Анатомия и физиология центральной нервной системы

Значение синапсов. ^ В передаче нервных импульсов от одного нейрона к другому большое значение имеют синапсы. Функционально возбуждение передается только через синапсы. Они выступают как переключатели, которые могут быть еще не включены (до образования долговременной проводимости-памяти) или уже хорошо проводить возбуждение, запуская от пришедшего стимула запомненную связь с ним последующих звеньев, что и обуславливает механизм долговременной памяти. Особенно много их в высших отделах нервной системы и у нейронов с наиболее сложными функциями. С совершенствованием условнорефлекторной деятельности в процессе эволюции животных организмов увеличивается число синаптических контактов на пирамидных нейронах коры больших полушарий, в частности за счет увеличения числа шипиков на их дендритах. Состояние синапсов на этих шипиках коррелирует с состоянием высшей нервной деятельности. При подавлении условных рефлексов некоторыми веществами (например, аминазином) контакты на шипиках разрушаются, исчезают сами шипики, а затем деформируются и дендритные отростки нейрона.

Способность синапсов передавать нервные импульсы непостоянна. Она повышается после активной деятельности синапса и снижается при отсутствии активности. Понижение функциональных возможностей синапсов (гипосинапсия) ведет к ухудшению проведения через них нервных импульсов, а их полное нарушение (асинапсия) вызывает окончательное разобщение нервных клеток.

При отсутствии активации синапса в течение нескольких дней уже наблюдаются уменьшение размера синаптических пузырьков, запасов медиатора, нарастание длительности синаптической задержки и т. п. Бездействие синаптических контактов на мотонейронах спинного мозга, вызванное перерезкой чувствительных путей от соответствующих мышечных волокон, через 2--4 недели уменьшает их возбуждающее влияние на мембрану мотонейрона вдвое по сравнению с влияниями других афферентных путей, оканчивающихся на том же мотонейроне. У кролика через несколько дней содержания в абсолютной темноте, т. е. после полного бездействия рецепторных клеток глаза, уменьшаются синаптические пузырьки в окончаниях их аксонов. Это объясняет постепенное угасание приобретенных навыков (хотя механизм забывания этим не исчерпывается). Длительность этого процессам может быть от нескольких минут до десятков лет, в зависимости от локализации (см ниже).

Активная деятельность нервных клеток способствует улучшению синоптического взаимодействия между ними: росту площади синаптических контактов, ускорению проведения через синапсы и т. д. Это наблюдается, например, при двигательной деятельности. Как показали эксперименты на животных, ежедневная принудительная ходьба их по 1 часу приводит к значительной активации синапсов в соответствующих рефлекторных дугах спинного мозга.

Синапсы, являются самым чувствительным местом нервной системы. Именно синаптические контакты между нейронами первыми реагируют на различные повреждающие воздействия. При травмах нервной ткани, отеках, нарушениях кровообращения, рентгеновских облучениях, отравлениях и других неблагоприятных воздействиях в синапсах сначала возникают обратимые изменения -- сильное набухание (увеличение их размеров в несколько раз) и деформация, а затем происходят необратимые изменения синапсов -- их разрушение, в результате чего полностью нарушается нервная деятельность.

Вопрос № 33

Локальный потенциал, особенности формирования и распространения.

Краткое описание:

Понятие локального потенциала мембраны и виды локальных потенциалов. Механизм формирования локального потенциала. "Каналы открываются - потенциал рождается".

Определение

Локальный потенциал (ЛП) - это местное нераспространяющееся подпороговое возбуждение, существующее в пределах от потенциала покоя (-70 мВ) до критического уровня деполяризации (-50 мВ).

В случае превышения критического уровня деполяризации локальный потенциал переходит в потенциал действия и порождает нервный импульс.

Критический уровень деполяризации (КУД) - это такой уровень электрического потенциала мембраны возбудимой клетки, от которого локальный потенциал переходит в потенциал действия. В основе этого явления лежит самонарастающее открытие потенциал-управляемых ионных каналов для натрия под действием нарастающей деполяризации.

КУД обычно составляет -50 мВ, но бывает разным у разных нейронов и может меняться при изменении возбудимости нейрона. Чем ближе КУД к потенциалу покоя (-70 мВ) и, наоборот, чем ближе потенциал покоя к КУД, тем более возбудимым является нейрон. Важно понять то, что процесс рождения локального потенциала начинается с открытия ионных каналов. Открытие ионных каналов - это самое главное! Их нужно открыть для того, чтобы в клетку пошёл поток ионов и принёс в неё электрические заряды. Эти ионные электрические заряды как раз и вызывают смещение электрического потенциала мембраны вверх или вниз, т. е. локальный потенциал.

Если открываются ионные каналы для натрия (Na+), то в клетку вместе с ионами натрия попадают положительные заряды, и её потенциал смещается вверх в сторону нуля. Это - деполяризация, и так рождается возбуждающий локальный потенциал. Можно сказать, что возбуждающие локальные потенциалы порождаются натриевыми ионными каналами, когда они открываются.

Где возникают локальные потенциалы (ЛП)?

Ответ прост: на сенсорных рецепторах, на рецепторных окончаниях нейронов и на постсинаптических мембранах синапсов. Там их и надо искать, чтобы привести примеры ЛП.

Места возникновения локальных потенциалов:

1. Сенсорные клеточные рецепторы (напримр, слуховые волосковые клетки, вкусовые рецепторы и т,д,).

2. Рецепторные окончания чувствительных (афферентных) нейронов (например, ноцицепторы болевых нейронов). .

3. Постсинаптические мембраны синаптических контактов.

Вопрос № 34

Торможение в нейронных сетях.

Характерной особенностью нейронных сетей, способных к принятию решений, является взаимное торможение. Группы нейронов, «голосующие» за взаимно несовместимые варианты действий, посылают друг другу тормозящие сигналы (простейший пример: нейроны, управляющие мышцами-разгибателями конечности, при возбуждении посылают тормозящие сигналы нейронам, управляющим мышцами-сгибателями этой конечности).

