Биогеография с основами экологии

7. Центральноазиатская подобласть охватывает Волжско-Уральские, Калмыцкие и Прикаспийские степи, а также Туркменистан.

Для этой подобласти характерны яки, антилопа-сайгак, из насекомоядных - путоран (пегая землеройка), из грызунов - тонкопалый суслик, слепушонка, степные пеструшки, горные полевки, песчанки, хомячки, разнообразные тушканчики; из зайцеобразных - сеноставки. Из птиц характерны горные индейки (улары), горные вьюрки, пустынная сойка, пустынная славка, грифы, кулик - серпоклюв.

Як - род жвачных животных семейства полорогих (подсемейство быков). В диком виде сохранились в Тибете. Домашних яков разводят как рабочий, отчасти молочный скот в высокогорных районах Азии. Средний годовой удой молока составляет 300-350 кг, жирность молока - 6-7 %.

Сайгак (сайга) - парнокопытное животное семейства полорогих. Длина тела составляет около 140 см. Нос длинный, хоботообразный. Рога у самцов лирообразной формы (до 40 см). Обитает в степях и пустынях Центральной и Средней Азии, Монголии и Западного Китая. В XX веке сайгак в значительной степени был истреблен. В настоящее время в некоторых странах ведется его промысел.

Суслики - род млекопитающих семейства беличьих. Длина тела достигает 40 см, хвоста - до 20 см. Известно более 20 видов сусликов, обитающих в степях, пустынях и тундрах Евразии и Северной Америки. Живут в норах, часто колониями. На зиму впадают в спячку. Питаются растительными кормами, могут повреждать посевы зерновых. Некоторые суслики являются носителями возбудителей опасных болезней. Второстепенный объект пушного промысла. В Беларуси обитает суслик крапчатый, изолированные колонии которого встречаются в ряде районов Минской и Брестской областей.

Тушканчики (тушканчиковые) - семейство млекопитающих отряда грызунов. Длина тела колеблется от 5,5 до 25 см; хвост всегда длиннее тела. Всего известно около 30 видов, обитающих в открытых ландшафтах Северного полушария (исключая Север). Живут в норах, активны в сумерках. Часто тушканчики повреждают растения, укрепляющие пески; могут быть переносчиками возбудителей инфекционных болезней животных и человека.

Сеноставки (пищухи) - семейство млекопитающих отряда зайцеобразных. Длина тела составляет около 25 см. Всего известно 12 видов пищух, обитающих в Азии, на Востоке Северной Америки и в Юго-Восточной Европе. Предпочитают открытые ландшафты предгорий и гор. Некоторые пищухи - носители возбудителя чумы.

Улары (горные индейки) - род птиц семейства фазановых. Длина тела взрослых особей достигает 60 см, вес - около 3 кг. Всего известно 5 видов уларов, обитающих в горах Азии. Объект промысла (мясо).

8. Маньчжуро-Китайская подобласть занимает восточную часть Азии. На севере она граничит с Европейско-Сибирской фаунистической подобластью.

В Уссурийском крае типичная маньчжуро-китайская фауна смешивается с сибирской. Большая часть Японских островов также относится к этой подобласти. Наиболее богата маньчжуро-китайская фауна представлена в средней и южной частях подобласти, а также по западным отрогам Тибетского нагорья и в горном узле, где берут начало Меконг и Янцзы. В южных районах подобласти (Сычуань) существенно возрастает примесь индо-малайских видов. Из млекопитающих для этой подобласти характерны своеобразные древние и примитивные землеройки и кроты, безиглый еж, два рода панд из семейств енотовых, красный волк, енотовидная собака, тигр, колючехвостые сони, антилопа - горал; встречаются несколько видов обезьян. Из птиц много фазанов, зимородков, на юге - попугаев; из пресмыкающихся встречаются гекконы и вараны. Из земноводных своеобразна гигантская саламандра, разнообразны лягушки.

Енотовые - семейство млекопитающих отряда хищных. Всего насчитывается 7 родов с 10 видами, два - в Азии (панда и бамбуковый медведь), остальные в Америке. Некоторые енотовые - объекты пушного промысла. Большинство видов енотовых находится под охраной.

Еноты - род млекопитающих семейства енотовых. Имеется два вида енотов (полоскун и ракоед).

Панда - два вида млекопитающих семейства енотовых. Малая панда (длина тела - 51- 64 см, хвоста - 28- 48 см) обитает в горах на Юго-Западе Китая, на севере Бирмы и Непала. Большую панду иногда называют бамбуковым медведем. Исчезающие виды, находятся под строгой охраной.

Енотовидная собака - хищное млекопитающее семейство псовых. Длина тела составляет 65- 80 см, хвоста - 15- 25 см. Обитает в Юго-Восточной Азии, Приамурье и Уссурийском крае. Акклиматизирована во многих европейских странах, в том числе в Беларуси. Объект пушного промысла.

Тигр - самый крупный представитель кошачьих. Масса некоторых особей достигает 390 кг. Длина тела составляет около 3 м, хвоста - 1,1 м. Тигры обитают в Индии, Юго-Восточной и Передней Азии и Уссурийском крае. Все виды тигров весьма малочисленны и находятся под строгой охраной.

Саламандры (настоящие саламандры) - семейство хвостатых земноводных, имеющих длину около 28 см. Всего известно 45 видов, распространенных в Европе, Северо-Западной Африке, Юго-Западной Азии. В Беларуси обитает два вида саламандр - тритон гребенчатый и тритон обыкновенный (1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 10, 13, 14, 15, 16, 18, 19, 20, 21, 23, 25, 28, 29, 33, 34, 35, 39, 40, 41, 43, 44, 45, 46, 48, 49, 51, 52, 53, 54, 58, 60, 61).

4. БИОТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ СУШИ

Попытка создания системы регионов суши для биоты в целом была предпринята П.Л. Второвым и Н.Н. Дроздовым в 1978 г. Идея биотичнского районирования в целом не вызывает сомнений. Второв и Дроздов выделяют 8 царств, которые в свою очередь подразделяются на отдельные области. При этом такие «промежуточные» единицы, как «подцарство» и «подобласть» не выделяются (3, 4, 5, 21, 23, 35, 40, 46, 51, 52, 60).

1. Антарктическое биотическое царство рассматривается в границах, которые близки к границам Антарктического флористического царства. Оно включает в себя следующие четыре области:

1. Магелланова область;

2. Хуан-Фернандесская область;

3. Циркумполярная область;

4. Новозеландская область.

