Строение и функции животной клетки

36. Развитие головного мозга в онтогенезе

Уже в начале 4-го месяца у зародыша человека большие полушария покрывают зрительные бугры. Их поверхность в это время еще гладкая. На ней есть только вдавление -- будущая сильвиева борозда. К 5-м годам борозды еще не достигают полной глубины и имеются отличия в расположении долей мозга. Приблизительно к 9-10 годам борозды и извилины располагаются так же, как у взрослого.

В онтогенезе сначала появляются глубокие слои коры, а затем уже поверхностные. Области, различные но филогенетическому происхождению, в онтогенезе развиваются различно. Уже на ранних ступенях внутриутробного развития большие полушария превосходят по величине остальные отделы мозга. К концу 7-го месяца они покрывают весь мозжечок и в развитом мозге взрослого человека составляют более 80% веса головного мозга. Развитие нейронов коры предшествует в онтогенезе развитию борозд. Предполагается, что у новорожденного ребенка почти такое же количество нейронов в головном мозге, как у взрослого, так как после рождения, по-видимому, появляется мало нейронов в отличие от размножения клеток нейроглии. После рождения, особенно до 3 лет, нейроны дифференцируются, увеличивается число дендритов и их разветвлений, шипиков и синапсов. При определенных условиях растут ответвления и от аксонов; последние, как и дендриты. покрываются миелином. В коре головного мозга большая часть пресинаптических волокон не миелинизирована, только 1/8 их часть миелинизирована, что обеспечивает быстрое проведение импульсов возбуждения. С возрастом относительный объем тел нейронов уменьшается, а объем дендритов увеличивается и возрастает их поверхность, тогда как поверхность тел нейронов остается почти постоянной, начиная с грудного возраста. На 6-м месяце утробной жизни 95-96% коры больших полушарий состоит из 6 слоев. У ребенка 3 лет нейроны коры отчетливо дифференцированы и к 8 годам мало отличаются от нейронов взрослого. Рост пирамидных нейронов лобных долей больших полушарий происходит у детей неравномерно. Приблизительно к 12 годам он заканчивается в нижних слоях коры, а в верхних ее слоях некоторое ускорение роста пирамидных нейронов продолжается до 18 лет.

С возрастом дифференцируется и подкорковый отдел двигательного анализатора. Примерно к 7 годам кинестезический анализатор имеет такое же строение, как у взрослого, но он продолжает развиваться. Зрительный анализатор формируется несколько позже двигательного и кинестезического. Он дифференцируется к 7-12 годам, но его развитие также продолжается. Строение нейронов коры и их отростков усложняется примерно до 40 лет и позже.

У новорожденных масса головного мозга приближается к 400 г. В 2 месяца ребенок реагирует голосом на обращение взрослых и масса мозга увеличивается до 480 г. В 6 месяцев он подражает звукам и масса мозга доходит до 660 г. В 9-11 месяцев, когда ребенок начинает говорить, масса мозга повышается до 770-850 г. В связи с быстрым увеличением словарного запаса к 13-17-21 месяцам масса мозга уже равна 930-1030-1060 г. Следовательно, развитие головного мозга детей, особенно его рост, резко ускоряется в связи с формированием речи и умственной деятельности, оно взаимосвязано с усложнением моторики и психики. Развитие головного мозга, в особенности дифференцирование и рост нейронов, в младшем школьном возрасте происходит быстрее, чем в последующие годы. До 2 лет нет различия в функциях обоих больших полушарий, а затем оно начинает проявляться. У трети людей полушария не приобретают четкой функциональной специализации, которая формируется только в процессе обучения и воспитания.

37. Кора больших полушарий как комплекс корковых концов анализаторов первой и второй сигнальных систем

Это по рисункам, СИГНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ.

Локализация психических функций в коре больших полушарий.

Органом сознательной деятельности человека является кора больших полушарий, поэтому главным является вопрос о взаимоотношении психики человека и коры больших полушарий. В науке эта проблема обозначена как вопрос о функциональной локализации или локализации психических функций в коре.

Вопросы о том, как соотносятся психические процессы и функции мозга, в разные периоды развития науки решались по-разному.

Первая попытка построить теорию «локализации психических способностей» была сделана в начале XIX в. Ф.АГаллем. К врожденным способностям он относил такие качества, как честность, бережливость, любовь и т.д. Галль считал, что различные способности имеют четкую локализацию в мозгу человека - каждой способности соответствует участок нервной ткани коры. Определять способности можно по выступам на черепе, где разрастается соответствующая данной способности нервная ткань и начинает выпирать, образуя при этом на черепе бугорок.

Такое предположение легло в основу специальной области науки, получившей название «френология» - на основе изучения выпуклостей на черепе, можно было делать выводы об индивидуальных способностях человека. Это было первое наивно-материалистическое, механистическое представление о локализации функций в мозгу человека.

В 40-е годы XIX в. против френологии Галля выступает Флуранс, который на основании опытов экстерпации (удаления) частей мозга, выдвигает положение об эквипотенциальности (от лат. aequus -- «равный») функций коры. По его мнению, мозг является однородной массой, функционирующей как единый цельный орган.

Основу современного учения о локализации функций в коре заложил фран-цузский ученый П.Брока, выделивший в 1861 г. двигательный центр речи. Затем немецкий психиатр К.Вернике в 1873 г. обнаружил центр словесной глухоты (нарушение понимания речи). Начиная с 70-х годов прошлого столетия, изучение клинических наблюдений показало, что поражение отдельных участков мозговой коры приводит к выпадению определенных психических функций. Это дало основание выделить в коре головного мозга нервные центры, несущие ответственность за определенные психические функции.

