Размещено на http://www.allbest.ru/

Рецепторы двигательных систем

За регуляцию поз и движений отвечают разные отделы центральной нервной системы (ЦНС) от спинного мозга до коры больших полушарий. Каждый нейронный механизм, участвующий в регуляции фазной (динамической) и позной (статической) мышечной активности, называется двигательной или моторной системой. Можно говорить о двигательной системе спинного мозга, двигательной системе ствола мозга, подкорковых структур, мозжечка и коры больших полушарий.

Соответственно можно выделить три основных уровня или «этажа» организации движений:

- первый уровень - спинальный

- второй уровень - стволовой

- третий уровень - высший - подкорковый и корковый.

В основе работы моторных центров разных уровней и всей системы в целом лежат рефлекторные механизмы. Каждый моторный уровень представляет собой центр замыкания и объединения (интеграции) двигательных рефлексов разной степени сложности. Низшие моторные уровни являются центрами относительно простых двигательных рефлексов, вызываемых строго определенными раздражителями и осуществляемых через постоянные рефлекторные пути. На более высоких уровнях происходит замыкание и интеграция более сложных рефлекторных реакций. На высших уровнях межнейронные связи отличаются ещё большой сложностью. Благодаря взаимодействию между различными центральными структурами возможно большое разнообразие двигательных реакций.

При этом в работе двигательных центров прослеживается чёткая закономерность - подчинение нижележащих центров вышележащим. При управлении движениями высшие моторные центры оказывают на подчиненные им низшие моторные центры влияния, которые вызывают перестройку в их работе. Характер перестройки в низшем уровне задается высшим уровнем в соответствии с требованиями предстоящего движения.

Все двигательные системы работают за счет обязательного использования сенсорной информации. В каждый момент времени они должны получать информацию о положении головы и тела в пространстве и о том, как выполняется движение.

Каждый двигательный центр, на каком бы уровне он ни находился, получает собственную долю сенсорной информации. Нейроны локальных моторных систем пользуются сенсорной информацией от рецепторов мышц, сухожилий и суставов, от поверхностных и глубоких рецепторов кожи и от интерорецепторов внутренних органов. Двигательные центры ствола, наряду с этой информацией, используют в своей деятельности ещё и сигналы от вестибулярных, зрительных и слуховых рецепторов. Моторная кора получает сумму необходимых сведений от сенсорной коры, а, кроме того, - от ассоциативных областей коры, уже интегрировавших все виды сенсорной информации. Непрерывное поступление сенсорной информации своевременно обеспечивает каждую двигательную структуру оперативной обратной связью, т.е. сведениями о том, как выполняется то или иное движение, каково положение головы и тела в пространстве, достигается или нет намеченная цель; в соответствии с этими данными выполняемые движения постоянно корректируются. Особая роль принадлежит информации, идущей от рецепторов мышц и вестибулярного аппарата.

Перейдем к их рассмотрению.

Вестибулярный аппарат является периферическим отделом вестибулярного анализатора. Он располагается внутри пирамиды височной кости и состоит из костного лабиринта, внутри которого находится повторяющий его форму перепончатый лабиринт. Между стенками перепончатого и костного лабиринта находится жидкость - перилимфа. Полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой. Лабиринт состоит из двух частей, выполняющих разные функции, - улитки, в которой находится орган слуха, и преддверия, в котором и находится вестибулярный аппарат.

Вестибулярный аппарат состоит из двух отделов - маточки и мешочка, содержащих так называемый отолитовый прибор, и трёх полукружных каналов (рис.1А).

Рисунок 1. Вестибулярный аппарат.

А - полукружные каналы, Б - схема гребешка лабиринта

В области макул (пятен) маточки и мешочка, вблизи от так называемых ампул, расположен содержащий рецепторы сенсорный эпителий, который покрыт желеобразной массой. Эта масса как бы подушкой покрывает сенсорные клетки и содержит отложения карбоната кальция в форме небольших кристаллов кальцита. Благодаря наличию этих каменистых включений она называется отолитовая мембрана.

При изменении положения головы студенистая масса, содержащая отолиты, смещается под действием собственного веса, при этом возбуждаются волосковые клетки. Рецепторы маточки и мешочка воспринимают линейное ускорение, вызванное изменением скорости движения вперед или назад, вверх или вниз. Наиболее распространенной формой линейного ускорения является ускорение силы тяжести.

Полукружные каналы (их три) отходят от маточки под прямыми углами. Расположение их таково, что каждый из них реагирует на угловое ускорение в одной из трёх плоскостей - фронтальной, сагиттальной и горизонтальной. В каждом канале есть расширенный участок - ампула. В ампуле находится рецепторная структура - сенсорный гребешок или криста с чувствительными волосковыми клетками. Реснички этих клеток покрыты желеобразным колпачком - купулой (рис.1Б). Купула выступает в просвет канала и легко смещается при движении эндолимфы, заполняющей канал. Смещение купулы приводит к возбуждению погруженных в эндолимфу волосковых клеток. Волосковые клетки реагируют на угловое ускорение, возникающее при поворотах головы. Когда голова начинает внезапно вращаться в любом направлении, эндолимфа перепончатых полукружных каналов из-за своей инертности остается неподвижной, в то время как сами стенки полукружных каналов поворачиваются. Это вызывает относительный ток жидкости в каналах в направлении, противоположном вращению головы, и возбуждение рецепторных клеток.