2. Австралийское биотическое царство подразделяется на следующие четыре области:

1. Материковая область;

2. Новогвинейская область;

3. Фиджийская область;

4. Новокаледонская область.

Выделение Новогвинейской области в качестве отдельной области в составе Австралийского царства объясняется тем, что во флоре и фауне Новой Гвинеи достаточно ясно прослеживаются австралийские корни. Из антарктических видов здесь имеются виды южного бука (Австралия, Тасмания, Новая Зеландия, антарктическая часть Южной Америки).

3. Ориентальное (Восточное) биотическое царство включает следующие четыре области:

1. Индийская область;

2. Индо-Китайская область;

3. Малайская область;

4. Тихоокеанская область.

4. Мадагаскарское биотическое царство занимает Мадагаскар и тяготеющие к нему вулканические острова; на отдельные области не подразделяется.

5. Капское биотическое царство рассматривается в тех же пределах, что и Капское флористическое царство; на отдельные области не подразделяется.

6. Эфиопское биотическое царство включает в себя следующие четыре области:

1. Суданская область;

2. Конголезская область;

3. Калахари-Намибская область;

4. Атлантическая область (включает острова Северной Елены и Вознесения).

7. Неотропическое биотическое царство включает следующие пять областей:

1. Карибская область;

2. Гвианская область;

3. Амазонская область;

4. Южнобразильская область;

5. Андийская область.

8. Голарктическое биотическое царство подразделяется на следующие области:

1. Арктическая циркумполярная область (охватывает северные части Евразии и Северной Америки);

2. Европейская область;

3. Ангарская область;

4. Средиземноморская область;

5. Сахаро-Синдская область;

6. Ирано-Туранская область;

7. Центральноазиатская область;

8. Восточноазиатская область;

9. Канадская область;

10. Миссисипская область;

11. Кордильерская область;

12. Сонорская область.

5. БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ОКЕАНА

Поверхность Мирового океана подразделяется на отдельные регионы, каждый из которых характеризуется определенным составом растительного и животного мира, а также специфическими особенностями той экологической среды, в которой обитают живые организмы.

В биогеографическом районировании океана выделяются такие таксоны, как «область», «подобласть», «провинция» и т.д. При этом выделение регионов начинается с областей. Таксономическая единица «царство» в биогеографическом районировании океана не используется. Границы между биогеографическими регионами в океане являются более плавными, чем на суше.

Мировой океан в биогеографическом отношении подразделяется на следующие области:

1. Арктическая область;

2. Бореально-Атлантическая область;

3. Бореально-Тихоокеанская область;

4. Тропико-Атлантическая область;

5. Тропико - Индо-Тихоокеанская область;

6. Нотально-Антарктическая (Субантарктическая) область;

7. Антарктическая область.

1. Арктическая область занимает бассейн Северного Ледовитого океана со всеми его полярными морями и заливами. Южная граница области проводится по следующей линии: остров Ньюфаундленд - архипелаг Шпицберген - северо- западная оконечность Кольского полуострова (в Атлантическом океане), северная часть Берингова моря (Евразия - Северная Америка).

Область характеризуется постоянно низкой температурой воды (ниже 00 С). В течение большей части года поверхность Арктической области скована льдами, среди которых имеются многочисленные полыньи и разводья. Соленость воды ниже средней для Мирового океана.

Летом у кромки тающих льдов образуются области массового скопления фитопланктона и зоопланктона, являющегося пищей для многих обитателей океана. Для области характерно значительное разнообразие животного мира: от крылоногих моллюсков лимацин до нарвалов и белух (китообразные).

Из чаек эндемична белая чайка, из чистиковых - люрик. Разнообразны тюлени: морской заяц, нерпа, хохлач. Обитают моржи. Ранее многочисленный в арктических водах гренландский кит в настоящее время почти полностью истреблен. Белые медведи бродят круглый год по льдам и подстерегают у полыней тюленей, которыми в основном и питаются.

Белый медведь - хищное млекопитающее семейства медведей. Длина тела белого медведя составляет около 3 м, вес - примерно 700 кг. Обитает в области плавучих льдов Северного Ледовитого океана, а также на его побережье и островах. Находится под охраной.

Морж - морское млекопитающее отряда ластоногих. Длина тела достигает 3,7 м, вес - 1500 кг. Клыки верхней челюсти (моржовый клык) выступают изо рта (у самца до 80 см). Морж имеет почти кругополярное распространение. Объект ограниченного промысла (мясо, кожа, клыки).

Тюлени - водное млекопитающее отряда ластоногих. Имеется два семейства тюлений: настоящие тюлени - 19 видов (гренландский тюлень, каспийский тюлень, ларга, кольчатая нерпа, тевяк, крылатка, морской заяц и др.) и ушастые тюлени (котики, морские львы). Особенно многочисленны тюлени в приполярных районах. Имеют большое промысловое значение (мясо, кожа, жир).

Чистиковые - семейство морских птиц отряда ржанкообразных. Длина тела 15 - 50 см. Хорошо плавают и ныряют. Всего насчитывается около 20 видов чистиковых. Обитают на побережьях Северного Ледовитого океана, а также на северных берегах Атлантического и Тихого океанов. Наиболее распространенными видами чистиковых являются: чистик, люрик, тупик, кайра, конюга, гагарка. Один вид чистиковых - бескрылая гагарка - полностью истреблен. Чистиковые гнездятся обычно колониями, образуя «птичьи базары». Некоторые виды чистиковых являются объектами промысла.

На побережье арктических морей имеются птичьи базары, основную экологическую роль в которых играют следующие виды и роды птиц: трехпалая чайка, моевка, люрик, тупик, чистик, малая гагарка. Из рыб наиболее характерны сайка и навага. Из водорослей преобладают бурые.

В биогеографическом районировании океана выделяются также две бореальные области: Бореально-Тихоокеанская и Бореально-Атлантическая, обладающие рядом сходных признаков.

Температуры воды характеризуются в обеих областях значительными сезонными колебаниями. В некоторых местах зимой водная поверхность покрывается льдами.

Животное население богато как по числу видов, так и по числу особей. Именно к этим бореальным областям приурочены мировые районы массовой добычи ластоногих, крабов и промыслового рыболовства (сельдь, лосось, треска, морской окунь).