Во время первой мировой войны немецкий психиатр К.Клейст проводил наблюдения над ранеными с повреждениями мозга. В 1934 г. он составил так называемую локализационную карту, в которой психические функции соотносились с ограниченными участками коры головного мозга. Однако подход «прямой» локализации сложных психических функций в определенных участках коры больших полушарий очень скоро показал свою несостоятельность. Клинические наблюдения свидетельствовали, что нарушения таких сложных психических процессов, как речь, письмо, чтение, счет, могут возникать при различных по местоположению поражениях коры головного мозга. И наоборот, поражение ограниченных участков мозговой коры, как правило, приводит к нарушению целой группы психических процессов. Это натолкнуло исследователей на мысль, что психические процессы являются функцией всего мозга в целом.

38. Черепные нервы: классификация, строение Функции. Развитие и формирование черепных нервов в онтогенезе

Анатомическое строение и функции черепных нервов

Черепные нервы - это нервы, отходящие от головного мозга или входящие в него. Различают 12 пар черепных нервов, которые иннервируют кожу, мышцы, железы (слезные и слюнные) и другие органы головы и шеи, а также ряд органов грудной и брюшной полости.

В отличие от спинномозговых нервов черепные нервы не имеют правильного сегментарного расположения и неодинаковы в анатомо-функциональном отношении. По своему происхождению и составу нервных волокон их подразделяют на несколько групп. Первую группу составляют нервы специальных органов чувств, которые состоят только из афферентных (чувствительных) волокон. К этой группе относятся I пара -- обонятельные нервы, II пара -- зрительный нерв и VIII пара -- преддверно-улитковый нерв. Вторая группа включает двигательные нервы, которые развиваются из головных миотомов и иннервируют мышцы глазного яблока: глазодвигательный нерв (III пара), блоковый нерв (IV пара) и отводящий нерв (VI пара). Третья группа объединяет смешанные по составу нервы, связанные в своем развитии с жаберными дугами зародыша. В нее входят тройничный нерв (V пара), лицевой нерв (VII пара), языкоглоточный нерв (IX пара), блуждающий нерв (X пара) и добавочный нерв (XI пара). Четвертая группа представлена подъязычным нервом (XII пара), который состоит из двигательных волокон; по происхождению это спинномозговой нерв, утративший чувствительный корешок и переместившийся в полость черепа Смешанные черепные нервы (третья группа) имеют ганглии, аналогичные спинномозговым ганглиям, но у них отсутствуют передние и задние корешки. Их двигательные и чувствительные волокна при выходе из головного мозга или объединяются в общий ствол нерва, или располагаются рядом. Некоторые черепные нервы (III, VII, IX и Х пары) при выходе из мозга содержат парасимпатические волокна, идущие к соответствующим вегетативным ганглиям.

Многие черепные нервы связаны между собой соединительными ветвями, в которых могут проходить чувствительные, двигательные и вегетативные волокна.

Все нервы являются смешанными, то есть могут содержать как афферентные, так и эфферентные соматические или вегетативные волокна. Если в составе нерва преобладает какой-либо один тип волокон, этот нерв имеет соответствующее название. Например, чувствительный нерв, соматический двигательный нерв, эфферентный висцеральный парасимпатический нерв и т.д.

Функции:

- Обонятельный нерв передает регуляторам центральной нервной системы информацию от обонятельных рецепторов и этим обеспечивает организацию обоняния.

- Зрительный нерв передает регуляторам центральной нервной системы информацию от рецепторов сетчатки глаза и этим обеспечивает организацию зрения.

- Глазодвигательный нерв передает управляющие сигналы от соответствующих регуляторов к четырем из шести мышц глазного яблока и мышцам, поднимающим веки. Этим обеспечиваются движения глазных яблок необходимых для фиксации взгляда на рассматриваемом объекте.

- Блоковый нерв передает управляющие сигналы от соответствующих регуляторов к одной из шести мышц глазного яблока. Этим обеспечиваются движения глазных яблок необходимых для фиксации взгляда на рассматриваемом объекте.

- Тройничный нерв передает регуляторам центральной нервной системы информацию от специальных и общих рецепторов слизистых оболочек рта и носа, передних двух третей языка, зубов нижней челюсти, кожи лобной и височной частей головы, лица, слюнных желез, органов глазницы, твердой оболочки головного мозга в области передней и средней черепных ямок. Этим обеспечивает общую, тактильную и болевую чувствительность.

- Отводящий нерв передает управляющие сигналы от соответствующих регуляторов к одной из шести мышц глазного яблока. Этим обеспечиваются движения глазных яблок необходимых для фиксации взгляда на рассматриваемом объекте.

- Лицевой нерв передает управляющие сигналы от соответствующих регуляторов к мышцам лица, обеспечивающим мимику, и к некоторым другим мышцам.

- Преддверно-улитковый нерв передает регуляторам центральной нервной системы слуховую информацию и информацию о положении тела в пространстве от рецепторов слуховой системы и вестибулярной системы.

- Языкоглоточный нерв обеспечивают специальную чувствительность. Передает регуляторам центральной нервной системы информацию от специальных вкусовых рецепторов задней трети языка. Обеспечивают общую соматическую чувствительность.

- Блуждающий нерв обеспечивают общую соматическую чувствительность. Передает регуляторам центральной нервной системы информацию от рецепторов кожи области позади ушной раковины, наружного слухового прохода, внешней поверхности барабанной перепонки, от рецепторов гортани.

- Добавочный нерв передает управляющие сигналы от соответствующих регуляторов и обеспечивает двигательные функции, глотание.

- Подъязычный нерв передает управляющие сигналы от соответствующих регуляторов и обеспечивает движения язык.

39. Автономная (вегетативная) нервная система, её строение и функции. Особенности автономной нервной системы у детей и подростков. Вегетативные рефлексы

Вегетатимвная немрвная системма (от лат. vegetatio -- возбуждение, от лат. vegetativus -- растительный), ВНС, автономная нервная система, ганглионарная нервная система (от лат. ganglion -- нервный узел), висцеральная нервная система (от лат. viscera -- внутренности), органная нервная система, чревная нервная система, systema nervosum autonomicum (PNA) -- часть нервной системы организма, комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень организма, необходимый для адекватной реакции всех его систем.

