Взаимозависимость подвижности и прочности связей между позвонками, выявленной у некоторых ископаемых рептилий

Размещено на http://www.allbest.ru//

Введение

Позвоночный столб наземных тетрапод, являясь основной несущей конструкцией опорно-двигательного аппарата, претерпевает структурные перестройки, морфологическое значение которых связано с различным функционированием его отделов в условиях влияния на организм факторов внешней среды. Каждый из отделов позвоночного столба выполняет определенные функциональные задачи, которые можно подразделить на задачи общего и частного характера. К первым относится обеспечение работы головы и опорно-двигательного аппарата, что решается на уровне отделов позвоночного столба. Вторые связаны с регулировкой подвижности и прочностью связи между позвонками и зачастую их решение не привязано к границам отделов.

Попытка количественного анализа подвижности в позвоночном столбе ископаемых ящеров впервые была предпринята для архаичного рогатого динозавра Protoceratops andrewsi Granger et Gregory, 1923 [1]. Впервые был предложен принципиально новый подход к решению проблемы - определять подвижность не от руки, путем непосредственного вращения смежных позвонков друг относительно друга, а путем измерения их сочленяющихся частей и последующего вычисления подвижности по специальным формулам. Неоспоримыми преимуществами вычислительного метода реконструкции движений в суставах являются, во первых, - контроль над величиной погрешности результата, а во вторых, - возможность его применения даже на скелетах, где нельзя разъединять позвонки и перемещать друг относительно друга (например, на монтированных экспозиционных препаратах). Изучение позвоночного столба некоторых рогатых динозавров (Neoctratopsia: Protoceratopidae, Bagacerаtopidae, Leptoceratopidae) с этих позиций позволило В. С. Терещенко [1;2] представить осевой скелет, включая и голову, в виде биомеханической цепи, звенья которой отличаются между собой по характеру подвижности между позвонками и сопротивляемости к внешним силам, действующим на них со стороны мускульно-связочного аппарата. Объединены эти звенья переходными (узловыми) позвонками, которые обеспечивают плавность перехода между подвижными, малоподвижными и неподвижными звеньями позвоночника. Важность этих выводов для понимания эволюции позвоночного столба тетрапод переоценить трудно, но недостаточно без проведения подобного исследования на современном материале. Это связано не только с ограниченностью выборки изучаемых форм, но и со спецификой их сохранности. Ископаемый материал хрупкий и подвержен деформации, что не характерно для костей современных животных.

Цель исследования

Целью настоящего исследования является проверка справедливости выводов о взаимозависимости подвижности и прочности связей между позвонками, выявленных у некоторых ископаемых рептилий [1;2] на современном материале.

Задачи исследования

Изучить строение позвонков предкрестцового отдела позвоночного столба и выявить на основе этого сериальную изменчивость определяющих подвижность элементов; позвонок предкрестцовый подвижность

Рассчитать подвижность позвоночного столба, используя методику, разработанную Терещенко В. С. и Кузнецовым А. Н. [3];

Рассчитать резистентность позвонков (показатель Сляйпера) [4];

На основе сопоставления показателей подвижности и резистентности выделить узловые позвонки и звенья кинематической цепи позвоночника.

Для изучения подвижности предкрестцового отдела позвоночного столба современных тетрапод, из всего многообразия решено было остановиться на гавиаловом крокодиле (Tomistoma schlegeli Mьller, 1838) как на представителе Archosauria, волке (Canis lupus Linnaeus, 1758) - характерном представителе отряда Carnivora и домашней овце (Ovis aries Linnaeus, 1758) - представителе отряда Artiodactyla. Согласно Ф. Я. Дзержинскому, для выявления закономерностей морфологии строения позвоночных не требуется статистическая обработка материала, поэтому выборка в один экземпляр по каждому таксону будет отвечать всем факторам достоверности при изучении.

Глава 1. Общие представления о позвоночном столбе тетрапод (литературный обзор)

1.1 Методология морфофункционального анализа позвоночного столба

Впервые функциональный анализ позвоночного столба животного - игуанодона (Ornithischia, Dinosauria) - был выполнен Л. Долло [5;6]. Он доказывал иммобилизацию позвоночника этого динозавра посредством системы окостеневших связок, перекрещивающихся по бокам от остистых отростков. Долло, опираясь на миологию примитивной птицы киви (Apteryx Shaw, 1813), рассматривал эти связки как производное сухожилий эпаксиальной мускулатуры отдаленных предков игуанодона.

Позднее, моделью позвоночника служил мост (Zschokke, 1892; Kruger, 1939; Thompson, 1917; 1942: [7]), пружинная колонна, состоящая из звеньев - позвонков [8;9] или система лука-тетивы (Strasser, 1913; Slijper, 1946), в которой функцию лука выполняет позвоночный столб, тетивы - брюшная мускулатура. Сляйпер [4], основываясь на показателях сопротивляемости отдельно взятых позвонков внешним силам и внешнего анализа подвижности в позвоночном столбе выделяет предиафрагмальную (малоподвижную) и постдиафрагмальную (подвижную) зоны, связываемые диафрагмальным (узловым) позвонком, однако не учитывая параметры межпозвоночных дисков (их прочность), и других факторов влияющих на устойчивость позвоночника к поперечным нагрузкам. В. Я. Бровар [10] сравнивал позвоночный столб с верхним поясом фермы, а грудину и брюшные мышцы с ее нижним поясом. В тоже время Бровар замечал, что и сам позвоночник является фермой, в которой нижним поясом являются тела позвонков, верхним - надостистая связка, стойки - остистые отростки, распорки - межостистые связки. В механической модели тетрапода Дж. Грея [11], осевой скелет сравнивается с гибкой нависающей по краям балкой. Математическая модель позвоночника представляет его как совокупность жестких тел, каждое из которых соответствует одному позвонку [12]. О. Я. Пилипчук [13] представляет позвоночник как сложную открытую кинематическую цепь, состоящую из отдельных звеньев - позвонков. Х. Креймер с соавторами (Cramer et all, 1976: [14]) отмечали существование двух идеализированных моделей позвоночного столба: дискретную, состоящую из отдельных звеньев и сплошную, сравнимую с непрерывным стержнем. Поскольку границы каждого звена определить им не удалось, эти авторы в качестве основной выбрали последнюю - сплошную модель позвоночника.

