Основы физиологии растений

5. Условия минерального питания

Растения растут нормально при достаточном и сбалансированном снабжении всеми необходимыми элементами минерального питания. Избыточное минеральное питание, особенно азотом, приводит к чрезмерному росту вегетативных органов в ущерб генеративным, и репродуктивным, что приводит к снижению урожая и качества семян, плодов. При выращивании зеленных овощных культур и кормовых трав на зеленую массу целесообразно применять высокие дозы удобрений.

13. Яровизация

Яровизацией называют реакцию растения на воздействие в определенный период его жизни низких положительных температур, (2-100С). Яровизация - это адаптация растений к сезонным изменениям климата. Продолжительность вегетационного периода растений со времени посева семян до их созревания зависит в значительной степени от условий внешней среды. Так, позднеспелые сорта могут стать раннеспелыми, озимые - яровыми, яровые - озимыми.

Яровизация. Значение этого термина сильно менялось. Первоначально яровизацией обозначали процессы, приводившие растение в состояние готовности к цветению, процессы, о физиологическом содержании которых тогда совершенно не было представлений. Затем это название применяли для обозначения приема предпосевного воздействия на семена с целью повышения урожая и ускорения развития. Лишь за последнее десятилетие содержание понятия -- яровизация -- стало в фитофизиологической литературе определенным и установившимся. Яровизация как этап развития семенных растений -- это изменения, протекающие в точке роста стебля и приводящие к укорочению морфогенетического ряда вегетативных образований побега. Эти изменения происходят под действием искусственно создаваемых условий для семени или проростка, а также вызываются действием природных внешних условий. Изменения, происходящие при яровизации в меристеме побега, -- это условие, достаточное для приобретения организмом готовности к образованию репродуктивных органов. Но изменения этого рода вовсе не являются необходимым условием для возникновения у организма способности образовывать органы околоцветника и цветка. Поэтому яровизация это не облигатный, а факультативный этап развития.

Для многих растений известны два варианта развития: один вариант с более длинным, а другой с укороченным морфогенетическим рядом вегетативных образований побега. Яровизация -- это процессы детерминации, протекающие в меристеме точки роста побега при действии на растение условий, придающих ему способность к развитию по варианту с укороченным рядом вегетативных образований. Существует пример. Английский физиолог Пёрвис (Purvis, 1934) очень обстоятельно изучила процесс развития у яровых и озимых форм ржи, использовав для этой цели озимый и яровой сорта петкусской ржи. У растений яровой ржи на главном стебле формируется семь листьев. Это число развивающихся листьев не удалось уменьшить, применяя различные воздействия. После образования указанного числа листьев на главном стебле образуется колос. При разных внешних условиях время, необходимое для прохождения процесса развития побега и колошения, может изменяться, но по числу вегетативных органов на побеге развитие яровой ржи оказывается моновариантным.

Яровизация -- это один из физиологических процессов, имеющих низкий температурный оптимум и максимум. Можно принять, что оптимум температуры для яровизации лежит около +5°, а максимум около + 10°. В этом отношении яровизация занимает исключительное положение среди других физиологических процессов, и по положению двух указанных кардинальных точек она может быть сравнена, пожалуй, лишь с процессом стратификации семян. Мы видели выше, что семена многих растений приобретают готовность к прорастанию только после того, как подвергнутся действию низких положительных температур. Естественно, что процесс яровизации, протекающий при столь низких температурах, весьма длителен. Установлено, что для некоторых сортов озимой пшеницы он длится при оптимальной температуре около 1,5 месяца. Как правило, он не заканчивается раньше 20--30 дней.

Одно из необходимых условий прохождения процесса яровизации -- аэрация -- установлено совершенно прочно. Если выдерживать растения при яровизации в анаэробных условиях, например, в атмосфере водорода или азота, то процесс яровизации не проходит. Третьим существенным условием, обеспечивающим возможность прохождения этого процесса, является достаточная оводненность тканей. Лишь при достаточно высоком содержании воды в семенах, составляющем, например, для озимых злаков около 35% на сухой вес, возможно прохождение процесса яровизации.

Таковы в общих чертах внешние условия, определяющие прохождение процесса яровизации. Перейдем к рассмотрению внутренних условий, т. е. свойств объекта, подвергаемого яровизации, при наличии которых возможен этот процесс. В период начала интенсивной разработки вопросов, связанных с применением яровизирующих воздействий, ботаники были полны надежд на очень широкие возможности искусственного укорочения периода, проходящего до зацветания растений. Сейчас, после ряда настойчивых и систематических попыток, мы знаем, что эти надежды не оправдались. Круг растительных форм, поддающихся соответствующим воздействиям, ограничен, и мы можем совершенно определенно охарактеризовать особенности растений, у которых можно обработкой семян или проростков вызвать процесс яровизации. Эти растения отличаются ограниченностью морфогенетических рядов вегетативных образований побега. Поэтому зерновые злаки с очень незначительным числом листьев на главном стебле были и остаются объектами особенно удачных опытов по яровизации.