Сельдевые - семейство рыб отряда сельдеобразных. Длина - от 10 до 50 см. Всего насчитывается около 50 родов, 160 видов сельдевых, обитающих в морских, солоноватых и пресных водах Северного и Южного полушарий. Важный объект промысла.

Лососи (лососевые) - семейство рыб отряда лососеобразных. Длина - от 50 до 150 см. Пресноводные и проходные рыбы Северного полушария. Всего насчитывается 9 родов, обитающих в бассейне Северного Ледовитого океана, в северной части Атлантического и Тихого океанов, в акваториях Черного, Каспийского и Аральского морей. Ценные объекты промысла (красная икра). Численность лососевых постепенно снижается.

Треска - рыба семейства тресковых. Длина - до 180 см, вес - до 40 кг. Обитает в северной части бассейна Атлантического океана, в Белом море, в северной части Тихого океана. Образует ряд подвидов. Важный объект промысла.

Как в Бореально-Тихоокеанской, так и в Бореально-Атлантической области встречаются беззубые киты, дельфины, настоящие (безухие) тюлени, из птиц - чистиковые, из рыб - лососевые, тресковые.

2. Бореально-Тихоокеанская область характеризуется такими представителями животного мира, как японский краб, дальневосточные лососевые - кета, горбуша, чавыча, нерка и др. («красная рыба»). Из млекопитающих характерны котик, сивуч, калан, японский и серый киты. Из дельфинов эндемичен небольшой, длинной до 1, 5 - 2 м, дельфин белокрылая морская свинья. Еще в XVIII веке европейскими землепроходцами и переселенцами была истреблена морская корова, достигавшая 8- 10 м длины.

Морская корова (стеллерова корова) - морское млекопитающее отряда сирен. Открыта в 1741 году Г. Стеллером. Длина этого животного составляла около 8 м, вес - около 3 500 кг. Обитала у Командорских островов. В результате хищнического промысла полностью истреблена.

3. Бореально-Атлантическая область несколько беднее по числу видов, чем Бореально-Тихоокеанская. Здесь полностью отсутствуют каланы, гигантские крабы и некоторые другие морские животные. Вместе с тем эндемиками области являются бискайский кит, беломордый дельфин. Бескрылая гагарка (нелетающая, но прекрасно плавающая птица) была полностью истреблена в середине XIX века. Эндемична обыкновенная гагарка. Ценными промысловыми рыбами являются палтус и сельдь. Ракообразные также вылавливаются в большом количестве (омары, лобстеры и др.).

Омары - два рода морских беспозвоночных отряда десятиногих ракообразных. Внешне похожи на речных раков. Европейский омар имеет длину около 50 см, весит около 11 кг. Американский омар - соответственно - 60 см и 15 кг, норвежский омар - 32 см и 7 кг. Важный объект промысла (мясо).

Тропико-Атлантическая и Тропико-Индо-Тихоокеанская области располагаются в тропических и экваториальных широтах Мирового океана. Для обеих областей характерны постоянно высокие температуры поверхностных слоев воды и незначительные суточные и годовые колебания температуры воды. Например, годовые колебания температур здесь не превышают 20 С. Однако велики различия между температурами поверхностных и глубинных слоев воды. Границы этого региона совпадают с годовыми изотермами + 150С (на севере) и + 170С (на юге). Только в пределах этих двух тропических областей встречаются сообщества мангров и коралловые рифы.

Мангры - заросли вечнозеленых деревьев и кустарников с надземными дыхательными корнями (пневматофорами). Для мангр типичны представители семейства ризофоровых.

Коралловые рифы достигают своего максимального разнообразия в Тропико-Индо-Тихоокеанской области (Большой Барьерный Риф). Много планктонных организмов, фораминер, моллюсков, сифонофор, аппендикулярий, коралловых полипов, медуз, ракообразных. Исключительно разнообразна фауна рыб, много видов акул и скатов. Однако тропические области не являются мировыми районами массового рыбного промысла. Характерны летучие рыбы, которые в погоне за кормом (насекомыми) могут выскакивать из воды и лететь над водной поверхностью до 30 м. Здесь же обитают морские черепахи, выходящие на берег для откладывания яиц в прибрежный песок.

Морские черепахи - отряд пресмыкающихся; обитают в тропических и субтропических морях, изредка проникают в умеренные широты. Известно 5 видов морских черепах: зеленая черепаха (длина панциря до 140 см, весит около 400 кг, малочисленна), логгерхед, ридлея, бисса и кожистая черепаха. Все виды морских черепах находятся под охраной.

Из птиц характерны фаэтоны и фрегаты, из млекопитающих - белобрюхие тюлени, кашалоты, сирены.

Сирены - отряд водных млекопитающих. Туловище торпедообразное, передние конечности - ласты, задние конечности отсутствуют; имеется хвостовой плавник. Всего насчитывается три семейства сирен: ламантины (3 вида), дюгони (1 вид) и морские коровы (1 вид, истреблены). Обитают сирены в морях близ побережий и в крупных реках Азии, Африки, Австралии, Америки. Численность резко сокращается. Некоторые виды сирен находятся под охраной.

Массовые скопления животных в тропическом поясе наблюдаются в районах апвеллинга, т.е. подъема глубинных вод, насыщенных различными биогенными элементами. Классическим примером апвелинга является подъем глубинных вод у Западного побережья Южной Америки.

4. Тропико-Индо-Тихоокеанская область характеризуется из сирен дюгонями, имеющими вогнутый хвостовой плавник полулунной формы. Только в этой области встречаются карликовый кашалот когия и ядовитые морские змеи, которые очень хорошо плавают и имеют сплюснутый хвост. Морские змеи живородящи и могут всю жизнь проводить в воде, хотя их можно встретить и на песчаном берегу, где они отдыхают. Из беззубых китов эндемичен индийский полосатик.

5. Тропико-Атлантическая область характеризуется из сирен ламантинами с округлым хвостовых плавником, из рыб - меч- рыбой. Коралловые рифы не столь обильны и разнообразны, как в Тропико-Индо-Тихоокеанской области. Вместе с тем хорошо развиты мангровые формации, особенно у берегов Южной Америки.

6. Нотально-Антарктическая область по своим экологическим условиям сходна с бореальными областями Северного полушария. Здесь также наблюдаются значительные сезонные различия температуры воды. Для Нотально-Антарктической области очень характерен апвеллинг.

