Взаимозависимость подвижности и прочности связей между позвонками, выявленной у некоторых ископаемых рептилий

Выражаясь языком курса сопротивления материалов [47], отметим, что если в поперечном сечении стержня возникает только поперечная сила, то говорят о чистом сдвиге. Последнее обычно наблюдается при скручивании, когда в поперечном сечении стержня (сегментах позвоночного столба при вращении головы вокруг собственной оси) возникает момент скручивания, лежащий в плоскости сечения. Изгиб (в вертикальной или горизонтальной плоскости) называется чистым, если изгибающий момент является единственным внутренним усилием в сечении стержня. Такой изгиб называют плоским, потому что плоскость действия изгибающего момента проходит через одну из главных центральных осей инерции (нейтральную ось позвоночного столба). Если в поперечных сечениях стержня наряду с изгибающими моментами возникают также и поперечные силы, тогда изгиб называют поперечным. Причем последний является общим случаем плоского изгиба. Таким образом, рассмотренные выше четыре типа движения позвоночника сопоставимы с тремя видами простой нагрузки стержня: центральное растяжение (сжатие), скручивание и плоский изгиб. Однако необходимо отметить еще один тип движения позвоночного столба, который возникает при одновременном отклонении позвонков в вертикальной и горизонтальной плоскостях [17] - косой изгиб. В этом случае «сложного сопротивления» в поперечном сечении могут возникать несколько усилий, например изгибающий и скручивающий моменты. Соответственно при косом изгибе плоскость деформации (плоского изгиба, скручивания) не совпадает с плоскостью действия внешних сил.

Относительное сходство кривых изменения подвижности между позвонками в горизонтальной и вертикальной плоскостях (Рисунок 4; 5; 6)

связано со скольжением фасеток в суставах зигапофизов в продольном направлении и наличием деформаций растяжения и сжатия в периферических участках межпозвонковых дисков. В противоположность этому скручивание требует смещение одной фасетки по отношению к другой в суставе зигапофизов в поперечном направлении и как результат появление деформации сдвига между телами позвонков. При движении позвонков относительно вертикальной и поперечной осей вращения зона смещения располагается на фасетках зигапофизов смежных позвонков. Центр вращения при изгибании в вертикальной плоскости находится в середине межпозвонкового диска, где проходит нейтральная ось тел позвонков [4;20], в горизонтальной - примерно на середине ширины позвонка в зигапофизах и связан с межпозвонковым диском. При скручивании центр вращения находится на пересечении двух перпендикуляров восстановленных от середины обоих фасеток презигапофизов (Gregerson, Lucas, 1967: [17]), а зона смещения - в суставах зигапофизов и между телами смежных позвонков. Известно, что при чистом сдвиге возникающая внешняя поперечная сила (поперечный срез [11]) ведет к появлению касательных напряжений, которые в поперечном сечении стержня изменяются вдоль радиуса по линейному закону, достигая наибольшего значения в точках наружного контура сечения [48], то есть по месту соединения смежных тел позвонков. Однако во время ротации центр вращения между позвонками смещается вентрально (Breig, 1960: [11]), примерно до уровня середины спинномозгового канала (нейтральной линии по В.Я. Бровару [18]). Это ведет к уменьшению нагрузок на межпозвонковые диски и их возрастанию в суставах зигапофизов. Последнее можно объяснить следующим образом. Когда центр вращения находится выше суставов зигапофизов скольжение фасеток смежных позвонков облегчено отсутствием силы прижимающей их друг к другу, то вся нагрузка будет приходиться на поверхности соединение тел этих позвонков. Но, при перемещении центра вращения ниже прямой объединяющей середины упомянутых суставов, появляется сила прижимающая фасетки зигапофизов в суставе друг к другу и величина ее действия тем больше, чем ниже центр вращения смещается по прямой. Соответственно оптимальным положением центра вращения в данном случае будет половина расстояния между нейтральной осью тела позвонка и прямой соединяющей середины фасеток зипофизов смежных позвонков. Напомним, что угол сдвига прямо пропорционален величине касательного напряжения и обратно пропорционален жесткости прослоечного материала [47]. Поэтому угол скручивания между позвонками должен зависеть не только от конструктивных особенностей строения зигапофизов, но и площадей поперечного сечения суставных поверхностей смежных тел позвонков в сочетании с упругостью межпозвоночных дисков. Иначе говоря, зигапофизы составляют закрытую функциональную систему, которая является как бы анкерной балкой для межпозвонковых дисков, способной уменьшить на них нагрузки при завершении ротации позвоночника [49].

Суммируя вышесказанное отметим, что во время изгибания позвоночника в горизонтальной и вертикальной плоскостях центр смещения находится в пределах суставных поверхностей зигапофизов, межпозвонковый диск при этом играет координирующее значение данного движения. При скручивании за амплитуду колебания между позвонками отвечают, как суставные поверхности зигапофизов, так и соединения тел позвонков, с превалирующей нагрузкой на межпозвонковые диски. Удлинение и укорочение позвоночника главным образом связано с изменением толщены межпозвонковых дисков, особенно в их середине, так как направление основных сил, действующих вдоль осевого скелета идет преимущественно по нейтральной оси тел позвонков. При этом «наибольшие усилия передаются в направлении от вогнутых поверхностей к выпуклым» (Gosnold, Slaugher, 1977: [50]). Иначе говоря, если основные усилия распространяются в направлении спереди назад, то следует ожидать опистоцельную форму тел позвонков, в обратном направлении - процельную.

Латеральная подвижность позвоночного столба у гавиалового крокодила (Рисунок 4 (а); Приложение 1, таблица 3) в шейном отделе повышена. На С2-С3 ровна 28,9°, далее показатель подвижности уменьшается каудально и достигает минимума на С7-С8 (15,2°). В конце шейного отдела мы можем наблюдать повышение подвижности на С8-С9 (17,5°), затем ее уменьшение, переходящее в грудной отдел, выходя на плато и далее плавно достигающее минимума на Т5-Т6 (12,5°). Грудной отдел в целом можно охарактеризовать как плавное уменьшение подвижности в каудальном направлении от 15,1° на С9-Т1 до 12,0° на Т10-Т11, однако в середине грудного отдела сильно выражен «выброс» (резкое увеличение подвижности) на Т6-Т7 равный 16,6°. На границе грудного и поясничного отделов происходит скачкообразное увеличение подвижности переходящее в поясничный отдел, выраженное двумя пиками на T11-L1 (16,1°) и на L2-L3 (18,4°), между ними резкий провал на L1-L2 до 13,5°. Таким образом латеральная подвижность предкрестцового отдела в целом характеризуется повышенной в шейном и поясничном отделах и, на фоне последних, пониженной в грудном. Вертикальная подвижность схожа по показателям пиков подвижности с латеральной, однако имеет меньшие числовые показатели и отсутствие разделения на повышенную и пониженную флексии, в следствии недостаточности перепадов градусной меры. Так на пример в шейном отделе подвижность плавно уменьшается каудально от 7,0° на С2- С3, уменьшение переходит в туловищный отдел с минимальным значением равным 5,2° на Т1-Т2. Далее в грудном отделе отмечен рост подвижности от Т2-Т3 (5,9°) до сустава между последним грудным и первым поясничным (8,4°). В поясничном отделе наблюдается скачкообразный рост показателей подвижности с двумя ярко выраженными пиками на Т11-L1 (16,1) и L2-L3 (18,4°), а так же совпадение выброса показателя вертикальной флексии с горизонтальной на Т6-Т7 (8,0°).