У человека чувствительность вестибулярного аппарата очень высока. Отолитовый аппарат воспринимает линейное ускорение, равное 2 см/с2. Порог различения наклона головы в сторону составляет всего 1о, а вперед-назад - 1,5-2о. Рецепторы полукружных каналов позволяют человеку замечать ускорение вращения 2-3 см/с2.

Информация от вестибулярного аппарата направляется в составе вестибулярного нерва в продолговатый мозг, где адресуется вестибулярным ядрам, и в мозжечок. Благодаря использованию этой информации любое целенаправленное движение выполняется в удобной для организма позе вопреки воздействию сил земного притяжения.

Вестибулярный аппарат определяет ориентацию и движения в основном головы. Однако для определения положения тела в целом необходимо иметь информацию о положении головы относительно туловища и различных частей туловища относительно друг друга. Эту информацию поставляют мышечные рецепторы (проприорецепторы), благодаря которым человек постоянно чувствует положение своих конечностей и пассивное или активное движение суставов. Кроме того, он точно определяет сопротивление каждому своему движению.

Особое значение в поддержании и регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретёна, расположенные среди мышечных волокон, и сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях (рис2Б).

Мышечные веретёна. Мышечное веретено представляет собой небольшую вытянутую структуру, расширенную посередине за счёт капсулы и напоминающую по форме прядильное веретено (рис.2 Б,В). В соединительнотканной капсуле веретена на его концевых или полярных частях находятся особые мышечные интрафузальные волокна. Они называются так, потому что расположены внутри веретена в отличие от обычных рабочих мышечных волокон, которые называются экстрафузальные (от лат. fusus-веретено).

Таким образом, в составе скелетных мышц можно выделить 2 группы волокон: экстрафузальные и интрафузальные. Экстрафузальные волокна образуют основную массу мышцы и выполняют всю работу, необходимую для движения и поддержания позы. А интрафузальные волокна - это видоизменённые мышечные волокна, которые входят в состав веретена и выполняют рецепторную функцию.

Каждое интрафузальное волокно состоит из центральной части, которая называется ядерной сумкой, и двух периферических участков, которые имеют поперечную исчерченность и обладают способностью сокращаться.

Мышечные веретёна прикрепляются одним концом к экстрафузальным волокнам мышцы, а другим - к сухожилию мышцы, таким образом, они располагаются в мышце параллельно её экстрафузальным волокнам (рис.2Б). Именно поэтому они будут реагировать на растяжение мышцы, так как при изменении длины мыщцы будет изменяться и длина мышечных веретён.

Рисунок 2. Проприорецепторы

В центральной части мышечного веретена, обвивая ядерную сумку в виде спирали, располагаются чувствительные к растяжению нервные окончания сенсорных нейронов. Они служат главным каналом передачи информации об изменении длины мышцы и скорости её удлинения.

Моторную иннервацию экстрафузальных волокон мышцы осуществляют альфа-мотонейроны передних рогов спинного мозга, а иннервацию интрафузальных волокон - гамма-мотонейроны через гамма-эфферентные (-эфферентные) волокна. Подробнее мы об этом поговорим позже.

Сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием. Сухожильные рецепторы представляют собой инкапсулированные нервные окончания, оплетающие сухожильные пучки коллагеновых волокон в месте перехода в них мышечных волокон (рис.2А,Б).

И мышечные веретёна, и сухожильные рецепторы являются рецепторами растяжения. Однако их расположение в мышце различно: мышечные веретёна соединены с экстрафузальными мышечными волокнами параллельно, а сухожильные органы - последовательно. В результате характер возбуждения этих двух типов рецепторов, особенно во время сокращения, будет различен. Полагают, что мышечные веретёна воспринимают, главным образом, длину мышцы, а сухожильные рецепторы - её напряжение.

Информация от мышечных веретён и сухожильных рецепторов направляется в спинной мозг и вышележащие центры.

После того, как мы познакомились с устройством мышечных рецепторов, целесообразно перейти к изучению механизмов регуляции длины и напряжения мышцы, которые будут рассмотрены совместно с участием спинного мозга, контролирующего эти процессы.

Роль спинного мозга в регуляции двигательной активности.

Регуляция длины мышцы. Даже в покое скелетные мышцы редко бывают полностью расслаблены, сохраняя некоторое напряжение, не сопровождающееся признаками утомления и называемое мышечным тонусом. Спинальное животное обладает слабым мышечным тонусом. Этот тонус имеет рефлекторную природу. Доказать это можно, нарушив связь мышцы с ЦНС (спинным мозгом), перерезав задние чувствительные корешки у лягушки (опыт Бронжеста). При этом тонус мышц задней лапки исчезает, и естественное взаимоотношение бедра и голени нарушается. Следовательно, тоническое напряжение мышца сохраняет только до тех пор, пока она связана со спинным мозгом.