Апвеллинг (от англ. up- наверх и well - хлынуть) - подъем вод из глубины водоема к поверхности. Апвеллинг вызывается устойчиво дующими ветрами, которые сгоняют поверхностные воды в сторону открытого моря, а взамен на поверхность поднимаются воды нижележащих слоев.

В области широко представлены колючеперые рыбы. Из млекопитающих интересны гривистый сивуч, южные котики (морской слон, морской леопард и др.), а также самое крупное млекопитающее на Земле - синий кит, достигающий в длину 33 м. Эндемичным для области является также южный кит.

7. Антарктическая область, равно как и Арктическая, характеризуется постоянно низкими температурами и широким развитием ледового покрова. Многочисленны айсберги, сползающие с ледяного щита Антарктиды. В Антарктической области преобладают холодолюбивые виды (пингвины, котики и др.). В Антарктике местами развиваются скопления планктонных ракообразных, промышляемых под названием «криль». Орнитофауна представлена пингвинами, глупышами, бургомистрами и др.

Пингвины - отряд плавающих птиц. Крылья похожи на ласты. Длина пингвинов колеблется от 40 см (галапагосский пингвин) до 120 см (императорский пингвин). Весят до 42 кг. Всего известно 17 видов, обитающих главным образом в Антарктике и в умеренном поясе Южного полушария. Обитают на морских побережьях; хорошо плавают и ныряют. Гнездятся колониями.

Многим водным животным и растениям Антарктической и Натально-Антарктической областей свойственно биполярное распространение. Например, как в бореальных областях Северного полушария, так и в Нотально-Антарктической и Антарктической областях Южного полушария встречаются семейство фукусовых, порядок ламинариевых (водоросли), около 12 видов китов, котики, тюлени (млекопитающие), килька, сардины, акулы (рыбы), а также некоторые виды и роды беспозвоночных животных.

Вероятно, биполярность связана с массовыми миграциями животных в палеозое, мезозое и кайнозое, обусловленными похолоданием климата Земли. Причем перемещение животных и растений с Севера на Юг было более интенсивным, чем их движение с Юга на Север (3, 4, 5, 6, 7, 8, 14, 16, 20, 22, 24, 40, 42, 46, 49, 51, 54, 55, 60, 61).

6. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ БИОМОВ СУШИ

6.1 Биом. Растительность. Флора. Фауна. Животный мир

Биом - это совокупность сообществ какой-либо зоны или подзоны.

Растительность - совокупность растительных сообществ (фитоценозов), населяющих какую-либо территорию. Распределение растительности определяется в основном общеклиматическими условиями и подчиняется законам широтной зональности на равнинах и высотной поясности в горах. Вместе с тем в географическом распределении растительности наблюдаются определенные черты азональности и интразональности. Основными классификационными единицами растительности являются: «тип растительности», «формация» и «ассоциация». Важнейшие экологические группы растений - деревья, кустарники, кустарнички, полукустарнички и травы.

Деревья - многолетние растения с одревесневшим главным стеблем (стволом), сохраняющимся в течение всей жизни (от десятков до сотен лет), и ветвями, образующими крону. Высота современных деревьев колеблется от 2 до 100 м, изредка больше. Деревья принадлежат главным образом к хвойным и двудольным растениям. Жизненная форма - фанерофиты.

Кустарники - многолетние деревянистые растения высотой 0, 6 - 6 м, не имеющие во взрослом состоянии главного ствола. Продолжительность жизни большинства кустарников составляет 10 - 20 лет. Кустарники широко распространены по границе лесов (кустарниковая степь, лесотундра). В лесах они обычно образуют подлесок. Важное значение имеют смородина, крыжовник и другие. Жизненная форма - фанерофиты.

Полукустарники - многолетние растения, у которых почки возобновления сохраняются несколько лет, а верхние части побега ежегодно сменяются. Высота большинства полукустарников составляет не более 80 см. Полукустарники произрастают главным образом в засушливых областях. Типичными их представителями являются терескен, виды полыни, астрагала, солянки и др. Жизненная форма - хамефиты.

Кустарнички - низкорослые многолетние растения с одревесневающими побегами; высота 5- 60 см, живут 5- 10 лет. Распространены в тундре (виды ивы, многие вересковые), в хвойных лесах, на сфагновых болотах (клюква, кассандра, багульник), в высокогорьях и т.д. Жизненная форма - хамефиты.

Полукустарнички - многолетние мелкие полукустарники, например тимьян.

Травы - однолетние и многолетние растения, для которых характерно отсутствие прямостоячих надземных стеблей, переживающих неблагоприятный сезон. Все травы имеют почки возобновления на уровне почвы или же в почве (на корневищах, клубнях, луковицах).

От растительности следует отличать флору, то есть совокупность систематических единиц (видов, родов, семейств) на данной территории.

Флора может быть определена как исторически сложившаяся совокупность видов растений, грибов и микроорганизмов, населяющих какую- либо территорию или населявших ее в прошедшие геологические эпохи.

Фауна - совокупность видов животных, обитающих на определенной территории. Фауна складывается в процессе эволюции из животных разного происхождения: автохтонов (здесь возникших), аллохтонов (возникших в другом месте, но давно сюда вселившихся), иммигрантов (проникших сюда сравнительно недавно). Термин «фауна» применим и к совокупности животных какой-либо систематической категории (например, фауна птиц - орнитофауна, фауна рыб - ихтиофауна и т.д.).

Животный мир - совокупность особей различных видов животных, характерных для данной территории.

Под влиянием климатических факторов складывались зональные особенности биомов. Несмотря на сходство климатов различных меридиональных секторов одной и той же зоны, сообщества разных секторов различаются по набору входящих в их состав видов растений и животных. Все это ведет к различиям в структуре и динамике биомов (4, 5, 16, 23, 35, 40, 46, 52)

6.2 Зональные, интразональные и экстразональные сообщества

Любой биом имеет свой специфический набор сообществ. Вместе с тем во всяком биоме присутствуют 1) зональные сообщества, 2) интразональные сообщества, 3) экстразональные сообщества.

1. Зональные сообщества занимают в любой природной зоне плакоры (хорошо дренированные обширные равнины или водоразделы) на почвах среднего механического состава (на супесках и суглинках). Как правило, зональные сообщества занимают наибольшие пространства в пределах зоны.

2. Интразональные сообщества нигде не образуют «своей» зоны, но встречаются в незональных условиях нескольких соседних или даже всех природных зон.