Дж. Е. Боас, в своем исследовании, рассматривая специализацию шейного отдела птиц к изгибаниям в вертикальной плоскости, выделяет в последнем три отдела (в нашем понимании три звена биомеханической цепи шейного участка позвоночника): первый - первые четыре-пять позвонков, второй - последующие пять-десять и третий - последние два-четыре позвонка. Позвонки из первого отдела могут смещаться относительно друг друга в вентральном направлении и очень мало в дорсальном, из второго отдела, наоборот, в дорсальном направлении позвонки отклоняются намного больше, чем в вентральном, из третьего - позвонки могут осуществлять сгибание в вентральную сторону. “Эти особенности сагиттальных движений шеи, объясняемые различной формой сочленовной поверхности и различиями сагиттальной плоскости сочленовных отростков, определяют ее характерную S-образную форму” (Boas, 1929: [15]).

Подвижность между позвонками зависит как от устройства соединения тел позвонков, так и от строения межпозвонковых сочленений [8;9]. Н. Бернштейн [9], В. Я. Бровар [10], Ч. Барнет [16] и С. Сумида [17] выделяют три типа движения позвоночника: разгибание и сгибание в вертикальной плоскости, соответственно дорсальная и вентральная флексия (экстензия и флексия по Бровару), изгибание в горизонтальной плоскости - латеральная флексия (отведение в бок и приведение в выпрямленное состояние - абдукция и аддукция по Барнету) и ротация - вращение одного позвонка относительно продольной оси другого (скручивание по Бернштейну [9]). Дж. Грей [11] и Дж. П. Гаск [18] вводят четвертый тип - изменение длины позвоночника (удлинение и укорочение). В дополнение ко всему Бернштейн [17], ориентируясь на двуногое передвижение и Гаск [18] - на четвероногое, выделяют три оси, относительно которых происходят все движения позвонков - вертикальная ось (дорсовентральная), поперечная ось (трансверсальная) и горизонтальная (сагиттальная по Бернштейну), проходящая вдоль позвонков (краниокаудальная). При четвероногом передвижении между позвонками возможны следующие движения: вращение относительно вертикальной оси - латеральная флексия, относительно поперечной оси - дорсальная и вентральная флексия, относительно горизонтальной (продольной) оси - скручивание.

При обсуждении работы позвоночного столба одни авторы уделяют больше внимания зигапофизам [16;17;19], другие - соединениям тел позвонков [4;20;21], третьи - в равной степени относятся к подвижности между телами позвонков и зигапофизами [9;13;18]. Однако эти авторы, при попытке оценить подвижность между позвонками, опираются преимущественно на данные теоретической механики и сопротивления материалов [8;9;20], либо на результаты анализа синдесмологических препаратов позвоночника [4;19;21] и данные радиологии [13], либо на теоретически выведенную зависимость подвижности между позвонками от наклона фасетки презигапофизов к горизонтали [13;17;18;22]. Однако количественная оценка подвижности в межпозвонковых суставах позвоночного столба в целом осталась вне поля зрения исследователей. Отметим, что в существующих работах по этому вопросу [13;19] авторов интересовали только максимально возможные углы отклонения между позвонками. При этом за основу изучения подвижности между позвонками брался либо только шейный [19], либо поясничный [13] отделы позвоночного столба.

Родионов В. А. [23] на основе сопоставления показателей сопротивляемости (показатель Сляйпера), выделенных Яновым В. Г. (Янов В. Г. 1990; 1991: [23]) центров особой подвижности позвоночника дельфинов (на основе данных киносъемки равномерных прямолинейных движений животного), и изучения межпозвоночных дисков, подытожил и выявил морфологические, закономерные причины различия подвижности внутри таксона.

Первая попытка количественного анализа подвижности между позвонками у вымерших животных была сделана Б. Зарником [19] для морских ящеров (Plesiosauria, Sauropterygiа). Он реконструировал гибкость шеи плезиозавров в сравнении с некоторыми современными формами из числа черепах, змей и птиц. Однако в публикации не содержится описания или обоснования примененной методики. Более того, при анализе подвижности шеи плезиозавра были использованы даже не слепки позвонков, а рисунки. Таким образом, результаты Зарника невозможно проверить на достоверность, и их приходится принимать за самую приблизительную оценку.

Следующая попытка количественного анализа подвижности в позвоночном столбе ископаемых ящеров была предпринята для архаичного рогатого динозавра Protoceratops andrewsi Granger et Gregory, 1923 [1]. Впервые был предложен принципиально новый подход к решению проблемы

- определять подвижность не от руки, путем непосредственного вращения смежных позвонков друг относительно друга, а путем измерения их сочленяющихся частей и последующего вычисления подвижности по специальным формулам. Неоспоримыми преимуществами вычислительного метода реконструкции движений в суставах являются, во первых, - контроль над величиной погрешности результата, а во вторых, - возможность его применения даже на скелетах, где нельзя разъединять позвонки и перемещать друг относительно друга (например, на монтированных экспозиционных препаратах). Позже [2], были выделены звенья кинематической цепи на основе сопоставления значений боковой и вертикальной подвижности с показателями Сляйпера.

Однако потребовалось сравнение результатов вычислений с прямыми эталонными замерами подвижности на синдесмологических препаратах позвоночника, которые на ископаемом материале сделать невозможно. Поэтому возникла необходимость скорректировать вычислительный аппарат, разработанный В. С. Терещенко [1], на рецентных позвоночных, что было произведено [3] и выделена новая методика расчета боковой и вертикальной подвижности на модельном объекте - домашней овце.

На основе расчета подвижности [24] на свежих и спиртовых препаратах с использованием электронной расчетной программы (Meazure) и сопоставления ее со строением мускулатуры позволило выделить звенья кинематической цепи у сов и цапель, что доказывало применимость выводов В.С. Терещенко, касаемо представления позвоночника как кинематическую цепь, к современным представителям класса Aves.