В основе тонуса лежит спинномозговой тонический или другое название - миотатический рефлекс. Это так называемый рефлекс на растяжение. Рецепторами рефлекса являются проприорецепторы самой мышцы - мышечные веретёна. Раздражителем для них служит растяжение мышцы. Вследствие того, что экстрафузальные и интрафузальные мышечные волокна расположены параллельно (о чем мы уже говорили) при растяжении мышцы удлиняются и те и другие. Происходит возбуждение спиральных нервных окончаний, по афферентным волокнам возбуждение направляется в спинной мозг, где происходит активация альфа-мотонейронов (-мотонейронов), иннервирующих экстрафузальные волокна той же мышцы.

Обратите внимание на тот факт, что в спинном мозге расположена основная структура - альфа-мотонейроны, аксоны которых являются единственным каналом, соединяющим нервную систему со скелетными мышцами. Только возбуждение альфа-мотонейронов приводит к активации мышечных волокон.

В результате возбуждения альфа-мотонейронов экстрафузальные волокна сокращаются, и растяжение мышцы уменьшается. И наоборот, когда мышца достаточно сократилась, мышечные веретёна, находящиеся в ней, укорачиваются, и импульсация от рецепторов растяжения становится слабее; уменьшается их активирующее влияние на -мотонейроны, в результате тонус мышцы снижается и её длина возвращается к исходной (рис.3)

Рисунок 3. Рефлекторная дуга спинномозгового миотатического (тонического) рефлекса

Вы видите, что это своеобразный механизм поддержания длины мышцы, в котором использована обратная связь от мышечных веретён. Этот механизм автоматически компенсирует изменение нагрузки на мышцу.

Силу, с которой мышцы сопротивляются изменению свой длины, можно определить как мышечный тонус. Он позволяет сохранять определенное положение тела или позу. Сила гравитации направлена на растяжение мышц-разгибателей, а их ответное рефлекторное сокращение этому противодействует. Если растяжение разгибателей увеличивается, например, когда на плечи опускается тяжелый груз, то и сокращение усиливается - мышцы не позволяют себя растягивать и благодаря этому сохраняется поза. При отклонениях тела вперёд, назад или в сторону определенные мышцы растягиваются, а рефлекторное повышение их тонуса сохраняет необходимое положение тела.

По тому же принципу осуществляется рефлекторная регуляция длины у мышц-сгибателей. При любом сгибании руки или ноги поднимается груз, которым может быть и сама рука или нога, но любой груз - это внешняя сила, стремящаяся растянуть мышцы. И здесь можно обнаружить, что ответное сокращение регулируется рефлекторно в зависимости от величины груза. В этом легко убедиться на практике: попробуйте перекреститься, а потом повторите эти же движения с пудовой гирей в руке, как это делали силачи в старом российском цирке.

На рис. 3 дуга спинномозгового тонического рефлекса изображена в упрощенном виде. На деле все гораздо сложнее и на рисунке 4 она представлена в полном виде.

Рисунок 4. Регуляция мышечного тонуса на спинальном уровне

1 - интрафузальное волокно

2 - ядерная сумка с нервными окончаниями чувствительного нейрона

3 - периферические участки интрафузального волокна

4 - экстрафузальное мышечное волокно

5 - б-мотонейрон спинного мозга

6 - г- мотонейрон спинного мозга

7 - эфферентный путь от б-мотонейрона к экстрафузальному мышечному волокну

8 - эфферентный путь от г - мотонейрона к интрафузальному волокну

Мы упоминали о том, что интрафузальные волокна имеют свою иннервацию. Она исходит от более мелких нейронов, тоже расположенных в передних рогах спинного мозга - -мотонейронов. Для чего же служат -мотонейроны, иннервирующие сам проприорецептор?

1. Повышают чувствительность мышечных веретён к растяжению, что способствует усилению рефлекторной реакции на изменение длины мышцы. Происходит это так: возбуждение гамма-мотонейронов вызывает сокращение интрафузальных волокон мышечного веретена и растяжение капсулы, что в свою очередь вызывает возбуждение расположенных здесь нервных окончаний и поступление от них сигналов к альфа-мотонейронам. Альфа-мотонейроны активируются, и в результате происходит сокращение экстрафузальных волокон мышцы. Активация альфа-мотонейронов через гамма-мотонейроны носит название гамма-петли (гамма-мотонейроны>мышечные веретёна>афферентные нервные окончания>альфа-мотонейроны>мышца) (рис. 5) .

Рисунок 5. Гамма петля (показана пунктиром).

Таким образом, альфа-мотонейроны можно возбудить двумя способами: рефлекторно - за счёт естественного растяжения всей мышцы и, как бы принудительно,- за счёт активации с помощью гамма-мотонейронов,

2. Поддерживая импульсацию веретён в укорачивающейся мышце, они препятствуют их полному расслаблению - в этом случае даже в укороченной при сокращении мышце веретёна будут следить за её длиной.