Рисунок 4. Графики подвижности и резистентности между позвонками предкрестцового отдела (C2-L4) у гавиалового крокодила (Tomistoma schlegeli Mьller 1838, экз. ЗММУ, № R-9284): а - сравнение вычисленных амплитуд латеральной и вертикальной флексии, б - сравнение показателей латеральной и вертикальной резистентности (показатель Сляйпера). Обозначения: горизонтальная ось - номера суставов между позвонками, вертикальная ось на а - амплитуды движения (град.) между позвонками; вертикальная ось на б - показатель сопротивляемости внешним силам (см3); черной вертикальной линией - отмечена граница отделов позвоночного столба; черными кружками - отмечены узловые позвонки; красная вертикальная полоса - зона антиклинии; красные горизонтальные полосы: а - зоны повышенной подвижности, б - зоны повышенной резистентности; синие горизонтальные полосы - зоны пониженной подвижности.

У домашней овцы (Рисунок 5 (а); Приложение 1, таблица 2) в шейном отделе позвоночного столба горизонтальная подвижность в каудальном направлении сначала пониженная от С2-С3 (24,8°) к С5-С6 (23,7°), в том числе атлант-эпистрофейный комплекс, затем повышенная, с пиком на С6-С7 (30,3°). На границе шейного и грудного отделов мы можем наблюдать резкое понижение показателя подвижности до 16,7°, далее - до Т10-Т11 (72,1°) неоднородный его рост, после стремительное уменьшение показателя флексии до конца поясничного отдела. При этом в грудном отделе мы выделяем зону пониженной подвижности от С7-Т1 до Т8-Т9 и зону повышенной подвижности от Т8-Т9 и до Т13-L1 с пиковым значением на Т10-Т11. Так же в поясничном отделе хорошо различимо резкое, скачкообразное увеличение показателя флексии внутри зоны пониженной подвижности на L3-L4 с показателем 34,3°. Показатели вертикальной флексии практически коррелируют с таковыми горизонтальной, но при этом последние на порядок превосходят их. Таким образом в шейном отделе каудально по ходу позвоночного столба мы наблюдаем спад показателей вертикальной подвижности в атлант-эпистрофейном комплексе, далее увеличение до С6-С7 (18,4°), после спад переходящий в плато в грудном отделе до Т7-Т8 (7,2°). Затем начинается увеличение до Т9-Т10 (14,1°), а после плавный спад градусной меры подвижности до последнего поясничного позвонка (9,9°).

Рисунок 5. Графики подвижности и резистентности между позвонками предкрестцового отдела (C2-L4) у домашней овцы (Ovis aries L. 1758, экз. ЗММУ № S- 102061): а - сравнение вычисленных амплитуд латеральной и вертикальной флексии, б - сравнение показателей латеральной и вертикальной резистентности (показатель Сляйпера). Обозначения: горизонтальная ось - номера суставов между позвонками, вертикальная ось на а - амплитуды движения (град.) между позвонками; вертикальная ось на б - показатель сопротивляемости внешним силам (см3); черной вертикальной линией -отмечена граница отделов позвоночного столба; черными кружками - отмечены узловые позвонки; красная вертикальная полоса - зона антиклинии; синяя вертикальная полоса - зона позвоночного столба, где позвонки имеют тангенциально ориентированные фасетки зигапофизов; красные горизонтальные полосы: а - зоны повышенной подвижности, б - зоны повышенной резистентности; синие горизонтальные полосы - зоны пониженной подвижности.

Подвижность предкрестцового отдела позвоночного столба волка (Рисунок 6 (а); Приложение 1, таблица 1) в шейном отделе имеет характер повышенной, относительно только шейного отдела позвоночника, отчетливо различимы два пика. Первый - атлант-эпистрофейный комплекс с пиком на С3-С4 (27,3°), второй в конце шейного отдела на С6-С7 (36,5°), между ними падение на С4-С5 (22,9°). После второго резкого повышение в шейном отделе идет стремительное снижение подвижности, переходящее в грудной, до Т1-Т2 (16,7°). Далее, каудально по ходу движения позвоночника в грудном отделе наблюдается рост до Т5-Т6 (33,1°) и снова падение до Т7-Т8 (27,8). Начиная с границы шейного и грудного отделов до Т8 (? 38°) - зона пониженной латеральной флексии, относительно всего грудного отдела, после, мы можем наблюдать резкий скачок подвижности на Т8-Т9 до 55,0° и далее спад на Т9-Т10 (38,1°). С Т10-Т11 начинается стремительный рост до границы с поясничным отделом на Т13-L1 (67,9°). Участок от Т7-Т8 до сустава между первым и вторым поясничными позвонками - является зоной повышенной подвижности, каудальнее него начинается зона пониженной латеральной подвижности (происходит резкий спад до 44,5° на L3-L4). Сустав L5-L6, идущий сразу за участком пониженной подвижности, является пиком, характеризующим его как небольшой участок повышенной подвижности, сразу за ним резкий спад на последнем поясничном позвонке до 30,5°. Показатели вертикальной и горизонтальной флексии так же как у овцы и крокодила коррелируют друг с другом. В шейном отделе мы можем наблюдать два пика на С3-С4 (18,1°) и С6-С7 (20,3°). Сразу после границы шейного и грудного отделов каудально по ходу движения позвоночного столба идет незначительное уменьшение градусной меры вертикальной флексии с 9,8° на С7-Т1 до 6,2° на Т2-Т3, затем выход на плато до Т6-Т7 (6,0°). Начиная с Т7-Т8 идет скачкообразное увеличение подвижности до конца поясничного отдела, с едва различимыми пиками на Т8-Т9 (9,5°), Т11- Т12 (11,8°), Т13-L1 (13,9°) и L5-L6 (16,0°).

Рисунок 6. Графики подвижности и резистентности между позвонками предкрестцового отдела (C2-L4) у волка (Canis lupus L. 1758, экз. ЗММУ № S-107017): а - сравнение вычисленных амплитуд латеральной и вертикальной флексии, б - сравнение показателей латеральной и вертикальной резистентности (показатель Сляйпера). Обозначения: (см. обозначения к Рис. 4).