Вопрос № 35

Организация дыхательного центра ствола мозга.

Дыхательный центр расположен в области ствола мозга. Он состоит из нескольких отделов, именуемых нередко отдельными дыхательными центрами. В обеих половинах продолговатого мозга имеется не менее двух скоплений нейронов, проявляющих свою активность в момент совершения вдоха либо выдоха -- дорсальное и вентральное ядра). Если возбуждение нейронов совпадает с вдохом, то такие нейроны относят к инспираторным, если с выдохом -- к экспираторным. Нейроны этих ядер широко контактируют с ретикулярной формацией ствола, через которую к дыхательному центру поступают афферентные сигналы от периферических рецепторов. До сих пор отсутствует единая теория функционирования и строения дыхательного центра, поэтому ниже излагается лищь одна из гипотез. Выявлено около 6 типов нейронов, для каждого из которых характерен свой рисунок разрядов, зависимости от фазы дыхания, но в предлагаемой ниже схеме для удобства изложения количество и* несколько ограничено. Дорсальное ядро входит в состав серого вещества, окружающего одиночный пучок. Это ядро содержит нейроны, возбуждающиеся при инспирации (/). В нем можно выделить два основных типа нейронов: Ia-нейроны (возбуждаются только при вдохе); Ip-нейроны (возбуждаются одновременно с 1а и при паузе последних).

Вопрос № 36

Рецепторный потенциал, его генерация и свойства.

Рецепторный потенциал возникает при раздражении рецептора как результат деполяризации и повышения проводимости участка его мембраны, который называется рецептивным. Рецептивный участок мембраны имеет специфические свойства, в том числе биохимические, отличающие его от мембраны тела и аксона.

Возникший в рецептивных участках мембраны рецепторный потенциал электротонически распространяется на аксонный холмик рецепторного нейрона, где возникает генераторный потенциал. Возникновение генераторного потенциала в области аксонного холмика объясняется тем, что этот участок нейрона имеет более низкие пороги возбуждения и потенциал действия в нем развивается раньше, чем в других частях мембраны нейрона. Чем выше генераторный потенциал, тем интенсивнее частота разрядов распространяющегося потенциала действия от аксона к другим отделам нервной системы. Следовательно, частота разрядов рецепторного нейрона зависит от амплитуды генераторного потенциала.

Рецепторные нейроны различаются по скорости уменьшения их реакции (адаптации) на длящуюся стимуляцию. Рецепторные нейроны, медленно адаптирующиеся к раздражению, т. е. длительное время генерирующие потенциалы действия, называются тоническими. Рецепторы, быстро и коротко реагирующие на стимуляцию группой импульсов, называются физическими.

Таким образом, реакция рецепторного нейрона, предназначенного для передачи информации из области восприятия, имеет 5 стадий: 1) преобразование сигнала внешнего раздражения; 2) генерация рецепторного потенциала; 3) распространение рецепторного потенциала по нейрону; 4) возникновение генераторного потенциала; 5) генерация нервного импульса.

Вопрос № 37

Рефлекторный принцип регуляции в НС.

Рефлекс - реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью нервной системы. Каждый рефлекс реализуется посредством рефлекторной дуги (рефлекторного кольца).

А. Рефлекторная дуга - это совокупность структур, при помощикоторых осуществляется рефлекс. Схематично рефлекторную дугу вегетативного и соматического рефлексов можно представить состоящей из 5 звеньев. 1. Рецептор предназначен для восприятия изменений внешней или внутренней среды организма, что достигается посредством трансформации энергии раздражения в нервный импульс. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называют рефлексогенной зоной. Последняя может содержать два вида рецепторов: например, синокаротидная и аортальная рефлексогенные зоны содержат механо- и хеморецепторы. Конкретные механизмы восприятия раздражителя (свет, звук, изменения химизма крови) различны у каждого вида рецепторов, но во всех случаях в рецепторе возникает рецепторный потенциал, обеспечивающий посылку нервного импульса в ЦНС.

2. Афферентный путь, передающий сигнал в ЦНС. Для соматической нервной системы это афферентный нейрон с его отростками, тело которого расположено в спинномозговых ганглиях или ганглиях черепных нервов. Импульс от рецептора поступает на дендрит афферентного нейрона, а по его аксону - в ЦНС. 3. Вставочные нейроны. В составе вегетативной нервной системы вставочные нейроны могут находиться вне ЦНС - интра- и (или) экстраорганно. Их назначение - обеспечение связи с другими отделами ЦНС, переработка и передача импульсов к эффекторному нейрону. 4. Эффекторный нейрон. Для соматической нервной системы это мотонейрон. Его назначение - вместе с другими нейронами ЦНС переработать информацию, сформировать ответ в виде нервных импульсов, посылаемых к 5-му звену рефлекторной дуги - эффектору (рабочий орган). В простейшем случае рефлекторная дуга может быть двухнейронной - без вставочного нейрона. В условиях натуральной деятельности рефлекторная дуга является многоэтажной.

Вопрос № 38

Позно-тонические рефлексы их особенности и назначение.

Ядра среднего мозга обеспечивают поддержание равновесия в условиях покоя и ускорения, с участием нейронов продолговатого мозга и варолиева моста. Это проявляется в наличии статических и статокинетических рефлексов

А. Статические:

1. Позно-тонические рефлексы

2. Выпрямительные рефлексы

Статические рефлексы связаны главным образом с возбуждением рецепторов преддверия лабиринта и обеспечивают поддержание позы и равновесия тела при самых разнообразных его статических положениях в пространстве.

- Позно-тонические рефлексы начинаются от проприорецепторов мышц шеи или вестибулярного аппарата и направлены на перераспределение мышечного тонуса для поддержания позы тела, когда смещаются голова и шея. Например, у человека наклон головы вперед повышает тонус всех мышц сгибателей, а назад - разгибателей. У животных при наклоне головы вниз повышается тонус сгибателей передних конечностей и разгибателей - задних. При подъеме головы наблюдается противоположное: передние конечности разгибаются, а задние - сгибаются.