В экологии различают следующие интразональные сообщества:

1) сообщества интразональные, свойственные незональным условием нескольких соседних зон,

2) азональные, свойственные незональным условиям всех зон суши.

Однако реального различия между этими категориями нет. Крупные биоценотические категории, типы растительности (например, луга, болота) существуют во всех или почти во всех природных зонах. Распространение менее крупных категорий (например, класс формаций) будет ограничено лишь несколькими зонами. Таковы, например, сфагновые, зеленомошные и папирусовые болота, высокотравные и остепненные луга и т.д. Интразональные растительность и животное население несут на себе отпечаток той зоны, с которой они генетически и экологически связаны. Именно поэтому в зонах, лежащих дальше друг от друга, они менее сходны, чем в соседних.

3. Экстразональные сообщества образуют за пределами данной зоны зональные сообщества, но, выходя за границы «своей» зоны, бывают приурочены к незональным условиям. Так, например, широколиственные леса, образующие особую самостоятельную зону, в степи не встречаются на водоразделах, а спускаются по склонам речных долин и в степные балки. В степных балках они образуют так называемые байрачные леса. Точно так же к северу от степной зоны островки степи могут оказаться привязанными к склонам южной экспозиции, как это имеет место в Якутии и Магаданской области. Наконец, вдоль западного склона Урала имеется огромный лесостепной остров, располагающийся в подзоне смешанных лесов. Он обладает всеми признаками лесостепи: наличием березовых колков, участков степей с ковылем Иоанна, зарослей степных кустарников (степной вишни, степного миндаля и т.д.). Эта лесостепь связана с выходом на дневную поверхность гипсов и ангидритов, создающих благоприятные условия для лесостепной растительности и животного населения. Во всех перечисленных случаях речь идет об экстразональных сообществах.

Таким образом, в составе любого биома имеют место зональные сообщества (на плакорах в зональных условиях), а также интразональные и экстразональные сообщества (в незональных условиях). Сочетание этих трех типов сообществ образует свой неповторимый тип биома (5, 21, 35, 40).

6.3 Холодные (полярные) пустыни

Холодные полярные пустыни формируются в условиях холодного арктического климата в Северном полушарии или в условиях антарктического климата в Южном полушарии. В условиях полярных пустынь растительность не образует сплошного покрова. Нередко до 70 % земной поверхности заняты щебнистой, каменистой, а иногда и растрескавшейся на полигональные отдельности почвой. Снег здесь неглубокий и сдувается сильными ветрами, зачастую имеющими ураганный характер. Нередко лишь отдельные дерновинки или подушки растений ютятся среди каменистых и щебнистых россыпей; и только в пониженных участках зеленеют пятна более плотного растительного покрова. Особенно хорошо развиваются растения там, где птицы обильно удобряют почву экскрементами (например, в местах гнездовых скоплений, так называемых птичьих базаров).

В пределах полярных пустынь птиц, несвязанных с морем, немного (пуночка, лапландский подорожник и др.). Повсеместно преобладают колониальные виды. Для этого биома весьма характерны птичьи базары, ведущую экологическую роль в которых играют чистиковые (чистик, люрик, тупик), чайки (бургомистр, моевка, серебристая, малая полярная и др.), гага (Северное полушарие) и пингвины, бургомистры, белые ржанки (Южное полушарие). Как правило, птичьи базары приурочены либо к обрывам скал, либо к участкам мягкого грунта, в котором некоторые птицы роют норы. Пингвины, например, выводят детенышей на полярных льдах и снегах.

Из млекопитающих в полярные пустыни проникают некоторые виды леммингов (обский, копытный), но численность их все же не очень велика. Из растений преобладают мхи и лишайники; имеются также некоторые цветковые (например, синюха приземистая, полярный мак и др.). В опылении этих растений принимают активное участие насекомые и в первую очередь шмели, а так же двукрылые (мухи, комары и др.).

Двукрылые - это отряд насекомых, у которых развита только передняя пара крыльев.

В арктической пустыне запас фитомассы составляет около 2,5 - 50 ц/га, а ее годичная продукция - менее 10 ц / га (3, 4, 5, 21, 23, 35, 40, 46, 51, 52, 60)

6.4 Тундра

Тундра характеризуется чрезвычайно суровыми условиями произрастания растений и обитания животных. Вегетационный период короткий и длится от 2 до 2,5 месяцев. В это время летнее Солнце не опускается или лишь на короткое время опускается за линию горизонта и устанавливается полярный день. Именно поэтому в тундрах господствуют растения длинного дня.

Осадков выпадает мало - 200 - 300 мм в год. Сильные ветры, особенно суровые в зимнее время, сдувают и без того неглубокий снежный покров в понижения рельефа. Даже летом ночные температуры зачастую опускаются ниже 00С. Заморозки возможны практически в любой летний день. Средняя температура июля не превышает 100С. Многолетняя мерзлота находится на незначительной глубине. Под торфянистыми почвами уровень многолетней мерзлоты не опускается глубже 40 - 50 см. В более северных районах тундр она смыкается с сезонной мерзлотой почв, образуя сплошную толщу. Почвы легкого механического состава летом оттаивают на глубину около одного метра и более. В понижениях, где накапливается много снега, многолетняя мерзлота может располагаться очень глубоко или же отсутствовать вообще.

Рельеф тундры не является плоским, выровненным. Здесь можно выделить повышенные плоские участки, обычно называемые блоками, и межблочные понижения, имеющие в диаметре десятки метров. В некоторых районах тундры эти пониженные участки называются аласами. Поверхность блоков и межблочных понижений так же не является абсолютно ровной.

По характеру рельефа тундры подразделяются на следующие типы:

1) бугристые тундры, для которых характерны бугры высотой 1 - 1, 5 м и шириной 1 - 3 м или гривки 3 - 10 м длины, чередующиеся с плоскими мочажинами;

2) крупнобугристые тундры характеризуются высотой бугров от 3 до 4 м диаметром 10 - 15 м. Расстояние между буграми колеблется от 5 до 20 - 30 м. Крупнобугристые тундры развиты в самых южных подзонах тундры. Образование бугров связано с замерзанием воды в верхних слоях торфа, при котором увеличивается объем этих слоев. Так как увеличение объема неравномерно, то происходит выпячивание верхних слоев торфа, приводящее к образованию и постепенному росту бугров.

