КоА приводит к образованию ацетоуксусной кислоты, при восстановлении которой получается масляная кислота. Путем последовательного присоединения ацетильных радикалов, активируемых КоА, и происходит наращивание углеродной цепи - синтез жирных кислот.

В ходе гексозомонофосфатного дыхания образуются активные формы пентоз, участвующие в построении важнейших соединений клетки. У гетеротрофных организмов гексозомонофосфатное дыхание представляет единственный путь образования пентоз. Таким образом, промежуточные продукты дыхания могут дать начало всем основным компонентам растительной клетки, и дыхание в этом случае выполняет функции, которые по своему значению для синтетической функции клетки не уступают фотосинтезу. Далее эритрозо-4-фосфат, образующийся на одном из этапов пентозофосфатного цикла, образует в результате взаимодействия с ФЭП циклическое соединение - шикимовую кислоту. Последняя составляет материальную основу для синтеза всех ароматических аминокислот и в их числе тритттофана, который, в свою очередь, является предшественником гетероауксина - основного ростактивирующего гормона растительной ткани.

При декарбоксилировании аминокислот образуются амины, являющиеся предшественниками алкалоидов. Важная роль в биосинтезе зеленых пигментов листа принадлежит дыханию, что свидетельствует о тесной связи фотосинтеза и дыхания. Окислительные превращения дыхательного субстрата занимают важное место в процессах биосинтеза не только белков, жиров и углеводов, но и регуляторов процессов обмена - ферментов и коферментов, веществ вторичного происхождения и гормонов.

6. Пентозофосфатный окислительный цикл. Химизм, регуляция, физиологическая роль

Окислительный этап образования пентоз и неокислительный этап (путь возвращения пентоз в гексозы) составляют вместе циклический процесс. Такой процесс можно описать общим уравнением:

6 Глюкозо -6-фосфат +12 NADP⁺ + 2 H₂O > 5 Глюкозо-6-фосфат + 12 NADPH +12 H⁺ 6 CO₂.

Это означает, что из 6 молекул глюкозы образуются 6 молекул рибулозо-5-фосфат (пентозы) и 6 молекул СО₂. Ферменты неокислительной фазы превращают 6 молекул рибулозо-5-фосфат в 5 молекул глюкозы (гексозы). При последовательном проведении этих реакций единственным полезным продуктом является NADPH, образующийся в окислительной фазе пентозофосфатного пути. Такой процесс называют пентозофосфатным циклом.

Протекание пентозофосфатного цикла позволяет клеткам продуцировать NADPH, необходимый для синтеза жиров, не накапливая пентозы. Энергия, выделяющаяся при распаде глюкозы, трансформируется в энергию высокоэнергетического донора водорода - NADPH. Гидрированный NADPH служит источником водорода для восстановительных синтезов, а энергия NADPH преобразуется и сохраняется во вновь синтезированных веществах.

7. Водный дефицит и его влияние на физиологические процессы в растениях

Под водным дефицитом понимается количество влаги, необходимое для полного насыщения листа. Водный дефицит возникает в результате интенсивной потери воды растением, не восполняемой поглощением её из почвы. При наступлении засушливой погоды наблюдается остаточный водный дефицит, при котором растение за ночь не может восполнить недостаток воды. Водный дефицит, особенно остаточный, вызывает ряд физиолого-биохимических изменений в растении.

Нарастание водного дефицита влияет практически на все физиологические процессы: ферментативную активность, фотосинтез, дыхание, нуклеиновый обмен, рост и развитие и др.

Влияние водного дефицита на ферментативную активность. В результате нарушения гидратных оболочек меняется конфигурация белков-ферментов и, как следствие, их активность. Резко падает активность ферментов, катализирующих процессы синтеза; возрастает активность ферментов, катализирующих процессы распада; усиливается ферментативный распад сложных соединений, таких как полимерные формы углеводов, белки.

Влияние водного дефицита на фотосинтез. При обезвоживании устьица закрываются, снижается поступление СО₂ в лист, интенсивность фотосинтеза падает. Нарушается структура хлоропластов, конформация ферментов, участвующих в фотосинтезе. Нарушается процесс фотосинтетического фосфорилирования, уменьшается образование АТФ. Тормозится отток продуктов фотосинтеза из листьев в другие органы.