Вопрос № 39

Физиологические механизмы организации движений и действий человека.

В двигательной деятельности человека различают:

произвольные движения -- сознательно управляемые целенаправленные действиям непроизвольные движения, происходящие без участия сознания и представляющие собой либо безусловные реакции, либо автоматизированные двигательные навыки.

Среди многоэтажных систем нервных центров обобщенно можно выделить три основных функциональных блока (Лурия А. Р. , 19 7 3):

блок регуляции тонуса, уровня бодрствования;

блок приема, переработки и хранения информации;

блок программирования, регуляции и контроля двигательной деятельности.

К регуляции тонуса, уровня бодрствования относятся неспецифические отделы нервной системы, в частности ретикулярная формация ствола мозга, которые модулируют функциональное состояние вышележащих и нижележащих отделов, вызывая состояния сна, бодрствования, повышенной активности, увеличивая или уменьшая мощность двигательных реакций. приема, переработки и хранения информации расположен в задних отделах полушарий и включает в свой состав зрительные (затылочные), слуховые (височные), общечувствительные (теменные) области коры и соответствующие подкорковые структуры. Первичные (проекционные) корковые поля этого блока обеспечивают процессы ощущения, а вторичные поля -- процессы восприятия, опознания информации. Высший отдел этого блока -- третичные (ассоциативные нижнетеменные) поля, которые осуществляют сложные формы афферентного синтеза, создавая интегральный образ внешнего мира и обобщая сигналы, приходящие от левой и правой половины тела. Они формируют представления о пространстве, обеспечивая пространственную ориентацию движений.

Третий функциональный блок расположен в передних отделах больших полушарий. В его состав входят первичные (моторные) и вторичные (премоторные) поля, а высшим отделом являются ассоциативные переднее-лобные области . Этот блок с участием речевых функций выполняет универсальную реакцию общей регуляции поведения, формируя намерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением.

1. Роль спинного мозга. Мышечный тонус является по своей природе рефлекторным актом. Для его возникновения достаточна рефлекторная деятельность спинного мозга. При растяжении мышц возникает постоянное раздражение, потоки импульсов от которых проходят по толстым афферентным волокнам в спинной мозг, где передаются непосредственно (безучастия вставочных нейронов) на альфа-мотонейроны передних рогов и вызывают тоническое напряжение мышц. Такие двухнейронные (или моносинаптические) рефлекторные дуги лежат в основе тонических сухожильных (с рецепторов сухожилий) и миотатических рефлексов на растяжение (с рецепторов мышечных веретен).

2. Роль коры головного мозга, мозжечка и ствола мозга.

В регуляции тонуса участвует также медленная часть пирамидной системы и различные структуры экстрапирамидной системы (подкорковые ядра, красные ядра и черная субстанция среднего мозга, мозжечок, ретикулярная формация ствола мозга, вестибулярные ядра продолговатого мозга).

Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса различных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел ретикулярной формации среднего мозга, а угнетение -- тормозящий отдел продолговатого мозга. В отличие от нее специфическая система (моторные центры коры больших полушарий и ствола мозга) действует избирательно, т. е. на отдельные группы мышц-сгибателей или разгибателей. Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелетных мышц: через красные ядра среднего мозга он повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга -- усиливает тонус мышц-разгибателей. В поддержании позы и равновесия тела, регуляции тонуса мышц основное значение имеет медиальная продольная зона мозжечка -- кора червя. Бледное ядро угнетает тонус мышц, а полосатое тело снижаем его угнетающее действие. Высший контроль тонической активности мышц осуществляет кора больших полушарий, в частности ее моторные, премоторные и лобные области. С ее участием происходит выбор наиболее целесообразной для данного момента позы тела, обеспечивается ее соответствие двигательной задаче.

Вопрос № 40

Проводниковая функция спинного мозга.

Взаимодействие процессов возбуждения и торможения - универсальный принцип, лежащий в основе деятельности нервной системы. Конечно, он реализуется не только на уровне сегментов спинного мозга. Вышестоящие отделы нервной системы осуществляют свое регуляторное влияние, вызывая процессы возбуждения и торможения нейронов нижестоящих отделов.

Каждый спинальный рефлекс имеет свое рецептивное поле и свою локализацию, например, центр коленного рефлекса находится во II - IV поясничном сегменте; ахиллова - в V поясничном и I - II крестцовых сегментах; подошвенного - в I - II крестцовом, центр брюшных мышц - в VIII - XII грудных сегментах. Важнейшим жизненно важным центром спинного мозга является двигательный центр диафрагмы, расположенный в III - IV шейных сегментах. Повреждение его ведет к смерти вследствие остановки дыхания.

В спином мозге действуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути. Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи.

Благодаря этим рефлексам и автоматическим программам спинной мозг способен обеспечивать сложные согласованные движения в ответ на соответствующий сигнал с периферии или от вышележащих отделов центральной нервной системы.

Белое вещество спинного мозга. Проводниковая функция спинного мозга. Белое вещество спинного мозга образовано совокупностью продольно ориентированных нервных волокон, идущих в восходящем или нисходящем направлении. Белое вещество окружает со всех сторон серое и разделяется, на три канатика: передний, задний, боковой. Кроме этого в нем выделяют переднюю белую спайку. Она располагается сзади от передней срединной щели и соединяет передние канатики правой и левой сторон.

Пучки нервных волокон (совокупность отростков) в канатиках спинного мозга составляют проводящие пути спинного мозга. Различают три системы пучков:

1. Короткие пучки ассоциативных волокон связывают сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях.

2. Восходящие (афферентные, чувствительные) пути направляются к центрам головного мозга.

3. Нисходящие (эфферентные, двигательные) пути идут от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.