3. Через гамма-мотонейроны вышележащие отделы ЦНС, и в первую очередь ретикулярная формация (РФ) ствола мозга, оказывают влияние на тонус мышц. Сигнал от вышележащих двигательных центров, поступающий к альфа-мотонейронам, одновременно идёт и на гамма-мотонейроны и тем самым возбуждает интрафузальные мышечные волокна, обеспечивающие натяжение рецепторов растяжения.

Регуляция напряжения мышцы: Кроме длины, в работающих мышцах рефлекторно регулируется ещё один параметр - напряжение. Когда человек начинает поднимать груз, напряжение в мышцах нарастает до такого значения, чтобы этот груз можно было оторвать от пола, но не более: для подъёма 10 кг не надо напрягать мышцы, как для подъёма 20 кг. Пропорционально росту напряжения усиливается импульсация от проприорецепторов сухожилий, которые называются рецепторы Гольджи. Как мы уже отметили, эти рецепторы расположены в участках сухожилий, примыкающих к мышце, и с мышечными экстрафузальными волокнами соединены последовательно (рис.2 А, Б). Рецепторы возбуждаются при увеличении напряжения мышцы. В этих условиях афферентный нейрон, связанный с рецепторами сухожилий, передает возбуждение на тормозные вставочные (интеронейроны) нейроны спинного мозга. Эти нейроны, в свою очередь, образуют тормозные синапсы на альфа-мотонейронах, что не даёт альфа-мотонейронам возбуждаться больше, чем это необходимо. При этом уменьшается импульсация, поступающая от них к экстарфузальным мышечным волокнам, тонус мышцы снижается (рис. 6). В этих условиях импульсы от сухожильных рецепторов играют роль своего рода «ограничителей» сокращения своей же мышцы. Одновременно посредством возбуждающих клеток происходит активация мотонейронов мышц-антагонистов. Тормозные сухожильные рефлексы, в отличие от рефлексов поддержания длины скелетных мышц, адресуются не к одной мышце, а к группе мышц-антагонистов.

Рисунок 6. Рефлекторная регуляция напряжения мышцы

Таким образом, сухожильные рефлексы играют двоякую роль: 1. Участвуют в регуляции напряжения в мышце. Когда напряжение достигает значения, при котором возбуждаются сухожильные рецепторы Гольджи, -мотонейроны, иннервирующие сокращающуюся мышцу, тормозятся, что приводит к ее расслаблению и падению в ней напряжения; 2. Способствуя быстрому расслаблению мышцы, они защищают её от повреждения при сильных сокращениях. Несмотря на это, при чрезмерных нагрузках и напряжении икроножной мышцы в ряде случаев у спортсменов и артистов балета может происходить отрыв ахиллова сухожилия от места прикрепления.

В регуляции деятельности каждой мышцы участвуют две регулирующие системы обратной связи: система регуляции длины, роль датчика в которой играют мышечные веретёна, и система регуляции напряжения, датчиками которой служат сухожильные рецепторы.

Длина и напряжение мышцы взаимообусловлены. Если, например, вытянутая вперёд рука ослабит напряжение мышц, то уменьшится раздражение рецепторов Гольджи, а сила тяжести станет опускать руку. Это приведёт к растяжению мышц, нарастанию возбуждения интрафузальных рецепторов и соответствующей активации мотонейронов. В итоге произойдет сокращение мышц и рука вернётся в прежнее положение.

Сухожильные рефлексы названы так потому, что их можно вызвать, легко ударив неврологическим молоточком по сухожилию более или менее растянутой мышцы. От удара такая мышца растягивается и тотчас рефлекторно сокращается. В неврологической практике сухожильные рефлексы используются для оценки состояния соответствующих сегментов спинного мозга. Наиболее известный рефлекс растяжения - коленный, возникает в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки. Расслабленная мышца растягивается, а возникшее в связи с этим возбуждение рецепторов мышечных веретён распространяется по рефлекторной дуге к этой же мышце. После короткого латентного периода происходит сокращение мышцы и разгибание конечности (рис. 7).

Рисунок 7. Схема рефлекторной дуги коленного сухожильного рефлекса

Этот рефлекс отражает состояние III - IV поясничных сегментов спинного мозга, так как именно там расположены центры этого рефлекса. Кроме коленного рефлекса в клинике применяют еще целый ряд подобного рода рефлекторных проб. Например, постукивание в области локтевого сустава вызывает рефлекторное разгибание руки. Растяжению в этом случае подвергается трёхглавая мышца плеча.

Таким образом, самый низкий уровень в организации движения связан с двигательными системами спинного мозга. В спинном мозге имеются альфа-мотонейроны, которые прямо управляют мышцами; располагаются гамма-мотонейроны и вставочные нейроны (интеронейроны), образующие множество контактов с другими нервными клетками. От возбуждения вставочных нейронов зависит, будет ли то или иное движение облегчено или заторможено. На спинальном уровне осуществляется наиболее простая форма автоматического регулирования состояния мышц - рефлекс на растяжение. В его основе лежит обратная связь от мышечных веретён к альфа-мотонейронам спинного мозга.