Как указывалось выше на основании опытов Пёрвис, при условиях, особенно благоприятных для формирования вегетативных органов, на главном стебле озимых злаков образуется всего 20--25 листьев и листовых зачатков. Это небольшое число является предельно большим для озимой ржи. Оно незначительно по сравнению с числом вегетативных органов на побеге сахарной свеклы или кочанной капусты. Но и достигающее 100 с лишним число вегетативных образований на побеге указанных двулетников очень мало по сравнению с числом листьев и гомологичных им вегетативных органов на побеге многолетнего моноподиального дерева.

14. Действие радиации на растение. Радиочувствительность

Различают прямое и косвенное действие радиации на живые организмы. Прямое действие энергии излучения на молекулу переводит ее в возбужденное или ионизированное состояние. Особенно опасны повреждения структуры ДНК: разрывы связей сахар-фосфат, дезаминирование азотистых оснований, образование димеров пиримидиновых оснований. Косвенное действие радиации состоит в повреждениях молекул, мембран, органоидов клеток, вызываемых продуктами радиолиза воды. Заряженная частица излучения, взаимодействуя с молекулой воды, вызывает ее ионизацию. Ионы воды за время жизни 10^-15 - 10^-10 сек способны образовать химически активные свободные радикалы и пероксиды. Эти сильные окислители за время жизни 10^-6 - 10^-5 сек могут повредить нуклеиновые кислоты, белки-ферменты, липиды мембран. Первоначальные повреждения усиливаются при накоплении ошибок в процессах репликации ДНК, синтеза РНК и белков.

Устойчивость растений к действию радиации определяется следующими факторами:

1. Постоянное присутствие ферментных систем репарации ДНК. Они отыскивают поврежденный участок, разрушают его и восстанавливают целостность молекулы ДНК.

2. Наличие в клетках веществ - радиопротекторов (сульфгидрильные соединения, аскорбиновая кислота, каталаза, пероксидаза, полифенолоксидаза). Они ликвидируют свободные радикалы и пероксиды, возникающие при облучении.

3. Восстановление на уровне организма обеспечивается у растений: а) неоднородностью популяции делящихся клеток меристем, которые содержат клетки на разных фазах митотического цикла с неодинаковой радиоустойчивостью; б) присутствием в апикальных меристемах покоящихся клеток, которые приступают к делению при остановке деления клеток основной меристемы; в) наличием спящих почек, которые после гибели апикальных меристем начинают активно функционировать и восстанавливают повреждение.

Жизнь на земле зарождалась, развивалась и продолжает развиваться в радиационной среде. Естественный отбор в растительном мире сопровождался совершенствованием микро- и макроструктур, изменением генома и радиочувствительности. Высокая радиоустойчивость часто связана с высокой общей устойчивостью растений к неблагоприятным условиям внешней среды, потому что приспособление видов к различным условиям могли совпадать с повышенной радиоустойчивостью. Причины и механизмы естественной радиочувствительности растений к настоящему времени не раскрыты, однако многие аспекты хорошо изучены.

На радиочувствительность растений оказывают влияние следующие факторы, которые разделяются на три группы.

Первая группа - факторы, связанные с филогенезом, которые нельзя изменить (семейство, класс, вид, морфология, плоидность, объем ядра, объем хромосом и др.). Четкой связи между филогенезом и радиоустойчивостью у растений не выявлено, однако, у семян эта связь четкая, она проявляется даже в пределах вида. Известно, что голосеменные растения более радиочувствительны, чем покрытосеменные. Папоротники и мхи превышают радиоустойчивость цветковых растений. Радиочувствительность различается по семействам, видам, родам и сортам. Среди цветковых растений к радиочувствительным относят растения семейств магнолиевоцветных, лавроцветных, лилейноцветных, ирисовых, камнеломковых и бобовых, а к радиоустойчивым - растения семейств крапивных, крестоцветных, гераниевых, гвоздикоцветных. Выделяют также среднерадиочувствительные растения (семейства гречихоцветных, миртовых, макоцветных) и полиморфные (семейства мятликовых, астроцветных и норичниковых). Установлено, что критические дозы облучения семян на порядок выше, чем вегетирующих растений. Растения сельскохозяйственных культур по радиочувствительности различаются в 2-10 раз, видовое различие составляет 1,5-15 раз, сортовое различие - 1,5-3 раза. Среди сельскохозяйственных культур выявлены высокорадиочувствительные культуры, для которых полулетальная доза (ЛД₅₀) составляет 10-40 Гр. В семействе злаковых к таким культурам относят ячмень, рожь, овес, пшеницу, кукурузу, а в семействе бобовых - горох, вику и фасоль. К высокорадиоустойчивым культурам относят рапс, кормовую, сахарную и столовую свеклу, морковь и капусту (ЛД₅₀ = 200…250 Гр), а также картофель и лен (ЛД₅₀ = 100…150 Гр). Другие культуры занимают промежуточное положение. У гибридов пшеницы, ячменя, кукурузы и шпината выявлена повышенная радиоустойчивость по сравнению с родительскими формами. С увеличением размера хромосом и количества ДНК возрастает радиочувствительность. Связь радиочувствительности с плоидностью не всегда носит прямую зависимость. У природных полиплоидных родов зависимости нет, в то же время иногда наблюдается обратная связь. У культурных растений, таких, как пшеница, сорго, кукуруза и горчица, установлено, что чем больше плоидность, тем выше радиочувствительность.