В белом веществе передних канатиков проходят в основном нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках - восходящие и нисходящие, в задних канатиках - восходящие проводящие пути.

Чувствительные (восходящие) пути. Спинной мозг проводит четыре вида чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), температурную, болевую и проприоцептивную (от рецепторов мышц и сухожилий, так называемое суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения тела и конечностей).

Двигательные пути представлены двумя группами:

1. Передний и боковой (латеральный) пирамидные (кортико-спинальные) пути, проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного мозга, являющиеся путями произвольных (осознанных) движений. Они представлены аксонами гигантских пирамидных клеток большого мозга. На границе со спинным мозгом большая часть волокон общего пирамидного пути переходит на противоположную сторону (образует перекрест) и образует боковой пирамидный путь, который спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на мотонейронах переднего рога. Меньшая часть волокон не перекрещивается и идет в переднем канатике, образуя передний пирамидный путь. Однако и эти волокна также постепенно переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону и заканчиваются на двигательных клетках переднего рога. Отростки клеток переднего рога образуют передний (двигательный) корешок и заканчиваются в мышце двигательным окончанием. Таким образом, оба пирамидных пути являются перекрещенными. Поэтому при одностороннем повреждении головного или спинного мозга возникают двигательные нарушения ниже места повреждения на противоположной стороне тела. Пирамидные пути - двухнейронные (центральный нейрон - пирамидная клетка коры, периферический нейрон - мотонейрон переднего рога спинного мозга). При повреждении тела или аксона центрального нейрона наступает центральный (спастический) паралич, а при повреждении тела или аксона периферического нейрона - периферический (вялый) паралич.

2. Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути. К ним относятся:

- красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь - идет в составе боковых канатиков от клеток красного ядра среднего мозга к передним рогам спинного мозга, несет импульсы подсознательного управления движениями и тонусом скелетных мышц;

- текто-спинальный (покрышечно-спинальный) путь - идет в переднем канатике, связывает верхние холмики покрышки среднего мозга (подкорковые центры зрения) и нижние холмики (центры слуха) с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга, функция его заключается в обеспечении координированных движений глаз, головы и верхних конечностей на неожиданные световые и звуковые воздействия;

- вестибуло-спинальный (предверно-спинальный) путь - направляется от преддверных (вестибулярных) ядер (8-й пары черепных нервов) к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга, оказывает возбуждающее влияние на двигательные ядра мышц-разгибателей (антигравитационная мускулатура), причем преимущественно на осевые мышцы (мышцы позвоночного столба) и на мышцы поясов верхних и нижних конечностей. На сгибательную мускулатуру вестибуло-спинальный тракт оказывает тормозящее влияние.

Вопрос № 41

Рефлексы спинного мозга.

Структуры спинного мозга обеспечивают осуществление огромного количества рефлекторных реакций, охватывающих как соматические, так и вегетативные функции организма. Часть из них связана с деятельностью нейронных механизмов самого спинного мозга, другая - с деятельностью различных центров головного мозга, для которых спинальные структуры являются исполнителями направляемых по нисходящим путям команд. Естественно поэтому, что рефлексы спинного мозга могут отличаться самой различной степенью сложности.

Миотатические рефлексы -- рефлексы на растяжение мышцы. Быстрое растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров механическим ударом по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и двигательной реакции. Например, легкий удар по сухожилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого рефлекса следующая: мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра а спинальный ганглий а задние корешки а задние рога III поясничного сегмента а мотонейроны передних рогов того же сегмента а экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра. Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц-разгибателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Рефлекс на растяжение свойствен всем мышцам, но у мышц-разгибателей, они хорошо выражены и легко вызываются.

Рефлексы с рецепторов кожи носят характер, зависящий от силы раздражения, вида раздражаемого рецептора, но чаще всего конечная реакция выглядит в виде усиления сокращения мышц-сгибателей.

Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции афферентных нервов внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц разгибателей спины.

Рефлексы автономной нервной системы имеют свои пути. Они начинаются от различных рецепторов, входят в спинной мозг через задние корешки, задние рога, далее в боковые рога, нейроны которых через передний корешок посылают аксоны не непосредственно к органам, а к ганглию симпатического или парасимпатического отдела автономной нервной системы.

Автономные (вегетативные) рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов. Эти рефлексы отличаются большим латентным периодом (ЛП) двумя фазами реакции: первая -- ранняя -- возникает с ЛП 7--9 мс и реализуется ограниченным числом сегментов, вторая -- поздняя -- возникает с большим ЛП -- до 21 мс и вовлекает в реакцию практически все сегменты спинного мозга. Поздний компонент вегетативного рефлекса обусловлен вовлечением в него вегетативных центров головного мозга.

Сложной формой рефлекторной деятельности спинного мозга является рефлекс, реализующий произвольное движение. В основе реализации произвольного движения лежит г-афферентная рефлекторная система. В нее входят пирамидная кора, экстрапирамидная система, б- и г-мотонейроны спинного мозга, экстра- и интрафузальные волокна мышечного веретена.

Вопрос № 42

Классификация мышц. Проведение возбуждения в мышечном волокне.

Мышечные волокна делят на 3 вида: скелетные, сердечные и гладкие.

Скелетные волокна подразделяются на фазные (они генерируют ПД) и тонические (не способны генерировать полноценный потенциал действия распространяющегося типа). Фазные волокна делятся на быстрые волокна (белые, гликолитические) и медленные волокна (красные, окислительные волокна).

Гладкие мышцы делятся на тонические и фазнотонические. Тонические волокна не способны развивать "быстрые" сокращения. В свою очередь фазнотонические мышцы можно условно разделить на обладающие автоматией - способные к спонтанной генерации фазных сокращений, и на мышцы, не обладающие свойством автоматии.