Управление работой мышц осуществляется не отдельными нейронами, а мотонейронным пулом, который определяет силу и участие в сокращении всех или части волокон каждой мышы. Мотонейронным или двигательным пулом называются мотонейроны, иннервирующие одну мышцу и рассеянные по нескольким сегментам спинного мозга.

Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осуществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальный. Он характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения мышц и не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы. Но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов.

Сгибательные и ритмические рефлексы спинного мозга. Двигательные программы спинного мозга.

Второй «этаж» или уровень управления мышечным тонусом и движениями - это ствол мозга, который включает продолговатый мозг, мост (варолиев мост) и средний мозг. Рефлекторные влияния, направленные на регуляцию моторики со стороны образований ствола, целесообразно рассматривать вместе.

Ствол мозга содержит важные структуры, принимающие участие в регуляции мышечной активности: двигательные ядра черепномозговых нервов, вестибулярные ядра, красные ядра, ретикулярную формацию, нейроны покрышки четверохолмия (тектум), а также чёрную субстанцию. От вестибулярных ядер берёт начало вестибулоспинальный путь, от красных ядер - руброспинальный путь, от ретикулярной формации - ретикулоспинальный путь, от покрышки четверохолмия - тектоспинальный путь. Через эти нисходящие пути реализуются рефлексы стволовых моторных центров на мотонейроны спинного мозга, в результате чего происходит перераспределение мышечного тонуса между различными мышечными группами.

Двигательные программы стволовых центров сложнее, они обеспечивают более высокий уровень регуляции движений, используют несколько видов сенсорной информации (в том числе проприоцептивную, вестибулярную, зрительную, слуховую). Благодаря этим структурам регулируется мышечный тонус и поза, как в условиях покоя, так и при выполнении целенаправленных движений. Этот «этаж» работает в тесном взаимодействии с мозжечком и корой мозга.

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра, главным из которых является ядро Дейтерса и бульбарная часть ретикулярной формации (РФ). Эти отделы ЦНС получают информацию от вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц. От ядра Дейтерса начинается вестибулоспинальный путь, который осуществляет воздействие на мотонейроны спинного мозга.

Роль продолговатого мозга в регуляции тонуса мышц можно продемонстрировать в опыте с перерезкой ствола мозга между буграми четверохолмия. При этом перерезка отделяет продолговатый мозг от среднего и проходит ниже уровня красных ядер. Эта операция называется децеребрация, а состояние, которое при этом развивается - децеребрационная ригидность (рис. 8).

Рисунок 8. Децеребрационная ригидность

Это состояние характеризуется резким повышением тонуса мышц-разгибателей. При этом животное (кошка) принимает характерную позу - голова запрокинута, конечности вытянуты, спина и хвост выгнуты. Необходимо приложить большое усилие, чтобы согнуть у такого животного конечности в суставе. Если такое животное поставить так, чтобы лапы служили распорками, оно сможет “стоять”, так как тонус разгибателей настолько возрос, что сгибания в суставах под действием силы тяжести не происходит; однако, тонкая регуляция позы отсутствует и при малейшем толчке животное падает.

Таким образом, мы видим, что усиление тонуса антигравитационных мышц (преимущественно мышц-разгибателей) обеспечивает противодействие гравитации. Однако пока антигравитационная поза еще не является состоянием устойчивого равновесия.

Основной причиной развития децеребрационной ригидности является преобладающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны мышц-разгибателей (экстензорных мышц). Доказательством служит устранение ригидности после перерезки мозга ниже продолговатого мозга или разрушения вестибулярных ядер. В норме тонус разгибателей и сгибателей уравновешивается двигательными ядрами ствола мозга, а после перерезки ствола красные ядра среднего мозга, поддерживающие тонус сгибателей, отделяются от спинного мозга и на этом фоне наблюдается стимулирующее влияние вестибулярных ядер на разгибатели. Следовательно, влияние ядра Дейтерса в таком «чистом» виде проявляется при отсутствии влияния красных ядер и вышележащих центров, особенно мозжечка. Вестибулярные ядра находятся под контролем мозжечка.

От вестибулярного аппарата к мозжечку идет прямой вестибулоцеребеллярный путь, по которому мозжечок получает от него всю информацию. Вместе с информацией, идущей от проприорецепторов и от рецепторов кожи, она перерабатывается в коре мозжечка и поступает на ядро шатра мозжечка, откуда вновь идет на вестибулярные ядра, в т.ч. Дейтерса. Не случайно, патология мозжечка проявляется примерно теми же симптомами, что и патология вестибулярного аппарата и вестибулярных ядер - головокружением (субъективным ощущением вращения предметов окружающего мира, которое возникает вследствие «неверной» информации, поступающей в ассоциативные участки коры), нарушением равновесия и возникающим спонтанно нистагмом глазных яблок.