С учетом особенностей строения и функции сегментарного отдела вегетативной нервной системы в нем различают преимущественно симпатический и парасимпатический отделы (рис. 13.1). Первый из них обеспечивает главным образом катаболические процессы, второй - анаболические. В состав симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы входят как афферентные, так и эфферентные, а также вставочные структуры. Уже на основании этих данных можно изложить схему построения вегетативного рефлекса.

Дуга вегетативного рефлекса (принципы построения)

Наличие афферентного и эфферентного отделов вегетативной нервной системы, а также ассоциативных (вставочных) образований между ними обеспечивает формирование вегетативных рефлексов, дуги которых замыкаются на спинномозговом либо церебральном уровне. Их афферентное звено представлено рецепторами (главным образом, хеморецепторами), расположенными практически во всех органах и тканях, а также отходящими от них вегетативными волокнами - дендритами первых чувствительных вегетативных нейронов, которые обеспечивают проведение вегетативных импульсов в цент- ростремительном направлении к телам этих нейронов, расположенных в спин- номозговых узлах или в их аналогах, находящихся в составе черепных нервов. Далее вегетативные импульсы, следуя по аксонам первых чувствительных нейронов через задние спинномозговые корешки, входят в спинной или головной мозг и заканчиваются у вставочных (ассоциативных) нейронов, входящих в состав сегментарных вегетативных центров спинного мозга или ствола мозга. Ассоциативные нейроны, в свою очередь, имеют многочисленные вертикальные и горизонтальные межсегментарные связи и находятся под контролем надсег- ментарных вегетативных структур.

Эфферентный отдел дуги вегетативных рефлексов состоит из преганглио- нарных волокон, являющихся аксонами клеток вегетативных центров (ядер) сегментарного отдела центральной нервной системы (ствола мозга, спинного

мозга), которые выходят из мозга в составе передних спинномозговых кореш- ков и достигают определенных периферических вегетативных ганглиев. Здесь вегетативные импульсы переключаются на нейроны, тела которых находятся в ганглиях и далее по постганглиональным волокнам, являющимся аксонами этих нейронов, следуют к иннервируемым органам и тканям.

Афферентные структуры вегетативной нервной системы

Морфологический субстрат афферентной части периферического отдела вегетативной нервной системы не имеет каких-либо принципиальных отличий от афферентной части периферического отдела анимальной нервной системы. Тела первых чувствительных вегетативных нейронов находятся в тех же спинномозговых узлах или являющихся их аналогами узлах черепных нервов, которые содержат и первые нейроны анимальных чувствительных путей. Следовательно, эти узлы являются анимально-вегетативными (соматовегетативными) образованиями, что можно рассматривать как один из фактов, указывающих на нечеткую очерченность границ между анимальными и вегетативными структурами нервной системы.

Тела вторых и последующих чувствительных вегетативных нейронов находятся в спинном мозге или в стволе мозга, их отростки имеют контакты со многими структурами ЦНС, в частности с ядрами промежуточного мозга, прежде всего таламуса и гипоталамуса, а также с другими отделами головного мозга, входящими в лимбико-ретикулярный комплекс. В афферентном звене вегетативной нервной системы можно отметить обилие рецепторов (интерорецепторов, висцерорецепторов), расположенных практически во всех органах и тканях.

Вегетативная нервная система осуществляет два рода рефлексов: функциональные и трофические.

Функциональное влияние на органы состоит в том, что раздражение вегетативных нервов либо вызывает функцию органа, либо тормозит ее («пусковая» функция).

Трофическое влияние состоит в том, что обмен веществ в органах регулируется непосредственно и тем самым определяется уровень их деятельности («корригирующая» функция).

Рефлекторная деятельность вегетативной нервной системы включает вегетативные сегментарные рефлексы, аксон-рефлексы, дуга которых замыкается вне спинного мозга, в пределах разветвлений одного нерва (подобные рефлексы характерны для сосудистых реакций), а также висцеро-висцеральные рефлексы (например, сердечно-легочные, висцерокутанные, которые, в частности, обусловливают появление участков кожной гиперестезии при заболеваниях внутренних органов) и кожно-висцеральные рефлексы (которые используются при применении местных тепловых процедур, рефлексотерапии и др.). Вегетативная нервная система включает сегментарные аппараты (спинной мозг, вегетативные узлы, симпатический ствол), а также надсегментарные аппараты -- лимбико-ретикулярный комплекс, гипоталамус.

40. Развитие периферической нервной системы в онтогенезе

Периферическая нервная система -- условно выделяемая часть нервной системы, находящаяся за пределами головного и спинного мозга[1]. Она состоит из черепных и спинальных нервов, а также нервов и сплетений вегетативной нервной системы[1], соединяя центральную нервную систему с органами тела.

В отличие от центральной нервной системы, периферическая нервная система не защищена костями или гематоэнцефалическим барьером, и может быть подвержена механическим повреждениям, на неё легче происходит действие токсинов.

Периферическую нервную систему классифицируют на соматическую нервную систему и вегетативную нервную систему; некоторые источники также добавляют сенсорную систему.[2]

Функции

Периферическая нервная система осуществляет связь центральной нервной системы с кожей, мышцами и внутренними органами.
Периферические нервы, связывающие центральную нервную систему с кожей, мышцами, сухожилиями, относятся к соматической нервной системе (сома в переводе с латинского -- тело). Нервы, связывающие центральную нервную систему с внутренними органами, кровеносными сосудами, железами, относятся к вегетативной нервной системе (вегетатио в переводе с латинского -- растительность).