1.2 Общие представления о морфологии позвоночника

позвонок предкрестцовый подвижность рептилия

Позвоночный столб высших тетрапод является главной осевой структурой. Говоря о строении позвоночного столба, нельзя не упомянуть об основных элементах отдельно взятых позвонков. Общепринятое в морфологии описание строения позвонка включает в себя две основные части: тело (corpus vertebrae), или центр позвонка, имеющее форму катушки, сочлененное торцами с телами соседних позвонков, и прочно присоединенную шовным соединением к телу невральную дугу (arcus neuralis), стенки которой соответствуют ножкам невропофиза, а место их слияния - пластину невральной дуги. Обычно ветви, охватывая спинной мозг, образуют верхний остистый отросток (processus spinosus superior). Позвоночник рептилий и хвостовой отдел позвоночника млекопитающих имеют ряд небольших элементов, серповидных по своей форме, которые вклиниваются между соседними центрами. Называются эти образования интерцентры (intercentra s. hupocentra). У тетрапод позвоночный столб дополнительно укреплён суставами между соседними невральными дугами через парные сочленовные отростки (zygapophyses) [25]. Они обеспечивают скрепление соседних невральных дуг суставами, делают возможной вертикальную и горизонтальную гибкость позвоночника, а так же обуславливают или же наоборот предотвращают скручивание по продольной оси. Передние сочленовые отростки оканчиваются округлыми площадками - фасетками (facette praezygapophyses), которые обычно обращены вверх и внутрь. Им противопоставлены обращенные вниз и наружу площадки (facette postzygapophyses) на задних сочленовых отростках дуги расположенного впереди позвонка. Под зигапофизами имеются проемы между следующими друг за другом невральными дугами - межпозвоночные отверстия (foramina intervertebralia).

Позвоночный столб высших тетрапод подразделяется на пять морфофункциональных групп (отделов): шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (первые три можно объединить в предкрестцовый отдел) [26]. Очевидно, что позвонки в разных отделах позвоночника по своему строению различны. У высших позвоночных отделы можно идентифицировать по характеру рёбер и их наличию или отсутствию [27], что прослеживается на позвонках наличием боковых отростков (parapophysis), например у рептилий. Позвонки, ребра которых прямо или косвенно связаны с грудиной, называются грудными. Ребра шейных и поясничных напротив - не имеют связи с грудиной или отсутствуют вовсе. У рептилий первые два позвонка, называемые атлантом (atlas) и эпистрофеем (epistropheus s. axis), видоизменены относительно других и образуют атланто-эпистрофейный комплекс, при помощи которого обеспечивается значительная свобода движения черепа относительно позвоночного столба. У атланта интерцентр и невральная дуга образуют кольцо, у многих рептилий иногда имеется небольшая дополнительная невральная дуга краниальнее от дуги атланта, называемая проатлант (proaxis). Центр первого позвонка остаётся независимым от собственно атланта и прирастает в качестве зубовидного отростка (processus odontoideus) к эпистрофею, который обычно имеет крупный остистый отросток. У современных рептилий и птиц тела позвонков обычно соединяются между собой синовиальным диартрозом, т. е. настоящим суставом со скользким хрящом на суставных поверхностях, с суставной жидкостью в узкой щели между сочленяющимися фасетками и окружающей все это суставной сумкой. Напротив, у динозавров и текодонтов, судя по более грубой и неровной форме торцов тел позвонков, соединения в позвоночнике осуществлялись более примитивным способом - посредством межпозвонковых дисков, подобных тем, которые ныне сохранились только у млекопитающих [1], тела их позвонков имеют уплощенные торцы - платицельные. Реже у млекопитающих встречаются выпуклые и вогнутые торцы позвонков. Однако и в этом случае они связаны между собой межпозвонковым диском (как при платицелии), в отличие от истинных процельных позвонков современных рептилий, соединяющихся синовиальным диартрозом. В представленной нами выборке животные имеют два типа тел позвонков: платицельные - тела позвонков имеют плоские поверхности с обоих сторон (у большинства млекопитающих), в нашем случае у волка и домашней овцы, и процельные - тела позвонков вогнутые спереди и выпуклые сзади (в нашей выборке у гавиалового крокодила).

Глава 2. Материалы и методика исследования

2.1 Материал

В качестве объектов изучения подвижности и резистентности предкрестцовых позвонков у современных животных (Рисунок 1 (а, б, в)) использовались: позвоночный столб гавиалового крокодила (Tomistoma schlegeli) экз. ЗММУ № R-9284, домашней овца (Ovis aries) экз. ЗММУ № S- 102061 и волка (Canis lupus) экз. ЗММУ № S-107017, находящиеся на хранении в коллекциях Зоологического музея МГУ им. М. В. Ломоносова.

Размещено на http://www.allbest.ru//

Рисунок 1. Предкрестцовый отдел позвоночного столба современных тетрапод: а - гавиаловый крокодил (Tomistoma schlegeli Mьller 1838, экз. ЗММУ, № R-9284), б -домашняя овца (Ovis aries L. 1758, экз. ЗММУ № S-

102061), в - волк (Canis lupus L. 1758, экз. ЗММУ № S-107017). Обозначения: С2 - С7 (С9) - шейный отдел, Т1 - Т9 (Т13) - грудной отдел, L1 - L4 (L7) - поясничный отдел.

2.2 Методика исследования

В ходе поиска закономерностей структурных изменений позвонков и их элементов по ходу позвоночного столба в качестве одного из показателей этих изменений использовались данные морфометрии, которые могут быть связанными с размерами животного (линейные промеры) или не иметь такой связи (угловые промеры или результаты отношений двух линейных параметров). При изучении сериальной изменчивости во внимание принимались не только отдельные промеры, но и их средние значения. Это связано с тем, что дорсальная и вентральная длина тел позвонков, краниальная и каудальная ширина и высота тел могут меняться по ходу позвоночного столба независимо друг от друга и с разной скоростью [28]. Вычисление средней величины от угловых и линейных промеров правой и левой сторон позвонка связано с выравниванием их различий возникающих из-за индивидуальной изменчивости. Последняя в позвоночном столбе тетрапод проявляется в виде асимметрии формы, размеров, положения и развития, обычно, парных структур позвонков и особенностях рельефа сочленовных поверхностей тел [29;30;31]. При этом на особенности строения позвонков в целом у таксонов разного ранга она не влияет.

В работе применяется стандартная нумерация позвонков: численный номер позвонка в каждом отделе начинается с единицы и предваряется первой буквой латинского названия отдела; например, C1, T1, L1, S1, Cd1 обозначают первые шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой соответственно.