СРЕДНИЙ МОЗГ. В состав этого отдела ЦНС входят красные ядра, чёрная субстанция и мезенцефалическая часть РФ. Нейроны красного ядра получают информацию от коры головного мозга, мозжечка и, таким образом, красное ядро получает всю информацию о положении тела в пространстве, о состоянии мышечной системы и кожи. Мы только что установили, что при отделении красных ядер от продолговатого мозга развивается состояние децеребрационной ригидности. При сохранении влияния красных ядер двигательная активность нарушается не так глубоко, как при децеребрационной ригидности: животное способно самостоятельно стоять, ригидность у него выражена слабее. Раздражение красных ядер вызывает активное сгибание (флексию) в конечностях. Следовательно, нейроны красного ядра через руброспинальный тракт оказывают влияние на альфа-мотонейроны спинного мозга, причем, в отличие от нейронов вестибулярного ядра, они преимущественно вызывают активацию альфа-мотонейронов сгибателей и тормозят активность альфа-мотонейронов разгибателей. Благодаря этому красные ядра вместе с вестибулярными ядрами, тоническую активность которых они «уравновешивают», участвуют в регуляции позы. Под влиянием красных ядер тонус мышц становится пластичным, поскольку создается возможность его перераспределения.

Все двигательные системы ствола мозга по их влиянию на мышцы можно условно разделить на два класса: флексорные системы, повышающие активность сгибателей - это нейроны красного ядра и РФ продолговатого мозга и экстензорные системы - нейроны вестибулярных ядер и нейроны РФ моста.

Стволовые рефлексы или программы обеспечивают деятельность мышц, направленную на поддержание позы и сохранение равновесия в покое и во время движения: их называют, соответственно, статические и статокинетические рефлексы (иногда эти рефлексы называются установочные тонические рефлексы или рефлексы положения).

Эти рефлексы направлены на перераспределение мышечного тонуса, в результате чего сохраняется удобная для животного и человека поза или происходит возвращение в эту позу из «неудобной» (соответственно рефлексы позы и выпрямительные рефлексы), а также сохраняется равновесие при ускорении (статокинетические рефлексы). Перераспределение мышечного тонуса происходит, прежде всего, в соответствии с характером информации, поступающей от вестибулярных рецепторов, которые реагируют на изменение положения головы и на различные виды ускорений. Сообщения от вестибулярных рецепторов подкрепляются сигналами от проприорецепторов шейных мышц. Предварительное перераспределение мышечного тонуса повышает устойчивость дальнейших действий. Так, например, гимнасту, выполняющему стойку на кистях рук, проще сохранить равновесие, отклонив голову назад, поскольку при таком положении головы повышается тонус разгибателей, в том числе мышц спины. А вот акробатический прыжок в группировке, напротив, облегчается наклоном головы вперед, что приводит к повышению тонуса сгибателей.

Сохранение позы представляет собой самостоятельную задачу, но позные реакции являются обязательным компонентом, фоном при выполнении других движений. Роль жесткой, фиксированной системы рефлексов положения состоит в том, что она «даёт в руки» высшему уровню управления движениями готовые механизмы, которые могут быть использованы для регуляции позы во время выполнения любых движений. Обратите внимание на то, что двигательные структуры спинного мозга и ствола, в дополнение к рефлекторным движениям участвуют в формировании ритмических движений, таких, например, как ходьба, бег, жевание. Эти движения относительно стереотипны и при определенных условиях они выполняются почти автоматически.

В реализации статических и статокинетических рефлексов участвуют нейроны вестибулярных и красных ядер, а также ретикулярной формации.

Рефлексы положения или установочные тонические рефлексы впервые подробно были описаны Р.Магнусом (1924 год), поэтому они называются «рефлексы Магнуса».

Статические рефлексы делятся на рефлексы позы и выпрямительные рефлексы.

Рефлексы позы. Эти рефлексы направлены на сохранение естественной позы, то есть определенной ориентации тела в пространстве, определенного взаимного расположения его частей (у человека - выпрямление позвоночника, стояние на двух ногах, вертикальное положение головы). Они возникают при изменении положения головы относительно туловища (например, наклоны или повороты головы) или при изменении позы. Это приводит к перераспределению тонуса мышц сгибателей и разгибателей, в результате чего сохраняется определённая поза и равновесие. Например, когда кошка пытается поймать колбаску - голова её приподнимается, тонус мышц-разгибателей передних конечностей увеличивается, а на задних конечностях повышается тонус мышц-сгибателей. Когда кошка пьёт молоко, нагнувшись к миске,- все наоборот - передние конечности сгибаются, а задние - разгибаются.

Выпрямительные рефлексы проявляются в том, что животное или человек из «непривычного», несвойственного для него положения переходит в естественное положение и тем самым восстанавливается нормальное положение тела после его нарушения. Происходит это за счёт перераспределения тонуса мышц. Рефлексы выпрямления связаны в первую очередь с раздражением вестибулярных рецепторов при неестественном положении головы.

Естественное положение заключается в вертикальном положении туловища головой вверх. И если голова оказывается не в этом положении, то запускается цепь последовательных движений, направленных на восстановление указанной позы. При этом выпрямительные рефлексы совершаются в определенной последовательности: прежде всего восстанавливается правильное по отношению к линии горизонта положение головы теменем кверху (лабиринтный выпрямительный рефлекс), в результате выпрямления головы её положение относительно туловища изменяется, включаются шейные выпрямительные рефлексы, и вслед за головой туловище возвращается в нормальное положение (рис.9.I).