3.5 Моменты сопротивления (показатель Сляйпера)

Обычно в работе тела животного выделяют два режима: статический, когда составные элементы его скелета сохраняют свое положение относительно друг друга, и динамический, при котором взаимное смещение их между собой обеспечивается активной деятельностью мышц [51]. Согласно П. А. Степину [47], в первом случае нагрузки меняются с небольшой скоростью, так что возникающими при этом ускорениями можно пренебречь. Во втором - они меняются с большей скоростью, от чего в системе возникают колебательные движения, ведущие к появлению сил инерции, которые пропорциональны колеблющимся массам и ускорениям. Известно, что в статическом режиме условия равновесия в опорно- двигательном аппарате достигаются путем уравновешивания внешних сил, действующих на тело, в динамическом - внутренние и внешние силы совместно действуют на тело животного, что определяет характер его движений [52]. Несмотря на то, что статические нагрузки могут быть больше динамических [53], напряжения возникающие при действии последних обычно во много раз превосходят по своей величине напряжения от действия статических нагрузок [47]. Поскольку разрушающий эффект динамических нагрузок выше статических, а строение позвонков сообразно отвечает нагрузкам испытываемыми ими, степень которых в динамическом режиме больше, чем в статическом, то при обсуждении изменения показателя Сляйпера по ходу позвоночного столба, те участки позвоночника где его значения наибольшие названы зонами повышенной резистентности (на которые действуют максимальные внешние силы), наименьшие - пониженной (наименее загруженные области). Показатель Сляйпера для поперечных сил, действующих на позвоночный столб, изменяется на протяжении всего позвоночника примерно так же, как и для вертикальных сил. Это говорит о том, что усиление конструкции позвоночного столба идет и в высоту, и в ширину относительно равномерно, но сообразно прилагаемым к ним нагрузкам [34]. Основными элементами позвонков воспринимающие эти нагрузки являются тела позвонков и особенно межпозвоночные диски, вариации поперечного и вертикального диаметров которых и показывают степень влияния на них внешних сил [4].

У гавиалового крокодила (Рисунок 4 (б); Приложение 1, таблица 3) в предкрестцовой области, говоря о вертикальной резистентности имеется довольно протяженный участок повышенных нагрузок, начинающийся в области середины шеи и до практически середины грудного отдела (участок повышенной резистентности). Однако этот отрезок (от C5 до T4) неоднороден, его условно можно разделить на два между которыми находится небольшое уменьшение нагрузок (на C8-С9). Минимальное значение этого участка равняется 17 см3, максимальное, как в первом так и во втором пике - 20,5 см3. Участок пониженной резистентности прослеживаются на уровне атлант-эпистрофейного комплекса (от C1 до C4) и в туловищном отделе (от T5 до L4) (плато). Однако во втором участке резко выделяются отдельные небольшие повышения и понижения резистентности на уровне T6-T7, T10-T11 и L2-L3. Так на пример на T6 мы можем наблюдать понижение до 17.0, на T10 повышение до 17,6 см3, а на L2 понижение до 17,2 см3, далее до последнего предкрестцового позвонка выраженное повышение до 17,9. Латеральная резистентность характеризуется в шейном отделе (от C2 к C8) плавным повышением нагрузки внешних сил от 2,7 см3 до 3,4 cм3, далее отмечается небольшой спад на C8-С9 (3,2 см3). На границе шейного отдела с грудным заметное повышение резистентности (С9-T4), пик на T1-T2 (4,11 см3). От Т4-T5 мы наблюдаем выход на плато с незначительным увеличением действия сил (от T5 к L4), разница составляет 1,1 см3. В целом латеральная сопротивляемость можно охарактеризовать как ровное с незначительными плавными всплесками, последние незначительны для выделения зон повышенной и пониженной резистентности.

У домашней овцы (Рисунок 5 (б); Приложение 1, таблица 2) вертикальная резистентность в шейном отделе повышена (от C2 до C7). Наблюдается два пика, один - атлант-эпистрофейный комплекс, далее резкий спад на C4 ( до 7,5 см3), следующий на C6 (8,7 см3), после, переходя в туловищный отдел идет спад переходящий в плато на T2-T3 (4,9 см3). Туловищный отдел, относительно характеристик резистентности всего позвоночного столба, представляется как зона нормальной резистентности, однако внутри отдела можно выделить отдельную зону повышенной подвижности (T6-T10) с пиковым значением равным 5,6 см3 на T6-T7. Далее по ходу позвоночного столба наблюдается плавное повышение резистентности преходящее в зону повышенной резистентности, уже в поясничном отделе. Эта зона (L2-L7) имеет два пика на L3-L4 (7,1 см3) и L6- L7 (7,7 см3), между ними на L4-L5 просадка до значения в 6,8 см3. Латеральная резистентность у овцы не имеет вида четкого плато как у крокодила, а скорее плавно-скачкообразного спада в шейном и туловищном отделах продолжающегося до Т5-Т6. Максимальное значение в начале шейного отдела (С2-С3) равно 2,7 см3, далее идет спад до С5-С4 (2,1 см3), после - рост на С5-С6 (2,4 см3), затем неравномерный спад с минимальным значением 1,9 см3 на T5-T6. Начиная с середины грудного отдела и до конца поясничного происходит плавный рост резистентности. Скорость роста усиливается к концу поясничного отдела (от L4-L5), тем самым отрезок L1- L7 можно охарактеризовать как зону повышенной латеральной резистентности.

У волка (Рисунок 6 (б); Приложение 1, таблица 1) вертикальная сопротивляемость схожа с таковой у овцы, однако различия проявляются в расположении и протяженности участков. Начиная со С2 до С4 существенных изменений показателя не наблюдается. Далее отчетливо видно повышение резистентности с С4 до С7, пик на С6-С7 (5,8 см3), что дает право на выделение этого отрезка как зоны повышенной сопротивляемости. В туловищном отделе с Т2 до Т8 наблюдается плавное уменьшение показателя каудально с 4,2 см3 до 3,7 см3. Зона повышенной резистентности начинается с последней трети туловищного отдела. Повышение с Т10-Т11 (4,5 см3) до Т12-Т13 (7,6 см3) происходит скачкообразно, после идет небольшое плато Т13-L2. Затем прослеживается зона повышенной резистентности по ходу всего поясничного отдела от L2 (7,9 см3) до L7 (9,1 см3), с пиком в 9,33 см3 на L4-L5. Значения латеральной сопротивляемости в шейном отделе уменьшаются каудально начиная от C2-С3 (3,1 см3) до С6-С7 (1,7 см3). Далее происходит рост на С7-Т1 (2,3 см3) и выход на плато (2,1 см3) до Т7-Т8. С Т8- Т9 начинается рост резистентности до Т12-Т13 (4,4 см3), далее выход на плато (3,7 см3) в поясничном отделе с ростом к его концу от L4-L5 до L6-L7 (4,7 см3).

