Биогеография с основами экологии

Важным признаком светлохвойных лесов является разреженный древостой, связанный с повышенным светолюбием лиственниц и сосен. Поэтому в почвенном покрове светлохвойных лесов приобретают значительную экологическую роль лишайники и сильно развитый кустарниковый ярус, образованный рододендронами, ракитником, калиной, шиповником, смородиной и др. В Северной Америке в светлохвойных лесах нередко встречаются белая пихта, псевдотсуга и ряд других пород.

Биомасса в пределах тайги заметно колеблется в зависимости от типа леса, возрастая от лесов северной тайги к лесам южной. В сосняках северной тайги она составляет 800 - 1000 ц/га, средней тайги - 2600 ц/га, южной тайги - около 2800 ц/га. В ельниках южной тайги биомасса достигает 3 330 ц/га (3, 4, 5, 21, 23, 35, 40, 46, 51, 52, 60).

6.7 Широколиственные леса

Широколиственные леса умеренного пояса произрастают в условиях более мягкого климата, чем хвойные леса. В отличие от хвойных пород, за исключением лиственницы, широколиственные деревья сбрасывают листву на зимний период года. Ранней весной в широколиственных лесах очень светло, так как деревья еще не одеты листвой. Освещенность - главный фактор формирования ярусности.

В широколиственных лесах обильная опавшая листва покрывает поверхность почвы мощным рыхлым слоем. Под такой подстилкой моховой покров развивается очень плохо. Рыхлая подстилка предохраняет почву от резкого понижения температуры и, следовательно, зимнее промерзание почвы либо полностью отсутствует, либо очень незначительно.

В связи с этим ряд видов травянистых растений начинает развиваться еще зимой по мере уменьшения мощности снежного покрова и повышения температуры воздуха и земной поверхности.

В широколиственных лесах появляется группа весенних эфемероидов, которые, закончив цветение ранней весной, затем либо вегетируют, либо теряют свои надземные органы (ветреница дубравная, гусиный лук и др.). Бутоны этих растений зачастую развиваются с осени, с бутонами растения уходят под снег, а ранней весной, еще под снегом, начинают развиваться цветки.

Ветреница (анемона) - род корневищных трав (изредка полукустарников) семейства лютиковых. Всего известно около 150 видов, произрастающих по всему земному шару. Многие виды ветреницы являются ранневесенними растениями (например, ветреница дубравная).

Мощная подстилка позволяет перезимовать и разнообразным беспозвоночным. Поэтому почвенная фауна широколиственных лесов богаче, чем хвойных. В широколиственных лесах обычны такие животные, как крот, питающийся дождевыми червями, личинками насекомых и другими беспозвоночными.

Ярусная структура широколиственных лесов сложнее структуры таежных лесов. В них обычно выделяется от одного (мертвопокровные бучины) до 3 - 5 ярусов (дубравы). Моховый покров в широколиственных лесах развит слабо из-за мощной подстилки. Все одноярусные широколиственные леса являются мертвопокровными.

Большая часть травянистых растений широколиственного леса относится к дубравному широкотравью. Растения этой экологической группы имеют широкие и нежные листовые пластинки и являются тенелюбивыми.

В широколиственных лесах Евразии много семеноядов, среди которых особенно разнообразны различные виды мышей: лесная мышь, желтогорлая мышь, азиатская мышь и др. В североамериканских лесах мыши замещаются хомячками, имеющими облик мышей, а также представителями примитивных тушканчиков, которые хорошо лазают по деревьям. Как все мышовки, они питаются не только растительной пищей (преимущественно семенами), но и мелкими беспозвоночными.

Широколиственные леса не образуют сплошной полосы, охватывающей Северное полушарие. Значительные массивы широколиственных лесов имеются в Западной Европе, в предгорьях Кузнецкого Алатау, где они образуют сплошной остров липовых лесов, на Дальнем Востоке и др. Значительные участки широколиственных лесов имеются также и в Северной Америке.

Широколиственные леса неоднородны по флористическому составу. Так, на западе Европы в районах мягкого климата встречаются широколиственные леса с господством каштана настоящего и с примесью бука лесного. Далее к востоку господствуют очень тенистые буковые леса с единственным ярусом древостоя. Далее на восток, не переходя за Урал, преобладают дубравы.

В северо- восточной части Северной Америки имеются леса с доминированием бука американского и сахарного клена. Они менее тенисты, чем европейские буковые леса. Осенью листва северо-американских широколиственных лесов окрашивается различными тонами красных и желтых цветов. В этих лесах имеется несколько видов лиан - ампелопсис, известных под названием «дикий виноград».

Клен - род деревьев и кустарников семейства кленовых. Всего известно около 150 видов, произрастающих в Северной и Центральной Америке, Евразии и Северной Африке. Клены растут в лиственных и смешанных лесах. Клен остролистный, клен татарский, клен полевой, явор и другие виды используют в защитном лесоразведении и в целях озеленения. Древесина клена идет на производство мебели, музыкальных инструментов и т.д.

Дубравы в Северной Америке занимают более континентальные районы приатлантических штатов. В северо-американских дубравах встречается несколько видов дуба, много видов клена, лапина (гикори), тюльпанное дерево из семейства магнолиевых, обильны лианы.

Гикори (кария) - род деревьев семейства ореховых. Высота некоторых видов достигает 65 м. Всего известно около 20 видов, произрастающих в Северной Америке и Восточной Азии (Китай). Во многих странах некоторые виды гикори культивируются как декоративные растения и используются в полезащитном лесоразведении. Орехи пекана и других видов гикори съедобны и содержат до 70% пищевого масла.

Особенно богаты видами широколиственные леса Дальнего Востока. Здесь имеются многие виды широколиственных древесных пород: дуба, ореха, клена, а также представители родов, отсутствующих в европейских широколиственных лесах, например, маакия, аралия и другие. В состав богатого подлеска входят жимолость, сирень, рододендрон, бирючина, чубушник и др. Обильны, особенно в более южных районах, лианы (актинидия и др.) и другие эпифиты.

Аралия - род растений семейства аралиевых. Имеются деревья, кустарники и высокие многолетние травы. Известно всего около 35 видов, произрастающих в тропиках и субтропиках Северного полушария. Многие виды культивируются как декоративные растения.