Рисунок 9. I - выпрямительный рефлекс - переход в стоячее положение, II и III - статокинетические рефлексы: а-и - этапы рефлекса

Центры этих рефлексов находятся в продолговатом и среднем мозге.

Очень наглядно проявляются выпрямительные рефлексы при обучении плаванию: когда не умеющий плавать человек, погружаясь в воду, пытается занять горизонтальное положение, то срабатывают цепи рефлекторных движений: поднимается голова, вслед за тем вертикальное положение принимает туловище и человек встаёт на дно. Почему же этот рефлекс не выполняется у человека, лежащего на диване? Дело в том, что, начиная с первых часов после рождения, лежание ребёнка на твёрдой поверхности, раздражая рецепторы кожи, постепенно подавляет указанный рефлекс, а в воде у пловца это раздражение отсутствует. Таким образом, в процессе обучения плаванию необходимо подавление тех самых рефлексов, которые так мешают необученному «пловцу». Такое ослабление рефлексов будет происходить в процессе обучения при участии коры больших полушарий и сознания.

Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы (равновесия) и ориентации в пространстве при изменении скорости движения (при движении с ускорением). В зависимости от характера движения эти рефлексы подразделяются на две группы. Одни возникают под влиянием прямолинейного ускорения во время поступательного движения в горизонтальной и вертикальной плоскостях (при раздражении рецепторов преддверия или отолитового аппарата), другие - под влиянием углового ускорения во время вращения (при раздражении рецепторов полукружных каналов). Так, при резком торможении прямолинейного движения повышается тонус мышц разгибателей (биологическое значение данного рефлекса заключается в предохранении от падения вперёд).

К статокинетическим рефлексам относится «лифтная реакция», выражающаяся в перераспределении тонуса мышц шеи, туловища и конечностей при быстром подъёме и спуске рис.9.II. В начале подъёма под действием положительного ускорения происходит непроизвольное сгибание конечностей и опускание головы и туловища; в конце подъёма под действием отрицательного ускорения наступает разгибание конечностей, голова и туловище при этом приподнимаются. При спуске описанные выше реакции сменяют друг друга в обратной последовательности. Эти рефлекторные реакции легко наблюдать при перемещении в скоростном лифте, поэтому они и называются лифтными рефлексами.

Кроме того, к этой группе рефлексов относятся рефлекс наклона (рис. 9.II), и рефлексы приземления (рис. 9.III).

Рефлекс приземления (выпрямления при падании) возникает в безопорной фазе вертикального прыжка. Когда животное находится в воздухе, его конечности разгибаются и направляются вперед, готовясь принять на себя тяжесть тела. Упав, оно пружинит конечностями и этим предохраняет голову и туловище от удара о землю (вспомните, кошка всегда падает на пружинящие лапы). Центры этих рефлексов располагаются в продолговатом, среднем мозге, а также коре больших полушарий.

К группе статокинетических рефлексов относятся повороты головы и глаз при вращении (например, если животное вращается по часовой стрелке, то голова и глаза в начале вращения медленно поворачивается в сторону, противоположную направлению вращения, а затем быстро перемещаются в исходное положение (нистагм головы и глаз). Это позволяет, несмотря на всевозможные повороты и наклоны головы фиксировать изображение на сетчатке, что способствует сохранению нормальной зрительной ориентации. Нистагм головы и глаз обычно используется в диагностических целях для проверки нормального функционирования вестибулярного аппарата.

Наиболее демонстративны тонические рефлексы у грызунов, в частности у морской свинки, на которой вы проведете практическую часть занятия. Этот объект выбран по той причине, что морская свинка имеет одну естественную позу - голова ориентирована теменем вверх, передние и задние лапки согнуты и приведены к туловищу, голова, как и туловище, расположена по продольной оси тела. Любая попытка экспериментатора изменить позу приводит в действие систему установочных тонических рефлексов, благодаря которым животное возвращается в естественное положение.

Спинной мозг и стволовые центры необходимы для управления всеми видами движений, но при совершении произвольных движений, связанных с реализацией программ действий, они участвуют в качестве исполнителей двигательных команд высших двигательных центров, к рассмотрению которых мы перейдем далее.

Мозжечок и его роль в регуляции позы и движения.

МОЗЖЕЧОК. Важную роль в управлении движениями выполняет мозжечок. Он обеспечивает сохранение равновесия, поддержание позы, регуляцию и перераспределение мышечного тонуса, тонкую координацию движений.

Мозжечок не имеет прямых выходов на мотонейроны спинного мозга, он оказывает своё влияние через центры ствола мозга и конечный мозг.