3.6 Выделение узловых позвонков

Согласно работе Терещенко В. С. [2] осевой скелет протоцератопоидов, включая голову, представляет из себя биомеханическую цепь, в которой на основании сопоставления изменений показателей подвижности и резистентности выделяется девять звеньев: I - голова, II - С4 - С5, III - С7 - Т2 (С7 - С8 / Т1 - Т2), IV - Т4 - Т8, V - L1 - L2, VI - крестец, VII - Cd2 - Cd5,

VIII - Cd7 - Cd11, IX - Cd13 - Cd15, которые являются: неподвижные - I и VI, подвижные - II, V, VII и VIII, амортизационное - III, малоподвижное - IV и звено с переменной подвижностью - IX. При этом звенья II, V, VII подвижные в динамическом режиме, а VIII - в статическом режиме. Объединены эти звенья восемью позвонками, называемыми - узловыми (узловой позвонок - этот тот позвонок на котором происходит изменение подвижности и показателя Сляйпера, располагающегося между позвонками, входящими в состав звеньев с разнонаправленными (возрастающие, убывающие или неизменные) показателями подвижности и осевого момента резистентности): С1 - С3 (сросшиеся в комплекс у протоцератопид), C6, T3, T9, L3, Cd1, Cd6 и Cd12, отсутствие среди которых C9 не влияет на его

важное функциональное значение. Узловые позвонки подразделяются на первичные(С1 - С3, Т9/Т10, L3, Cd1 - Cd2) и вторичные (C6, T3, Cd6, Cd12). На границах отделов позвоночного столба - располагаются первичные, а внутри отделов - вторичные. Первичные и вторичные узловые позвонки могут выполнять свою функцию, как самостоятельно (основной узловой позвонок), так и в паре с соседним, вспомогательным узловым позвонком, формируя узловой блок. При этом узловой блок может оказаться временным образованием, например, во время передачи узловой функции с одного на другой позвонок (первый из них - основной). Относительное сходство кривых показателя Сляйпера и подвижности между позвонками позволяет выделить позвонки, в основном совпадающие с «узловыми» позвонками биомеханической цепи позвоночника, на которых происходит изменение нагрузок между каждым из них и смежными с ними позвонками. Экстраполируя вышесказанное на современный материал, используемый в нашей работе, хочется отметить, что числовое обозначение узловых позвонков, а так же звеньев цепи может не совпадать, однако соответствия порядковому номеру звена и узлового позвонка в цепи полностью совпадает и отражает биомеханический смысл, подтверждённый в работе Терещенко В. С.

В предкрестцовом отделе позвоночного столба гавиалового крокодила (Приложение 1, таблица 4), как и у всех тетрапод, I звено - голова является неподвижным, после которого, в шейном отделе располагается зона повышенной подвижности с растущим показателем сопротивляемости С3 - С6 - II звено и амортизационная зона С8 - С9, где можно наблюдать падение, а за тем рост резистентности, и рост, а после, падение показателя подвижности - III звено. Малоподвижное IV звено у крокодила довольно протяженное (Т3 - Т10), оно делится пополам на Т6-Т7 резким всплеском показателя подвижности, при этом показатель сопротивляемости сначала довольно высокий, но на Т4 резко уменьшается, и далее остаётся практически неизменным. Начинаясь от границы грудного и поясничного

отделов V звено (L1 - L3), являющееся подвижным, продолжается до крестца. Внутри звена показатели подвижности неоднородны (падение подвижности на L1 - L2), но имеют тенденцию к повышению каудально, резистентность внутри звена не имеет ярко выраженных изменений, за исключением небольшого увеличения к концу. Объединяют выделенные выше звенья в цепь, следующие узловые позвонки: между I и II звеном узловым позвонком является - атлант-эпистрофейный комплекс (C1-С2), между вторым и третьим звеньями - С7. Между III и IV звеньями, узловым позвонком является - Т1, IV и V звенья соединяет Т11, далее между последним звеном предкрестцового отдела (V) и крестцом, выделяется узловой позвонок - L4. Первичными узловыми позвонками, соответственно с границами отделов, будут являться: С1 - С2, Т1, Т11 и L4, вторичный - С6.

У домашней овцы (Приложение 1, таблица 4) в шейном отделе, апеллируя корреляцией показателей вертикальной и латеральной подвижностей, можно выделить II звено (I звено - череп (неподвижное)), которое характеризуется пониженной для шейного отдела подвижностью, а так же высокими значениями показателя резистентности, с С3 по С5 позвонок. III звено цепи (амортизационное) С6 - Т1 - имеет резкий перепад показателей как латеральной так и вертикальной подвижности на границе, от пика повышенной, шейного отдела (на С6 - С7) к максимально пониженной и начавшемуся её росту грудного отдела. Нельзя не заметить, что пониженная подвижность, предшествуя резкому её увеличению каудально, в грудном отделе соответствует своей каудальной границе с границей начала небольшого участка повышенной вертикальной сопротивляемости, что соответствует характеристикам IV звена (VI - малоподвижное), основываясь на этом можно выделить границы с Т3 по Т5. Далее начинается подвижное V звено, от Т7 до Т13, перекликающееся с зоной высокой вертикальной и растущими показателями боковой сопротивляемости, имеющее наибольшие показатели латеральной флексии во всем предкрестцовом отделе позвоночника. Весь поясничный отдел занимает малоподвижное VI звено

(неподвижное в нашем случае VII звено - крестец (не входил в исследование)) показатели подвижности являются пониженными и продолжают уменьшение каудально, показатели резистентности увеличиваются вплоть до крестца. Первым узловым позвонком между головой и II звеном является комплекс - С1 - С2, между II и III звеньями - С6, III и IV соединяет Т1. Между малоподвижным IV и подвижным V отделами узловым позвонком является - Т7. Далее, на границе поясничного отдела и грудного узловой позвонок - L1, между поясничным отделом и крестцом узловой позвонок - L7. Первичные узловые позвонки: С1 - С2, Т1, L1 и L7, вторичные - С6, Т6.

У волка (Приложение 1, таблица 4) I звеном (неподвижным) является голова. Второе звено - подвижное, располагается в шейном отделе позвоночного столба, на участке С4 - С6, характеризуется понижением боковой и повышением вертикальной сопротивляемости, при повышающихся латеральной и вертикальной подвижности. III звено - амортизационное (С7 - Т2), имеет в своем составе участок повышенной латеральной подвижности и резистентности в шейном отделе, далее оба показателя уменьшаются каудально, принимая минимум в грудном. Увеличивающая показатель, но все же остающаяся в пределах зоны пониженной подвижности латеральная флексия и не имеющие ярко выраженных изменений показатели сопротивляемости обуславливают расположение малоподвижного IV звена на Т4 - Т8 в грудном отделе. Далее резкое увеличение латеральной и вертикальной флексии и вертикальной резистентности, позволяют нам выделить подвижное V звено (Т10 - Т13). В поясничном отделе VI звено цепи, от L1 до L5 представлено максимальными значениями вертикальной и боковой сопротивляемости, при пониженной латеральной подвижности, что делает его малоподвижным. Между головой и II звеном цепи, как и у овцы, узловым позвонком является комплекс - С1 - С2. Второй узловой позвонок, между II и III звеньями в шейном отделе, так же совпадает с таковым у овцы -. В грудном отделе, соединяющий III и IV

звено, узловым позвонком является - Т3, IV и V звено - Т8. Далее, на границе поясничного отдела и грудного узловой позвонок - L1, между поясничным отделом и крестцом узловой позвонок - L6. В данном случае первичными узловыми позвонками являются: комплекс - С1 - С2, L1 и L6. Вторичные узловые позвонки - С6, Т3 и Т9.