В Южном полушарии (Патагония, Огненная Земля) широколиственные леса образованы южным буком. В составе подлеска этих лесов присутствуют многие вечнозеленые формы, например, виды барбариса.

Биомасса широколиственных лесов составляет около 5000 ц/а (3, 4, 5, 21, 23, 35, 40, 46, 51, 52, 60).

6.8 Лесостепь

Лесостепь - это природная зона умеренных и субтропических поясов, в естественных ландшафтах которых чередуются степные и лесные участки.

Зона лесостепи довольно своеобразна и характеризуется сочетанием небольших лесов с обширными степными травянистыми или кустарниковыми пространствами. В Евразии лесные участки этой зоны представлены небольшими дубравами, а также березовыми и осиновыми колками. Сочетание лесных и травянистых или кустарниковых формаций благоприятствует существованию ряда видов, мало характерных как для степи, так и для леса.

Типичными примерами лесостепных видов являются грачи, для которых колки служат местами гнездования, а степные участки - местами кормежки, а также многочисленные соколы (кобчик, дербник), кукушки и другие виды (5, 21, 23, 35, 40, 46, 51, 52).

6.9 Степь

Степи - обширные пространства умеренного пояса, занятые более или менее ксерофильной растительностью. Зона степей представлена в Евразии типичными степями, в Северной Америке - прериями, в Южной Америке - пампасами, в Новой Зеландии - сообществами туссоков.

С точки зрения условий существования животного населения степи характеризуются следующими основными признаками:

хороший обзор местности;

обилие растительной пищи;

относительно сухой летний период;

существование летнего периода покоя (полупокоя).

В степях повсеместно доминируют злаки, стебли которых скучены в дернины. В Новой Зеландии такие дернины называются туссоками. Туссоки бывают очень высокими, их листья довольно сочные, что объясняется мягким и влажным климатом.

Помимо злаков (однодольные), в степях широко представлены также двудольные растения, составляющие экологическую группу «разнотравье».

Выделяются следующие две группы степного разнотравья:

1) северное красочное разнотравье;

2) южное бескрасочное разнотравье.

Для северного красочного разнотравья характерны яркие цветы или соцветия; а для южного бескрасочного разнотравья - опушенные стебли, узкие листья, мелко рассеченные и неяркие цветки.

Для степей весьма характерны однолетние эфемеры и многолетние эфемероиды, сохраняющие после отмирания надземных частей клубни, луковицы и подземные корневища.

Эфемеры - однолетние растения, полный цикл развития которых происходит в очень сжатые сроки (несколько недель). Эфемеры характерны для степей, полупустынь и пустынь. Типичными представителями эфемеров являются лебеда диморфная, бурачок пустынный, рогоглавник серповидный, некоторые виды злаков и бобовых.

Эфемероиды - многолетние растения, надземные органы которых живут несколько недель, затем отмирают, а подземные органы (луковицы, клубни) сохраняются в течение нескольких лет. Эфемероиды характерны для степей, полупустынь и пустынь. Типичными примерами эфемероидов являются следующие: осока раздутая, пролеска сибирская, ландыш майский, ветреница дубравная, мятлик луковичный, хохлатка, тюльпаны, осоки и др.

В зоне степей встречаются различные кустарники: спирея, карагана, степная вишня, степной миндаль, некоторые виды можжевельника. Плоды многих кустарников охотно поедаются животными.

Для животных степи весьма характерен норный образ жизни, что является результатом засушливого климата и отсутствия надежных естественных укрытий. В степи много землероев и норников: слепыши, суслики, сурки, полевки, хомячки, луговые собачки. Животные, не устраивающие нор, зачастую ведут стадный образ жизни и играют важную роль в жизни степных биоценозов (например, сайгак). Без умеренного выпаса, при котором животные разбивают копытами скопления мертвой травы на поверхности почвы, типичные степные растения деградируют и на смену им приходят различные однолетние и двулетние сорные виды - чертополох, осот и другие.

Перевыпас также ведет к деградации степной растительности, к смене крупнодерновинных злаков (ковыль) злаками мелкодерновинными (типчак, тонконог и др.), а при дальнейшем усилении - к возникновения так называемых толок, на которых степные многолетники почти исчезают, а преобладают луковичный мятлик, размножающийся преимущественно вегетативно, а также однолетники. Кроме того, при перевыпасе происходит опустынивание степей и менее ксерофильные растения сменяются полынями и другими видами, свойственными пустыням и полупустыням.

Важным экологическим фактором развития степных биомов являются пожары, в результате которых погибает большая часть надземной части трав. Высота пламени в степных пожарах может достигать двух- трех метров. Однако после пожара происходит обогащение почвы ценными питательными веществами и трава быстро отрастает. Биомасса степной растительности составляет примерно 2500 ц/га, что значительно ниже биомасы широколиственных лесов умеренного пояса (3, 4, 5, 21, 23, 35, 40, 46, 51, 52, 60).

6.10 Полупустыни

Полупустыни - природные зоны умеренного, субтропического и тропического поясов с преобладанием полупустынь. В полупустынях доминируют участки с разреженным растительным покровом, в составе которого господствуют злаки и полыни (в Евразии) или же сообщества из многолетних трав и кустарников (на других материках).

Главная черта полупустынных биомов состоит в том, что им свойственна комплексность растительного покрова, существенно отличающаяся как от степей, так и от всех других природных зон. Из злаковых сообществ для полупустыни более всего характерны фитоценозы с доминированием ковыля сарептского. Полупустыня представляет оптимальные условия для существования многих видов животных, например, малого суслика, черного суслика и др. (4, 5, 21, 23, 35, 40, 46, 51, 52, 60).

6.11 Пустыни

Пустыня - тип растительности с сильно разреженным растительным покровом в условиях крайней засушливости и континентальности климата. Типичными растениями пустынь являются эфедра, саксаул, солянка, кактусы, кендырь.

Эфедра - род вечнозеленых растений семейства эфедровых. Известно около 45 видов, произрастающих в умеренных и субтропических поясах Северного полушария. Содержат алкалоиды (эфедрин и др.).

Саксаул - род древесных или кустарниковых растений семейства маревых. Высота некоторых видов достигает 12 м. Всего известно около 10 видов, произрастающих в полупустынях и пустынях Азии. Древесина идет на топливо; зеленые ветки - корм для верблюдов и овец. Саксаул является хорошим закрепителем песков.

В пустынях много эфемеров и эфемероидов. Животный мир пустынь представлен антилопами, куланами, тушканчиками, сусликами, песчанками, ящерицами, разнообразными насекомыми и др.

Кулан - непарнокопытное животное рода лошадей. Длина около 2 м. Обитает в пустынях и полупустынях Передней, Средней и Центральной Азии. Число особей кулана резко сокращается. В некоторых странах кулан находится под охраной.

Тушканчики (тушканчиковые) - семейство млекопитающих отряда грызунов. Длина тела 5,5 - 25 см; хвост длиннее тела. Известно всего около 30 видов, обитающих в открытых ландшафтах Северного полушария.

На земном шаре имеются самые разные типы пустынь. Пустыни могут различаться по температурному и тепловому режимам. Одни из них (пустыни умеренного пояса) характеризуются жарким летом и зачастую морозной зимой, а другие (пустыни тропического пояса) -- круглогодичными высокими температурами.

Для всех типов пустынь характерно крайне недостаточное увлажнение. Годовое количество осадков в пустынях обычно не превышает 200 мм. Характер режима осадков различен. В пустынях средиземноморского типа преобладают зимние осадки, а в пустынях континентального типа значительная доля осадков приходится на лето. Однако в любом случае потенциальное испарение во много раз превышает годовое количество осадков и составляет 900 -- 1500 мм в год.

Основные почвы пустынь умеренного пояса -- сероземы и светло-бурые почвы, которые, как правило, богаты легкорастворимыми солями. В связи с тем, что растительный покров пустынь весьма разрежен, характер почв приобретает принципиально важное значение при характеристике пустынь. Поэтому пустыни, в отличие от других сообществ, подразделяются обычно не по характеру растительного покрова, а по господствующим грунтам. В этой связи выделяют следующие четыре типа пустынь:

глинистые;

соленые (солончаковые);

песчаные;

каменистые.

Растения пустынь отличаются значительной приспособленностью к существованию в засушливых условиях. Повсеместно в пустынях преобладают полукустарнички, которые летом часто находятся в состоянии покоя. Способы приспособления растений к обитанию в засушливых условиях весьма разнообразны.

Среди обитателей пустынь, особенно пустынь тропического пояса, много суккулентов, среди которых имеются и древесные формы (например, саксаулы с чешуйчатыми сочными листьями и др.).

Встречаются также кустарники, лишенные или почти лишенные листвы (эремоспартоны, каллигонумы и др.). В пустынях широко представлены растения, высыхающие в период отсутствия дождей, а затем оживающие вновь. Много опушенных растений.

Эфемеры используют период, когда в пустынях более влажно. В пустынях континентального типа с малым количеством зимних осадков эфемеры развиваются после редких обильных летних дождей. В пустынях средиземноморского типа, в которых к весне накапливается некоторое количество снега, эфемеры (эфемероиды) развиваются преимущественно ранней весной.

В пустынях растительный покров никогда не смыкается своими надземными частями. Для растений песчаных пустынь характерны следующие особенности:

- способность давать придаточные корни при засыпании оснований стволов песком,

- способность корневых систем не отмирать при их обнажении в результате перевевания песка,

- безлистность многолетних растений,

- наличие длинных (иногда до 18 м) корней, достигающих уровня грунтовых вод.

Плоды растений песчаных пустынь заключены в пленчатые пузырьки или имеют систему разветвленных волосков, которые повышают их летучесть и препятствуют их зарыванию в песок. Среди обитателей песчаных пустынь много злаков и осок.

Животные пустынь также приспособились к жизни в условиях недостаточного увлажнения. Норный образ жизни -- характерная черта пустынных обитателей. В норы на жаркое время дня, когда жизнь на поверхности почвы практически замирает, забираются жуки, тарантулы, скорпионы, мокрицы, ящерицы, змеи и многие другие животные. Незначительная защитная роль растительности и ее малые кормовые достоинства - существенные особенности условий жизнедеятельности животных в пустынях. Лишь столь быстро передвигающиеся животные, как антилопы из млекопитающих и рябки из птиц, преодолевают неблагоприятные для них условия добывания пищи за счет способности к быстрому передвижению и живут крупными стадами или стаями. Остальные виды либо образуют небольшие по численности группы, либо живут парами или поодиночке.

Своеобразны условия существования животных в песчаных пустынях. Рыхлость субстрата вызывает необходимость в увеличении относительной поверхности лап животных, что достигается как у млекопитающих, так и у некоторых бегающих по субстрату насекомых развитием на лапках волосков и щетинок. Развитие этих приспособлений у млекопитающих имеет значение не столько при беге по песку, сколько при рытье нор, так как препятствует быстрому осыпанию песчаных частиц и обрушиванию стенок выкапываемой норы. Животные обычно начинают рыть норки в более уплотненных участках непосредственно у основания стеблей растений.

Видовой состав растений и животных пустынь довольно беден. Среди наиболее широко распространенных групп животных в пустынях заслуживают упоминания растительноядные термиты, обычно не устраивающие здесь глинобитных построек, а живущие под землей. Муравьи в пустынях представлены семеноядными и хищными формами. Многие растительноядные обитатели пустынь имеют своеобразные жировые депо, часто локализованные в хвостах (жирнохвостые тушканчики, жирнохвостые песчанки и др.).

Способность длительное время обходиться без корма -- характерная черта многих обитателей пустынь, как растительноядных, так и хищных.

Пустыни и пустыни умеренного пояса представлены полынными, полынно- солянковыми, саксауловыми сообществами в Старом Свете; в Америке в них имеются суккуленты из семейства кактусовых.

В Австралии видную роль в пустынях играет мелгаскраб с акацией мелга, у которой вместо листьев развиты, как и у многих других австралийских акаций, уплощенные черешки -- филлодии.

В пустынях Южной Африки (пустыня Намиб) существенную роль играют вельвичия удивительная -- голосемянное растение с ремневидными листьями, многочисленные листовые суккуленты -- алое, а также литопс, листья которого почти целиком спрятаны в почве, из стеблевых суккулентов -- виды молочайных.

В пустыне Атакама (Южная Америка) большую роль играют суккуленты из семейства кактусов.

Фитомасса пустынь весьма различна. Для черносаксаульников, т. е. пустынь с древесным покровом, она составляет более 500 ц/га, для эфемерово- кустарничковых пустынь -- 125 ц/га. Сухая биомасса в лишайниково-полукустарничковых пустынях Сирии составляет всего 9,4 ц/га, а в пустынных такырах Центральной Азии, где развиты сообщества водорослей, - около 1, 1 ц/га (3, 4, 5, 21, 23, 35, 40, 46, 51, 52, 60).

6.12 Зона субтропических сухих лесов и кустарников

Субтропические сухие леса и кустарники формируются в условиях сухих субтропиков средиземноморского типа на коричневых почвах.

Среди всех основных типов субтропических лесов и кустарников первое место занимают средиземноморские лесные и кустарниковые сообщества, среди которых часто различают:

- лавровые леса и кустарники,

- жестколистные леса и кустарники.

Однако различия между этими сообществами не столь значительны, чтобы выделять их в разные классы формаций. Это один класс, включающий менее ксерофильные (лавровые) и более ксерофильные (жестколистные) сообщества.

Область распространения лавровых и жестколистных сообществ -- субтропики средиземноморского типа. Они распространены в Европейско- Африканском Средиземноморье, в Южной Африке, в Северной Америке, в Чили между 40 и 50° ю.ш., на Черноморском побережье полуострова Крым, а также на значительных пространствах Австралии.

Характерная особенность этой области -- несовпадение теплого периода с влажным. Максимум осадков выпадает в зимний период. Лето здесь жаркое (июльская изотерма + 20° С) и сухое. Зима теплая: среднемесячные температуры составляют выше 0° С. Изотерма января обычно не ниже 40 С, лишь на 1 - 2 дня температуры воздуха могут падать на несколько градусов ниже 0°. Среднегодовое количество осадков -- 500 - 700 мм. Однако значительная их часть приходится на холодное время года, когда растения находятся в относительном покое.

Облик субтропических сухих лесов и кустарников в различных частях земного шара весьма различен. Там, где количество осадков выше, воздух благодаря близости моря, более насыщен влагой и прямые солнечные лучи, проникая сквозь влажную атмосферу, не обжигают растений. Деревья, к числу которых относится, канарский лавр, обитающий на Канарских островах, имеют плоские, блестящие, широкие, кожистые листья. Иногда развиты леса с преобладанием хвойных пород, имеющих чешуйчатые плоские листья (туя, кипарис) или узкие плоские хвоинки (тис и другие виды). Там, где влажность воздуха и количество осадков меньше, леса образованы жестколистными видами, нередко с узкими листьями, вытянутыми параллельно падению солнечных лучей (например, эвкалипты в Австралии). Почки деревьев обычно защищены почечными чешуями. У более низкорослых видов, как, например, у маслины, чешуи могут отсутствовать вообще. Эпифиты весьма немногочисленны и представлены мхами и лишайниками. Как правило, деревья и кустарники этих лесов вечнозеленые.

Ярусная структура жестколистных лесов такова: два яруса деревьев, реже один, очень часто выражен ярус невысоких деревьев и кустарников, под ним - травяно-кустарничковый ярус. Моховой покров в жестколистных лесах отсутствует.

Довольно много лиан не только с травянистыми, но и с деревянистыми стволами (из родов смилакс, шиповник, ежевика и др.), поднимающимися на 2- 3 м по стволам деревьев.

Многие растения богаты эфирными маслами. Вегетационный период сжат. Растения с глубокими корнями, достигающими грунтовых вод, цветут в начале или в конце сухого периода (весной или осенью), а в начале влажного периода наступает время цветения растений с поверхностной корневой системой, которые используют увлажненные осадками верхние горизонты почвы.

Животное население этих лесов довольно разнообразно. Древесные растения дают значительное количество высококачественных съедобных плодов и семян. Поэтому здесь много видов белок, бурундуков, летяг. Из наземных грызунов преобладают виды, поедающие семена: мыши и крысы -- в Евразии, хомяки -- в Северной Америке.

В субтропических лесах имеется большое количество как насекомоядных, так и зерноядных птиц. Многие птицы оседлы. Настоящей зимы здесь не бывает и количество корма круглый год достаточно для жизни многих видов птиц и млекопитающих.

В областях преобладания субтропических лавровых и жестколистных лесов наблюдаются разнообразные растительные сообщества, частично связанные с продолжительностью и выраженностью сухого периода, частично -- с деятельностью человека, вырубающего первичные леса. В Европейско- Африканском Средиземноморье лавровые леса представлены сообществами с господством канарского лавра.

Жестколистные леса приурочены к несколько более ксеротермическим районам и образованы в Средиземноморье вечнозелеными дубами (каменным дубом, а в западной части и пробковым дубом). Такие леса довольно светлы и имеют богатый подлесок и травяной покров. В них встречаются земляничное дерево, мирт, ладанник, древовидный вереск, маслина, которая часто образует культурные насаждения.

В результате вырубки жестколистных лесов в Средиземноморье возникли различные кустарниковые сообщества. Это чаще всего так называемый маквис, сообщество, распространенное по всему Средиземноморью.

В состав маквиса входят многочисленные виды вечнозеленых кустарников, составлявших в первичных лесах подлесок с примесью отдельных невысоких деревьев. У некоторых видов листья чешуйчатые; некоторые виды имеют прутьевидные стебли. Нередко сообщества маквиса имеют высоту 6--8 м. В состав маквиса входят фисташка, земляничное дерево, ладанник и другие виды в самых разнообразных сочетаниях.

Гарига представляет собой следующую ступень на пути деградации субтропических лесов. Гарига - относительно низкорослые сообщества; их верхний ярус образован небольшим числом видов: кустарниковый дуб, карликовая пальма и др. Часто в них много растений с сильным запахом: тимьян, розмарин, лаванда и др. Многие из этих растений возделываются для получения ароматических веществ.

В Восточном Средиземноморье широко распространена разновидность гариги, называемая фриганой. Для фриганы особенно характерны растения с шипами и колючками, из ароматических растений -- представители губоцветных, а также растения с прутьевидными стеблями.

На северной и восточной окраинах Средиземноморья, где случаются морозы, растительные сообщества включают значительное число видов с опадающей листвой. Такие сообщества называются шибляком. Отсюда родом широко разводимая в странах умеренного пояса сирень.

В Восточной Азии (субтропические районы Китая и Японии) в жестколистных лесах господствуют различные представители семейства буковых, а также субтропические хвойные деревья (юньнаньская сосна и др.). После вырубки этих лесов возникают кустарниковые сообщества, получившие название «китайского маквиса». Следует напомнить, что как Средиземноморье, так и субтропическая Восточная Азия -- страны древней культуры, где первичной природной растительности практически не осталось. В Китае, например, она сохранилась только вокруг древних храмов.

В других странах также встречаются сообщества, относящиеся к этим классам формаций. В Северной Америке господствуют вечнозеленые дубы. Кустарники, возникающие на месте таких сообществ, получили в Северной Америке название чаппараля.

Среди формаций лавровых и жестколистных лесов особняком стоят леса из секвойи вечнозеленой, развитые на склонах Сьерра Невады и Берегового хребта в штате Калифорния. Эти леса представляют собой чистые насаждения по берегам рек и речным террасам. По склонам к секвойе вечнозеленой примешиваются дугласия, хемлок или тсуга, пихта, дуб и др.

Секвойя достигает спелости в возрасте 500--800 лет, живет более 3000 лет. Семена мало всхожи, но она хорошо размножается корневой порослью. В этих лесах хорошо выражен подлесок с опадающей листвой. В кустарничковом и травяном покрове также имеются вечнозеленые формы. В «чистых» секвойниках в травяном покрове господствуют папоротники, в напочвенном - мхи. С экологической точки зрения секвойники представляют собой переходное сообщество от субтропических лесов к темнохвойным.

В Австралии жестколистные леса образованы преимущественно видами эвкалиптов, высота которых достигает 60- 70 м. Леса эти очень светлые, так как листья расположены ребром по отношению к солнечным лучам. Поэтому вечнозеленый подлесок, образованный многочисленными видами, очень пышен. Особенно много видов бобовых и протейных. Эпифиты и лианы из цветковых практически отсутствуют.

Жестколистные субтропические кустарники Австралии носят название скрэб. Их растительный покров очень близок к подлеску эвкалиптовых лесов. В скрэбе господствуют виды бобовых и миртовых. Листья жесткие, стоят ребром, серо- зеленые, тусклые, нередко представлены филлодиями (уплощенными черешками); много колючих растений. Имеются казуарины с прутьевидными ветвями и кустарниковые эвкалипты. Наиболее пышное цветение наблюдается осенью - в мае, весной -- в августе.

В Южной Африке жестколистная растительность представлена преимущественно кустарниками, имеющими листья эрикоидного, чешуйчатого и игольчатого типов из семейств вересковых, бобовых, рутовых, крушинных, протейных и др.

В среднем субтропические леса имеют биомассу около 410 ц/га. Чистая первичная продукция сухого вещества составляет 50 - 150 ц/га, а в близких к маквису сообществах она колеблется от 80 - 100 ц/га (3, 4, 5, 21, 23, 35, 40, 46, 51, 52, 60).

6.13 Саванны

Саванны -- тип растительности тропического пояса, обычно древесно- кустарниковый, но иногда почти лишенный древесного яруса. Годовое количество осадков здесь составляет 900 - 1500 мм, дождливый сезон (обычно один), сменяется сухим периодом продолжительностью 4 - 6 мес. Подобная сезонная ритмика обусловливает своеобразие условий существования животных и растений.

Деревья в саваннах имеют толстую кору с мощным слоем пробки. На сухое время года они сбрасывают листья. Травяной покров весьма неоднороден.

Во влажных условиях он образован высокими злаками, сквозь которые трудно пробраться человеку.

В сухих саваннах с более продолжительным сухим периодом травяной покров образуют низкие злаки, или различные полукустарники, которые вместе со злаками образуют сомкнутый покров.

Деревья или равномерно распределены среди травостоя, образуя сообщество, напоминающее по облику фруктовый сад, или растут рощицами, чередующимися с участками, занятыми травами. Многие деревья имеют зонтиковидную крону. Такая форма кроны благоприятствует распределению дождевых вод на площади, занятой поверхностными корнями этих деревьев. Кроме того, иссушающее действие ветра в сухой период при такой форме кроны несколько уменьшается. С началом периода засухи надземные части трав высыхают и с деревьев опадает листва (5).

В период засухи в саваннах часто проходят пожары (палы), которые местные жители специально устраивают для удобрения почвы.

Для всех саванн характерно обилие стадных млекопитающих. В Африке - классической стране саванн -- к ним приурочены бесчисленные стада антилоп, зебр, слонов, жирафов и др. Из птиц встречается африканский страус. В Австралии в саваннах обитают различные сумчатые, в том числе гигантский кенгуру, имеется эму из бескилевых птиц. В Южной Америке -- мелкие олени, из бескилевых птиц -- нанду. Во всех саваннах, кроме австралийских, много землероев-грызунов. В Южной Америке из грызунов обильны вискаши, туко-туко. В Африке, кроме грызунов, весьма характерны трубкозубы. В Австралии роющие плацентарные млекопитающие заменены сумчатыми -- вомбатом, сумчатым кротом и др. Термиты устраивают в саваннах глинобитные постройки. Некоторые обитатели саванн, например африканский трубкозуб, крепкими когтями могут разворачивать термитники и поедать их хозяев.

Обилие крупных копытных и других травоядных животных - главная причина существования в саваннах значительного количества хищников. Львы, гепарды в Африке, ягуары в Южной Америке, одичавшая собака динго в Австралии - типичные охотники за крупными травоядными животными. Кроме того, для саванн характерны падалееды из числа млекопитающих и птиц, а также различные беспозвоночные животные, питающиеся трупами. Некоторые из млекопитающих-падалеедов, например гиены в Африке, обладают крепкими зубами и мощной мускулатурой головы, что позволяет им раскусывать даже большие берцовые кости копытных животных. Крупные птицы, питающиеся падалью (грифы, стервятники, кондоры), также очень характерны для саванн. У многих из них шеи лишены оперения, что позволяет им засовывать голову глубоко в тушу, вытаскивая из нее внутренности. У крупных хищных птиц-падалеедов имеется система взаимного оповещения о наличии корма. Они летают высоко, обращая пристальное внимание на поведение других летающих хищников.

Основным местом водопоя для обитателей саванн являются реки, протекающие по долинам, поросшими так называемыми галерейными лесами. Здесь в условиях значительной влажности воздуха обитают многочисленные кровососущие двукрылые. В Африке к ним относится муха цеце, переносящая болезнь крупного рогатого скота, разводимого в саваннах, -- нагану, а также сонную болезнь человека. В Южной Америке в саваннах обитают клопы-триатомиды, являющиеся переносчиками болезни Чагаса, относящейся, как нагана и сонная болезнь, к трипаносомозам. Болезнью Чагаса могут болеть как животные, так и человек (3, 4, 5, 21, 23, 35, 40, 46, 51, 52, 60, 61).

6.14 Тропические редколесья

Тропические редколесья очень разнообразны по своей структуре и видовому разнообразию.

В Африке, например, в таких изреженных лесах встречаются баобабы и акации, нередко, как и в саваннах, с зонтиковидными кронами.

В Южной Америке к тропическим редколесьям относятся каатинги и древесно-кустарниковые сообщества, в которых значительную роль играют деревья, называемые кербачо («сломай топор») из-за твердости древесины. Форма их стволов неправильная, часто изогнутая, деревья коренасты и имеют кривые ветви. Сомкнутого полога в этих сообществах не бывает. Среди изреженного древостоя часто развиваются кустарники также с кривыми стволами. Иногда встречаются бутылочные деревья, ствол которых утолщен и содержит много воды.

В тропических редколесьях много суккулентов - кактусов (Южная Америка) и молочайных (Африка).

Деревья могут быть зелеными круглый год. У некотрых их них наблюдаются филлодии (например, у австралийских акаций).

В этих лесах разнообразны эпифиты и лианы. У деревьев и кустарников часто имеются колючки. Очень часто встречаются листопадные деревья и кустарники. У многих листопадных деревьев листва начинает развиваться задолго до наступления периода дождей. Тропические редколесья в более влажных регионах сменяются листопадными тропическими лесами (3, 4, 5, 21, 23, 35, 40, 46, 51, 52, 60).

6.15 Листопадные тропические леса

Листопадные тропические леса представляют собой весьма специфический биом жарких стран. В области их распространения количество осадков составляет 800--1300, редко - до 1400 мм в год. Продолжительность сухого периода - 4 - 6 мес. в году. В каждом из месяцев сухого периода выпадает менее 100 мм, а в двух - менее 25 мм осадков.

В таких лесах, несмотря на название «листопадные», произрастает значительное количество вечнозеленых деревьев. Однако их здесь меньше, чем в полулистопадных. Обычны деревья со сложными листьями. Деревья, как правило, корявы, невысоки. Основную массу составляют деревья нижнего яруса, высота которых не превышает 12 м. Имеются и поднимающиеся над общим уровнем древостоя деревья-эмердженты высотой до 20, а иногда и до 37- 40 м. Кустарниковый ярус сомкнут. Травяной покров почти отсутствует. В более светлых участках леса в травяном покрове обильны злаки. Среди эпифитов отмечены орхидеи и папоротники. Лианы (нередко толщиной в руку) вьются по деревьям и одна по другой.

Более влажные варианты листопадных тропических лесов нередко называют муссонными лесами. Однако среди муссонных лесов имеются и полулистопадные. Тиковые леса, например, характеризуются тем, что тик, образующий верхний древесный ярус, сбрасывает листву, но среди деревьев нижнего яруса имеются и вечнозеленые виды. Саловые леса образованы сбрасывающим листву салом. В подлеске также встречаются деревья, сохраняющие на сухой период листву (3, 4, 5, 21, 23, 35, 40, 46, 51, 52, 60).

6.16 Сезонные полулистопадные леса

Сезонные полулистопадные леса весьма разнообразны в тропических странах и развиваются там, где сухой период длится около 1 - 2,5 месяцев, а годовая сумма осадков составляет 2500 - 3000 мм. Здесь более высокие деревья сбрасывают сразу всю листву, а эпифитные орхидеи на сухое время года впадают в состояние покоя. При повышении влажности климата только эмердженты остаются листопадными, а под их пологом все древесные породы сохраняют листву в течение всего время года.

Сезонные полулистопадные леса могут существовать при длительности засушливого периода до 5 месяцев с количеством осадков менее 100 мм в каждом из месяцев этого периода. Такие леса обладают некоторыми особенностями, свойственными влажному тропическому лесу, - досковидными корнями деревьев, наличием высокорослых эмерджентов.

Ярусность в сезонных полулистопадных лесах, как и в дождевых лесах, выражена плохо. Ярус кустарников отсутствует вообще.

По животному населению и составу фауны леса этого типа обнаруживают определенное сходство с влажными тропическими (дождевыми) лесами. Повсеместно наблюдаются строения термитов, возвышающиеся над поверхностью почвы. Их численность колеблется от 1 - 2 до 2000 на 1 га. Надземные постройки занимают обычно 0,5 -- 1 % поверхности почвы. Возрастает количество наземных моллюсков, саранчовых, грызунов, копытных, а в Австралии - кенгуру и валлаби. Выражены сезонные аспекты животного населения с доминированием то одних, то других групп. Из птиц большая экологическая роль принадлежит зерноядным формам - ткачикам в Африке, овсянковым -- в Южной Америке (3, 4, 5, 21, 23, 35, 40, 46, 51, 52, 60).

6.17 Влажные (дождевые) тропические леса

Влажные (дождевые) тропические леса произрастают в оптимальных условиях влажности и температурного режима. Эти условия обеспечивают максимальную продукцию растительного покрова, а, следовательно, и общую биологическую продукцию.

Климат области распространения этих лесов характеризуется ровным годовым ходом температур. Средние месячные температуры колеблются в пределах 1 - 2°С. При этом суточная амплитуда температур значительно больше различий между средними месячными и может достигать 9°С. Например, абсолютные максимальные температуры в лесах бассейна Конго составляют 36°С, минимальные - 18°С; абсолютная амплитуда равна 18°С. Средние за месяц амплитуды суточных температур равны нередко 7 - 12° С. Под пологом леса, особенно на поверхности почвы, эти различия уменьшаются.

Годовые количества осадков велики и достигают 1000 - 5000 мм. В некоторых районах возможны периоды, когда осадки выпадают в меньшем количестве. Относительная влажность воздуха колеблется от 40 до 100 %. Высокая влажность воздуха и большая облачность препятствуют проникновению солнечных лучей к поверхности почвы.

Продолжительность дня в пределах экваториального и тропического поясов колеблется мало. Даже на южной и северной границах тропического пояса она меняется всего лишь от 13,5 до 10,5 ч. Это постоянство имеет большое значение для фотосинтеза. В тропиках усиленное испарение в первую половину дня приводит к накоплению паров в атмосфере и выпадению дождей во второй половине дня. Циклональная деятельность в области влажных тропических лесов характеризуется значительной повторяемостью ураганов, иногда весьма мощных. Они могут валить огромные деревья, образуя окна в древостое, что является основной причиной мозаичности растительного покрова. Во влажном тропическом лесу выделяются две группы деревьев:

- тенелюбивые дриады,

- номады, выносящие значительное осветление.

Первые развиваются под пологом ненарушенного леса. При осветлении в результате действия ураганов они развиваться не могут и сменяются видами, выносящими значительное осветление. Когда номады достигают значительной величины и смыкают кроны, под их пологом начинают развиваться тенелюбивые дриады.

Почвы влажного тропического леса (красные, красно- желтые и желтые ферраллитные) недостаточно обеспечены азотом, калием, фосфором и многими микроэлементами. Подстилка из древесных листьев составляет здесь не более 1 - 2 см; часто она отсутствует вообще. Парадоксальная особенность влажного тропического леса - бедность почв водно-растворимыми минеральными соединениями.

Для влажного тропического леса характерно огромное число видов деревьев. При разных учетах (часто включающих только деревья с диаметром, превышающим 10 см, или обхватом не менее 30 см) число их видов составляет от 40 (на островах) до 170 (на материке). Значительно меньшее число видов трав - от 1--2 на островах до 20 на материке. Таким образом, соотношение между числом видов деревьев и трав обратное по сравнению с лесами умеренного пояса.

Из межъярусных растений во влажных тропических лесах много лиан, эпифитов, имеются деревья-душители. Число лиан составляет несколько десятков видов, эпифитов - более 100 видов, а деревьев-душителей - несколько видов. Всего же межъярусных растений вместе с деревьями и травами насчитывается около 200--300 видов.

Вертикальная структура влажного тропического леса характеризуется следующими признаками:

1. Более высокие деревья-эмердженты единичны. Деревья же, образующие основной полог, дают постепенные перепады высот. Именно поэтому полог сплошной, не разбит на ярусы. Таким образом, ярусность древостоя влажного тропического леса четко не выражена. Важными причинами плохой выраженности ярусности древостоя также являются:

- древность сообщества, из-за которой «прилаживание» деревьев разных видов друг к другу достигло высокой степени совершенства;

- оптимальность условий существования, благодаря которой число видов деревьев, способных совместно существовать, весьма велико.

2. Кустарниковый ярус во влажном тропическом лесу отсутствует. Жизненная форма кустарника не нашла здесь себе какого-либо важного места. Деревянистые растения даже небольшой высоты представлены растениями с единственным стволом; они имеют хорошо выраженный главный ствол и являются либо карликовыми деревьями, либо молодыми деревьями, впоследствии выходящими в более высокие горизонты полога. Это, видимо, связано с недостаточной освещенностью, приводящей к образованию растениями главных стволов. Вместе с деревьями здесь произрастают и растения с многолетними травянистыми стволами высотой несколько метров, отсутствующие в умеренном поясе.

3. Для травяного покрова влажного тропического леса характерно преобладание одного вида с незначительной примесью других видов.

Из межъярусных растений необходимо отметить лианы, крайне многообразные по способу подъема на деревья. Среди них имеются виды, карабкающиеся при помощи усиков, цепляющиеся, обвивающиеся вокруг опоры или опирающиеся на нее. Характерно обилие лиан с деревянистыми стволами. Лианы под пологом леса, как правило, не ветвятся и, лишь достигнув древесной кроны, дают многочисленные облиственные ветви. Если дерево не выдерживает тяжести лианы и падает, то эта лиана может подползти по поверхности почвы к соседнему стволу и подняться на него. Лианы скрепляют кроны деревьев и нередко удерживают их высоко над землей даже тогда, когда стволы или крупные ветви деревьев сгнили.

Среди эпифитов различают несколько групп.

Эпифиты с цистернами встречаются в тропической Америке и относятся к семейству бромелиевых. У них имеются розетки узких листьев, плотно соприкасающихся друг с другом. В таких розетках скапливается дождевая вода, в которой поселяются простейшие животные, водоросли, а вслед за ними и различные многоклеточные беспозвоночные - рачки, клещи, личинки насекомых, в том числе комаров - переносчиков малярии и желтой лихорадки. Бывают случаи, когда в этих миниатюрных бассейнах обитают даже насекомоядные растения - пузырчатки, питающиеся перечисленными организмами. Количество таких розеток может составлять несколько десятков на одном дереве.

Гнездовые эпифиты и эпифиты-бра характеризуются тем, что, помимо листьев, поднимающихся в воздух, они имеют или сплетения корней (гнездовые эпифиты), или листья, прижатые к стволу дерева (эпифиты-бра), среди которых и под которыми накапливается почва, богатая питательными органическими веществами.

Третью группу эпифитов составляют полуэпифиты из семейства ароидных. Эти растения, начав свою жизнь на земле, поднимаются на деревья, но сохраняют связь с землей, развивая воздушные корни. Однако, в отличие от тех лиан, для которых характерны воздушные корни, полуэпифиты остаются живыми и после перерезания их корней. В этом случае они некоторое время болеют, но потом крепнут, цветут и плодоносят.

Остальные эпифиты, не имеющие каких-либо специальных приспособлений к жизни на деревьях, именуются протоэпифитами.

По отношению к свету эпифиты подразделяются на следующие экологические группы:

- теневые;

- солнечные;

- крайне ксерофильные.

Небольшие по размерам эпифиты, которые поселяются на листьях деревьев, называются эпифиллами. Они относятся к водорослям, мхам и лишайникам. Цветковые эпифиты, поселяясь на листьях деревьев, обычно не успевают закончить цикл своего развития. Само существование этой группы эпифитов возможно только во влажном тропическом лесу, где продолжительность жизни каждого листа превышает иногда целый год, а влажность воздуха настолько высока, что поверхность листьев постоянно увлажнена.

Все эпифиты являются потребителями мертвого органического вещества и ни в коем случае не могут быть причислены к паразитическим растениям.

Деревья-душители, относящиеся чаще всего к видам рода фикус, - весьма специфическая группа растений влажного тропического леса. Когда их семена попадают на ветку дерева, они начинают свою жизнь в качестве эпифитов. Обычно семена деревьев-душителей заносят на ветви птицы, питающиеся их клейкими плодами.

Фикус (смоковница) - род вечнозеленых растений (лиан, эпифитов, деревьев) семейства тутовых. Известно более 800 видов, произрастающих главным образом во влажных тропических лесах Индии, Африки и Зондских островов. К фикусам относится также инжир. Некоторые фикусы содержат каучук. Во многих странах фикусы возделываются как декоративные растения.

Кроме перечисленных растений, во влажном тропическом лесу имеются и паразиты, в том числе из цветковых растений. Среди них есть виды, поселяющиеся на корнях деревьев. Эти растения нередко развивают крупные цветки, привлекающие различных опылителей запахом тухлого мяса. Стеблевые паразиты чаще всего относятся к полупаразитам.

Для деревьев влажного тропического леса характерно явление каулифлории или рамифлории - развитие цветков на стволах ниже кроны или на самых толстых ветвях. Это объясняется тем, что при таком расположении цветков их легче отыскать опылителям, которыми могут быть как различные бабочки, так и ползающие по стволам муравьи.

Деревья влажного тропического леса характеризуются рядом морфологических особенностей. Листовые пластинки многих видов имеют «капельные» оттянутые концы. Это способствует более быстрому стеканию дождевой воды с листьев. Листья и молодые стебли многих растений снабжены особой тканью, состоящей из мертвых клеток. Эта ткань - веламен - накапливает воду и затрудняет ее испарение в периоды, когда дождя нет. Большая часть питающих (сосущих) корней деревьев располагается в верхнем слое почвы, который является значительно менее мощным, чем соответствующий слой почвы лесов умеренного пояса. В связи с этим устойчивость деревьев влажного тропического леса по отношению к действию ветров и ураганов невелика. Именно поэтому многие деревья развивают досковидные корни, поддерживающие стволы, а в более влажных, заболоченных участках - ходульные корни. Досковидные корни поднимаются до высоты 1- 2 м.

Сезонные изменения влажного тропического леса незначительны. Листопад может носить различный характер. Смена листвы у основной массы деревьев может идти непрерывно в течение года.

Тропические деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в течение года; многие виды цветут ежегодно или раз в несколько лет. Однако далеко не всегда обильное плодоношение следует за обильным цветением.

Во влажных тропических лесах имеются монокарпики - растения, которые сразу же после плодоношения отмирают (некоторые бамбуки, пальмы, травы). Однако монокарпики встречаются здесь реже, чем в условиях сезонного климата.

Жизнь многих обитателей влажного тропического леса связана с кронами деревьев. Это обезьяны, полуобезьяны, ленивцы, белки, летяги, шерстокрылы, из насекомоядных - тупайи, мыши и крысы. Некоторые из них, например ленивцы, малоподвижны и длительное время проводят, подвесившись к веткам. Это дает возможность поселиться в желобчатых волосах ленивцев водорослям, придающим зверю зеленую окраску. Зеленая окраска ленивцев делает их незаметными на фоне листвы.

Многие млекопитающие - шерстокрылы, летяги, а также пресмыкающиеся - летающие драконы из ящериц, летающие лягушки из земноводных - имеют приспособления к планирующему полету.

Во влажных тропических лесах много зверей и птиц-дуплогнездников. К ним относятся белки, бурундуки, крысы, тупайи, дятлы, птицы-носороги, совы, бородастики и др. Обилие лазающих по ветвям змей, среди которых есть виды, питающиеся яйцами птиц, приводит к выработке специальных приспособлений у птиц. Так, самцы птиц-носорогов замуровывают глиной отверстия в дуплах, где их самки сидят на яйцах таким образом, что лишь их клюв высовывается из дупла. Самцы кормят их в течение всего периода высиживания. Если самец погибает, обречена на гибель и самка, так как она не в состоянии изнутри отбить слой глины и выйти из дупла. По окончании высиживания самец освобождает замурованную им самку.

Растительные материалы используются для строительства гнезд представителями самых различных групп животных. Птицы-ткачики строят закрытые со всех сторон мешковидные гнезда с узкими входами. Из бумагообразного вещества строят свои гнезда осы. Одни виды муравьев устраивают гнезда из кусочков листьев, другие -- из целых листьев, продолжающих расти, которые они подтягивают друг к другу и скрепляют паутинкой, выделяемой их личинками. Муравей держит в лапках личинку и «сшивает» с ее помощью края листьев.

Из куч гниющих листьев строят гнезда на поверхности почвы сорные куры. В таких гнездах поддерживается температура, достаточная для инкубации яиц и выведения из них птенцов. Птенцы, вылупляясь, не видят своих родителей, уже давно покинувших гнездо, и ведут самостоятельный образ жизни.

Сорные куры (большеногие куры) - семейство птиц отряда куриных. Имеют хорошо развитые ноги. Всего известно около 12 видов, обитающих в Австралии и на островах Тихого океана. Свои яйца сорные куры закапывают в кучи песка или гниющих растений.

Термиты, обычные обитатели влажного тропического леса, не устраивают или почти не устраивают здесь глинобитных построек, как в саваннах. Они, как правило, живут в подземных гнездах, так как не могут жить на свету, даже на рассеянном. Для подъема на стволы деревьев они строят коридоры из почвенных частиц и, передвигаясь по ним, поедают древесину деревьев, которая переваривается в их кишечнике при помощи симбионтов из числа простейших. Вес почвенных частиц, поднимаемых термитами на стволы деревьев, составляет в среднем 3 ц/га.

Обилие естественных укрытий приводит к уменьшению числа роющих форм млекопитающих. Специфической особенностью почвенной фауны влажного тропического леса является большое количество крупных дождевых червей, достигающих метра и более в длину.

...