Вторая группа - факторы, характеризующие состояние клетки и генома (этап онтогенеза, наличие естественных радиопротекторов, антиоксидантов и способность клеток к репарации). Установлено, что радиочувствительность клеток зависит от фазы клеточного цикла, содержания в клетках воды, степени защищенности ДНК белками, наличия естественных радиопротекторов, концентрации кислорода и способности клеток к репарации и регенерации, т. е. к восстановлению и самообновлению. Самая низкая радиоустойчивость отмечается при прорастании семян, а также при переходе растений от вегетативного состояния к генеративному и в гаметогенезе.

Третья группа - факторы внешней среды и условия облучения (температура, свет, влажность, условия питания, методы и способы облучения растений). Максимальное поражение растений наблюдается при облучении альфа- и бета-излучением, а также при фракционировании дозы облучения. При облучении растений при оптимальной температуре (18-20 ^оС) радиоустойчивость понижается. Повышение и понижение температуры способствует повышению радиоустойчивости растений, потому что замедляется деление меристемных клеток. На радиочувствительность также оказывают влияние до- и пострадиационные условия: улучшенное минеральное питание, повышенная освещенность и влажность. Наличие кислорода также способствует повышению радиочувствительности. Особое влияние на радиочувствительность оказывают эколого-географические факторы. Популяции растений с широким ареалом распространения более радиоустойчивы, чем популяции с узким ареалом распространения. Радиочувствительны редкие и исчезающие виды растений.

Для количественной оценки радиочувствительности чаще используют летальную дозу (Л₁₀₀), полулетальную дозу (ЛД₅₀) и критическую дозу (ЛД₇₀).Летальная доза - это доза, при облучении которой погибает 100 % растений. Полулетальная доза - это доза, при облучении которой погибает 50 % растений. Критическая доза - это доза, при облучении которой погибает 70 % растений. У большинства сельскохозяйственных культур величина доз, вызывающих гибель 50 и 70 % растений, приводит к полной потере продуктивности. Поэтому при облучении растений используют дозу, вызывающую снижение урожайности на 50 % (УД₅₀). Разница между ЛД₅₀ и УД₅₀ для одного и того же вида растений может составлять 10-30 раз и более. В зависимости от цели исследования применяют также дозы УД₁₀ и УД₃₀.

Лучевое поражение растений зависит от дозы облучения и проявляется в виде замедления роста и развития, нарушений репродуктивной системы, снижения урожайности и гибели растений.

15. Превращение азотистых веществ при созревании семян зерновых

Установлено, что при созревании зерна пшеницы, идет закономерное снижение в зерне небелкового азота, азота аминокислот и азота, переходящего в солевые растворы. Количество амидного и аммиачного азота при созревании мало изменяется, но резко снижается содержание аминного азота. Установлено, что количество небелкового азота в эндосперме по мере созревания неуклонно уменьшается, а в зародыше - растет до полной спелости зерна. В незрелом зерне пшеницы удалось выделить лишь аргинин и небольшое количество моноаминокислот.

1. Как определить, находятся ли почки древесного растения в состоянии глубокого покоя или покой их вынужденный?

Ответ. Глубокий покой обычно длится до ноября-декабря (рост сдерживается внешними условиями), а затем до весны вынужденный (растение при нормальных благоприятных условиях сразу трогается в рост). Вот почему если среди зимы наступают длительные оттепели, растения могут тронуться в рост, вплоть до распускания цветочных или вегетативных почек. Последующие отрицательные температуры могут быть губительны для растений, тронувшихся в рост.

2. За 20 минут побег гречихи, площадь листьев которого равна 190 см², поглотил 10 мг СО₂. Определите интенсивность фотосинтеза.

Решение. Интенсивность процесса фотосинтеза представляет собой количество углекислого газа, поглощенного за единицу времени единицей листовой поверхности растения. Интенсивность фотосинтеза рассчитывается по формуле:

I =А_СО2/t*S ,

где - АСО2 количество СО2, поглощенного растением,

t- время, час; S - площадь листовой поверхности растения, дм².

Следовательно: I=10 мг/0,3ч*1,9дм²=2мг/дм²*час.

3. Почему интенсивность дыхания растений резко возрастает при увеличении содержания О₂ в окружающей среде от 1 до 8%, а при дальнейшем повышении содержания кислорода почти не увеличивается?

Кислород необходим для протекания дыхания, поскольку является конечным акцептором электронов, движущихся по дыхательной цепи. Увеличение содержания кислорода до 5-8% сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее возрастание концентрации О₂ обычно уже не сказывается на интенсивности дыхания. Снабжение кислородом влияет на интенсивность дыхания.

Размещено на Allbest.ru