Расчет подвижности между позвонками проводился по методике разработанной А. Н. Кузнецовым и В. С. Терещенко [3] (в электронных таблицах Microsoft Excel), где приводятся данные углов взаимного смещения

между предкрестцовыми позвонками у овцы и протоцератопса. При латеральной флексии ось вращения одного позвонка относительно другого ориентирована дорсовентрально (перпендикулярно фронтальной плоскости, в которой происходит такое изгибание) и немного смещается в пределах ширины межпозвокового диска в ту же сторону, в какую осуществляется поворот - влево или вправо [32]. Однако, благодаря билатеральной симметричности этих движений среднее положение оси находится ровно посередине между левой и правой фасетками зигапофизов. Пренебрегая смещениями оси влево-вправо от этого среднего положения, мы далее будем считать, что вертикальная ось боковых изгибов остается строго в сагиттальной плоскости. В ходе вращения вокруг этой оси каждая точка фасетки постзигапофиза одного позвонка скользит по фасетке презигапофиза последующего, описывая в проекции на плоскость изгибания дугу [17;33].

Обычно максимальная ширина в постзигапофизах Dpost одного позвонка и максимальная ширина в презигапофизах Dpre последующего не одинаковы, и поэтому в качестве D следует брать среднее арифметическое из Dpost и Dpre пары смежных позвонков (Рисунок 2

Рисунок 2. Система измерений позвонков (по методике Кузнецов, Терещенко 2010): а-д - Tomistoma schlegeli Mьller 1838, экз. ЗММУ, № R-9284: а, в, г, д - С6; е - Canis lupus L. 1758, экз. ЗММУ № S-107017: е - T4; б - вид сверху, в - вид слева, г - вид справа, д - вид сзади, а, е - вид спереди. Обозначения: Hpre - краниальная высота позвонка, Bpre - краниальная ширина позвонка, Hpost - каудальная высота позвонка, Bpost - каудальная ширина позвонка, Lpre - длина фасетки презигапофиза, Lpost - длина фасетки постзигапофиза, Dpre - ширина позвонка по краям презигапофизов, Rlat_pre - половина предыдущего промера, Dpost - ширина позвонка по краям постзигапофизов, Rlat_post - половина предыдущего промера, Qpre - расстояние от нижней точки краниальной поверхности тела позвонка до дорсолатерального края презигапофиза, Rvert_pre - проекция предыдущего промера на сагиттальную плоскость, Qpost - расстояние от нижней точки каудальной поверхности тела позвонка до дорсолатерального края постзигапофиза, Rvert_post - проекция предыдущего промера на сагиттальную плоскость, дугой (е) - обозначен тангенциальный тип фасеток, перпендикуляром (а) - радиальный тип.

При вертикальной флексии, ось вращения одного позвонка относительно другого ориентирована поперечно (перпендикулярно сагиттальной плоскости, в которой происходит такое изгибание) и немного смещается в пределах высоты межпозвонкового диска в ту же сторону, в какую осуществляется поворот - вниз или вверх [32]. Согласно выбранной нами методике радиус (Rvert) поворотов точки (самой дорсолатеральной) фасетки постзигапофиза одного позвонка относительно такой же точки фасетки презигапофиза последующего позвонка нельзя непосредственно измерить на позвонке. Однако можно воспользоваться тем, что в трансверсальной проекции радиус Rvert и ранее определенный радиус Rlat боковых изгибов образуют катеты прямоугольного треугольника, гипотенузой Q которого является расстояние от нижней точки торца тела позвонка до дорсолатерального края фасетки зигапофиза. Отсюда по теореме Пифагора вычисляется искомый радиус вертикальной флексии: Rvert =

В качестве Q нужно брать среднее арифметическое

= 2 .

четырех измерений, два из которых делаются от нижней оконечности заднего торца тела до дорсолатеральных кромок левого и правого постзигапофизов у одного позвонка (Qpost), и два - от нижней оконечности переднего торца тела следующего позвонка до дорсолатеральных кромок его двух презигапофизов (Qpre) (Рисунок 2 (д)).

Эффективный размер фасетки зигапофиза должен измеряться в плоскости вращения сустава под прямым углом к радиусу вращения - в геометрическом смысле это длина хорды дуги, образуемой кривизной поверхности фасетки в данном сечении. Для позвонков, не имеющих выноса фасеток и осей изгибов каудально от межпозвонкового диска [32], можно брать один и тот же продольный замер фасетки в качестве длины хорды дуги как латеральной, так и вертикальной флексии, потому что у таких позвонков при обоих направлениях изгибов фасетки скользят друг по другу в основном краниокаудально. Поэтому, по методике, взята максимальная продольная

длина фасеток Lpost постзигапофиза и Lpre презигапофиза (Рисунок 2 (б, г)). Поскольку длина правой и левой фасеток не бывает совершенно одинаковой [31], то вычислялась средняя арифметическая величина от измерений длин фасеток левых и правых зигапофизов.

В формулах, параметры Llong и Lshort являются обозначениями более длинной и более короткой фасеток презигапофизов смежных позвонков (в случае их разной длинны), при равной их длине - любую можно обозначить как Llong или Lshort. Среднеквадратичное отклонение от истинных значений, по методике, составляет не более чем ±5°.

Определение моментов сопротивления сил напряжения позвоночника к внешним силам, действующим в вертикальной (ВН2) и горизонтальной (В2Н) плоскостях (показатель Сляйпера) велось по средним значениям ширины (В) и высоты (Н) тел смежных позвонков [4] (Рисунок 2 (а, д, г)). Минимальное значение показателя Сляйпера указывает на наименее загруженную область позвоночного столба. Соответственно положение пика на кривой отмечает то место позвоночника, на которое действуют максимальные внешние силы [4]. Если тела позвонков круглые, то показатель Сляйпера для поперечных сил, действующих на позвоночный столб, изменяется на протяжении всего позвоночника примерно так же, как и для вертикальных сил. Это говорит о том, что усиление конструкции позвоночного столба идет и в высоту, и в ширину относительно равномерно, но сообразно прилагаемым к ним нагрузкам [34]. Основными элементами позвонков воспринимающие эти нагрузки являются тела позвонков и особенно межпозвоночные диски, вариации поперечного и вертикального диаметров которых и показывают степень влияния на них внешних сил [4]. Поскольку межпозвонковых дисков у гавиалового крокодила нет, то вместо них вычислялась средняя величина промеров высоты и ширины тел смежных (двух в паре) позвонков, как это делал В. С. Терещенко [1;2].

Глава 3. Результаты исследования

3.1 Морфология позвонков предкрестцового отдела

В предкрестцовом отделе позвоночного столба волка (Рисунок 1 (в)) насчитывается двадцать семь позвонков, из которых первые семь входят в состав шейного отдела, тринадцать в состав грудного и семь в состав поясничного [35]. Позвонки шейного отдела имеют хорошо развитые, широко расставленные суставные отростки. Характерными четами для шейного отдела так же являются удлинённые тела позвонков, ярко выраженные сочленовные отростки, а так же хорошо выраженные поперечные отростки, образующие с телом позвонка поперечное отверстие (for. transversarium) для располагающихся в нем сосудов и нервов. Первый шейный позвонок - атлант (atlas). Тело позвонка образует вентральную дугу (arcus ventralis). Дуга позвонка формирует дорсальную дугу атланта (ala atlantis). Краниальная поверхность атланта вместе с суставными отростками образует суставную ямку (fossa articularis) в которую входят мыщелки затылочной кости, образуя затылочный сустав. Каудальная поверхность вместе с суставными отростками образует две суставные поверхности (facies articularis) для соединения со вторым шейным позвонком. На вентральной поверхности крыльев имеется плоская крыловая ямка (fossa alaris), в которую с дорсальной поверхности ведет поперечное отверстие (for. transversarium), расположенное на каудальной части крыла. В позвоночный канал ведет межпозвоночное отверстие, расположенное дорсально на краниальной части

крыла. Краниальный край крыла имеет крыловую вырезку (incisura alaris). Дорсальная поверхность вентральной дуги несет фасетку соединяющуюся с зубовидным отростком второго позвонка. Второй шейный позвонок - эпистрофей, имеет преобразованную в зубовидный отросток (dens) головку цилиндрической формы. Остистый отросток преобразован в массивный гребень (crista), который краниально нависает над зубовидным. Поперечный отросток небольших размеров с поперечным отверстием в основании. Краниальные суставные отростки образуют посадочное место в виде суставной поверхности для атланта. Каудальные суставные отростки приращены к гребню. Между краниальными суставными отростками и основанием гребня имеется межпозвоночная вырезка (incisura intervertebrale). В совокупности атлант и эпистрофей образуют подвижный комплекс обеспечивающий разнообразие движений головы в пространстве. Третий шейный позвонок - имеет хорошо развитый вентральный гребень, реберный отросток (передняя часть поперечно-реберного отростка) заострен, остистый отросток слабо развит и не имеет четко выраженной направленности. Четвертый шейный позвонок - вентральный гребень менее развит, чем у третьего, реберный отросток округлый, остистый отросток хорошо развит и имеет вертикальное направление. Пятый шейный позвонок - имеет хорошо развитые головку и ямку, остистый отросток направлен краниально, он высокий и мощный, вентральный гребень практически отсутствует. Шестой шейный позвонок - реберный отросток образует кошенную спереди назад вентральную пластину (lamina ventralis). Вентральный гребень не выражен. Остистый отросток выражен сильнее чем у пятого и так же имеет краниальную направленность. Седьмой шейный позвонок - не имеет поперечного отверстия, так же отсутствует реберный отросток. Остистый отросток имеет кранио-перпендикулярную направленность и имеет шпилевидную форму. На каудальной поверхности тела - каудальные реберные ямки (fov. costalis caudalis). Грудные позвонки малоподвижны имеют плохо выраженные суставные отростки, уплощены головка и ямка

позвонков, имеют большую площадь для прикрепления мышц, служащих для движения ребер и конечностей. Остистые отростки хорошо выражены, у основания изогнуты и направлены каудально. На первом грудном позвонке остистый отросток выше, чем на всех остальных. Все позвонки имеют три пары фасеток для присоединения ребер, из них две пары на теле позвонка для соединения с бугорком ребра и одну пару на поперечном отростке для соединения с бугорком ребра. Вентральный гребень на телах позвонков отсутствует. На последних грудных позвонках вентрально от каудальных суставных отростков есть добавочные отростки (proc. accessorius), они направлены каудально, а на поперечных отростках - сосцевидные отростки. Межпозвоночные отверстия округлой формы. Поясничные позвонки имеют хорошо развитые остистые отростки, направленные краниально и поперечно

- реберные отростки направленные кранио-вентрально. Межпозвоночные отверстия имеют треугольную форму.

У домашней овцы (Рисунок 1 (б)) позвоночный столб насчитывает семь шейных, тринадцать грудных и семь поясничных позвонков [36]. На атланте различимы дорсальная и вентральная дуги (arcus dorsalis et ventralis) с дорсальным и вентральным бугорками (tuberculum dorsale et ventrale), из которых последний имеет большие размеры. По бокам атланта располагаются крылья (ala atlantis), представляющие собой видоизмененные поперечные и суставные отростки. На вентральной поверхности крыльев атланта находится ямка (fossa atlantis). На краниальном конце атланта имеется рельефная парная суставная ямка (fovea articularis atlantis) для сочленения с мыщелками затылочной кости. На переднем крае крыльев находится крыловое отверстие (for. alare), соединяющееся желобом с межпозвоночным отверстием (for. intervertebrale). Атлант характеризуется значительными размерами тела, наличием на переднем конце зубовидного отростка, с дорсальной и вентральной суставными поверхностями (facies articulares dorsalis et ventralis). На каудальном крае его дуги выступает суставной отросток (proc. articularis caudalis). На вентральной поверхности

тела хорошо выражен вентральный гребень (crista ventralis). Каудальная ямка позвонка рельефная. Третий, четвертый и пятый шейные позвонки относятся к типичным. Их поперечные отростки срастаются с рудиментами ребер (proc. costalis), которые имеют краниовентральное направление. Между основанием поперечного отростка и телом позвонка проходит поперечное отверстие (for. transversarium). Шестой шейный позвонок на вентральной поверхности поперечного отростка имеет вертикальную пластинку (lamina ventralis) больших размеров. Его поперечное отверстие значительно превосходит по своим размерам таковой всех других шейных позвонков. Седьмой шейный позвонок напоминает по строению и форме первый грудной. Он имеет короткий поперечный отросток; поперечное отверстие и реберный отросток отсутствуют. На каудальном крае тела находится парная ямка для сочленения с головкой первого ребра. У овец каудальный край дорсальной дуги имеет более глубокую пологую вырезку и на крыле также только два отверстия. Туловищные позвонки овцы имеют особенности в строении фасеток зигапофизов [37]. Так, в сочленениях T1-T11 имеются не радиальные, а тангенциальные фасетки, причем вынесенные каудально от межпозвонкового диска, а в сочленениях T11-S1 радиальные фасетки наделены характерными для замками.

У гавиалового крокодила (Рисунок 1 (а)), как и у большинства рептилий позвонки процельного типа. Суставы позвонков - комбинированные, соединение осуществляется при помощи синовиального диартроза с аккуратно пригнанными хрящевыми поверхностями, разделенными узкой суставной щелью [38]. Шейный отдел состоит из девяти позвонков, грудной - из одиннадцати, поясничный - из четырех [39]. Атлант имеет овально-изогнутую форму с четко выраженным, приращенным к нему проатлантом, довольно крупных размеров. У всех позвонков шейного отдела, за исключением проатланта, сохраняется нейроцентральный шов (Sutura neurocentralis) между невральными дугами (Arcus neuralis) и телом позвонков (Corpus vertebralis) в форме зубчатого шва (Sutura serrata). Вогнутая

суставная впадина (fossa condyloideia), связанная с затылочным мыщелком (condylus occipitalis), состоит из тела атланта (corpus atlantis), двух несросшихся друг с другом задних дуг атланта, и черепной поверхности зуба позвонка. Расстояние между задним краем затылочного отверстия и невральной дугой атланта закрывается шатрообразным проатлантом, который связками крепится к черепному суставному отростку (Processus articulares cranialis) атласа. На каудальном крае тела атланта расположены реберные ямки (foveae costales) первой пары шейных ребер. Эти ребра мечевидной формы, имеют одну головку, плотно лежат на таких же мечевидных ребрах аксиса и достигают нижнего конца ребер третьего позвонка. Тело эпистрофея в поперечной проекции - треугольное. Остистый отросток - длинный и топорообразный. Краниальные суставные отростки (processus articulares craniales) - небольшие. Каудальные суставные отростки, в противоположность этому, сильно выдаются над поверхностью невральной дуги. Каудальная вырезка (incisura vertebralis caudalis) аксиса более глубокая, чем краниальная (cranialis). Позвоночное отверстие (foramen vertebrale) имеет форму овала. Суставное сочленение аксиса с третьим позвонком расположено за крупным полукруглым затылочным мыщелком (condylus vertebralis), на каудальной суставной поверхности (facies articularis caudalis) тела позвонка. Тело третьего шейного позвонка в поперечном разрезе - пятиугольное. Слабовыраженный передний стержень переходит в изогнутый передний отросток, в краниальном направлении. Обе боковые кромки упираются в имеющие вентролатеральное направление реберные ямки (foveae costales). Поперечные отростки (Processus transversi) находятся непосредственно c задней стороны нейроцентрального шва. Их суставные плоскости примерно в два раза меньше, чем у боковых отростков (parapophysis) и направлены вентролатерально. Невральная дуга - длинная и высокая при сопоставлении с телом. Суставные отростки вытянутые, позвоночное отверстие - круглое. Остистый отросток расположен в каудальном направлении, на его краниальной и каудальной кромках встречаются тонкие пластины (laminae) неправильной формы. Ребра третьего шейного позвонка имеют типичный вид. Бугорок ребра немного длиннее головки. Тело ребра направлено в продольную сторону. Ребро расширяется в каудальную сторону, приобретая форму шпателя, где медиальная поверхность (facies medialis) имеет вогнутый вид, а латеральная (facies lateralis) - выпуклый. Медиальная поверхность (facies medialis) охватывает краниальный отросток (Processus cranialis) следующего в каудальную сторону ребра, и таким же образом для большинства шейных ребер картину выстраивает плоский сустав (articulatio plana). Далее, по ходу позвоночника до шестого шейного, длина невральной дуги уменьшается. Угол наклона суставной поверхности зигапофиза по отношению к сагиттальной плоскости плавно нарастает по мере движения к девятому шейному позвонку, у которого достигает максимального показателя. Передние сочленовые отростки, выступающие у третьего грудного позвонка в сторону переднеспинных (anterodorsal), выравниваются по ходу движения к спинным (dorsal) и стоят на горизонтальной поверхности практически прямо, начиная с пятого шейного позвонка. Высота остистого отростка увеличивается с каждым следующим позвонком и достигает максимума на девятом шейном, однако его длинна не изменяется. Остистые отростки 4, 5, 6 позвонков стоят вертикально, а все последующие наклонены каудально так же, как и на третьем шейном. Величина поперечного отростка (processus transversus) плавно нарастает в каудальном направлении, как и вентральный отросток (processus ventralis). Первый и второй грудные позвонки схожи по строению с девятым шейным, только ширина остистого отростка резко меняется в сторону увеличения, при переходе от первого ко второму позвонку. Высота остистого отростка после девятого шейного позвонка идет на убыль. Горизонтальное направление суставных поверхностей (facies articularis) суставных отростков (processus articulares) сохраняется и в районе второго грудного позвонка. Поперечные отростки первого и второго грудных позвонков в поперечном разрезе овальные и прибавляют в длине по сравнению с девятым шейным позвонком. Реберная ямка (fovea costalis) второго грудного позвонка находится на диапофизе (Diapophysis), на теле позвонка. Вентральный отросток (processus ventralis) достигает у этого позвонка максимальной величины. Тело позвонка в середине, между суставами, в поперечном сечении треугольное.

3.2 Сериальная изменчивость

У млекопитающих геометрия фасеток сочленовных отростков очень разнообразна [30]. Радиальный тип фасеток зигапофизов типичен для шейного отдела. В грудном отделе фасетки в трансверсальной проекции ориентированы уже по окружности (а не по радиусу) к центру тела позвонка

- это тангенциальный тип фасеток (Virchow, 1907: [40]). Так же характерной особенностью является отсутствие самих презигапофизов в виде отростков, так что их фасетки располагаются непосредственно на краниодорсальной поверхности невральной дуги. Для контакта с ними постзигапофизы предыдущего позвонка выдаются значительно каудальнее межпозвонкового диска. В конце грудного и в поясничном отделах млекопитающих опять, как и в шее, презигапофизы выступают в виде отростков краниальнее тела позвонка, над впередилежащими межпозвонковым диском, и сочленяются с постзигапофизами посредством фасеток радиального типа. Однако, здесь существуют варианты: у человека и ряда других млекопитающих фасетки представлены примерно такими же ровными площадками, как в шее, но в некоторых систематических группах зигапофизы заднегрудных и поясничных позвонков надстроены различными бортиками, или "замками" - сложной или прострой как у домашней овцы формы [41]. В частности у домашней овцы (Рисунок 1 (б)) позвоночный столб характеризуется следующей сменой типов фасеток спереди назад: C2-T1 соединены обычными радиальными фасетками, T1-T11 - тангенциальными, а T11-S1 - радиальными с замками. Ширина фасеток сочленовых поверхностей (зигапофизов) варьирует в предкрестцовом отделе. Ширина фасеток презигапофизов имеет максимальное значение в шейном отделе С6-С7 (17,2 мм) и в грудном Т10-Т11 (14,5 мм). В поясничном отделе так же замечен рост величины с пиком на L2-L3 (11,0 мм). Остальные участки позвоночного столба имеют ширину фасеток не превышающую 10,0 мм. Размер фасеток постзигапофизов имеет сходные показатели с презигапофизами, однако в шейном отделе максимальная ширина не более 13,4 мм на С2-С3 и 11,8 мм на С6-С7. По ходу позвоночного столба заметно изменяется соотношение ширины и высоты тела позвонка. В шейном отделе ширина (В) тела примерно ровна от 24,0 мм до 18,0 мм, а высота (Н) от 20,0 мм до 17,0 мм, следовательно форма тел позвонков будет немного расширена латерально. В грудном отделе высота и ширина примерно одинаковые 17,0 мм и 18,0 мм соответственно, форма тел условно круглая. Высота тела позвонка в поясничном отделе в среднем ровняется 25,0 мм, а ширина - 16,0 мм, форма тел - вертикально вытянутая. Изменяется угол наклона остистых отростков позвонков. Каудально по ходу позвоночного столба на С1 - С3 направленность как и сами остистые отростки не сильно выражены. На С4 отросток направлен краниально под острым углом, далее угол становится тупее, переходя в вертикальное положение на С7. На первом грудном позвонке направленность остистого отростка меняется, приобретая небольшой наклон каудально, при этом растет и высота остистого отростка. Направленность остистого отростка назад сохраняется практически во всем грудном отделе Наибольшая высота (примерно 150,0 мм) на 4Т, далее она плавно уменьшается до 11Т и сохраняется до последнего поясничного. Направление наклона на 11Т снова принимает вертикальное положение, а далее изменяется на слегка-краниально направленное и сохраняется до конца поясничного отдела.

У волка (Рисунок 1 (в)) C2-T1 так же как и овцы соединены обычными радиальными фасетками, с T1 по T11 - тангенциальными, а T11-Т13 - радиальными с замками. Размер фасеток презигапофизов имеет максимальные значения в шейном отделе позвоночника. На С3-С4 ширина ровна 17,0 мм, на С6-С7 - 18,0 мм, каудальнее по ходу позвоночного столба ширина фасеток уменьшается и в грудном отделе в среднем ровна 7,0 мм. Далее происходит скачкообразный рост показателя ширины, переходя в поясничный отдел, достигая максимума на L5-L6 (13,4 мм). Ширина фасеток постзигапофизов в шейном отделе так же имеет максимальное значение равное 16,0 мм на С3-С4, далее наблюдается резкий спад и достижение минимального показателя на границе шейного отдела с грудным. В грудном отделе до Т9-Т10 ширина не превышает 10,0 мм, после показатель увеличивается до 12,7 на Т10-Т11, затем можно наблюдать уменьшение ширины фасеток до 8,0 мм на Т13-L1, далее очередное увеличение, достигающее максимального значения на последнем поясничном позвонке (13,9 мм). Ширина тел предкрестцовых позвонков в шейном отделе уменьшается от С2-С3 (21,5 мм) до С6-С7 (18,1 мм), высота наоборот увеличивается с С2-С3 (14,9 мм) по С6-С7 (18,0 мм). В грудном отделе ширина и высота тел практически неизменны, сохраняя свои значения примерно на уровне 18,0 мм и 14,7 мм соответственно. Начина с Т9-Т10 значения ширины и высоты начинают увеличиваться достигая максимальных ширины на L6-L7 (29,0 мм), и высоты на L4-L5 (18,7 мм). Основываясь на вышесказанном тела позвонков имеют форму овала, меньше вытянутого латерально в шейном отделе и больше в грудном и поясничном. Остистые отростки позвонков волка в шейном отделе с С4 по С6 наклонены вперед по отношению к оси позвоночного столба. Остистый отросток С6 - имеет вертикальное положение, как и Т1. Начиная со второго грудного позвонка, имеющего наибольшую высоту, увеличивается каудальный наклон и сохраняется до 10Т, имеющего вертикальное положение. Последующие остистые отростки позвонков грудного и поясничного отделов имеют краниальный угол наклона, стремящегося к вертикале краниально по ходу движения позвоночного столба.