3) пятнистые тундры развиты в более северных подзонах тундры и образуются в зимний период года в результате излияния на дневную поверхность плывуна, что приводит к образованию голых пятен, между которыми ютятся редкие растения. Пятнистые тундры могут также образовываться под влиянием сильных ветров и морозов без излияний плывуна: в зимний период года почва растрескивается на полигональные отдельности, в трещинах между ними скапливаются почвенные частички, на которых в теплый период года поселяются растения.

Растительность тундры характеризуется отсутствием деревьев и преобладанием лишайников и мхов. Из лишайников обильны кустистые из родов кладония, центрария, стереокаулон и др. Эти лишайники дают небольшой ежегодный прирост. Например, годичный прирост кладонии лесной составляет от 3,7 до 4,7 мм, кладонии стройной - 4,8 - 5,2 мм, цетрарии клубучковой - 5,0 - 6,3 мм, цетрарии снежной - 2,4 - 5,2 мм, стереокаулона пасхального - 4,8 мм. Именно поэтому северный олень не может длительное время пастись на одном и том же месте и вынужден перемещаться в поисках корма. Посещенные пастбища северный олень может использовать лишь спустя многие годы, когда отрастут основные его кормовые растения - лишайники.

Для всех типов тундр характерны зеленые мхи. Сфагновые мхи встречаются только в более южных участках тундр.

Растительный покров тундр очень беден. Однолетников мало из-за незначительной продолжительности вегетационного периода и низких температур в летний период года. Лишь там, где растительный покров нарушен под влиянием деятельности человека, или же, где имеются выбросы из нор зверей - обитателей тундры, однолетники могут развиваться в значительных количествах.

Из многолетников много зимнезеленых форм, что так же связано с необходимостью более полного использования кратковременного вегетационного периода. В тундре много кустарников с невысокими, стелющимися по поверхности почвы деревянистыми стволами и ветвями, прижатыми к земной поверхности, а так же травянистых растений, образующих плотный дерн. Чрезвычайно широко распространены подушковидные формы, которые экономят тепло и предохраняют растения от низких температур. Нередко растения имеют шпалерную, вытянутую форму. Из зимнезеленых кустарников следует выделить куропаточью траву, кассиопею, бруснику, воронику; из кустарниковых с опадающими листьями - чернику, карликовую березку, карликовую иву. У некоторых карликовых ив имеется всего несколько листьев на коротких приземистых стволах.

В тундре почти отсутствуют растения с подземными запасающими органами (клубнями, луковицами, сочными корневищами) по причине низких температур и глубокого промерзания почвы.

Тундры - безлесье. Экологи полагают, что основная причина безлесья тундр заключается в том объективном противоречии, которое существует между поступлением воды в корни деревьев и ее испарением приподнятыми над поверхностью снега ветвями. Особенно ярко это противоречие обнаруживается весной, когда корни еще не могут всасывать влагу из промерзшей почвы, а испарение ветвями осуществляется весьма интенсивно. Данная гипотеза подтверждается тем, что по долинам рек, где многолетняя мерзлота уходит глубоко, а ветры, усиливающие испарение, не столь сильны, деревья проникают далеко на север.

По особенностям растительного покрова тундра подразделяется на следующие три подзоны:

1) арктическая тундра: широко распространена пятнистая тундра, нет сомкнутых кустарниковых сообществ, преобладают зеленые мхи, сфагновые мхи отсутствуют;

2) типичная тундра: господствуют кустарничковые сообщества, широко распространены лишайниковые сообщества, господствуют зеленые мхи, присутствуют сфагновые мхи, образующие небольшие торфяники;

3) южная тундра: хорошо развиты сфагновые торфяники, по долинам рек формируются лесные сообщества.

В тундре четче, чем в любой другой зоне выделяется зимний и летний сезоны. Здесь ярко выражены сезонные миграции животных. Ярким примером миграций могут служить перелеты птиц, покидающих на зиму тундру, а весной возвращающихся сюда вновь.

Сезонные миграции свойственны и северным оленям. Так, северные олени на лето перемещаются к морским побережьям в более северные районы тундр, где ветры в какой- то мере уменьшают интенсивность нападения гнуса (слепней, комаров, мошек, оводов), мучающих животных своими постоянными укусами. Зимой же олени уходят в более южные районы, где снег не столь плотен и им легче его «копытить», доставая корм. Кочующие оленьи стада постоянно сопровождает тундряная куропатка, которая получает в результате этого возможность использовать для поисков корма перерытые оленями участки почв. Маршруты оленьих миграций могут быть весьма протяженными.

Следует отметить, что животные, с одной стороны испытывают на себе влияние условий окружающей среды, с другой, - своей жизнедеятельностью они оказывают мощное воздействие на формирование различных природных комплексов. Ярким примером преобразования животными окружающей среды является жизнедеятельность леммингов.

Лемминги - группа млекопитающих подсемейства полевок. Длина тела составляет до 15 см, хвоста - до 2 см. Известно около 20 видов леммингов, обитающих в лесах и тундрах Евразии и Северной Америки. Лемминги являются основной пищей песца. Они могут быть переносчиками возбудителей ряда вирусных заболеваний. В некоторые годы размножаются в массе и предпринимают далекие миграции.

Количество потребляемой леммингом пищи составляет 40 - 50 кг растительной массы в год. В день лемминг съедает в 1,5 раза больше, чем весит сам. Роющая деятельность леммингов оказывает огромное экологическое воздействие на жизнь тундры. Число нор лемминга колеблется от 400 до 10 000 на 1 га, что существенно увеличивает аэрацию почвы. Леммингами «выбрасывается» на дневную поверхность до 400 кг почвы на 1 га. На этих выбросах интенсивно развиваются такие виды растений, как сердечник маргаритковый, крупка, овсяница, кипрей арктический, ситник и др. Пышно развитая на этих выбросах растительность создает впечатление миниатюрных оазисов.

С ритмами природы связанны массовые размножения леммингов, которые случаются один раз в три года.

Еще одним ярким примером воздействия животных на среду обитания является роющая деятельность сусликов. Длиннохвостый суслик, например, способствует созданию разнотравно-луговых сообществ на хорошо дренированных почвах и выбросах.

Гуси и другие водоплавающие птицы так же способствуют возникновению смен растительности в тундрах: после выщипывания травы образуются пятна голой почвы. В дальнейшем усиление аэрации приводит к развитию вначале осоково-пушицевых, а затем и осоково - моховых тундр.

В тундрах широко распространено самоопыление растений и опыление при помощи ветра; энтомофилия развита слабо. Насекомые редко посещают цветки. Например, в условиях тундры, пожалуй, только шмели являются единственным опылителем растений с неправильными цветками - астрагалов, остролодочников, мытников.

Многие цветки тундровых растений имеют очень малую продолжительность жизни. Так, у морошки, покрывающей обширные пространства тундр, индивидуальная жизнь цветка не превышает двух суток. Если учесть, что в течение этого времени случаются заморозки, дожди и ураганные ветры, препятствующие лету насекомых, то шансы на опыление при помощи насекомых падают. Многие насекомые забиваются в цветки не в поисках нектара, а ищут здесь убежища от неблагоприятных условий погоды. А это значит, что они могут долго просидеть в одном цветке, а потом перелететь на цветок другого вида, что также снижает шансы растений на опыление насекомыми.

Почвенные обитатели в тундре немногочисленны и сосредоточенны в верхних горизонтах почвы (главным образом в торфяном горизонте). С глубиной число почвенных обитателей быстро уменьшается, так как почва насыщена влагой или является мерзлой.

Для многих северных птиц характерны большие размеры кладок и соответственно большие выводки по сравнению с особями тех же видов, обитающих в более южных зонах. Это можно связать с обилием насекомых, служащих пищей птицам. Рост молодняка в условиях тундры более быстр, чем на юге.

Многие неверно полагают, что при высокой продолжительности освещенного периода суток птицы кормят детенышей более продолжительное время. Однако следует отметить, что даже и там, где день является круглосуточным, птицы значительную часть астрономической ночи все же спят. Во всех типах тундр мало пресмыкающихся и земноводных из-за многолетней мерзлоты.

Фитомасса в арктических тундрах очень мала и составляет около 50 ц/га, в кустарниковых тундрах она увеличивается до 280 - 500 ц/га (3, 4, 5, 21, 23, 35, 40, 46, 51, 52, 60)

6.5 Лесотундра

Лесотундра - природная зона Северного полушария, переходная между лесной зоной умеренного пояса и тундровой зоной. В естественных ландшафтах лесотундровой зоны наблюдается сложный комплекс редколесий, тундр, болот и лугов.

Иногда экологи считают лесотундру переходной полосой и часто рассматривают ее в виде подзоны тундр. Однако это особая зона, биоценозы которой отличаются как от тундровых, так и от лесных.

Для лесотундры характерны редколесья. Здесь появляются в значительном количестве птицы, гнездящиеся среди кустарников, например, варакушка. В лесотундре возрастает количество семенных кормов, что приводит к повышению численности и разнообразию мышей. Многолетняя мерзлота уходит глубже. К редко стоящим деревьям приурочены гнезда врановых и мелких хищных птиц. Лесотундра обладает особым набором условий существования как по сравнению с тундрой, так и по сравнению с лесом. Для нее характерны такие виды деревьев, как береза, ель (на западе), лиственница (на востоке) (5, 21, 23, 35, 40, 46, 51, 52, 60).

6.6 Хвойные леса умеренного пояса (тайга)

Тайга - тип растительности с преобладанием хвойных лесов. Таежные леса распространены в умеренном поясе Евразии и Северной Америки. В древостое тайги главную роль играют ель, сосна, лиственница, пихта; подлесок беден, травянисто-кустарничковый ярус однообразный (черника, брусника, кислица, зеленые мхи).

Таежные сообщества характерны только для умеренного пояса Северного полушария. В южном полушарии они отсутствуют.

Таежные леса могут быть образованны либо темнохвойными породами - елью, пихтой, сибирской кедровой сосной (сибирским кедром), либо светлохвойными - лиственницей, а так же сосной (преимущественно на почвах легкого механического состава и песках).

В тайге самый теплый месяц имеет температуру от +100 С до +190 С, а самый холодный - от - 90 С до - 520 С. Полюс холода Северного полушария лежит в пределах именно этой зоны. Продолжительность периода со средними месячными температурами выше 100С невелика. Таких месяцев 1 - 4. Вегетационный период довольно короток. По экологическим особенностям и флористическому составу различают сообщества темнохвойных и светлохвойных таежных лесов.

Сообщества темнохвойных лесов (ель, пихта, кедр) довольно просты по структуре: число ярусов обычно равно 2 - 3. Здесь представлены следующие ярусы:

древесный ярус;

травяной или травяно-кустарничковый ярус;

моховой ярус.

В мертвопокровных лесах имеется лишь один (древесный) ярус, а травяной (травяно-кустарничковый), моховой ярусы отсутствуют. Кустарники единичны и выраженного яруса не образуют. Все мертвопокровные леса характеризуются значительным затенением. В связи с этим травы и кустарники размножаются чаще вегетативным путем, чем семенным, образуя куртины.

Лесная подстилка в темнохвойных лесах разлагается очень медленно. Широко представлены зимне-зеленые растения (брусника, грушанка). Освещение, в противоположность широколиственным лесам, одинаково в течение всего вегетационного периода. Поэтому растений, приурочивающих развития цветков к ранневесенним месяцам, практически нет. Венчики цветков растений нижнего яруса имеют белые или бледно окрашенные тона, хорошо заметные на темно- зеленом фоне мохового покрова и в сумраке темнохвойного леса. В нетронутом темнохвойном лесу токи воздуха очень слабые, ветров практически нет. Потому семена ряда растений нижнего яруса имеют ничтожный вес, что позволяет им переноситься с места на место даже очень слабыми воздушными течениями. Таковы, например, семена грушанки одноцветной (масса семян - 0,000004 г) и орхидеи гудайеры (масса семян - 0,000002 г.).

Как может прокормиться зародыш, развивающийся из семян столь ничтожного веса? Оказывается, что для развития зародышей растений с такими крохотными семенами необходимо участие грибов, т.е. развитие микоризы.

Микориза (от греч. mykes - гриб и rhiza - корень, т.е. грибокорень) - взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнем высшего растения, например, подосиновика с осиной, подберезовика с березой). Мицелий (грибница) - вегетативное тело грибов, состоящее из тончайших ветвящихся нитей - гиф.