Основным морфо - функциональным элементом нервно-мышечного аппарата являетсядвигательная единица (ДЕ). ДЕ - это мотонейрон с иннервируемыми им мышечными волокнами. Аксон мотонейрона из спинного мозга проходит в составе периферических нервов до мышцы, внутри которой разветвляется на множество концевых веточек. Каждая концевая веточка заканчивается на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный синапс. Импульсы, идущие по аксону мотонейрона, активируют все иннервируемые им мышечные волокна. Поэтому ДЕ функционирует как единое морфофункциональное образование.

Прежде всего, к показателям возбудимости относятся сила и частота раздражителя. Возбудимость, сила и частота раздражителя находятся в обратной зависимости, т. е. чем возбудимее ткань, тем меньший по силе и частоте раздражитель нужно применить, и, чем меньше возбудимость, тем больший по силе и частоте требуется раздражитель. Возбудимость принято оценивать по порогу силы и частоте раздражителя, которая также находится в обратных соотношениях с возбудимостью.

Показателем возбудимости является продолжительность или длительность действия раздражителя . Выявилась обратная зависимость: чем сильнее применялся раздражитель, тем требовалось меньше затратить времени, чтобы получить минимальный эффект, и наоборот, чем слабее раздражитель, тем продолжительность его воздействия должна быть длительнее. В связи с получением этой закономерности в физиологию и было введено понятие полезного времени. Таким образом, полезное время - это минимальное время, в течение которого раздражитель в одну пороговую силу вызывает минимальный эффект.

Хронаксия - это минимальное время, в течение которого раздражитель силой в два порога вызывает минимальный эффект. Преимущество хронаксии по сравнению с полезным временем заключается в том, что используется раздражитель максимальной силы, который остается постоянным (его не надо менять, как это делается при использовании полезного времени). В этом случае меняется только время действия раздражителя. Хронаксия часто используется невропатологами в случае патологических состояний мышечной или нервной системы в диагностических целях. Они, как правило, определяют не хронаксию, а вычерчивают кривую силы и длительности раздражителя.

Вопрос № 43

Механизм шагательного рефлекса.

Способ вызова рефлекса. Рефлекс вызывается однократным раздражением кожиконечности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной задней конечности -- перекрестный разгибательный рефлекс (см. рис. 5. 1, б). Затем согнутая конечность разгибается, опускаетсявниз, разогнутая -- сгибается и поднимается вверх и т. д. Конечности опоры не касаются (собака зафиксирована в станке с помощью лямок) и без дополнительного раздражения продолжают ритмично поочередно сгибаться и разгибаться, т. е. «шагать» в воздухе. Рефлекс может продолжаться часами, так как устранено влияние коры большого мозга. При неповрежденных сегментах, иннервирующих передние конечности(С5--Th2), и более длительном раздражении задней конечности в рефлекс вовлекаются также и передние конечности. Это наблюдение показывает наличие межсегментарной связи на уровне спинного мозга, играющей важную роль в ритмических движениях конечностей. Поочередное сокращение и расслабление мышц-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбужденияи торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов. Роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их расположением. Мышечные веретена (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце: своими концами крепятся к соединительно-тканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5 -- 1 мм. Поэтому при расслаблении (удлинении) мышцы растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению. Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон (от лат. fusus -- веретено), окруженных соединительнотканной капсулой. Длина интрафузальных мышечных волокон равна 4-7 мм, толщина-- 15-30 мкм. Длина экстрафузальных мышечных волокон -- от нескольких миллиметров до многих сантиметров, толщина -- 50-100 мкм. Вокруг средней части мышечного веретена несколько раз обвивается окончание одного афферентного волокна. Многие мышечные веретена иннервируются и другим (более тонким) афферентным волокном, которое также обвивает в виде спирали мышечный рецептор, но периферические его участки. Импульсы от мышечных рецепторов возбуждают нейроны своего центра и тормозят нейроны центра-антагониста. Ближе к концам мышечного веретена подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами г-мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон (мышечных волокон рецептора). Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) заключены в соединительнотканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи от сухожильно-мышечного соединения. Рецепторы представляют собой безмиелиновы окончания толстого миелинового афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепторов Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия. Поэтому сухожильные рецепторы посылают информацию в мозг о том, что мышца сокращена(напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы -- о том, что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее, чем у разгибателей). Элемент шагательного рефлекса -- поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр. Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступают к своим б-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5. 3, а). Далее б-мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась (рис. 5. 3, б), возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется (они уже не растянуты), начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от последних поступают тоже в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение амотонейронов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и б-мотонейронов -- мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения снова возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т. д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описанные процессы в равной степени относятся и к мышце сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом расслабление скелетной мышцы запускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу. Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и мышцы-разгибатели должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-антагониста при возбуждении центра-агониста. Причем если на одной ноге сокращены мышцы-сгибатели, на другой ноге должны сокращаться мышцы разгибатели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуждением и торможением центров сгибателей и разгибателей.

На одноименной же стороне при возбуждении центрамышцы-сгибателя тормозится центр мышцы-разгибателя . Шагательные координированные движения у спинального животного возможны вотсутствие обратной афферентации от проприорецепторов. Они осуществляются с помощью межсегментарных связей на уровне спинного мозга.

О наличии межсегментарных связей свидетельствует также факт вовлечения в шагательный рефлекс всех четырех конечностей спинальной собаки при достаточно длительном и сильном раздражении одной конечности.

Вопрос № 44

Механизм нервно-мышечной передачи и его особенности.

Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе

В процессе передачи возбуждения с нерва на мышечные волокна выделяют три последовательных процесса: 1. электрический, включащий достижение нервным импульсом концевой веточки аксона, деполяризацию и повышение проницаемости ее мембраны, выделение ацетилхолина (АХ) в синаптическую щель; 2. химический, основу которого составляет диффузия медиатора АХ к постсинаптической мембране и образование на ней его комплекса с холинорецептором;

3. электрический, включащий увеличение ионной проницаемости постсинаптической мембраны, возникновение локального электрического потенциала (потенциала концевой пластинки; ПКП), развитие потенциала действия мышечного волокна. Временно возникающий на постсинаптической мембране комплекс «АХ- рецептор» после прохождения каждого импульса разрушается ферментом ацетил-холинэстеразой. Однако при длительной высокочастотной импульсации мотонейрона (например при длительной и напряженной мышечной работе) АХ не успевает разрушаться и накапливается в синаптической щели. Способность постсинаптической мембраны к генерации ПКП при этом снижается и развивается частичный или полный постсинаптический нервно-мышечный блок, приводящий либо к частичному, либо даже полному прекращению развития потенциалов действия на мембране мышечного волокна.

Вопрос № 45

Сократимость. Механизмы мышечного сокращения.

Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения - изометрический и изотонический. Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз) - она не укорачивается. Изотонический режим проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу), способную поднять данный груз, а потом мышца укорачивается - меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу поднимаемого груза. Так как изотоническое сокращение не является "чисто" изотоническим (элементы изометрического сокращения имеют место в самом начале сокращения мышцы), а изометрическое сокращение тоже не является "чисто" изотоническим (элементы смещения все-таки есть, несомненно), то предложено употреблять термин "ауксотоническое сокращение" - смешанное по характеру.

Понятия "изотонический", "изометрический" важны для анализа сократительной активности изолированных мышц и для понимания биомеханики сердца.

Режимы сокращения гладких мышц. Целесообразно выделить изометрический и изотонический режимы (и, как промежуточный - ауксотонический). Например, когда мышечная стенка полого органа начинает сокращаться, а орган содержит жидкость, выход для которой перекрыт сфинктером, то возникает ситуация изометрического режима: давление внутри полого органа растет, а размеры ГМК не меняются (жидкость не сжимается). Если это давление станет высоким и приведет к открытию сфинктера, то ГМК переходит в изотонический режим функционирования - происходит изгнание жидкости, т. е. размеры ГМК уменьшаются, а напряжение или сила - сохраняется постоянной и достаточной для изгнания жидкости.

Виды сокращений.

У скелетной мышцы выделяют одиночное сокращение и суммированное сокращение, или тетанус. Одиночное сокращение - это сокращение, которое возникает на одиночный стимул, достаточный для вызова возбуждения мышцы. После короткого скрытого периода (латентный период) начинается процесс сокращения. При регистрации сократительной активности в изометрических условиях (два конца неподвижно закреплены) в первую фазу происходит нарастание напряжения (силы), а во вторую - ее падение до исходной величины. Соответственно эти фазы называют фазой напряжения и фазой расслабления. При регистрации сократительной активности в изотоническом режиме (например, в условиях обычной миографической записи) эти фазы будут называться соответственно фазой укорочения и фазой удлинения. В среднем сократительный цикл длится около 200 мс (мышцы лягушки) или 30-80 мс (у теплокровных). Если на мышцу действует серия прямых раздражении (минуя нерв) или непрямых раздражении (через нерв), но с большим интервалом, при котором всякое следующее раздражение попадает в период после окончания 2-й фазы, то мышца будет на каждый из этих раздражителей отвечать одиночным сокращением. Суммированные сокращения возникают в том случае, если на мышцу наносятся 2 и более раздражения, причем всякое последующее раздражение (после предыдущего) наносится либо во время 2-й фазы (расслабления или удлинения), либо во время 1-й фазы (укорочения или напряжения). В случае, когда всякое второе раздражение попадает в период фазы расслабления (удлинения), возникает частичная суммация - сокращение еще полностью не закончилось, а уже возникло новое. Если подается много раздражителей с подобным интервалом, то возникает явление зубчатого тетануса. Если раздражители наносятся с меньшим интервалом и каждое последующее раздражение попадает в фазу укорочения, то возникает так называемый гладкий тетанус.

Вопрос № 46

Оценка возбудимости нервной клетки, пороговая сила раздражителя. Аккомодация. Общим свойством живой материи является ее раздражимость. Раздражимость - это реакция отдельных клеток или тканей на действие раздражителя. Раздражитель - это любое изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию. По природе раздражители бывают физические (электрические, механические, температурные, световые) и химические. Частным случаем раздражимости является возбудимость. Возбудимость - это свойство нейрона генерировать потенциал действия (ПД) на раздражение. К возбудимым клеткам относятся только те клетки, которые генерируют потенциал действия. К ним относятся нейроны и мышечные клетки. Проводимость (как общее понятие) - это способность ткани и клетки проводить возбуждение.

Оценка возбудимости клетки.

Возбудимость клетки изменяется не только в процессе возбуждения, но и при изменении химического состава внеклеточной жидкости. При снижении концентрации Na⁺ вне клетки этот ион в меньшем количестве входит в клетку, в результате чего снижается ее возбудимость вследствие гиперполяризации мембраны. Показателями состояния возбудимости ткани являются пороговый потенциал, пороговая сила и пороговое время.

1. Пороговый потенциал - минимальная величина, на которую надо уменьшить МП, чтобы вызвать возбуждение. Возбудимость и пороговый потенциал находятся в обратном соотношении: чем меньше пороговый потенциал, тем выше возбудимость клетки. Однако во всех случаях ПД возникает только при достижении критического уровня деполяризации клеточной мембраны.

2. Пороговая сила - наименьшая сила раздражителя, способная вызвать импульсное возбуждение при неограниченном ее действии во времени. Большая пороговая сила свидетельствует о низкой возбудимости ткани. Обычно раздражителем в эксперименте используется электрический ток. Наименьшая сила тока, способная вызвать ПД, называется реобазой. Если раздражитель по своей амплитуде меньше реобазы, то возбуждение не возникает. Если раздражитель нарастает постепенно и медленно, то возникает аккомодация, то есть понижение возбудимости клетки, вплоть до полного исчезновения ПД. Аккомодация - это своеобразное привыкание клетки к раздражителю.