Таким образом позвоночный столб представляет собой сложную биомеханическую конструкцию, в которой наряду с отделами, выполняющими в основном опорную функцию, присутствуют и такие участки (звенья), где разная степень подвижности между позвонками в вертикальной и горизонтальной плоскостях коррелирует с соответствующей сопротивляемостью их к внешним силам и имеют прямую зависимость от строения позвонков, мускулатуры и других элементов.

Глава 4. Обсуждение и выводы

У современных тетрапод позвоночный столб, согласно методике Терещенко В.С. [2] представление в виде кинематической цепи, в которой разноупругие звенья которой объединены переходными (узловыми) позвонками - возможно, порядковые номера каудально по ходу позвоночного столба у разных форм совпадают не все, в частности - значительное расхождение у млекопитающих (волк и овца) в поясничном отделе предшествуя неподвижному (по методике VI звену, а по нашим результатам у млекопитающих - VII) крестцу, предшествует малоподвижная зона. Четкое совпадение по порядковым номерам звеньев во всей нашей выборке совпадает с выделенными Терещенко I и II звенья в которых включаются атлант-эпистрофейный комплекс и участок от узлового позвонка между первым и вторым звеном до С5. Безусловно звенья отражают подвижность позвоночника в условиях разных механических нагрузок на позвонки в пределах каждого звена и обоснованно имеют место быть у млекопитающих и современных Archosauria. Видимо звенья допустимы и

вероятнее всего имеют биомеханический смысл в эволюции позвоночного столба как в пределах каждой группы животных, так и у всех тетрапод в целом.

В шейном отделе исследуемых животных было отмечено резкое изменение моментов латеральной флексии на границе II и III звеньев: у крокодила на С7, у волка и овцы на С5, при этом данная особенность наблюдается только в районе встречного склонения остистых отростков, при радиальном положении фасеток зигапофизов в подвижном звене позвоночного столба.

У гавиалового крокодила, как мы уже говорили малоподвижное IV звено довольно протяженное (Т3 - Т10), однако стоит отметить, что это самое протяженное неподвижное звено, не только в позвоночном столбе крокодила, но и во всей выборке, причиной тому может служить толстые остеодермальные покровы и эпаксиальная мускулатура, при наличии ребер (на участке Т3 - Т10 ребра расположены), резко ограничивающие подвижность и увеличивающие сопротивляемость, внутренним в совокупности с внешними, силам. Внутри данного участка (на Т6 - Т7) наблюдается резкий скачок вертикальной и горизонтальной подвижности, при неизменной резистентности, такой скачок, очевидно, отражает возможность галопирования гавиалового крокодила, на довольно протяженные расстояния (до 100 - 150 м).

В позвоночном столбе млекопитающих слабо выраженно амортизационное звено (III), которое насчитывает у волка три позвонка, а у овцы вовсе один, что скорее всего может быть связанно с более динамичным типом локомоции волка по сравнению с домашней овцой.

Выводы

Сериальная изменчивость позвонков в предкрестцовом отделе позвоночного столба волка, домашней овцы и гавиалового крокодила является проявлением адаптации осевого скелета к специфичным для каждого из животных образу жизни и морфологическим особенностям.

Полученные расчеты показателей латеральной и вертикальной подвижности суставов предкрестцовых позвонков для гавиалового крокодила и волка, являются подтверждением применимости формул разработанных Кузнецовым А. Н. и Терещенко В. С., к современным Carnivora и Archosauria, однако без проверки на синдесмологическом материале высока вероятность погрешности расчетов, что требует дальнейших исследований.

Показатели сопротивляемости (показатель Сляйпера), рассчитанные для шейного, грудного и поясничного отделов позвоночного столба волка, овцы и крокодила демонстрируют специфику распределение нагрузок на определенные участки позвоночника, в процессе совершения движений в локомоторном цикле.

На основе сопоставления показателей подвижности и резистентности суставов предкрестцовых позвонков (по методике Терещенко В. С.), выделены узловые позвонки и звенья кинематической цепи позвоночника. У крокодила в предкрестцовом отделе позвоночного столба выделено пять звеньев и пять, связывающих их, узловых позвонков, у овцы и волка выделено пять звеньев и шесть узловых позвонков, что подтверждает работоспособность данной методики на современных тетраподах, классов Reptilia и Mammalia.

Список литературы

Терещенко В.С. К реконструкции позвоночного столба протоцератопса //

Палеонтол. журн. 1991. № 2. С.86-96.

Терещенко В.С. Морфология осевого скелета рогатых динозавров (Neoceratopsia: Protoceratopоidеa) из верхнего мела Монголии Автореферат дис. … канд. биол. наук. М.: ПИН РАН, 2004. 25 с.

Кузнецов А.Н., Терещенко В.С. Методика расчета боковой и вертикальной подвижности между платицельными позвонками у тетрапод // Палеонтол. журн. 2010. № 2. С. 83-99.

Slijper E.J. Comparative biologic-anatomical investigation on the vertebral column and spinal musculature of mammals // Verhandl. Koninkl. Nederl. Akad. Wetensch. 1946. Sect.2. V. 42. № 5. P. 1-128.

Dollo L. Premie`re note sur les Dinosauriens de Bernissart // Bull. Muse`e royal d'hist.naturellen de Belgique. 1882. T.1. № 1. P.161-180.

Юрьев К.Б. Обзор сухожильных и связочных окостенений у современных и ископаемых позвоночных // Ученные записки ЛГУ. 1954. Сер. Биология. Вып.38. № 181. С.198-215.

Kummer B. Baumprinzipien des Saugerskeletes. Stuttgart.1959. 178.S.

Бернштейн Н. Биомеханика для инструкторов. Изд-во “Новая Москва”,1926 . 183с.

Бернштейн Н. Общая биомеханика. М.: ЦИТ-ВЦСПС, 1926 . 416 с.

10.Бровар В.Я. Биомеханика холки ( в связи с вопросом о роли остистых отростков у позвоночных) // Тр. Моск. Зоотех. Инст. 1935. Т.2. С.217-251.

Gray J. Studies in mechanics of the tetrapod skeleton // J. Exper. Biol. 1944. V.20.

№ 2. P.88-116.

Schultz A.B., Galante J.O. A mathematical model for the study of the mechanics of human vertebral column // J. Biomechanics. 1970. V.3. № 4. P.115-130.

.Пилипчук О.Я, Морфологический и биомеханический анализ локомоторной роли пояснично-крестцового отдела позвоночника некоторых

млекопитающих // В сб. "Локомоция животных и биомеханика опорно- двигательного аппарата (материалы I Всесоюзного семинара)". Киев.: Наукова думка. 1979. С.36-41.