Принцип работы мозжечка заключается в следующем: к нему поступает обширная информация от вестибулярного аппарата, от мышечных и кожных рецепторов, а также от коры мозга. Эта информация обрабатывается в коре мозжечка. Результаты обработки подаются на ядра мозжечка, которые управляют деятельностью красных и вестибулярных ядер. Таким образом, пройдя через кору мозжечка и его ядра, импульсы вновь возвращаются в ствол мозга (к красным и вестибулярным ядрам) и в моторные зоны коры головного мозга. В результате этих воздействий (чаще всего тормозных) выключается или ослабляется влияние всех указанных центров при выполнении движений. Кроме того, информация, поступающая в кору мозга, используется для составления точных программ выполнения сложных движений.

Многие авторы отождествляют мозжечок с мощным процессором, в котором перерабатывается огромная информация. Полагают, что он обеспечивает временную избирательную настройку при выполнении любого двигательного акта, точное выполнение движения во времени. Он координирует спинномозговые, стволовые фазные и тонические рефлексы с целенаправленными, волевыми двигательными реакциями.

Для выполнения столь сложных задач мозжечок имеет соответствующее сложное строение. Функциональную организацию мозжечка вы должны помнить из курса анатомии и гистологии. Но нам не обойтись без повторения основных положений.

Мозжечок имеет богатейшие афферентные и эфферентные двухсторонние связи с моторной корой, базальными ганглиями и всеми двигательными центрами. Главные связи мозжечка показаны на рисунке 10

Рисунок 10. Афферентные и эфферентные связи мозжечка

Расположенный в задней черепной ямке, под затылочными долями мозжечок составляет около 10% от массы мозга, но при этом содержит более половины всех его клеток, что говорит о сложности его структуры.

Он состоит из наружнего серого вещества - коры и четырёх пар ядер, находящихся в белом веществе: зубчатого, пробковидного, шаровидного и ядра шатра. В коре мозжечка различают три слоя, в которых имеется 6 типов клеток:

клетки-зёрна (они являются возбуждающими в отличие от остальных 5 видов) клетки Гольджи (тормозные)

клетки Пуркинье - самые большие клетки мозжечка, расположены в среднем слое, тормозные - единственные из всех нейронов коры, имеющие выход на нейроны ядер и регулирующие их активность.

корзинчатые, звёздчатые и клетки Лугаро расположены в молекулярном слое.

Еще раз подчеркнём, что все клетки коры мозжечка, за исключением зернистых, являются тормозными. Наиболее распространённым медиатором в них служит ГАМК. Нигде более в ЦНС нет такого преобладания торможения над возбуждением. Не случайно поступающее в кору мозжечка возбуждение прекращается не позднее 100 миллисекунд: так «стирается» быстро стареющая информация о ходе движения - она не должна мешать поступлению новых оперативных данных.

Важно отметить, что нейроны коры мозжечка не имеют прямого выхода на периферию и выполняют свою функцию, оказывая тормозное влияние на нейроны ядер мозжечка. В свою очередь нейроны ядер связывают мозжечок со всеми центрами, обеспечивающими движения, что позволяет мозжечку вмешиваться во все двигательные реакции организма. Таким образом, почти всю выходную активность мозжечка обеспечивают его ядра, тогда как от коры за пределы мозжечка выходит небольшая группа аксонов, оканчивающихся на нейронах вестибулярных ядер.

Афферентная информация поступает в мозжечок по двум типам волокон - моховидным и лиановидным или лазящим.

По моховидным волокнам информация поступает от рецепторов мышц, сухожилий, вестибулярного аппарата. Моховидные волокна предают информацию на клетки-зёрна, аксоны которых входят в молекулярный слой, где вступают в контакт с дендритами клеток Пуркинье. Каждая клетка Пуркинье получает входы приблизительно от 200.000 параллельных волокон зернистых клеток, а каждая зернистая клетка собирает афферентные входы множества моховидных волокон. Одновременно с нейронами Пуркинье зернистые клетки возбуждают тормозные корзинчатые и звёздчатые нейроны, которые уменьшают активность клеток Пуркинье (это снимает тормозящее влияние коры мозжечка на его ядра).

Лазящие волокна несут информацию тоже от рецепторов мышц, суставов, вестибулярного аппарата. Они непосредственно контактируют с телом и дендритами клеток Пуркинье, образуя с ними многочисленные синапсы. Лазящие волокна возбуждают клетки Пуркинье и тем самым усиливают их тормозящее влияние на ядра мозжечка и вестибулярные ядра.

Запомните: Нейроны Пуркинье (их приблизительно 15 миллионов) интегрируют сведения о текущем состоянии различных компонентов моторных систем. Тормозной выход из коры мозжечка на ядра мозжечка является конечным и единственным результатом деятельности мозжечка. движение спинной мозг рефлекс

Роль базальных ганглиев в формировании тонуса и движений.

БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ. Базальные ганглии (ядра) - это структуры переднего мозга. Полагают, что они имеют отношение к хранению и выполнению программ, как врожденных двигательных актов, так и приобретённых навыков и двигательных автоматизмов. Об этом свидетельствует тот факт, что нейроны базальных ганглиев (БГ), также как и мозжечка, разряжаются задолго до движений, совершаемых животным в ответ на сигнал.