Влияние водного дефицита на дыхание. Интенсивность дыхания в первый период завядания возрастает, так как в результате усиления распада крахмала возрастает количество сахаров. Сахара в основном накапливаются в листьях, так как отток ассимилянтов резко тормозится. Энергия, выделяющаяся в процессе дыхания, не аккумулируется в АТФ, а в основном выделяется в виде тепла и не может быть использована растением.

Влияние водного дефицита на нуклеиновый обмен. При возрастании водного дефицита усиливается распад РНК. Возрастает активность рибонуклеаз, приостанавливается синтез ДНК.

Влияние водного дефицита на процесс роста. При недостатке влаги рост приостанавливается, поскольку: 1) уменьшение содержания воды прекращает редупликацию ДНК. Деление клеток прекращается; 2) резко тормозится рост растяжением, идущий за счет усиленного поступления воды; 3) при недостатке воды увеличивается активность ингибиторов роста (АБК, этилен).

Наступающее в результате завядания снижение продуктивности растения обусловлено нарушением протекающих в нем процессов обмена веществ. Обезвоживание изменяет свойственный организму ход процессов новообразования органических веществ, подавляет эти процессы. В результате потери клетками воды коренным образом нарушается порядок переработки синтезируемых растением веществ, порядок их включения в общую систему процессов обмена. Отдельные органы растения страдают от водного дефицита не в одинаковой степени и в определенной последовательности. Молодые листья оттягивают воду от более старых, а также от корневой системы, отмирают корневые волоски, усиливаются процессы опробковения корней, происходит сокращение зоны, участвующей в поглощении воды, снижение проницаемости клеток корня для воды.

8. Фосфор, физиологическая роль, поступление и передвижение по растению

Фосфор -- один из необходимых элементов питания. По выражению академика Ферсмана «Фосфор - элемент жизни и мысли». Без него невозможна жизнь не только высших растений, но и простейших организмов. Фосфор входит в состав многих веществ, которые играют важнейшую роль в жизненных явлениях. Его находят в нуклеиновых кислотах (РНК и ДНК), т.е. фосфор принимает участие в синтезе белков и в передаче наследственных свойств и биологической информации. Очень важную роль играют макроэргические соединения, содержащие фосфор, например АТФ. Она является главным аккумулятором энергии и ее переносчиком для многих синтетических процессов. В частности, без АТФ не будут идти процессы фотосинтеза и дыхания. аденозиндифосфат растение фотосинтез

Фосфор - спутник азота; там, где есть азот - присутствует и фосфор. В растениях он представлен минеральными и органическими соединениями. Минеральные фосфаты присутствуют в тканях растений чаще всего в виде кальциевых, калиевых, магниевых солей ортофосфорной кислоты. Несмотря на то, что они содержатся обычно в небольших количествах, они играют важную роль в создании буферной системы клеточного сока и служат резервом для образования органических фосфорсодержащих соединений. В растениях преобладают и играют наиболее важную роль органические соединения. К ним относятся нуклеиновые кислоты, нуклеопротеиды, фосфопротеиды, фосфатиды, фитин, сахарофосфаты, макроэргические соединения и др. Среди них на первое место следует поставить нуклеиновые кислоты. Это сложные высокомолекулярные вещества, которые участвуют в самых важных процессах жизнедеятельности: РНК (рибонуклеиновая) - в синтезе специфических для данного организма белков, ДНК (дезоксирибонуклеиновая) - в передаче наследственных свойств и переносе биологической информации. Нуклеиновые кислоты с белками образуют сложные белки нуклеопротеиды, которые содержатся в эмбриональных тканях и клеточных ядрах. Важной группой являются фосфопротеиды - соединения белковых веществ с фосфорной кислотой. Сюда относятся белки - ферменты, которые служат в качестве катализаторов многих биохимических процессов.

Фосфатиды (или фосфолипиды) играют очень важную биологическую роль. Они образуют белково-липидные молекулы, которые способствуют проницаемости в клетку различных веществ. Находятся фосфатиды в любой растительной клетке, но наиболее высоким их содержанием отличаются семена, особенно масличных и бобовых культур.