3. Пороговое время - минимальное время, в течение которого раздражитель пороговой силы должен действовать на ткань, чтобы вызвать ее возбуждение. Пороговое время называют также полезным временем, так как раздражитель обеспечивает деполяризацию только до критического уровня. Затем ПД развивается независимо от действия раздражителя. В эксперименте и в клинической практике обычно используют не полезное время, а хронаксию - наименьшее время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Измерение хронаксии позволяет уточнить характер повреждения мышцы и ее нерва.

Вопрос № 47

Интраорганная НС ее строение и функции.

Многие внутренние органы, такие как сердце, мочеточники, желчный пузырь, кишечник, продолжают функционировать даже в изолированном от организма состоянии. Такую возможность им обеспечивает интраорганная нервная система - часть вегетативной нервной системы. Интраорганная нервная система имеет и другое название - метасимпатическая часть вегетативной нервной системы. Эта часть образована совокупностью микроганглионарных образований, находящихся в стенках внутренних органов (сердце, кишечник и т. д. ). Данные образования обладают моторной активностью и имеют ряд особенностей:

1. Находятся только во внутренних органах, которые имеют свою собственную моторную активность;

2. Не вступают в антагонистические отношения с другими частями нервной системы;

3. Обладают независимостью от ЦНС;

4. Обладает холин-, адрен- и пуринергической видами передачи.

Рефлекторные дуги интраорганной нервной системы содержат в себе следующие нейроны: афферентные, вставочные и эффекторные. Чувствительные интрамуральные нейроны (афферентные) - клетки Догеля II типа образуют первое звено - рецептор, и второе - афферентный путь рефлекторной дуги. Двигательными являются клетки Догеля Iтипа (эфферентные), которые образуют эфферентный путь. Клетки интраорганной нервной системы могут быть механо-, хемо- и термочувствительными.

Интраорганная нервная система выполняет роль фактора надежности регуляторных механизмов организма.

Д Медиаторы интраорганной нервной системы. Медиаторами интраорганной нервной системы являются более 20 видов химических веществ, к которым относят: серотонин, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), гистамин, дофамин, вещество Р.

Стволовые рефлексы регуляции тонуса мышц, позы и равновесия тела.

Ствол головного мозга - функции и рефлексы

Ствол мозга - это часть головного мозга, включающая в себя продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг. Здесь находятся ядра черепно-мозговых нервов, труктуры ретикулярной формации, ядерные образования, имеющие отношение к осуществлению широкого круга рефлекторных реакций соматического и вегетативного обеспечения высших функций центральной нервной системы. Кроме того, через ствол проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие его со спинным мозгом и корой больших полушарий. Ствол мозга теряет свойство метамерности, характеризующее спинной мозг, и представляет собой систему специализированных ядерных образований. К стволовым функциям физиологи относят сложные цепные рефлексы, регуляцию тонуса и позы, влияние ретикулярной формации.

> Функции ствола мозга, которые реализуются ядрами черепных нервов

В стволе мозга находятся ядра III - XII пар черепных нервов, через которые осуществляются чувствительные (сенсорные), двигательные (соматические) и вегетатиыне (парасимпатические) функции.

Ядра глазодвигательного нерва (III пара) расположены в среднем мозге.

Двигательное ядро сокращает верхнюю, нижнюю, внутреннюю прямые, нижнюю косую мышцы глаза и мышцу, поднимающую верхнее веко, участвуя в глазодвигательных рефлексах.

Добавочное (парасимпатическое) ядро, иннервируя сфинктер зрачка и ресничную мышцу, осуществляет рефлексы сужения и аккомодации глаза.

Ядро блокового нерва (IV пара) находится в среднем мозге. Иннервируя верхнюю косую мышцу, оно осуществляет поворот глазного яблока вниз и кнаружи.

Тройничный нерв (V пара) имеет двигательное и чувствительные ядра.

Двигательное ядро расположено в мосту, иннервирует жевательную мускулатуру и вызывает движение нижней челюсти вверх, вниз, в стороны и вперед, а также напрягает мягкое небо и барабанную перепонку. Чувствительные ядра (средне-мозговое, мостовое, спинальное) получают от кожи, слизистых оболочек, органов лица и головы тактильную, температурную, висцеральную, проприоцептивную и болевую импульсацию. Кроме этого они входят в проводниковый отдел соответствующих анализаторов и участвуют в различных рефлексах, например, жевательном, глотательном, чихательномЯдро отводящего нерва (VI пара) расположено в мосту. Вызывает поворот глаза наружу, сокращая наружную прямую мышцу глаза. Ядра лицевого нерва (VII пара) находятся в мосту. Двигательное ядро вызывает сокращение мимической и вспомогательной мускулатуры, регулирует передачу звуковых колебаний в среднем ухе в результате сокращения стременной мышцы. Чувствительное ядро одиночного пути, иннервируя вкусовые луковицы передних 2/3 языка, анализирует вкусовую чувствительность, участвует в моторных и секреторных пищеварительных рефлексах.

Верхнее слюноотделительное (парасимпатическое) ядро стимулирует выделение секретов подъязычной, подчелюстных слюнных желез и слезной железы. Чувствительные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара) расположены в продолговатом мозге.

Вестибулярные ядра, иннервируя рецепторы вестибулярного аппарата, участвуют в регуляции позы и равновесия тела (статические и статокинетические рефлексы), в вестибулоглазных и вестибуловегетативных рефлексах, входят в проводниковый отдел вестибулярного анализатора. Улитковые ядра, иннервирующие слуховые рецепторы, участвуют в слуховом ориентировочном рефлексе, входят в состав проводникового отдела слухового анализатора.

Ядра языкоглоточного нерва (IX пара) расположены в продолговатом мозге.

Двойное (двигательное) ядро вызывает поднимание глотки и гортани, опускание мягкого неба и надгортанника в глотательном рефлексе.