Фасетки зигапофизов позвонков гавиаловго крокодила (Рисунок 1 (а)) на протяжении всего предкрестцового отдела позвоночного столба имеют радиальную постановку. Размер фасеток передних сочленовых отростков в шейном отделе позвоночного столба колеблется от значения 11,6 мм (С7-С8) до 13,0 мм (С4-С5 и С5-С6). В грудном и поясничном отделах резко выделяются три пика: первый на Т3-Т4 со значением 12,1 мм, второй на Т8- Т9 (11,5 мм) и третий на презигапофизах второго поясничного позвонка (11,9 мм). Ширина фасеток задних сочленовых отростков в шейном отделе позвоночника плавно (с 12,5 на С3-С4 по 11,8 на С8-С9), а затем резко (с С8- С9 по С9-Т1 10,2 мм) уменьшается. В грудном отделе можно выделить два максимальных значения ширины на Т2-Т3 (12,4 мм) и на Т5-Т6 (12,6 мм), между последними, уменьшение ширины постзигапофизов до 11,0 мм. На Т6-Т7 происходит уменьшение ширины до значения 9,9 мм, затем рост ширины зигапофизов, переходящий в поясничный отдел, где достигает максимума на L1-L2 в 14,1 мм. Ширина и высота тел позвонков в шейном отделе увеличивается от значений 25,1 мм и 23,0 мм на С2-С3 к 30,1 мм и 26,1 мм соответственно, форма - тел слегка растянута латерально. В грудном отделе ширина имеет пик показателя на Т1-Т2 (32,2 мм), тогда как высота наоборот уменьшается до 25,2 мм на том же суставе. Далее на отрезке Т4-Т10 ширина и высота тел относительно неизменны, и их значения не превышают 28 мм и 24 мм соответственно, форма тел сохраняется. Далее начинается стремительный рост показателя ширины и плавное уменьшение высоты тел позвонков, переходящие в поясничный отдел, где высота на последнем поясничном позвонке ровняется 23,7 мм, а ширина - 31,9 мм. Форма тел поясничного отдела в среднем имеет еще более латерально вытянутую форму. Остистые отростки позвонков шейного отдела начиная с эпистрофея имеют каудальное склонение, которое плавно переходит в краниальное через вертикально-поставленный остистый отросток С9. Начиная с остистого отростка первого грудного их наклон вперед сначала увеличивается от С10

до Т4, затем уменьшается, принимая вертикальное положение на Т10, которое сохраняется до конца поясничного отдела.

3.3 Антиклиния остистых отростков

Встречное склонение остистых отростков по отношению к переходному позвонку в туловищной области позвоночного столба известно у многих современных [4;42] и некоторых ископаемых [42] животных (Рисунок 3). Впер вые этот феномен, называемый антиклинией, был изучен у млекопитающих, степень выраженности которой связана с активностью разгибания (изгибу дугой вниз) спины [4;43;44]. В свою очередь, сгибание спины происходит в результате сокращения вентральной мускулатуры, объединяющей? пояса передних и задних конечностей [4]. Согласно Б. Домбровскому [43], у животных, использующих активные сгибательно- разгибательные движения во время локомоции, наблюдается относительно резкий переход по ориентации остистых отростков, что ведет к сокращению числа переходных позвонков до одного, который располагается в пределах середины туловища. Э. Сляйпер [4], изучая осевой комплекс (body axis) как орган локомоции животного в позвоночном столбе, выделял три зоны: преантиклинальную, антиклинальную и постантиклинальную, в которых остистые от ростки на позвонках направлены соответственно назад, вертикально и вперед. Давая биомеханическую интерпретацию антиклинии, он отмечал, что остистые отростки являются рычагами, с по мощью которых двигаются позвонки, а их ориентация определяется направлением, величиной и углом приложения сил эпаксиальных мышц, прикрепленных к этим отросткам. Сохранение равновесия остистого отростка достигается равенством моментов сил, действующих на него разнонаправленных мышц, относительно оси вращения, проходящей через межпозвонковый диск. Если на отросток действуют две мышцы, то ведущей будет та, сила которой больше. При этом эффективность действия ведущей мышцы будет наибольшей при ее прикреплении к остистому отростку под наиболее выгодным углом, близким к 90°, что достигается его склонением в сторону действия этой мышцы. Если к отростку крепятся две мышцы, направленные в разные стороны и равные по силе, то его наклон будет промежуточным, а высота зависеть от их важности. Б. Кумер [44], давая математическое обоснование действия остистых отростков, предположил, что антиклиния является функциональным приспособлением для разгибания спины.

Рисунок 3. Антиклиния остистых отростков в предкрестцовом отделе позвоночного столба волка (Canis lupus L. 1758, экз. ЗММУ № S-107017): а - преантиклинальная зона, б - постантиклинальная зона, в - антиклинный позвонок (Т11). Линиями отмечена направленность наклона остистых отростков каждого позвонка, позвонки пронумерованы.

На основании вышесказанного можно становится понятным, что антиклиния остистых отростков в грудо-поясничной области позвоночного столба у волка и овцы (Рисунок 1 (в, б)), у которых антиклинная зона с Т1 по L5, при этом разница в вертикально поставленном остистом отростке - антиклинном позвоноке, у овцы - Т11, а у волка - Т12 свидетельствует о необходимости активного изгибания задней половины туловища в вертикальной плоскости. Наличие антиклинии (С3-Т6, антиклинный позвонок - С9) остистых отростков на границе шейного и грудного отделов позвоночника у гавиалового крокодила (Рисунок 1 (а)) можно связать с возможностью их бегать «галопом» [45;46], тем самым объединяя выборку животных для данной работы морфофункционально.

3.4 Подвижность позвоночного столба

В позвоночном столбе осуществляются: изгибание в вертикальной и горизонтальной плоскостях (плоский изгиб), скручивание и изменение его длины (удлинение, укорочение), также при одновременном отклонении позвонков в вертикальной и горизонтальной плоскостях происходит особый тип движения - косой изгиб. Если в первом случае плоскость действия изгибающего момента проходит через нейтральную ось позвоночного столба, что соответствует простой загруженности тел позвонков, то при косом изгибе, в случае «сложного сопротивления», плоскость деформации (плоского изгиба, скручивания) не совпадает с плоскостью действия внешних сил.

В представленной нами выборке животных подвижность между позвонками в зигапофизах в горизонтальной плоскости больше, чем в вертикальной при относительно малых углах скручивания между позвонками. Степень подвижности меняется по ходу позвоночного столба, несколько варьируя у разных форм, но у большинства (у волка и овцы) достигает максимума в области задней половины шеи и к концу поясницы и минимума в середине груди.

Дж. Грей [11], отмечая существование некоторой зависимости между формой соединения сегментов позвоночника и типом движения, выделяет шесть типов нагрузок на позвоночный столб, производимых внешними силами: 1) продольный изгиб в вертикальной плоскости, сгибающий и разгибающий спину; 2) поперечный изгиб в горизонтальной плоскости, стремящийся повернуть тело влево или вправо; 3) скручивание вокруг

продольной горизонтальной оси, поворачивающее позвоночник относительно соседних позвонков; 4) вертикальный срез; 5) поперечный срез; 6) продольное сжатие или растяжение позвоночника. Первые три силы, согласно Грею [11], встречают сопротивление мускулов, а три последние - сопротивление пассивных образований - связок, отростков.