Гифы гриба, чрезвычайно обильные в темнохвойных лесах, срастаются с развивающимися из таких семян зародышами и доставляют им необходимые питательные вещества, а потом, когда зародыш вырастет и окрепнет, он, в свою очередь, обеспечивает гриб продуктами фотосинтеза - углеводами. Явление микоризы (симбиоз высшего растения и гриба) очень широко развито в лесах вообще, а в темнохвойных таежных лесах встречается особенно часто.

Микоризу (грибокорень) образуют не только цветковые растения, но и многие деревья. Плодовые тела многих грибов, образующих микоризу, съедобны для человека и животных. Таковы, например, белый гриб, сыроежки, маслята, растущие под сосной и лиственницей, подберезовик и подосиновик, связанные с мелколиственными деревьями, развивающимися на месте сведенных темнохвойных лесов и т.д.

Большую роль в распространении семян выполняют животные, поедающие сочную мякоть плодов таежных растений. Следует отметить, что поедание таких сочных плодов животными является для ряда видов растений условием высокой всхожести их семян. У черники и брусники, например, высокая кислотность сока ягод препятствует развитию семян в нетронутой ягоде. Если же ягода раздавлена лапами зверя или переварилась в его желудке, то уцелевшие семена прорастают достаточно хорошо. Высокой всхожести и хорошему развитию семян способствуют также и экскременты, выбрасываемые из кишечника с семенами. В этом случае экскременты служат удобрением для развивающихся проростков. Дрозды, например, успешно разносят семена рябины и многих других лесных ягод, а медведи - семена малины, рябины, калины, смородины и т.д.

Характерным для темнохвойных лесов способом распространения семян является растаскивание муравьями. Некоторые виды таежных растений имеют семена, снабженные специальными мясистыми придатками (карункулами), делающими их привлекательными для обитателей темнохвойного леса.

В темнохвойной тайге часто имеется моховой покров; он весьма влагоемок и, будучи влажным, становится теплопроводным. Поэтому почвы темнохвойных лесов зимой могут сильно промерзать. Видовой состав древостоя, как и травяно-кустарничкового яруса, особенно беден в тайге Европы и Западной Сибири, богаче - в Восточной Сибири и Дальнем Востоке, и относительно богат в Северной Америке, где имеется по несколько видов тех же родов темнохвойных пород, что и в Евразии (ель, пихта). Кроме того, в Северной Америке широко представлены тсуга и псевдотсуга, отсутствующие в Евразии. В травяно-кустарничковом ярусе северо-американской тайги много форм, близких к евроазиатским - кислица, седмичник и др.

Темнохвойная тайга, как и другие типы леса, имеет ряд особенностей, определяющих характер животного населения. В тайге, как и в других лесах, мало стадных наземных животных. Встречаются кабаны, зимой заходят северные олени и волки. Это связано с тем, что наличие древостоя затрудняет животным зрительное оповещение друг друга о грядущей опасности. Среди хищных птиц особенно характерны ястребы, которые хорошо приспособились к условиям жизни в тайге. Ястребы имеют относительно короткие крылья и длинный хвост. Это способствует их быстрому маневрированию среди ветвей деревьев и внезапному нападению на жертву.

В таежном лесу относительно мало землероев, т.к. наличие многочисленных укрытий в виде дупел, упавших стволов, углублений в земной поверхности избавляет животных от необходимости рыть сложные системы нор.

Различия в зимнем и летнем составе животного населения в темнохвойной тайге менее резки, чем в тундре и лесотундре. Многие растительноядные виды зимой питаются не травяно-кустарниковыми растениями, а веточными кормами: например, лось, заяц и др.

Животное население в целом относительно небогато как в качественном, так и в количественном отношении. Ряд видов, обитающих преимущественно на деревьях, кормится на земной поверхности. Таковы, например, лесной конек, дрозды и ряд других птиц. Другие, наоборот, гнездятся на поверхности почвы, а кормятся преимущественно в кронах хвойных пород: тетерев, рябчик, глухарь.

В хвойных лесах приобретают большое значение семенные корма, в частности семена хвойных пород. Они дают высокую урожайность не ежегодно, а один раз в 3-5 лет. Поэтому и численность потребителей этих кормов (белка, бурундук, мышевидные грызуны) не остается на одном и том же уровне, а имеет свои ритмы, связанные с урожайными годами. Как правило, на следующий год после высокого урожая семян наблюдается резкое возрастание количества особей тех видов животных, которые питаются этими семенами. В годы бескормицы многие обитатели (например, белка) совершают миграции на запад, в процессе которых они переплывают крупные реки (Енисей, Обь, Кама и др.) и таким образом расширяют ареалы своего обитания.

Кроме семенных кормов, большое значение для таежных животных имеют ягодные и веточные корма, а также хвоя и древесина.

Для некоторых животных незаменимым кормом является хвоя; например, для непарного шелкопряда, производящего настоящее опустошение лесов на больших территориях.

В темнохвойной тайге весьма многочисленны первичные (нападающие на здоровые деревья) и вторичные (нападающие на ослабленные деревья) вредители древесины - жуки-усачи и их личинки, короеды и др.

Многие виды млекопитающих и птиц, пища которых связана с деревьями, хорошо приспособлены к лазанию и нередко живут на деревьях. Таковы белки и бурундуки из млекопитающих, поползни, пищухи, дятлы из птиц. В пищевом рационе птиц и других животных, лазающих по деревьям и гнездящихся в дуплах, большую роль играют насекомые, питающиеся семенами и древесиной хвойных деревьев. Хорошо лазает по деревьям рысь, несколько хуже - бурый медведь.

Из наземных млекопитающих тайги наиболее характерны следующие: лось из копытных, рыжие полевки из грызунов, землеройки-бурозубки из насекомоядных.

Ряд обитателей леса осуществляет связь древесных сообществ с травяными. Так, цапли гнездятся на деревьях в лесу, а кормятся по берегам рек, озер или же на лугах.

Амплитуда колебаний численности грызунов в таежных лесах не столь значительна, как в тундрах, что связанно с менее суровым климатом и с защитной ролью таежных массивов, в которых непосредственное воздействие климата на зверьков несколько смягчено.

Сообщества светлохвойных лесов (сосна, лиственница) в Европе представлены в основном сосной обыкновенной и приурочены преимущественно к почвам легкого механического состава. В Сибири и в Северной Америке первичные светлохвойные леса могут быть связаны также и с почвами более тяжелого механического состава. Здесь в них играют большую роль различные виды лиственниц, а в Северной Америке и сосен. В Северной Америке сосны достигают своего исключительного разнообразия.

...