.Бранков Г. Основы биомеханики. М.: Мир, 1981. 254 с.

.Дементьев Г.П. Руководство по зоологии. Позвоночные, птицы. Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Т.6. 856 с.

Barnett C.H. The structure and functions of fibrocartilages within vertebrale joint // J. Anat. 1954. V.88. № 3. P.363-368.

Sumida S.S. Vertebral morphology, alternation of neural spine height, and structure in Permo-Carboniferous tetrapod, and a reappraisal of primitive vodes of terrestrial locomotion. Univ. California Press. Berckeley, Los Angeles, Oxford. 1990. Zoology. V. 122. 129 P.

Gasc J-P. L'interprйtation fonctionnelle de l'appareil musculo-squelettique de l'axe vertebrral shez les serpents (Reptilia) // Mem. Mus. Nat. His. Natur. Paris. 1974. V.83. P.3-257.

Zarnik B. K etologiji plesiosaurija, sa primosima mehanici kraljeћnice u recentnih sauropsida. // Glasnik Nauи. Иasopis Prirod. Druљtvo, Zagreb. 1925/26. V. 38/39. S. 424-479.

20.Лесгафт П. Основы теоретической анатомии. СПб, 1892. Т.1. 337 с. 21.Климов А.Ф. Анатомия домашних животных. М. Изд-во гос. сельскохоз. лит,

1950. Т.1. 560с.

22.Romer A.S. Osteology of the Reptiles. Univ. Chicago Press, Chicado. 1956. 772.P. 23.Родионов В.А. Строение и особенности скелета. Черноморская афалина Turiops truncatus ponticus: Морфология, физиология, акустика,

гидродинамика. М.: Наука, 1997. С. 332-367.

.Полякова Е.Е. Скелетно-мускульная система шеи сов и цапель: противоположные кинематические специализации диплом Био-фак МГУ им. М.В. Ломоносова кафедры «Зоологии Позвоночных», Москва, 2015.

.Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных.

С. 101-105, 105-107.

Ромер А.С., Парсонс Т.С. Анатомия позвоночных. Т1. М.: «Мир». С. 204-219. 27.Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М.:

Изд-во Моск. ун-та. 1998. С. 246.

.Терещенко В.С. Методы восстановления размеров деформированных и поврежденных позвонков у ископаемых тетрапод // Палеонтол. журн. 2015.

№ 3. С. 70-80.

.Коваленко Е.Е. Аномалии позвоночника бесхвостых амфибий. СПб.: Изд-во С.-Петербугского университета, 1992. 141 с.

30.Filler A.G. Axial character seriation in Mammals: an historical and morphological exploration of origin, development, use, and current collapse of the homology paradigm. Boca Raton (Florida): Brown Walker Press, 2007. 349 p.

31.Терещенко В.С. Методика восстановления размеров позвонков у ископаемых тетрапод // Палеонтол. журн.1990. № 4. С.98-102.

Schmidt H., Heuer F., Claes L., Wilke H.J. The relation between the instantaneous center of rotation and facet joint forces - A finite element analysis. // J. Clin. Biomech. 2008. V. 23. № 3, P. 270-278.

Gregerson G.G., Lucas D.B. An in vivo study of the axial rotation of the human thoracolumbar spine // J. Bone and Joint Surgery. 1967. V.49-A. P.247-262.

.Суханов В.Б., Манзий С.Ф. Морфология и основные направления специализации осевого скелета сирен. // Ламантин. Морфологические адаптации. М.: Наука. 1986. С.77-156.

.Зеленевский Н.В. Анатоми собаки. СПб.: 1997 С. 30-35.

.Азимов Г.И., Бойко В.И., Елисеев А.П. Анатомия и физиология сельско- хозяйственных животных. М.: «Колос». 1978. С. 45-58.

.Акаевский А. И. Анатомия домашних животных. М.: «Колос». 1984. С. 46-49. 38.Frey V.E. Anatomy of the Body Stem of Alligator mississippiensis Daudin. 1988. 39.Huchzermeyer F.W. Crocodiles Biology, husbandry and diseases. 2003.

Onderstepoort Veterinary Institute, South Africa.

Schilling N., Hackert R. Sagittal spine movements of small therian mammals during asymmetrical gaits // J. Exper. Biol. 2006. V. 209. P. 3925-3939.

Halpert A.P., Jenkins Jr., Franks H. Structure and scaling of the lumbar vertebrae in African bovids (Mammalia: Artiodactyla) // J. Zool., Lond. 1987. № 211. P.239- 258.

Ahlberg P.E., Clack J.A., Blom H. The axial skeleton of the Devonian tetrapod Ichthyostega // Nature. 2005. V. 437. P. 137-140.

Приложение

Таблица 1. Результаты измерения (мм) позвонков и вычисления (град./см3) латеральной и вертикальной флексии и резистентности между ними у волка (Canis lupus L. 1758, экз. ЗММУ № S-107017).

№ сустава	ИЗМЕРЕНИЯ	РАСЧЕТЫ
	D	Q	LPost	LPre	B	H	Латеральная флексия	Вертикальная флексия	B2H (Лат.)	BH2 (Верт.)
C2-C3	31,90	32,49	14,40	13,50	2,15	1,49	20,03	11,04	3,10	4,77
C3-C4	36,80	32,63	16,00	17,00	1,92	1,57	27,38	18,18	2,36	4,70
C4-C5	36,90	35,05	13,40	16,70	1,88	1,60	22,98	13,86	2,21	4,81
C5-C6	36,60	35,83	12,00	16,80	1,82	1,66	28,88	16,58	2,00	4,99
C6-C7	36,05	35,90	11,20	18,00	1,80	1,81	36,58	20,33	1,79	5,85
C7-T1	33,95	35,30	8,50	12,00	1,95	1,59	18,28	9,85	2,38	4,92
T1-T2	32,00	31,51	7,00	6,50	1,81	1,53	16,74	9,76	2,14	4,24
T2-T3	16,40	26,88	7,70	7,00	1,80	1,52	20,21	6,29	2,12	4,15
T3-T4	13,35	28,25	6,20	7,90	1,80	1,47	30,29	6,87	2,20	3,85
T4-T5	14,30	30,55	7,10	7,40	1,77	1,48	31,49	7,12	2,11	3,84
T5-T6	12,20	27,83	7,40	7,50	1,79	1,47	33,16	6,86	2,17	3,86
T6-T7	12,05	28,79	6,50	7,40	1,76	1,48	30,31	6,04	2,09	3,82
T7-T8	12,15	30,07	9,00	6,20	1,76	1,46	27,87	5,42	2,12	3,72
T8-T9	11,90	29,51	7,60	7,00	1,82	1,43	55,04	9,57	2,32	3,72
T9-T10	12,85	29,02	8,00	8,40	2,01	1,47	38,13	7,81	2,75	4,34
T10-T11	11,40	29,16	12,70	8,90	2,28	1,41	49,17	8,25	3,67	4,52
T11-T12	11,00	29,81	10,20	11,10	2,53	1,62	52,50	11,81	3,94	6,63
T12-T13	12,05	29,42	9,00	10,70	2,72	1,68	55,84	9,17	4,40	7,68
T13-L1	14,40	28,72	8,00	12,10	2,49	1,75	67,92	13,96	3,54	7,63
L1-L2	13,85	29,38	9,40	10,30	2,57	1,76	53,75	11,12	3,74	7,95
L2-L3	14,10	31,50	9,30	10,50	2,60	1,81	46,09	9,13	3,72	8,50
L3-L4	15,65	31,92	8,80	10,90	2,63	1,86	44,54	9,92	3,72	9,10
L4-L5	15,80	32,23	8,40	10,90	2,67	1,87	46,63	10,37	3,81	9,34
L5-L6	16,75	31,39	12,00	13,40	2,78	1,80	70,14	16,02	4,28	8,99
L6-L7	20,60	30,68	13,90	12,30	2,90	1,78	30,57	10,19	4,74	9,14