Чувствительное ядро одиночного пути получает вкусовую, тактильную, температурную, болевую и интероцептивную чувствительность от слизистой оболочки глотки, задней трети языка, барабанной полости и каротидного тельца, входит в состав соответствующих анализаторов, участвует в рефлексах жевания, глотания, в секреторных и моторных пищеварительных рефлексах, а также в сосудистых и сердеяных рефлексах (из каритидного тельца).

Нижнее слюноотделительное (парасимпатическое) ядро стимулирует секрецию околоушной слюнной железыЯдра блуждающего нерва (X пара) расположены в продолговатом мозге. Двойное (двигательное) ядро, сокращая мышцы неба, глотки, верхней части пищевода и гортани, участвует в рефлексах глотания, рвоты, чихания, кашля, в формировании голоса. Чувствительное ядро одиночного пути, иннервируя слизистую оболочку неба, корня языка, дыхательных путей, аортальное тельце, органы шеи, грудной и брюшной полости, участвует в качестве афферентного звена в глотательном, жевательном, дыхательных, висцеральных рефлексах. Оно входит в проводниковый отдел интероцептивного, вкусового, тактильного, температурного и болевого анализаторов. Заднее (парасимпатическое) ядро, иннервируя сердце, гладкую мускулатуру и железы шеи, грудной и брюшной полостей, участвует в сердечных, легочных, бронхиальных и пищеварительных рефлексах. Двигательное ядро добавочного нерва (XI пара) расположено в продолговатом и спинном мозге и посылает импульсы к грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышцам, что ведет к их сокращению и вызывает наклон головы набок с поворотом лица в противоположную сторону, поднимание плечевого пояса вверх, сведение лопаток к позвоночнику. Двигательное ядро подъязычного нерва (XII пара) находится в продолговатом мозге. Иннервирует мышцы языка, вызывая его движение в рефлексах жевания, сосания, глотания и осуществлении речи. Таким образом, с участием ядер черепных нервов реализуются сенсорная и рефлекторная (соматическая и вегетативная) функции ствола мозга.

> Сложные рефлексы ствола мозг. С участием ствола мозга осуществляются сложные соматические рефлексы, в каждом из которых задействованы ядра нескольких черепных нервов. 1. Глазодвигательные рефлексы имеют центры, функционально объединяющие чувствительные ядра тройничного, преддверно-улиткового нервов, бугорки четверохолмия, двигательные ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нервов. Координация их деятельности осуществляется ретикулярной формацией ствола мозга, а также мозжечком и корой больших полушарий. В результате этих рефлексов происходит содружественные движения глаз в различных направлениях. 2. Рефлекторный акт жевания обеспечивается мышцами, вызывающими движения нижней челюсти и удерживающими пищу между зубными рядами. Афферентнаяимпульсация возникает с различных рецепторов слизистой оболочки рта и проприорецепторов аппарата жевания и распространяется в основном по сенсорным волокнам тройничного нерва. Центр жевания (центральный генератор ритма жевания) находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста и вызывает ритмическое возбуждение мотонейронов мышц, поднимающих и опускающих нижнюю челюсть. Генератор ритма жевания может быть запущен и от жевательной области лобной коры, что обеспечивает произвольный контроль жевания. Эфферентное влияние центра жевания осуществляется через двигательные ядра V, VII и XII нервов. 3. Рефлекторный акт глотания обеспечивает поступление пищи из ротовой полости в желудок. При передвижении пищевого комка из полости рта в пищевод происходит последовательное возбуждение рецепторов корня языка, мягкого неба, глотки и пищевода. Импульсация по чувствительным волокнам тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов поступает в центр глотания, который расположен в продолговатом мозге и мосте. Этот центр функционально объединяет нейроны примерно двух десятков ядер ствола, шейных и грудных сегментов спинного мозга. В результате этого обеспечивается строго координированная последовательность сокращения мышц, которые участвуют в акте глотания: мышц мягкого неба, глотки, гортани и надгортанника, пищевода. Центр глотания функционально связан с центром дыхания, которое прекращается в течение каждого глотательного акта. 4. Рвотный рефлекс является защитной реакцией, возникающей при раздражении рецепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника, брюшины, вестибулярного аппарата. Афферентнаяимпульсация по волокнам языкоглоточного, блуждающего или преддверно-улиткового нервов поступает в рвотный центр, расположенный в продолговатом мозге. Рвоту можно вызвать и непосредственным раздражением рвотного центра местным патологическим процессом или химическими веществами. Эфферентные импульсы из рвотного центра поступают по блуждающему нерву к пищеводу, желудку, кишечнику и через спинальные моторные центры к диафрагме и мышцам брюшной стенки, сокращение которых приводит к перемещению содержимого желудка. 5. Рефлекс кашля является защитным рефлексом, возникающим при раздражении рецепторов гортани, трахеи и бронхов. Импульсация по чувствительным волокнам блуждающего нерва возбуждает кашлевой центр продолговатого мозга, имеющий эфферентный выход на спинальные моторные центры дыхательных мышц. Центр кашля запускает жестко запрограммированную последовательность реакций, в которой можно выделить три фазы: 1) глубокий вдох;2) сокращение мышц выдоха на фоне закрытой голосовой щели и сужения бронхов, что приводит к резкому повышению давления в легких; 3) активный выдох на фоне мгновенного раскрытия голосовой щели, создающий мощный воздушный поток, направляемый за счет напряжения мягкого неба через рот. 6. Рефлекс чихания возникает при раздражении рецепторов преимущественно верхнечелюстной и частично глазничной ветви тройничного нерва в слизистой оболочке полости носа, особенно средней носовой раковины и перегородки. Центр чихания, расположенный в продолговатом мозге, организует те же центральные системы, что и при кашле, но поток воздуха при форсированном выдохе на фоне быстрого открывания голосовой щели и опускания мягкого неба направляется преимущественно через нос.

...