Важным соединением является фитин. Фитина много в молодых органах и тканях и, особенно - в семенах, в виде запасного вещества. При прорастании семян освобождается фосфорная кислота, которая используется молодым растением. В семенах бобовых и масличных культур фитин составляет 1--2% веса сухой массы, в семенах злаков --0,5--1,0%. Большую роль в процессах фотосинтеза, дыхания и при взаимных превращениях углеводов (сахарозы, крахмала) играют сахарофосфаты. Содержание сахарофосфатов в растениях изменяется в зависимости от возраста растений, условий их питания и других факторов и составляет от 0,1 до 1,0% веса сухой массы. Общее содержание фосфора в растениях много ниже, чем азота и колеблется от 0,3 до 2% (азота - 1 - 5%). Богаты фосфором молодые растущие ткани; много его накапливается в товарной части урожая (в генеративных органах). Фосфор ускоряет созревание растений. Под его влиянием в листьях ускоряются процессы распада белков и переход продуктов распада в репродуктивные органы, в частности, в зерно. Так как фосфор играет большую роль в углеводном обмене, фосфорные удобрения способствуют накоплению сахаров в свекле, а в клубнях картофеля - крахмала. Хорошее фосфорное питание способствует лучшей перезимовке озимых культур, плодовых и ягодников.

Таким образом, фосфор принимает самое непосредственное участие во многих процессах жизнедеятельности растений, и обеспечение высокого уровня фосфорного питания -- одно из важнейших условий получения больших урожаев сельскохозяйственных культур. Фосфор содержится в растениях в значительно меньших количествах, чем азот. В почве он встречается в минеральной и органической формах. Находящийся в органических соединениях фосфор становится доступным растениям только после минерализации (разложения) органического вещества. Главным источником фосфорного питания служат соли ортофосфорной кислоты Н₃РО₄ , хотя доказано, что растения могут использовать и соли других фосфорных кислот: метафосфорной, пирофосфорной и других.

Фосфорная кислота - трехосновная; она может отдиссоциировать три аниона:

Н₃РО₄ Н₂РО₄ ^- НРО₄^2- РО₄^3-

рН=5-6 рН=6-7 усваивается в щелочной среде

Наиболее благоприятный рН для доступности фосфора - от близкого к нейтральному до слабокислого. Почвы со слабощелочной реакцией обычно характеризуются обилием кальция. В таких условиях фосфор переходит в малорастворимые фосфаты кальция и обычно возникает недостаточность фосфора. Доступность растениям различных солей фосфорной кислоты зависит от их растворимости. Наиболее растворимы в воде соли фосфорной кислоты с одновалентными катионами калия, натрия, аммония. Они хорошо усваиваются растениями:

Н₂РО₄^- + К⁺= КН₂РО₄НРО₄^2-+ 2К⁺= К₂НРО₄РО₄^3-+ 3К⁺= К₃РО₄

С двухвалентными катионами образуются соли различной растворимости:

Н₂РО₄^- + Са²⁺ Са(Н₂РО₄)₂ -однозамещенный фосфат кальция ( монофосфат Са); водорастворимое соединение (составляет основу суперфосфата)

НРО₄^2- + Са²⁺ СаНРО₄ - двухзамещенный фосфат кальция (дифосфат Са); нерастворимое в воде соединение, но растворимо в слабых кислотах, в том числе органических. Благодаря кислотности почвы и корневых выделений также является важным источником фосфорного питания (составляет основу преципитата)

РО₄^3- + Са²⁺ Са₃(РО₄)₂ - трехзамещенный фосфат кальция. Нерастворимое в воде и слабых кислотах соединение (составляет основу фосфоритной муки). Это соединение может частично растворяться и усваиваться только в кислой (не насыщенной основаниями) почве.

С трехвалентными катионами (Аl,Fе) фосфаты образуют труднорастворимые соединения (АlРО₄,FеРО₄), доступные растениями только в свежеосажденном виде

Количество растворенных фосфатов с увеличением влажности возрастает и, следовательно, увеличивается обеспеченность растений фосфором. Так, например, почвы тяжелого гранулометрического состава удерживают большее количество воды, чем легкие, и поэтому содержат больше фосфора в растворе. А. В. Соколов отмечает, что во влажные годы растения обнаруживают меньшую потребность в фосфоре и слабее отзываются на внесение фосфорных удобрений, чем в сухие годы. Большинство растений легче поглощает Н₂РО₄^-, чем НРО₄^2-.

9. Биосинтетическая роль корня

В работах русских физиологов Д. А. Сабинина и А.Л. Курсанова обосновано представление о специфической физиологической роли клеток корня. В корне запасаются питательные вещества, в том числе и минеральные. Таким образом, корень является органом, регулирующим скорость поступления веществ в надземные органы. Это хорошо проявляется в опытах по выращиванию растений в водных культурах на среде, содержащей все питательные элементы. Оказалось, что в пасоке, вытекающей из среза отделенных корней, выделяется меньше фосфора по сравнению с тем количеством, которое поступает в корневую систему. При переносе растений из полной питательной среды на дистиллированную воду в пасоке, в течение длительного времени продолжают обнаруживаться соединения фосфора. Иначе говоря, в восходящем токе по сосудам ксилемы передвигаются не только питательные соли, поступившие непосредственно из почвы, но и предварительно аккумулированные в клетках корня. Это положение имеет большое значение. Известно, что к концу онтогенеза, по мере старения клеток корня, их поглотительная способность резко падает. В этот же период в почве уменьшается количество доступных питательных веществ. Тем не менее, клетки корня продолжают снабжать надземные органы питательными веществами.

В клетках корня происходят очень активные обменные процессы. Так, вне зависимости от того, какие соединения азота находились в питательной среде и поступали в клетки (аммиак или нитраты), в пасоке были обнаружены аминокислоты и амиды. Имеются данные, что 50--70% поступившего азота включается в метаболизм в корнях. Уже через несколько секунд после поступления неорганическая фосфорная кислота оказывается в составе АТФ. Правда, при переходе из клеток корня в полость сосудов фосфорная кислота обычно вновь отщепляется. Есть вещества, которые синтезируются только в клетках корня. В работах академика А.А. Шмука было показано, что образование таких азотсодержащих веществ, как алкалоиды, происходит в клетках корня. В корнях синтезируются и другие вещества, например, порфирины, каучук, витамины (В₁, В₆, никотиновая кислота, аскорбиновая кислота).

Французский физиолог Р. де Ролл (1946) проращивал зародыши пшеницы на питательной среде в стерильных условиях, их корни не соприкасались с питательной средой, но находились во влажной атмосфере, благодаря чему сохраняли жизнеспособность, а питательные вещества поступали непосредственно через щиток. Проростки развивались нормально. Если корни обрывались, проростки погибали. Эти опыты демонстрировали, что клетки корня необходимы для нормальной жизнедеятельности организма, они снабжают его какими-то специфическими веществами, возможно, гормонального типа. Немецкий ученый К. Мотес (1958) установил, что если изолированные листья табака поместить в питательную среду и на них образуются корни, то они долгое время сохраняют зеленую окраску. Если корни обрывать, то при выдерживании на питательной смеси листья желтеют. При этом влияние корней оказалось возможным заменить нанесением на листья раствора фитогормона типа цитокининов, а именно кинетина. Показано (Е. Овсянникова), что фотосинтетическая деятельность листьев зависит от гормональных веществ, поступающих через корневую систему. В настоящее время не вызывает сомнения, что корневая система -- место синтеза важнейшей группы фитогормонов -- цитокининов. Таким образом, живые клетки корня являются источником многих важных и незаменимых органических веществ, в том числе гормонов.

10. Полисахариды, их строение, свойства и роль в растениях

К полисахаридам относятся вещества, построенные из большого числа остатков моносахаридов или их производных.

В зависимости от числа моносахаридов, образующихся при кислотном гидролизе олигосахаридов, они подразделяются на ди-, три-, тетра-, пента- и т.д. (до 10) сахариды. Если полисахарид содержит остатки моносахарида одного вида, его называют гомополисахаридом. В том случае, когда полисахарид составлен из моносахаридов двух видов или более, регулярно или нерегулярно чередующихся в молекуле, его относят к гетерополисахаридам.

Дисахариды являются обычно транспортной или запасной формой углеводов, важны в питании. Они построены из гексоз и имеют общую молекулярную формулу С12Н22О11. В зависимости от типа гликозидной связи, связывающей остатки моносахаридов, дисахариды делятся на восстанавливающие и невосстанавливающие.У восстанавливающих дисахаридов гликозидная связь образована с участием полуацетального гидроксила одного моносахаридного остатка и спиртового гидроксила другого моносахаридного остатка. Такой дисахарид сохраняет в своей структуре свободный полуацетальный гидроксил и может в щелочной среде превращаться в альдегидную форму и давать реакции “серебряного зеркала”, Троммера, Фелинга, т.е. проявлять восстанавливающие свойства. К дисахаридам с таким типом гликозидной связи относятся мальтоза, лактоза и целлобиоза. Они мутаротируют в растворе, могут образовывать гликозиды со спиртами, аминами, другими моносахаридами. У невосстанавливающих дисахаридов, примером которых является сахароза, гликозидная связь образуется с участием полуацетальных гидроксилов обоих моносахаридных остатков. В результате дисахарид не сохраняет свободного полуацетального гидроксила, не может превращаться в таутомерную ациклическую (альдегидную) форму и не проявляет восстановительных свойств, не мутаротирует в растворе, не способен далее образовывать гликозиды.

К полисахаридам относятся, в частности:

декстрин -- полисахарид, продукт гидролиза крахмала;

крахмал -- основной полисахарид, откладываемый как энергетический запас у растительных организмов;

гликоген -- полисахарид, откладываемый как энергетический запас в клетках животных организмов, но встречается в малых количествах и в тканях растений;

целлюлоза -- основной структурный полисахарид клеточных стенок растений;

хитин -- основной структурный полисахарид экзоскелета насекомых и членистоногих, а также клеточных стенок грибов;

галактоманнаны -- запасные полисахариды некоторых растений семейства бобовых, такие как гуаран и камедь рожкового дерева;

инулин -- резервный углевод сложноцветных;

глюкоманнан -- полисахарид, получаемый из клубней конняку, состоит из чередующихся звеньев глюкозы и маннозы, растворимое пищевое волокно, уменьшающее аппетит;

амилоид -- применяется при производстве пергаментной бумаги;

многоглюкоза -- многоконечный продукт гидролиза большинства многосахаридов.

Большинство полисахаридов - бесцветные аморфные порошки, разлагающиеся при нагревании выше 200 °С. Полисахариды, молекулы которых обладают разветвленной структурой или имеют полианионный характер благодаря карбоксильным или сульфатным группам, как правило, достаточно легко растворимы в воде. Линейные полисахариды, обладающие жесткими вытянутыми молекулами (целлюлоза, хитин), образуют прочные упорядоченные надмолекулярные ассоциаты, в результате чего практически не растворимы в воде. Растворимые полисахариды можно осадить из водных растворов смешивающимися с водой органическими растворителями (напр., этанолом, метанолом, ацетоном). Из химических реакций полисахаридов важное значение имеет гидролиз гликозидных связей под действием разбавленных минеральных кислот, позволяющий получить моносахариды, входящие в состав полисахаридов. В отличие от олигосахаридов, восстанавливающие свойства или мутаротация (связанные с наличием в молекуле концевой карбонильной группы) в полисахаридах проявляются слабо из-за их больших молекулярных масс. Наличие множества гидроксильных групп позволяет проводить реакции алкилирования или ацилирования; некоторые из них имеют существенное значение для установления строения или практического использования полисахаридов.

11. Корреляция и полярность. Значение этих явлений в практике сельского хозяйства

Все органы растительного организма взаимосвязаны и влияют на рост друг друга. Влияние одних частей организма на рост и развитие других называют корреляцией. Корреляции могут быть стимулирующими или тормозящими. Например, корень стимулирует рост побега, наличие на стеблевых черенках листьев стимулирует образование у них корней, формирующиеся семена стимулируют рост околоплодника. При коррелятивном торможении один орган угнетает рост другого, при удалении тормозящего органа рост угнетенного усиливается. Наиболее известным случаем коррелятивного торможения роста является апикальное доминирование. Апикальное доминирование - это торможение роста побегов (или корней) под влиянием верхушки побега (или корня). Если у белокочанной капусты удалить образующийся кочан (верхушечную почку), то на стебле образуется много маленьких кочанов. Таким образом, нарушение апикального доминирования является причиной превращения одной жизненной формы в другую. Если верхушку главного побега удаляют у сосны или ели, то из верхней пазушной почки возникает побег, растущий вертикально как главный, т.е. плагиотропный побег становится ортотропным. Ортотропным называется побег, растущий вертикально, плагиотропным - растущий под острым или тупым углом к ортотропному побегу. Органы, расположенные под прямым углом к ортотропным, называются диатропными.

Итак, тормозящее влияние верхушечной почки на рост боковых почек может быть выражено в разной степени: 1) полное подавление ветвления; 2) замедление роста боковых побегов или корней; 3) подавление вертикального роста боковых побегов (изменяется угол ветвления). Апикальное доминирование широко распространено, оно наблюдается не только у семенных растений, но у мохо- и папоротниковидных. Изучение корреляций привело ученых к мысли об участии в этих процессах специальных веществ, регулирующих рост и аналогичных гормонам животных. Корреляции обусловлены не только гормонами, но и передвижением по растению питательных веществ, выполняющих энергетическую и строительную функции. Хотя удаление одних органов может вызвать приток питательных веществ к другим, прямого влияния перераспределения питательных веществ на соотношение роста разных органов нет.

Таким образом, в результате корреляций могут меняться скорость и характер роста, расположение органов в пространстве. Корреляции связаны с полярностью.

Полярность. Замечательная особенность семенного растения - наличие у него главной оси, на одном конце которой делящиеся клетки меристемы образуют листья и стебель, а на другом - корень. Ось определяет продольное направление организма. Вдоль этой оси и симметрично по отношению к ней развиваются листья, боковые побеги или корни, имеющие собственные оси полярности. Обычно рост вдоль оси происходит быстрее, чем перпендикулярно к ней, так что образуются удлиненные формы, хотя имеются и исключения. Морфологическую неодинаковость противоположных полюсов (верхушка/основание) оси целого растения или органа назвали полярностью. Полярность оси определяет лучшее расположение органов, выполняющих разные функции по отношению к внешней среде. Полярность характерна и для животных, и для растений, для целого организма и его органов, для споровых растений и водорослей. Так, у большинства нитчатых водорослей различаются ризоидальный и талломный полюса. Переход от одного полюса к другому постепенен. Например, по мере удаления от верхушки стебля уменьшается его способность к образованию листьев и увеличивается способность к образованию корней. Полярность листа заключается в том, что он состоит из черешка и листовой пластинки. Клубни и плоды - органы, не имеющие полярности, или она у них слабо выражена. Проявление полярности известно давно и используется в садоводческой практике при вегетативном размножении. Ещё Г.Фёхтинг (Германия,1878) в своем опыте срезал черенки ивы и помещал их во влажную камеру, причем часть черенков переворачивал на 180⁰. Независимо от положения черенка в камере корни образовывались на морфологически нижнем конце, а побеги - на морфологически верхнем. Если такой черенок он разрезал поперёк на две или несколько частей, то на каждой части образовывались корни и побеги, сохраняя ту же полярность.

Итак, корневой полюс срастается со стеблевым, но два одноименных полюса, соединенные вместе, не срастаются. Следовательно, ткани полярны. Фёхтинг также обнаружил, что квадратный кусочек паренхимных клеток, вырезанный из корнеплода свеклы и вставленный на свое прежнее место, прирастал к соседним клеткам, а при перевертывании его на 180⁰ срастания не происходило. С видимой морфологической полярностью связаны и физиологические различия. Физиологическая полярность высшего растения и его органов состоит, например, в том, что передвижение веществ, происходит вдоль оси вверх или вниз. Так, азотистые вещества транспортируются из корней в листья, а углеводы - в корни; транспирационный ток направлен от корней к испаряющей поверхности листьев. Существуют различия в величине биоэлектрических потенциалов, в значении pH, скорости дыхания, концентрации осмотически активных веществ, гормонов. У цветковых растений интенсивность дыхания в зоне деления клеток меньше, чем в расположенной ниже зоне растяжения стебля. Концентрация растворимых веществ в стебле кукурузы наименьшая в нижних междоузлиях и повышается по направлению к верхушке. В результате вдоль основных осей организма возникают физиологические градиенты. Градиент - это постепенное количественное изменение морфологических, биохимических или функциональных свойств вдоль одной из осей тела растения или его органа. Наличие различных градиентов, как считают исследователи, определяет эти оси и является главным фактором происхождения полярности. Полярность не является изначальным, всегда существующим свойством, она возникает под влиянием условий. Вторая причина поляризации - сила тяжести, играющая особенно большую роль в темноте. Она индуцирует образование корня или ризоида. Когда спора прорастает, сторона, лежащая на почве, обычно становится тем концом, на котором образуются ризоиды.

Поляризацию клеток могут вызвать и другие факторы: градиент pH, электрическое поле и пр. Поляризация определяет расположение осей, обусловливающих форму клетки.

12. Зависимость роста от экологических факторов

1. Свет (380-780 нм) Свет влияет на фотосинтез - источник органических веществ, используемых рост. В зависимости от условий освещенности растение приобретают оптимальную форму для поглощения света в данных конкретных условиях.

Влияние качественного состава света на рост растений. Наиболее активно регулируют рост красные и сине-фиолетовые лучи. Рецепторы красного света - фитохромы, рецепторы синего света - криптохромы (каротиноиды и флавины). Фоторецепторы расположены на клеточных мембранах.

Красный свет тормозит деление и способствует удлинению клеток, т. е, стимулирует рост растений в высоту; он необходим для прорастания светочувствительных семян ряда культур (салат латук). Синий свет стимулирует деление клеток, но подавляет растяжение клеток (высокогорная флора, одиночные растения).

Фотопериодическая индукция цветения (фотопериодизм) - способность растений переходить к цветению только при определенном соотношении длины дня и ночи. Фотопериодизм, также как яровизация, представляет собой приспособительную реакцию, позволяющую растениям зацветать в определенное, наиболее благоприятное время года. Но длина дня действует на зацветание разных растений неодинаково.

• Короткодневные растения (КДР) зацветают при длине ночи более 12--14 ч, для перехода их к цветению важен темный период определенной продолжительности, а не длина дня. Если в середине темного периода дать короткую вспышку света, то КДР к цветению уже не переходят. Представители: рис, соя, кукуруза, просо, тыквенные, перец, баклажан, многие бобовые, хризантема и др.

• Длиннодневные растения (ДДР) зацветают при продолжительности дня более 12 ч и более. К ним относятся хлебные злаки, крестоцветные, укроп, клевер, свекла, морковь и др.

• Нейтральнодневные растения (НДР) зацветают при любой длине дня (некоторые сорта гречихи, гороха, хлопчатника, растения с широким ареалом и тропические виды).

2. Влияние температуры на рост и развитие растений

Оптимальный рост и оптимальное развитие происходят только в пределах определенных, специфичных для каждого вида температурных границ. Требования растений к t⁰ меняются с возрастом, они различны у отдельных органов растения (листья, корни, плодоэлементы и др.). Например, t⁰_опт для роста корней ниже, чем для надземных органов.

Кардинальные температурные точки для роста растений.

Суточный термопериодизм. Многие растения интенсивнее растут ночью. Для роста томатов оптимальная дневная температура +26⁰С, ночная - +17…+19⁰С.

3. Влажность почвы

При дефиците воды в тканях подавляется рост клеток растяжением (т.к. растяжение клеток заканчивается слишком рано) и формируется ксероморфная структура. Оптимальная влажность почвы для ростовых процессов 65--85 % НВ. При более высокой влажности нарушается аэрация почвы, ведет к угнетению дыхания корней и т.д. Повышенная влажность воздуха стимулирует рост стебля, а сухой воздух угнетает, даже при хорошем водоснабжении через корни. К содержанию воды в почве очень чувствительны кончики корней, т.к. они не имеют защиты, как апексы побегов (смыкающиеся листочки), поэтому они могут расти только в достаточно влажной атмосфере.

4. Газовый состав атмосферы (влияние аэрации)

При снижении концентрации О2в воздухе до 5 % рост растений резко тормозится, т.к. нарушается процесс дыхания и увеличивается количество токсичных продуктов анаэробного дыхания. Оптимальное содержание О2 в почве для роста корней - 7 - 12 %, а минимальное -3 - 5 %. Чем выше t0 почвы, тем выше потребность корней в О2 .

Избыток СО² в воздухе приводит к снижению рН (закислению) клеточных стенок, что вызывает кратковременный рост тканей. Например, в загущенных посевах злаков повышена концентрация СО2 в надпочвенном слое воздуха, что вызывает вытягивание нижних междоузлий и как следствие этого полегание растений.