Объяснения. Промеры делались как показано на Рис. 2, расчеты выполнялись по методике (Кузнецов, Терещенко, 2010; Slijper, 1946), описанной в тексте (см. Глава 3 «Методика»); пунктиром обозначены границы отделов позвоночного столба.

Таблица 2. Результаты измерения (мм) позвонков и вычисления (град./см3) латеральной и вертикальной флексии и резистентности между ними у домашней овцы (Ovis aries L. 1758, экз. ЗММУ № S-102061).

№ сустава	ИЗМЕРЕНИЯ	РАСЧЕТЫ
	D	Q	Lpost	Lpre	B	H	Латеральная флексия	Вертикальная флексия	B2H (Лат.)	BH2 (Верт.)
C2-C3	34,70	34,23	13,40	10,25	2,40	2,07	24,82	14,25	2,78	10,28
C3-C4	35,15	37,08	11,25	8,40	2,26	1,97	20,74	10,97	2,58	8,75
C4-C5	36,20	35,30	11,35	8,50	2,03	1,93	20,25	11,91	2,12	7,54
C5-C6	37,55	36,00	11,65	14,50	2,23	1,99	23,74	14,19	2,49	8,77
C6-C7	40,05	37,80	11,85	17,25	1,94	1,91	30,37	18,43	1,96	7,06
C7-T1	37,40	33,38	9,40	11,00	1,87	1,78	16,74	11,21	1,96	5,88
T1-T2	19,05	29,00	7,50	6,40	1,89	1,66	22,81	7,69	2,15	5,16
T2-T3	15,45	29,10	7,85	7,95	1,88	1,69	25,29	6,64	2,09	5,32
T3-T4	15,40	27,75	8,00	8,80	1,88	1,62	32,14	8,64	2,19	4,90
T4-T5	12,65	26,60	7,50	7,60	1,79	1,68	30,22	6,90	1,91	5,02
T5-T6	13,00	25,68	8,00	7,60	1,79	1,66	33,03	7,97	1,92	4,92
T6-T7	13,00	25,98	8,30	7,95	1,88	1,73	34,11	8,08	2,03	5,61
T7-T8	12,50	24,50	7,40	7,35	1,80	1,69	29,38	7,26	1,92	5,14
T8-T9	13,90	24,45	9,45	9,00	1,88	1,68	37,24	9,98	2,10	5,26
T9-T10	14,00	25,48	12,10	13,20	1,90	1,60	69,31	14,10	2,24	4,85
T10-T11	13,70	26,05	14,50	14,55	1,90	1,62	72,00	13,53	2,22	4,94
T11-T12	11,00	24,75	8,75	7,00	2,01	1,57	57,97	10,88	2,56	4,94
T12-T13	12,35	25,90	8,80	7,80	2,11	1,61	43,89	9,45	2,77	5,44
T13-L1	14,70	27,00	8,15	9,00	2,13	1,67	35,10	9,12	2,71	5,89
L1-L2	16,50	27,15	10,50	10,70	2,21	1,66	33,43	9,82	2,94	6,04
L2-L3	17,70	28,15	10,95	11,00	2,33	1,74	30,99	9,57	3,12	7,05
L3-L4	18,70	28,85	11,00	9,75	2,37	1,74	34,35	10,90	3,22	7,12
L4-L5	19,25	29,20	10,00	9,75	2,37	1,70	26,08	8,68	3,30	6,85
L5-L6	20,00	28,75	9,50	9,65	2,51	1,69	23,67	8,44	3,73	7,17
L6-L7	25,25	29,15	7,95	9,30	2,82	1,66	21,20	9,95	4,79	7,71

Объяснения. См. объяснения к Таблице 1.

Таблица 3. Результаты измерения (мм) позвонков и вычисления (град./см3) латеральной и вертикальной флексии и резистентности между ними у гавиалового крокодила (Tomistoma schlegeli Mьller 1838, экз. ЗММУ, № R- 9284).

№ сустава	ИЗМЕРЕНИЯ	РАСЧЕТЫ
	D	Q	LPost	LPre	B	H	Латеральная флексия	Вертикальная флексия	B2H (Лат.)	BH2 (Верт.)
C2-C3	22,15	44,45	12,20	11,90	2,51	2,30	28,90	7,00	2,74	13,28
C3-C4	29,65	47,57	12,50	12,10	2,63	2,40	19,69	6,28	2,88	15,15
C4-C5	32,90	49,65	12,00	13,00	2,71	2,51	19,75	6,75	2,92	17,14
C5-C6	35,55	53,77	12,20	13,00	2,79	2,60	19,23	6,57	3,00	18,97
C6-C7	36,80	54,83	11,80	12,00	2,86	2,60	15,88	5,56	3,15	19,44
C7-С8	37,10	55,45	11,70	11,60	3,01	2,61	15,23	5,32	3,47	20,50
C8-С9	36,65	56,74	11,80	12,50	2,89	2,55	17,54	5,86	3,27	18,87
С9-T1	38,10	56,98	10,20	11,40	3,10	2,49	15,19	5,30	3,85	19,30
T1-T2	41,55	55,67	10,90	10,80	3,22	2,52	13,08	5,20	4,12	20,56
T2-T3	43,85	53,23	12,40	11,60	3,14	2,54	13,41	5,99	3,89	20,29
T3-T4	44,35	54,97	11,00	12,10	2,97	2,62	13,47	5,87	3,37	20,39
T4-T5	45,15	52,59	11,10	11,70	2,81	2,50	13,12	6,17	3,17	17,59
T5-T6	45,70	51,95	12,60	11,60	2,81	2,47	12,54	6,08	3,19	17,21
T6-T7	45,00	51,34	9,90	10,30	2,79	2,47	16,64	8,00	3,15	17,02
T7-T8	46,40	50,18	11,30	11,00	2,82	2,47	12,64	6,54	3,23	17,24
T8-T9	47,10	50,88	11,00	11,50	2,86	2,44	11,61	6,01	3,35	17,10
T9-T10	47,05	50,65	11,70	11,30	2,87	2,46	11,57	6,02	3,35	17,47
T10-T11	48,35	49,20	...

