Рецепторы двигательных систем

Базальные ганглии - это крупный комплекс ядер, расположенных под корой больших полушарий в глубине мозга (рис. 12).

Рисунок 12. Расположение базальных ганглиев в больших полушариях мозга

Последствия повреждений базальных ганглиев

При повреждении БГ возникают двигательные расстройства. В 1817 году британский врач Д. Паркинсон описал картину болезни, которую можно было бы назвать трясущимся параличом. Она поражает многих пожилых людей. В начале ХХ века было установлено, что у людей, страдающих болезнью Паркинсона, в чёрной субстанции исчезает пигмент. Позже удалось установить, что болезнь развивается вследствие прогрессирующей гибели дофаминергических нейронов чёрной субстанции, после которой нарушается баланс между тормозными и возбуждающими выходами из полосатого тела. При болезни Паркинсона можно выделить три основных типа двигательных расстройств. Во-первых, это мышечная ригидность или значительное повышение тонуса мышц, в связи с чем человеку трудно осуществить любое движение: трудно подняться со стула, трудно повернуть голову, не поворачивая одновременно всё туловище. Ему не удается расслабить мышцы на руке или ноге так, чтобы врач мог согнуть или разогнуть конечность в суставе, не встречая при этом значительного сопротивления. Во-вторых, наблюдается резкое ограничение сопутствующих движений или акинезия: исчезают движения рук при ходьбе, пропадает мимическое сопровождение эмоций, становится слабым голос. В-третьих, появляется крупноразмашистый тремор в покое - дрожание конечностей, особенно дистальных их частей; возможен тремор головы, челюсти, языка.

Роль коры больших полушарий в регуляции тонуса и управлении движениями.

«Третий этаж» или уровень регуляции движений - это кора больших полушарий, которая организует формирование программ движений и их реализацию в действие. Зарождающийся в ассоциативных зонах коры замысел будущего движения поступает в моторную кору. Нейроны моторной коры организуют целенаправленное движение с участием БГ, мозжечка, красного ядра, вестибулярного ядра Дейтерса, ретикулярной формации, а также - с участием пирамидной системы, непосредственно воздействующей на альфа-мотонейроны спинного мозга .

Корковое управление движениями возможно лишь при одновременном участии всех моторных уровней. Двигательная команда, передаваемая из коры головного мозга, оказывает воздействие через более низкие моторные уровни, причём каждый из них вносит свой вклад в окончательную двигательную реакцию. Без нормальной деятельности нижележащих моторных центров корковое моторное управление было бы несовершенным.

Сейчас уже многое известно о функциях моторной коры. Её рассматривают как центральную структуру, управляющую самыми тонкими и точными произвольными движениями. Именно в моторной коре строится конечный и конкретный вариант моторного управления движениями. Моторная кора использует два принципа управления движениями: контроль через петли обратной сенсорной связи и через механизмы программирования. Это достигается тем, что к ней сходятся сигналы от мышечной системы, от сенсомоторной, зрительной и других отделов коры, которые и используются для моторного контроля и коррекции движения.

Афферентные импульсы к моторным зонам коры поступают через моторные ядра таламуса. Через них кора связана с ассоциативными и сенсорными зонами самой коры, с подкорковыми базальными ганглиями и мозжечком.

Моторная область коры регулирует движения с помощью эфферентных связей трёх типов: а) прямо на мотонейроны спинного мозга через пирамидный тракт, б) косвенно при помощи связи с нижележащими двигательными центрами, в) ещё более косвенная регуляция движений осуществляется путём влияния на передачу и обработку информации в чувствительных ядрах мозгового ствола и таламуса.

Пирамидная система является основой наиболее сложной формы двигательной активности - произвольных, целенаправленных движений. Кора больших полушарий является субстратом для обучения новым видам движений (например, спортивным, производственным и т.д.). В коре хранятся сформированные в течение жизни программы движений,

Ведущая роль в построении новых моторных программ принадлежит передним отделам КБП (премоторной, префронтальной коре). Схема взаимодействия ассоциативных, сенсорных и моторных областей коры при планировании и организации движений представлена на рисунке 14 .

Рисунок 14. Схема взаимодействия ассоциативных, сенсорных и моторных областей при планировании и организации движений

Планировать предстоящие действия начинает префронтальная ассоциативная кора лобных долей на основе информации, поступающей, в первую очередь, от заднетеменных областей, с которыми её связывает множество нейронных путей. Выходная активность префронтальной ассоциативной коры адресована премоторным или вторичным моторным областям, которые создают конкретный план предстоящих действий и непосредственно готовят моторные системы к движению. К вторичным двигательным областям относятся премоторная кора и добавочный моторный ареал (добавочная моторная область). Выходная активность вторичной моторной коры направлена к первичной моторной коре и к подкорковым структурам. Премоторная область контролирует мышцы туловища и проксимальные отделы конечностей. Эти мышцы особенно важны в начальной фазе выпрямления тела или движения руки к намеченной цели. В отличие от этого, добавочный моторный ареал участвует в создании модели двигательной программы, а также программирует последовательность движений, которые выполняются билатерально (например, когда надо действовать обеими конечностями).

Вторичная моторная кора занимает в иерархии двигательных центров главенствующее над первичной моторной корой положение: во вторичной коре движения планируются, а первичная - этот план выполняет.

Первичная моторная кора обеспечивает простые движения. Она расположена в передних центральных извилинах мозга. Исследования на обезьянах показали, что в передней центральной извилине имеются неравномерно распределенные зоны, управляющие различными мышцами тела. В этих зонах мышцы тела представлены соматотопически, то есть каждой мышце соответствует свой участок области (двигательный гомункулус) ( рис 15).

Рисунок 15. Соматотопическая организация первичной моторной коры - двигательный гомункулус

Как показано на рисунке, самое большее место занимает представительство мышц лица, языка, кистей рук, пальцев - то есть тех частей тела, которые несут наибольшую функциональную нагрузку и могут совершать самые сложные, тонкие и точные движения, и в то же время сравнительно мало представлены мышцы туловища и ног.

Моторная кора управляет движением, используя информацию, поступающую как по сенсорным путям от других отделов коры, так и от генерируемых в ЦНС моторных программ, которые актуализируются в базальных ганглиях и мозжечке и доходят до моторной коры через таламус и префронтальную кору. Полагают, что в БГ и в мозжечке уже заложен механизм, который может актуализировать хранящиеся в них двигательные программы. Однако, для приведения в действие всего механизма необходимо, чтобы в эти структуры поступил сигнал, который послужил бы начальным толчком процесса. По-видимому, существует общий биохимический механизм актуализации моторных программ в результате роста активности дофаминергических и норадренергических систем в мозге.

В заключение следует отметить, что двигательные (моторные) области коры больших полушарий служат последним звеном, в котором образованный в ассоциативных и других зонах (а не только в моторной зоне) замысел превращается в программу движения. Главной задачей моторной коры является выбор группы мышц, ответственных за выполнение движений в каком-либо суставе, а не непосредственная регуляция силы и скорости их сокращения. Эту задачу выполняют нижележащие центры вплоть до мотонейронов спинного мозга. В процессе выработки и реализации программы движения моторная область коры получает информацию от БГ и мозжечка, которые посылают к ней корректирующие сигналы.

Интегративная деятельность моторных структур ЦНС по организации сложных произвольных движений

Для удовлетворения своих потребностей в условиях постоянного изменения условий внешней среды организму необходимо ставить перед собой определённые задачи и в своей поведенческой деятельности добиваться намеченного результата.

Произвольные движения - это сложные комбинированные действия, такие, например, как игра на музыкальном инструменте, управление автомобилем или приготовление пищи. Их отличительными особенностями являются направление движений к определённой цели и совершенствование координации в связи с приобретаемым опытом. Для их выполнения требуется интегративная деятельность моторных структур ЦНС.

Каждому целенаправленному движению предшествует формирование программы. В реализацию программы будущего движения включаются все этажи моторных центров ЦНС, начиная от двигательных областей коры больших полушарий до мотонейронов спинного мозга. Чем сложнее движение, тем больше моторных центров его организуют. Таким образом, система регуляции движений, как правило, является многоуровневой. Между отдельными уровнями (этажами), отдельными центрами возникают сложные иерархические взаимодействия. Большое значение для воплощения программы в конкретный результат принадлежит обратной связи (обратной афферентации), с помощью которой в центры программы действия поступает информация о характере выполненной реакции (правильно, неправильно, достаточно, недостаточно и т.д.). Результат сличения двигательной программы с информацией о движении, передающийся по системе обратной связи, является основным фактором перестройки программы, и в случае необходимости в программу вносится корректировка.

Двигательная команда определяет, как будет осуществляться запрограммированное движение, т.е. каким будет распределение во времени тех эфферентных импульсов, которые направятся к мотонейронам спинного мозга и вызовут активацию различных мышечных групп. Одна и та же двигательная программа может быть выполнена с помощью разного набора элементарных движений мышц (например, взять предмет можно левой или правой рукой).

ЦНС располагает некоторым числом генетически закрепленных двигательных программ (например, программа шагания, базирующаяся на активности спинального генератора шага; программы ходьбы, бега). Такие простые стереотипные программы объединяются в более сложные системы типа поддержания вертикальной позы. Подобное объединение происходит в результате обучения, которое обеспечивается благодаря участию передних отделов коры больших полушарий. При выполнении сложных движений, если в этом есть необходимость, в программу включаютя уже готовые блоки рефлексов нижележащих отделов ЦНС, которые под влиянием вышележащих центров могут усиливаться. Врожденные программы - ползания, ходьбы, бега реализуются у человека не сразу после рождения, а по мере созревания мозговых структур. Приобретённые же программы формируются в процессе индивидуальной жизни.

Самой сложной и филогенетически самой молодой является способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Решение этой задачи связано с фронтальной ассоциативной системой, которая запоминает и хранит в памяти такие последовательности движений. Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация, или словесное сопровождение, основных понятий движения.

В организации произвольного целенаправленного движения можно выделить следующие этапы его реализации:

1. побуждение к действию (драйв, мотивация)- субъективно это воспринимается как двигательная мотивация - стремление к удовлетворению какой-либо доминирующей потребности (пищевой, оборонительной, половой, трудовой, творческой);

2. замысел действия

3. реализация замысла

4. регуляция позы при выполнении данного действия.

Для того чтобы выполнить эти функции, необходимо, чтобы в мозге возник:

§ план (цель действия или поведения)

§ программа действия (тактика движения). Тактическое планирование движения непосредственно представлено в блоке программ. На этом этапе решается вопрос: как будет выполняться движение, как будет достигнута цель поведения, с помощью каких двигательных ресурсов, способов действия - так как каждое движение можно выполнить по-разному, используя богатые возможности опорно-двигательного аппарата. Собственно программа действия - это зафиксированная последовательность сокращений и расслаблений определенных мышечных групп) и, наконец,

§ конкретная реализация (исполнение) программы.

План организации двигательной системы приведен на рис16.

Распределение обязанностей между структурами мозга выглядит примерно так: план формируется в мотивационных зонах коры и в подкорковых структурах мозга, в том числе и в лимбической системе. Программа действия отбирается из массива имеющихся, или создается новая - с участием ассоциативной и двигательной коры, базальных ганглиев, мозжечка и таламуса. Конкретное же выполнение программы осуществляется мышцами под непосредственным контролем со стороны спинного мозга и стволовых структур за счет активации соответствующих двигательных единиц. Выбор конкретной двигательной программы, как правило, определяется наиболее значимой сенсорной информацией и чаще всего состоит в предпочтении наиболее эффективного действия.

Программы целевых двигательных актов широко представлены в различных структурах мозга. ЦНС хранит центральные двигательные программы как врожденных, так и выработанных действий и навыков. Механизм программного управления используется не только для этих целей, но и для осуществления произвольных и быстрых баллистических движений, например, некоторых движений в спорте, требующих большой скорости. Такие движения производятся настолько быстро, что использовать обратные сенсорные связи для их управления нецелесообразно.

Рисунок 16. Общий план организации двигательной системы

Целенаправленные движения связаны с работой позных механизмов как при подготовке к движению, так и при коррекции позы во время или после выполнения движения. Тесная взаимосвязь между позными и целенаправленными функциями - фундаментальное свойство двигательной системы.

Регуляция целенаправленных движений - это большая самостоятельная глава, изложить которую в кратком пособии не представляется возможным, поэтому механизмы управления автоматизированными, запрограммированными движениями, механизмы выработки двигательных навыков (спортивных, профессиональных и других) нами не рассматривались.

Возрастные особенности регуляции позы, мышечного тонуса и движений

Двигательная активность новорожденных и детей первого года жизни

У новорожденных сохраняется флексорная гипертония новорожденных, характерное для плода преобладание тонуса мышц-сгибателей. Это проявляется в специфической позе: согнутом положении головы по отношению к туловищу, согнутых верхних и нижних конечностях. Эта поза имеет важное значение для уменьшения общей поверхности теплоотдачи.

Гипертонус мышц-сгибателей в первые месяцы жизни обусловлен повышенным тонусом красного ядра в сочетании с незрелостью полосатого тела и пирамидной системы. Эта поза сохраняется до 1-1,5 месяцев.

В возрасте 3-5 месяцев наблюдается нормотония - устанавливается равновесие мышц-антогонистов.

В психомоторной деятельности детей раннего возраста различают:

1. таламопаллидарный период - от рождения до 4-6 месяцев;

2. стриопаллидарный период - включение антигравитационных механизмов (сидение, стояние), снижение мышечного тонуса, развитие движений на базе врождённых рефлексов - от 4 до 11 месяцев.

3. период созревания корковых функций - развитие сложных условных рефлексов, двигательных навыков, интеллектуальной психической деятельности.

У распелёнутых новорожденных возникают беспрерывные беспорядочные массивные движения - сгибание рук, ног, туловища и головы. Движения конечностей слабо координированы и нецеленаправлены. Новорожденные не способны переворачиваться со спины на живот и обратно, удерживать головку: выпрямительные установочные рефлексы у них отсутствуют, но имеются вестибулярные и шейные тонические рефлексы, что свидетельствует о функционировании рецепторов полукружных каналов.

У новорожденных и детей первых месяцев жизни имеются так называемые двигательные рефлексы новорожденных:

1. рефлекс Робинсона (хватательный рефлекс). При прикосновении к ладоням пальцами или карандашом ребёнок охватывает их с такой силой, что иногда таким образом можно его поднять.

2. Рефлекс Моро. При ударе по столику или кровати, на которой находится ребёнок, он разводит ручки в стороны, а затем сводит их.

И рефлекс Робинсона, и рефлекс Моро объясняются усилением флексорного тонуса верхних конечностей, который характерен для новорожденных.

3. Рефлекс ползания (Бауэра). В положении на животе лёгкое давление ладонью на стопы вызывает отталкивание ребёнка от ладони и движения типа ползания.

4. Подошвенный рефлекс Бабинского. Штриховое раздражение кожной поверхности подошвы чаще вызывает разгибание большого пальца и сгибание всех остальных. У детей раннего возраста встречаются разные варианты рефлекса Бабинского (сгибательные и разгибательные).

Полагают, что особенности рефлекса Бабинского у новорожденных связаны с незрелостью как пирамидной, так и стриопаллидарной систем.

5. Хоботковый рефлекс. Легкий удар пальцем по губам вызывает вытягивание губ вперед (элемент сосательного рефлекса).

Эти и ряд других рефлексов используются педиатрами для исследования функции ЦНС ребёнка. С возрастом рефлексы новорожденных должны исчезать. Так, рефлекс Моро исчезает к 4 месяцам. Наличие его после этого возраста является признаком отставания в развитии. Рефлекс Робинсона постепенно исчезает к 3-6 месяцам. Рефлекс Бабинского может сохраняться до 5 лет. Наличие этих рефлексов у старших детей говорит о нарушении двигательной системы.

На 2-ом месяце жизни ребёнок, положенный на живот, приобретает способность к рефлекторному тоническому сокращению шейной мускулатуры, приподнимает и удерживает головку, то есть осуществляет первую антигравитационную позу. Окончательно способность удерживать головку формируется к 3-ему месяцу жизни.

С 4-х месяцев ребёнок может переворачиваться со спины на бок и с живота на спину.

В возрасте 5-6 месяцев ребёнок начинает садиться. Это так называемая вторая антигравитационная поза. В возрасте 6-8 месяцев он может вставать, стоять и опускаться, придерживаясь руками за предметы.

В возрасте от 3 до 7 месяцев ребёнок осваивает ползание.

Третья антигравитационная поза - поза стояния - возникает к 11-12 месяцам. Это открывает возможности выполнения первых двигательных актов.

Ходить самостоятельно ребёнок начинает около 1-го года. Началом самостоятельной ходьбы считается день, когда ребёнок без посторонней поддержки прошёл несколько шагов. Начинающий ходить ребёнок передвигается быстро, так как при быстром перемещении ему легче сохранять равновесие.

Удержание равновесия является трудным и важным моментом в развитии движений и формируется постепенно. С возрастом созревают двигательные центры и совершенствуются центральные координационные механизмы, что позволяет сохранять равновесие и выполнять сложные виды движений.

Дополнительная литература

1. Физиология движений: Руководство по физиологии. Л.Наука,1976, 375с.

2. Т.В. Алейникова,В.Н.Думбай,Г.А.Кураев,Г.П. Фельдман. Физиология центральной нервной системы: учебное пособие. Ростов на Дону, Феникс, 2000.384с.

3. Недоспасов В.О. Физиология центральной нервной системы.М.:ООО УМК «Психология», 2002, 377с.

4. Смирнов В.М., Яковлев В.Н. Физиология центральной нервной системы. Уч. Пос.,М., АСАДЕМА, 2004, 606с.

5. Агаджанян Н.А., Л.З. Телль,В.И. Циркин, С.А.Чеснокова. Физиология человека. СПБ,СОТИС. 2000,527с.

Размещено на Allbest.ru