Строение

Главными структурными элементами периферического нерва являются нервные волокна (миелиновые и безмиелиновые). Среди миелиновых нервных волокон различают волокна с толстой миелиновой оболочкой, которые проводят импульсы со скоростью 40--50 м/с, волокна с тонкой миелиновой оболочкой, проводящие импульсы со скоростью 10--14 м/с. Скорость проведения импульса по безмиелиновым нервным волокнам составляет 0,7--1,3 м/с,

Волокна с толстой миелиновой оболочкой обеспечивают проведение сложных и глубоких видов чувствительности (вибрация, дискриминация, локализация и др.), волокна с тонкой миелиновой оболочкой -- болевую, температурную и тактильную, безмиелиновые волокна -- болевую чувствительность. При этом волокна с тонкой миелиновой оболочкой имеют отношение к локализованной боли, безмиелиновые -- к диффузной боли.

Миелиновые нервные волокна преобладают в соматических (спинномозговых и черепных) нервах, безмиелиновые -- в висцеральных нервах симпатической части вегетативной системы. Нервы ее парасимпатической части (блуждающий, глазодвигательный, промежуточный, большой каменистый нерв и др.) в основном состоят из миелиновых нервных волокон.

Нервные волокна образуют пучки, толщина которых зависит не только от количества, но и от типа волокон. Более мощные пучки образованы миелиновыми волокнами. В связи с тем что нервные волокна переходят из одного пучка в другой, образуются сложные внуттволовые сплетения. Этим объясняется отсутствие четких зон нарушения двигательной, чувствительной и вегетативной функции при частичном повреждении нерва.

41. Механизм возникновения нервного импульса. Особенности проведения возбуждения по нервному волокну

Синапс, его строение. Виды синапсов. Механизм проведения возбуждения через синапсы. Постсинаптическое и пресинаптическое торможение.

Синапсы - это специализированная структура, которая обеспечивает передачу нервного импульса из нервного волокна на эффекторную клетку - мышечное волокно, нейрон или секреторную клетку.

Синапсы - это места соединения нервного отростка (аксона) одного нейрона с телом или отростком (дендритом, аксоном) другой нервной клетки (прерывистый контакт между нервными клетками).

Все структуры, обеспечивающие передачу сигнала с одной нервной структуры на другую - синапсы.

Значение - передает нервные импульсы с одного нейрона на другой => обеспечивает передачу возбуждения по нервному волокну (распространение сигнала).

Большое количество синапсов обеспечивает большую площадь для передачи информации.

Виды

1. По локализации: центральные (головной и спинной мозг) и периферические (нервно-мышечный, нейросекреторный синапс вегетативной нервной системы). Центральные синапсы можно в свою очередь разделить на аксо-аксональные, аксо-дендритические (дендритные), аксо-соматические, дендро-дендритические, дендро-соматические и т.п. Согласно Г. Шенсрду, различают реципрокные синапсы, последовательные синапсы и синаптические гломерулы (различным способом соединенные через синапсы клетки).

2. По развитию в онтогенезе: стабильные (например, синапсы дуг безусловного рефлекса) и динамичные, появляющиеся в процессе индивидуального развития.

3. По конечному эффекту: тормозные и возбуждающие.

4. По механизму передачи сигнала: электрические, химические, смешанные.

5. Химические синапсы можно классифицировать:

а) по форме контакта - терминальные (колбообразное соединение) и преходящие (варикозное расширение аксона);

б) по природе медиатора - холинергические (медиатор - ацетилхолин, АХ), адренергическис (медиатор - норадреналин, НА), дофаминергические (дофамин), ГАМК-ергические (медиатор - гаммааминомасляная кислота), глицинергические, глутаматергические, аспартатсргические, пептидергические (медиатор - пептиды, например, вещество Р), пуринергические (медиатор - АТФ).

Строение синапса:

1. Пресинаптическая мембрана - принадлежит нейрону, ОТ которого передается сигнал.

2. Синаптическая щель, заполненная жидкостью с высоким содержанием ионов Са.

3. Постсинаптическая мембрана - принадлежит клеткам, НА которые передается сигнал.

Между нейронами всегда существует перерыв, заполненный межтканевой жидкостью.

В зависимости от плотности мембран, выделяют:

- симметричные (с одинаковой плотностью мембран)

- асимметричные (плотность одной из мембран выше)

Пресинаптическая мембрана покрывает расширение аксона передающего нейрона.

Расширение - синаптическая пуговка/синаптическая бляшка.

На бляшке - синаптические пузырьки (везикуль).

С внутренней стороны пресинаптической мембраны - белковая/гексогональная решетка (необходима для высвобождения медиатора), в которой находится белок - нейрин. Заполнена синаптическими пузырьками, которые содержат медиатор - специальное вещество, участвующее в передаче сигналов.

В состав мембраны пузырьков входит - стенин (белок).

Пузырьки содержат молекулы медиатора (внутри) - вещество, необходимое для передачи сигнала.

Механизм проведения возбуждения через синапсы.

В состоянии покоя в пресинаптической области везикулы постоянно движутся. Они подходят к пресинаптической мембране, выделяя в синаптическую щель медиатор, т. е. в состоянии покоя выделяются несколько квантов медиатора. Он дефилирует через щель, взаимодействует с холинорецепторами. Но т. к. медиатора мало, то потенциал на постсинаптической мембране тоже мал. Это миниатюрные потенциалы с амплитудой в несколько микровольт. Эти потенциалы поддерживают фоновую активность постсинаптической мембраны. Под действием раздражителя возникает потенциал действия нервного волокна. Под действием круговых токов повышается проницаемость мембраны нервного волокна для Са2+, в результате Са2+ поступает внутрь нервного волокна, вызывая упорядоченное движение везикул и, как следствие, увеличение количества медиатора, выделяющегося в синаптическую щель.

На постсинаптической мембране взаимодействие медиатора с рецепторами открывает Nа-каналы, Nа поступает внутрь клетки. Возникает возбуждающий постсинаптический потенциал. Этот потенциал - особая форма возбуждения, которая не распространяется (свойство местного возбуждения). Затем холинэстераза расщепляет медиатор, освобождая рецептор - в результате восстанавливается заряд постсинаптической мембраны.

Постсинаптическое торможение

Торможение - это активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Торможение вторично относительно процесса возбуждения, так как всегда возникает как следствие возбуждения.

Торможение в ЦНС открыл И.М. Сеченов (1863). В опыте на таламической лягушке он определял латентное время сгибательного рефлекса при погружении задней конечности в слабый раствор серной кислоты. Было показано, что латентное время рефлекса значительно увеличивается, если на зрительный бугор предварительно положить кристаллик поваренной соли. Открытие И.М. Сеченова послужило толчком для дальнейших исследований торможения в ЦНС. В частности, Ф. Гольц (1870) обнаружил проявления торможения у спинальной лягушки. Он также исследовал латентное время рефлекса. Оказалось, что механическое раздражение кончиков пальцев одной конечности лягушки существенно удлиняет латентный период сгибательного рефлекса другой конечности при погружении ее в раствор кислоты.

Наличие специальных тормозных структур в продолговатом мозге доказал Х. Мегун (1944).

В опытах на кошках при изучении разгибательного рефлекса он установил, что раздражение медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга тормозит рефлекторную активность спинного мозга.

Тонкий анализ тормозных явлений в ЦНС позволил выделить две разновидности торможения:

1) постсинаптическое торможение и

2) пресинаптическое торможение.

Постсинаптическое торможение

Этот вид торможения открыл Д. Экклс (1952) при регистраци потенциалов мотонейронов спинного мозга у кошки во время сокращения и расслабления мышцы в ходе реализации соответствующих рефлекторных актов. Оказалось, что при рефлекторном расслаблении мышц на мотонейронах регистрируется гиперполяризационный постсинаптический потенциал, уменьшающий возбудимость мотонейрона, угнетающий его способность реагировать на возбуждающие влияния. Поэтому вызванный гиперполяризационный потенциал был назван тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).

Пресинаптическое торможение

Пресинаптическое торможение первоначально выявлено в спинном мозге в опыте с регистрацией активности мотонейронов моносинаптической рефлекторной дуги при раздражении антагонистических мышечных нервов.

В очаге деполяризации нарушается процесс распространения возбуждения, следовательно, поступающие импульсы, не имея возможности пройти зону деполяризации в обычном количестве и обычной амплитуде, не обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель в достаточном количестве: нейрон не возбуждается, его функциональное состояние, естественно, остается неизменным.

Разновидности пресинаптического торможения. Обычно выделяют параллельное и латеральное пресинаптическое торможение. Структурная организация этого торможения внешне похожа на такие же варианты постсинаптического торможения. Однако механизм пресинаптического торможения отличается принципиально - возбуждение задерживается не на теле нейрона, а на подступах к нему. В случае постсинаптического торможения заторможен нейрон - снижена возбудимость тела нейрона (обычно вследствие его гиперполяризации).

Локализация в ЦНС пре- и постсинаптического торможения. Оба механизма торможения широко представлены в различных отделах ЦНС: в частности, глицин - медиатор постсинаптического торможения, кроме клеток Реншоу, имеется в ретикулярной формации ствола мозга; ГАМК - в спинном мозге, мозжечке, коре большого мозга. Оба вида торможения могут быть заблокированы: постсинаптическое - стрихнином; пресинаптическое - бику-кулином. Пост- и пресинаптическое торможение блокируется также столбнячным токсином, который нарушает высвобождение тормозных медиаторов.

42. Механизм мышечного сокращения

Мымшечное сокращемние -- реакция мышечных клеток на воздействие нейромедиатора, реже гормона, проявляющаяся в уменьшении длины клетки.

Все мышцы организма делят на гладкие и поперечнополосатые. Поперечнополосатые мышцы подразделяются на два типа: скелетные мышцы и миокард.

Строение мышечного волокна

Мембрана мышечных клеток, называемая сарколеммой, электровозбудима и способна проводить потенциал действия. Эти процессы в мышечных клетках происходят по тому же принципу, что и в нервных. Потенциал покоя мышечного волокна составляет приблизительно -90 мВ, то есть ниже, чем у нервного волокна (-70 мВ); критическая деполяризация, по достижении которой возникает потенциал действия, такая же, как у нервного волокна. Отсюда: возбудимость мышечного волокна несколько ниже возбудимости нервного, так как мышечную клетку требуется деполяризировать на большую величину.

Ответом мышечного волокна на возбуждение является сокращение, которое совершает сократительный аппарат клетки - миофибриллы. Они представляют собой тяжи, состоящие из двух видов нитей: толстых - миозиновых, и тонких - актиновых. Толстые нити (диаметром 15 нм и длиной 1,5 мкм) имеют в своем составе только один белок - миозин. Тонкие нити (диаметром 7 нм и длиной 1 мкм) содержат три вида белков: актин, тропомиозин и тропонин.

Актин представляет собой длинную белковую нить, которая состоит из отдельных глобулярных белков, сцепленных между собой таким образом, что вся структура представляет собой вытянутую цепь. Молекулы глобулярного актина (G-актина) имеют боковые и концевые центры связывания с другими такими же молекулами. В результате они объединяются таким образом, что образуют структуру, которую часто сравнивают с двумя нитками бус, соединенных вместе. Образованная из молекул G-актина лента закручена в спираль. Такая структура называется фибриллярным актином (F-актином). Шаг спирали (длина витка) составляет 38 нм, на каждый виток спирали приходится 7 пар G-актина. Полимеризация G-актина, то есть образование F-актина, происходит за счет энергии АТФ, и, наоборот, при разрушении F-актина выделяется энергия.

В клетках поперечнополосатых мышц в состав тонких нитей кроме актина и тропомиозина входит ещё и белок тропонин. Этот глобулярный белок имеет сложное строение. Он состоит из трех субъединиц, каждая из которых выполняет свою функцию в процессе сокращения.

Толстая нить состоит из большого числа молекул миозина, собранных в пучок. Каждая молекула миозина длиной 155 нм и диаметром 2 нм состоит из шести полипептидных нитей: двух длинных и четырех коротких. Длинные цепи вместе закручены в спираль с шагом 7,5 нм и образуют фибриллярную часть миозиновой молекулы. На одном из концов молекулы эти цепи раскручиваются и образуют раздвоенный конец. Каждый из этих концов образует комплекс двумя короткими цепями, то есть на каждой молекуле имеются две головки. Это глобулярная часть миозиновой молекулы.

Каждая толстая нить окружена шестью тонкими, а каждая тонкая нить - тремя толстыми. Таким образом, в поперечном срезе мышечное волокно имеет правильную гексагональную структуру.

Сокращение мышцы

При сокращении мышцы длина актиновых и миозиновых филаментов не изменяется. Происходит лишь их смещение относительно друг друга: тонкие нити задвигаются в промежуток между толстыми. При этом длина диска А остается неизменной, а диск I укорачивается, полоска Н почти исчезает. Такое скольжение оказывается возможным благодаря существованию поперечных мостиков (миозиновых головок) между толстыми и тонкими нитями. При сокращении возможно изменение длины саркомера приблизительно от 2,5 до 1,7 мкм.

Миозиновая нить имеет на себе множество головок, которыми она может связываться с актином. Актиновая же нить, в свою очередь, имеет участки (активные центры), к которым могут прикрепляться головки миозина. В покоящейся мышечной клетке эти центры связывания прикрыты молекулами тропомиозина, что препятствует образованию связи между тонкими и толстыми нитями.

Для того чтобы актин и миозин могли взаимодействовать, необходимо присутствие ионов кальция. В покое они находятся в саркоплазматическом ретикулуме. Эта органелла представляет собой мембранные полости, содержащие кальциевый насос, который за счет энергии АТФ транспортирует ионы кальция внутрь саркоплазматического ретикулума. Его внутренняя поверхность содержит белки, способные связывать Ca2+, что несколько уменьшает разность концентраций этих ионов между цитоплазмой и полостью ретикулума. Распространяющийся по клеточной мембране потенциал действия активирует близко расположенную к поверхности клетки мембрану ретикулума и вызывает выход Ca2+ в цитоплазму.

Молекула тропонина обладает высоким сродством к кальцию. Под его влиянием она изменяет положение тропомиозиновой нити на актиновой таким образом, что открывается активный центр, ранее прикрытый тропомиозином. К открывшемуся активному центру присоединяется поперечный мостик. Это приводит к взаимодействию актина с миозином. После образования связи миозиновая головка, ранее расположенная под прямым углом к нитям, наклоняется и протаскивает актиновую нить относительно миозиновой приблизительно на 10 нм. Образовавшийся атин-миозиновый комплекс препятствует дальнейшему скольжению нитей относительно друг друга, поэтому необходимо его разъединение. Это возможно только за счет энергии АТФ. Миозин обладает АТФ-азной активностью, то есть способен вызывать гидролиз АТФ. Выделяющаяся при этом энергия разрывает связь между актином и миозином, и миозиновая головка способна взаимодействовать с новым участком молекулы актина. Работа мостиков синхронизирована таким образом, что связывание, наклон и разрыв всех мостиков одной нити происходит одновременно. При расслаблении мышцы активизируется работа кальциевого насоса, что понижает концентрацию Ca2+ в цитоплазме; следовательно, связи между тонкими и толстыми нитями уже не могут образовываться. В этих условиях при растяжении мышцы нити беспрепятственно скользят относительно друг друга. Однако такая растяжимость возможна только в присутствии АТФ. Если в клетке отсутствует АТФ, то актин-миозиновый комплекс не может разорваться.

Существует два режима сокращения мышцы: изотоническое (изменяется длина волокна, а напряжение остается неизменным) и изометрическое (концы мышцы неподвижно закреплены, вследствие чего изменяется не длина, а напряжение).

Мощность и скорость сокращения мышцы

Важными характеристиками мышцы являются сила и скорость сокращения. Уравнения, выражающие эти характеристики, были эмпирически получены А.Хиллом и впоследствии подтверждены кинетической теорией мышесного сокращения (модель Дещеревского).

43. Физиологические свойства мышц и их особенности у детей и подростков

Мышцы выполняют в организме животных двигательные функции. Поперечнополосатые скелетные мышцы осуществляют перемещение тела или отдельных его частей в пространстве, с их помощью происходит акт вдоха и выдоха. Поперечнополосатая мускулатура сердца обеспечивает ритмическое перекачивание в артерии крови, притекающей к нему из вен. Гладкая мускулатура внутренних органов, кровеносных сосудов поддерживает длительные тонические сокращения сфинктеров внутренних органов, а также тонус стенок кровеносных сосудов. Ритмические сокращения гладких мышц стенок полых органов (желудка, кишок, протоков пищеварительных желез и др.) обеспечивают передвижение и выделение содержимого этих полых органов.

Физиологические свойства мышц. Основными свойствами мышц являются возбудимость, проводимость и сократимость.

Специфической деятельностью мышечной ткани является ее сокращение при возбуждении. Различают изотонические и изометрические сокращения мышц. При изотоническом сокращении, наблюдаемом, например, при поднятии мышцей груза, волокна ее укорачиваются, но напряжение остается постоянным. Изометрическим называется такое сокращение, при котором мышца не укорачивается, например, если оба конца ее неподвижно закреплены, но зато напряжение мышечных волокон возрастает.

В зависимости от частоты поступающие к мышце раздражений может наступит одиночное или тетаническое ее сокращением В условиях опыта на однократное кратковременное раздражение мышца отвечает одиночным сокращением. На кривой сокращения мышцы (рис. 45) отмечают три пе-Я риода: скрытый, или латентный, - от момента раздражения до начала сокращения, период укорочения и период расслабления. Общая продолжительность одиночного сокращения скелетных мышц у млекопитающих колеблется от 0,04 до 0,1 с. В естественных условиях одиночные сокращения не наблюдаются. Центральная нервная система посылает к мышце не одиночные импульсы, а целый ряд возбуждающих импульсов, в результате этого наступает длительное и сильное ее сокращение.

Источником энергии при работе мышц являются химические процессы, которые совершаются в две фазы: анаэробную и аэробную. В анаэробную фазу выделение энергии происходит при распаде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Во время аэробной фазы происходит окисление молочной кислоты до углекислого газа и воды также с выделением энергии. При сокращении мышц большая часть энергии превращается в тепловую и только 25- 30% ее преобразуется в механическую.

В настоящее время механизм мышечного сокращения объясняют скольжением протофибрилл. В состоянии покоя мышцы прото-фибриллы расположены в миофибрилле таким образом, что концы тонких нитей актина лежат частично в промежутке между миозиновыми нитями и соединены друг с другом поперечными мостиками (рис. 46). При сокращении мышцы тонкие нити актина сдвигаются в промежутки между толстыми нитями миозина, что сопровождается укорочением миофибрилл и мышцы (рис. 46,Б).

Сила и работа мышц. Силу мышц определяют по максимальному напряжению, которое она может развить в условиях изометрического сокращения или при поднятии максимального груза. Для измерения силы мышцы определяют тот максимальный груз, который она в состоянии поднять. сердце онтогенез рефлекс мышца

Сила мышц при прочих равных условиях зависит не от длины, а от ее поперечного сечения. Чтобы иметь возможность сравнивать силу разных мышц, максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее поперечного сечения. Абсолютная сила мышц выражается в кг на 1 см2.

Поднимая груз, мышца выполняет механическую работу, которая измеряется произведением массы груза на высоту его подъема и выражается в килограммометрах. Мышца выполняет наибольшую работу при средних нагрузках.

Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха, называется утомлением. Последнее представляет собой сложный физиологический процесс, связанный, прежде всего, с утомлением нервных центров. Определенную роль в развитии утомления играет накопление в работающей мышце продуктов обмена (молочная кислота и др.) и постепенное истощение энергетических запасов.

В покое, вне работы, мышцы полностью не расслаблены, а сохраняют некоторое напряжение, называемое тонусом. Внешним выражением тонуса является определенная степень упругости мышц. Тонус мышц обусловлен непрерывно поступающими нервными импульсами из мотонейронов спинного мозга. Тонус скелетных мышц играет важную роль для поддержания определенного положения тела в пространстве, сохранения равновесия и упругости мышц.

Рассмотрим физиологические свойства мышц.

Возбудимость мышечной ткани (-90 мВ) меньше возбудимости нервной ткани (-150 мВ).

Проводимость мышечной ткани меньше проводимости нервной ткани, в скелетной ткани (5-6 м/с), а в нервной - 13 м/с.

Рефрактерность мышечной ткани больше рефрактерности нервной ткани. Для скелетной ткани она равняется 30-40 мс (абсолютная примерно равна 5 мс, относительная - 30 мс). Рефрактерность гладкомышечной ткани равна нескольким секундам.

Лабильность мышечной ткани (200-250), ниже лабильности нервной ткани.

Сократимость, выделяют изотоническое (изменение длины) и изометрическое (изменение напряжения мышц) сокращение. Изотоническое сокращение может быть: концентрическим (мышца укорачивается), эксцентрическим (длина мышцы увеличивается).

Тонус скелетных мышц непосредственно определяется поступлением к мышце с большим интервалом нервных импульсов из двигательных нейронов спинного мозга. Активность нейронов поддерживается импульсами, идущими из вышележащих отделов центральной нервной системы, от рецепторов (проприорецепторов), которые находятся в самих мышцах. Велика роль мышечного тонуса в обеспечении координации движений. У новорожденных преобладает тонус сгибателей руки; у детей 1-2 месяцев - тонус мышц-разгибателей, у детей 3-5 месяцев - равновесие тонуса мышц-антагонистов. Это обстоятельство связано с повышенной возбудимостью красных ядер среднего мозга. По мере функционального созревания пирамидной системы, а также коры больших полушарий головного мозга тонус мышц снижается.

Повышенный мышечный тонус ног новорожденного постепенно снижается (это происходит во втором полугодии жизни ребенка), что является необходимой предпосылкой для развития ходьбы.

Утомление. Во время длительной или напряженной работы снижается работоспособность мышц, которая восстанавливается после отдыха. Это явление называется физическим утомлением. При резко выраженном утомлении развиваются длительное укорочение мышц и их неспособность к полному расслаблению (контрактура). Это связано в первую очередь с изменениями, которые происходят в нервной системе, нарушением проведения нервных импульсов в синапсах. При утомлении запасы химических веществ, которые служат источниками энергии сокращения, истощаются, а продукты обмена (молочная кислота и др.) накапливаются.

Скорость наступления утомления зависит от состояния нервной системы, частоты ритма, в котором производится работа, и от величины нагрузки. Утомление может быть связано с неблагоприятной обстановкой. Быстро вызывает наступление утомления неинтересная работа.

Чем младше ребенок, тем быстрее он утомляется. В грудном возрасте утомление наступает уже через 1,5-2 ч бодрствования. Неподвижность, длительное торможение движений утомляют детей.

Физическое утомление - нормальное физиологическое явление. После отдыха работоспособность не только восстанавливается, но и может превышать исходный уровень. В 1903 г. И.М. Сеченов установил, что работоспособность утомленных мышц правой руки восстанавливается значительно быстрее, если во время отдыха производить работу левой рукой. Такой отдых в отличие от простого покоя И.М. Сеченов назвал активным.

Таким образом, чередование умственного и физического труда, подвижные игры до занятий, физкультурные паузы во время уроков и на переменах повышают работоспособность учащихся.

44. Развитие нервно-мышечного аппарата в онтогенезе

Существенные изменения в ходе онтогенеза претерпевают ядра мышечных волокон, играющие важную роль в развитии и функционировании ткани. Известно, например, что мышцы эмбриона значительно богаче ядрами, чем мышцы детей и взрослых. Уменьшение количества ядер происходит параллельно с утолщением диаметра мышечного волокна. При старении по мере развития дистрофических изменений количество ядер снова начинает увеличиваться, при этом изменяется также их форма.

Двигательные нервные окончания в мышцах появляются еще задолго до рождения и длительное время после рождения их сеть продолжает развиваться. А вот проприорецепторный аппарат формируется более быстрыми темпами, и опережает в своем развитии моторные окончания. К моменту рождения нервно-мышечное веретено уже имеет хорошо выраженную капсулу, извитые и разветвленные нервные волокна и мышечный стержень. С возрастом меняется не только структура, но и их распределение в мышце. Так, если у новорожденного «веретена» расположены более или менее равномерно, то к 4-11 годам нервно-мышечные веретена обнаруживаются в большей мере в концевых третях, чем в середине. Примерно до 17 лет и старше особенно быстро увеличивается количество мышечных веретен в участках мышц, испытывающих наибольшее растяжение.

Кровоснабжение мышц в эмбриональном и в раннем детском возрасте развито уже хорошо, но, в отличие от взрослого организма, в этом периоде тип ветвления сосудов мышц иной: он бывает рассыпной или переходный, а у взрослого -- магистральный. В общем можно отметить, что структура артериального русла мышц формируется уже к рождению.

В ходе онтогенеза существенным образом изменяются и функции мышц.

Одним из важных показателей функции мышц является их лабильность. Под лабильностью или функциональной подвижностью Н.Е.Введенский понимал большую или меньшую скорость тех элементарных реакций, которыми сопровождается физиологическая деятельность данного аппарата, в нашем случае мышечного. Мерой лабильности по Введенскому является наибольшее число потенциалов действия, которое возбудимый субстрат способен воспроизвести в 1 сек под влиянием раздражителя.

Наиболее низкая лабильность отмечается во внутриутробном периоде. Скелетная мускулатура воспроизводит лишь 3-4 сокращения в секунду, тогда как у взрослого -- до 60-80. Во внутриутробном периоде при превышении оптимальной величины частоты раздражения мышца продолжает сокращаться столько времени, сколько длится раздражение, при этом отсутствует свойственное у взрослого состояние пессимума. Пессимальное торможение заключается, как известно, в уменьшении величины тетанического сокращения при очень высокой частоте раздражения мышцы, при этом сила ее сокращения снижается.

Для характеристики изменений функционального состояния двигательного аппарата в онтогенезе значительный интерес представляет оценка роли времени в рефлекторных реакциях мышц. Хронаксия (характеризует скорость возникновения возбуждения) мышц у новорожденных от 1,5 до 10 раз больше, чем у взрослых. По величине хронаксии было показана гетерохронность развития отдельных мышечных групп в онтогенезе. Так, например, хронаксия двуглавой и трехглавой мышцы плеча формируется на уровне взрослого уже к 5 годам, тогда как для большинства мышц это происходит в пределах 9-15 лет. Достигнув определенной величины, показатели хронаксии удерживаются на этом уровне всю жизнь, несколько снижаясь в старости

Наиболее общим проявлением функции движения является работоспособность мышц, которая лежит в основе возрастной эволюции различных двигательных качеств, определяющих взаимодействие организма со средой. Изучение возрастных особенностей величины этого показателя у детей младшего школьного возраста существенно затруднен, так как основной метод регистрации уровня физической работоспособности требует определенного уровня физического развития. Поэтому достоверные данные об изменении мышечной работоспособности относятся почти исключительно к детям старше 6-7 лет. Систематические исследования изменений мышечной работоспособности у детей в возрасте от 7 до 18 лет показывает, что с возрастом работа, выполняемая ребенком на эргографе в течении 1 мин увеличивается, причем прирост количества работы изменяется неравномерно в разные возрастные периоды. Существуют и определенные особенности, характеризующие процесс роста и развития ребенка. Так, например, амплитуде эргограмм свойственно снижение (отчетливое) в период от 7-9 до 10-12 лет, которое сменяется затем постепенным увеличением. Обнаруживается четко выраженное снижение суммарной биоэлектрической активности мышц, то есть с возрастом улучшается использование мышцами нервного напряжения. Изменяется также и характер биоэлектрической активности.

45. Координация нервных процессов у детей и подростков и её совершенствование в процессе онтогенеза

Деятельность целостного организма всегда связана со сложной координацией безусловно-рефлекторной и условно-рефлекторной реакций и их двигательных и вегетативных компонентов. Особое значение имеет координация вегетативных функций, выражающаяся в согласованных изменениях дыхания, работы сердца и всей сердечно-сосудистой системы, деятельности желез внутренней секреции и т. д. Вся совокупность этих изменений связана с энергетическим обеспечением рефлекторных реакций ребенка и необходима для достижения полезного организму результата в кратчайший срок и с наименьшей энергетической издержкой. Ребенок рождается с далеко несовершенной координацией рефлекторных реакций. Ответная реакция у новорожденного всегда связана с обилием ненужных движений и широкими неэкономичными вегетативными сдвигами. В основе рассматриваемых явлений лежит более высокая степень иррадиации нервных процессов, которая во многом связана с плохой «изоляцией» нервных волокон. Данные морфологии показывают, что к моменту рождения ребенка многие периферические и центральные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, обеспечивающей изолированное проведение нервных импульсов. В результате процесс возбуждения с одного нерва легко переходит на соседний. Миелиниэация большинства нервных волокон заканчивается к 3 годам постнатального развития, а иногда продолжается до 5--10 лет. Более высокая, чем у взрослого, иррадиация нервных процессов связана также с тем, что на первых этапах постнатального развития ведущее значение в регуляции рефлекторной деятельностью имеет не кора, а подкорковые структуры головного мозга.

...