Подобные документы

• Изучение особенности строения позвонков на анатомических препаратах

  Анализ строения позвоночника человека с разбивкой по его отделам: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый. Описание его составных элементов и их отличительных особенностей. Схематическое изображение позвонков. Их расположение и соединение.
  
  презентация [502,4 K], добавлен 07.09.2015
  

• Строение грудной клетки

  Кости и суставы грудной клетки. Расположение ребер по бокам грудного отдела позвоночного столба. Ложные ребра и их положение в мышцах брюшной стенки. Строение грудины и сочленение ребер с позвонками реберно-позвоночными и грудино-реберными суставами.
  
  контрольная работа [1,0 M], добавлен 23.11.2010
  

• Уж обыкновенный

  Место обитания и основной рацион питания ужа обыкновенного. Изучение подвижности, маневренности и продолжительности рептилий. Исследование образа жизни животного, его брачного периода и размножения, инкубации яиц змеи. Отличие ужа от других змей.
  
  презентация [329,0 K], добавлен 27.10.2015
  

• Состояние позвоночника и здоровье человека

  Исследование анатомии позвоночника и физиологических основ двигательной деятельности человека. Изучение особенностей строения шейного, грудного и поясничного отделов позвоночника. Анализ приемов реабилитации и профилактики развития нарушений осанки.
  
  реферат [56,6 K], добавлен 25.06.2012
  

• Формы изменчивости

  Изменчивость - возникновение индивидуальных различий. Сравнительная характеристика форм изменчивости. Модификационная изменчивость. Генотипическая изменчивость. Комбинативная изменчивость.
  
  реферат [21,2 K], добавлен 04.09.2007
  

• Учение о соединениях костей. Артрология

  Описание строения фиброзных и синовиальных соединений, обеспечивающих различную степень подвижности костей в системе скелета, соединений костей туловища и черепа, суставов верхней и нижней конечностей. Развитие и возрастные особенности соединений костей.
  
  учебное пособие [10,9 M], добавлен 09.01.2012
  

• Биологические предпосылки и структурные уровни жизни

  Характеристика натуралистической, физико-химической, эволюционной биологии как элементов науки естествознания. Изучение постулатов теории Дарвина: изменчивость, наследственность, естественный отбор. Анализ структурных уровней организации жизни.
  
  реферат [21,6 K], добавлен 20.02.2010
  

• Разнообразие рептилий. Адаптации к разному образу жизни

  Современная фауна рептилий. Общая характеристика рептилий. Разновидности черепах, ящерицы и хамелеоны, змеи, крокодилы, клювоголовые. Естественные враги и основные способы защиты от хищников. Морфологические адаптации и особые поведенческие приемы.
  
  презентация [14,4 M], добавлен 24.05.2016
  

• Изменчивость организмов

  Модификационная изменчивость - процесс взаимосвязи организма со средой; популяции и чистые линии; фенотип и генотип. Мутационная изменчивость: типы, классификация. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, использование в селекции.
  
  курсовая работа [53,6 K], добавлен 09.06.2011
  

• Крокодилы и аллигаторы

  Таксономия, места обитания рептилий, их образ жизни и значение для человека. Внешнее и внутреннее строение крокодилов. Особенности строения скелета. Особенности строения центральной нервной, кровеносной, пищеварительной и дыхательной систем крокодилов.
  
  реферат [2,5 M], добавлен 10.05.2012
  

• Учения о костях – остеология

  Строение костей осевого, добавочного скелета, туловища, верхних и нижних конечностей. Развитие и возрастные особенности костей. Структура различных по форме костей. Топография костей, составляющих тазовую кость. Саггитальные распилы позвоночного столба.
  
  учебное пособие [23,9 M], добавлен 08.01.2012
  

• Наследственность и изменчивость

  Предпосылки эволюции: изменчивость и наследственность. Формы изменчивости, основные понятия и термины. Наследственные изменения - мутации. Эволюционная характеристика мутаций. Генетические различия между близкими группами. Корреляции.
  
  курсовая работа [280,9 K], добавлен 09.11.2006
  

• Кости и их соединение

  Строение костей, виды их соединений. Соединение костей туловища и позвоночного столба. Кости верхней и нижней конечности. Грудная клетка, кости таза. Длинные, короткие, широкие, или плоские, и смешанные кости. Красный костный мозг как орган кроветворения.
  
  учебное пособие [35,0 K], добавлен 23.03.2010
  

• Строение спинного мозга

  Сегментарное строение и функции спинного мозга. Описание позвоночного столба и шейного среза. Проводящие пути спинного мозга: проекционные, ассоциационные, центростремительные и центробежные. Белое вещество как проводниковый аппарат спинного мозга.
  
  реферат [456,6 K], добавлен 17.05.2012
  

• Строение и функции скелета. Возрастные особенности

  Пассивная часть опорно-двигательного аппарата - комплекс костей и их соединений. Характеристика и классификация соединительных тканей. Строение и форма костей скелета. Функции позвоночного столба. Грудная клетка, грудина и ребра, скелет конечностей.
  
  реферат [24,0 K], добавлен 20.01.2011
  

• Хромосомы - материальные носители генетической информации. Наследственность и изменчивость

  Структура ДНК. Образование связей в молекуле ДНК. Открытие хромосом эукариот. Понятие, фазы и роль митоза. Понятие и стадии мейоза. Понятие и элементы кариотипа. Наследственность и изменчивость. Передача генетической информации от родителей к потомкам.
  
  реферат [31,4 K], добавлен 23.10.2008
  

• Прокариотные микроорганизмы

  Свойства прокариотных микроорганизмов. Методы определения подвижности у бактерий. Участие микроорганизмов в круговороте азота в природе. Нормальная и анормальная микрофлора молока. Культивирование анаэробных микроорганизмов в условиях лаборатории.
  
  шпаргалка [50,2 K], добавлен 04.05.2009
  

• Кинетика клеток

  Исследование количественных закономерностей развития биологических процессов на молекулярном уровне во времени. История химической кинетики. Системы подвижности эукариотических клеток: микротрубочки, микрофиламенты, мембраны, генерация движения.
  
  курсовая работа [11,4 M], добавлен 20.06.2009
  

• Закономерности наследования. Изменчивость

  Принципы передачи наследственных признаков от родительских организмов к их потомкам, вытекающие из экспериментов Грегора Менделя. Скрещивание двух генетически различных организмов. Наследственность и изменчивость, их виды. Понятие о норме реакции.
  
  реферат [19,2 K], добавлен 22.07.2015
  

• Теория эволюции в современном естествознании

  Значение работ Ламарка и Дарвина в развитии зоологии. Описание классов кольчатых червей, признаки высшей организации. Сходство строения скелетных элементов плавников с конечностями наземных позвоночных и наличие легочного дыхания у ископаемых форм.
  
  контрольная работа [182,7 K], добавлен 26.04.2011
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам