Общая характеристика водорослей

3552

Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция 1

Общая характеристика водорослей

План

Введение

Строение клетки прокариотических водорослей

Строение клетки эукариотических водорослей

Строение талломов водорослей

Размножение водорослей

Жизненные циклы водорослей

Введение

Понятие «водоросли» (Algae) является не систематическим, а биологическим. К водорослям относится ряд отделов растительного мира. Возникнув в разное время и, по-видимому, от разных предков, различные группы водорослей в дальнейшем развивались самостоятельно, но в результате конвергентной эволюции в сходных условиях обитания приобрели много сходных черт. Эта гетерогенность группы Algae нашла отражение в современных системах органического мира, в которых водоросли распределены между разными царствами (надцарствами) живой природы и расчленены на большое количество отделов и классов.

Водоросли - это слоевищные бессосудистые споровые низшие растения. Науку о водорослях - альгологию (от лат. alga - морская трава, водоросль и греч. logos - слово, учение), или фикологию (от греч. (phycos - водоросль), - рассматривают как самостоятельный раздел ботаники. Водоросли изучают в морфологическом, цитологическом, генетическом, онтогенетическом, физиолого-биохимическом, экологическом, флористическом, систематическом, эволюционно-филогенетическом и некоторых других направлениях. Нередко их используют в качестве объектов для решения вопросов, относящихся к области других наук (биохимии, биофизики, генетики и др.). Данные альгологии нередко учитывают при разработке общебиологических проблем, а также хозяйственных задач.

Развитие прикладной альгологии происходит в трех основных направлениях: 1) обоснование способов непосредственного использования водорослей в медицине и в различных областях хозяйства; 2) поиски путей использования водорослей для решения природоохранных вопросов; 3) накопление данных о водорослях для решения задач других отраслей.

В течение последних десятилетий в развитии альгологии произошел качественный скачок, выдвинувший ее в ряд передовых наук современности. Особое значение для развития альгологии имело усовершенствование электронно-микроскопической техники и методов биохимического анализа, а также разработка способов выделения аксенических культур и создание в разных странах коллекций штаммов водорослей. Все это стимулировало развитие экспериментальных работ. Расширение объема альгологических исследований привело к существенному увеличению информации о водорослях. В результате произошла дальнейшая дифференциация альгологии, и на стыке альгологии с другими науками возникли новые научные направления (палеоальгологическое, радиобиологическое и др.).

Существуют разнообразные типы клеток водорослей. Их выделяют по форме (шаровидные, цилиндрические и т. д.), функциям (половые, вегетативные, способные и не способные к фотосинтезу и др.), расположению (интеркалярные, базальные, апикальные и др.) и пр. Клетки, содержащие типичные ядра, т.е. ядра, окруженные ядерными оболочками (мембранами), и клетки, не имеющие типичных ядер, окруженных ядерными оболочками. В первом случае говорят об эукариотическом строении клетки, во втором - о прокариотическом.

Строение прокариотических водорослей

Форма, размеры и основные типы клеток

Ширина клеток синезеленых водорослей находится в пределах 2-10 мкм. Но у многих видов клетки уже (иногда менее 1 мкм) 1 или шире (до нескольких десятков микрометров).

В общем у синезеленых водорослей различают такие основные типы клеток: 1) клетки одноклеточных индивидов и одноклеточные цианоиды колоний; 2) клетки гомоцитных трихомальных индивидов; 3) вегетативные клетки гетероцитных трихомальных индивидов; 4) особые клетки (гетероцисты, акинеты и др.) индивидов.

Строение клетки

Клетка с состоит из клеточных покровов и внутреннего содержимого - протопласта, к которому относятся плазмалемма и цитоплазма с различными внутрицитоплазматическими структурами (фотосинтетический аппарат, ядерный эквивалент, рибосомы и другие).

Клеточные покровы

К клеточным покровам принадлежат все структуры, окружающие протопласт: клеточные оболочки, слизистые обвертки и особые трубчатые образования - т.н. влагалища.

Клеточная оболочка (клеточная стенка). Клетки синезеленых водорослей всегда окружены хорошо развитыми слоистыми жесткими оболочками, которые обусловливают форму клеток, выполняют опорную и защитную функцию. Толщина оболочки в среднем равна 35-50 нм, реже больше. Части клеточных оболочек, расположенные на границе двух смежных клеток одной нити, называются поперечными перегородками. В поперечных перегородках присутствуют субмикроскопические поры и микроплазмодесмы, соединяющие протопласты соседних клеток трихома. В клеточных оболочках синезеленых водорослей обнаружены пектины, углеводы, аминокислоты, жирные кислоты, липополисахариды и др. Однако наиболее характерной их чертой является присутствие особого гетерополимера - муреина (пептидогликана), образующего особый пептидогликановый слой, что сближает Cyanophyta с грамотрицательными бактериями и принципиально отличает от эукариотических организмов.

Слизистые обвертки и влагалища. Клетки синезеленых водорослей обычно окружены слизистыми обвертками, разнообразными по своим свойствам и происхождению. В одних случаях слизь образуется в небольшом количестве, в других вокруг клетки возникают более или менее стойкие и четкие слизистые обвертки. Слизистые продукты, образованные разными клетками, могут объединяться, что нередко ведет к возникновению колониальной слизи. Внешний слой колониальной слизи иногда уплотнен, кажется двухконтурным и называется «перидермом». Вокруг трихомов часто образуются также трубчатые структуры - т.н. влагалища (чехлы), которые бывают тонкими или толстыми, неслоистыми или слоистыми и обычно имеют фибриллярное строение.

Химическая природа слизистых обверток и влагалищ изучена недостаточно, но, вероятно, они состоят из очень сложных полисахаридов. Слизистые обвертки (в том числе колониальная слизь) и влагалища нередко окрашены, чаще всего в желто-коричневые цвета.

Протопласт

Цитоплазма и плазмалемма. Цитоплазма синезеленых водорослей вязкая, гелеобразная; ее движения и броуновского движения находящихся в ней структур не наблюдали. Плазмолиз получить обычно не удается. Типичных вакуолей (заполненных жидкостью) в здоровых клетках Cyanophyta не найдено. Иногда вакуолизация возникает как патологическое явление.

Цитоплазма окружена цитоплазматической мембраной - плазмалеммой, примыкающей к внутреннему слою клеточной оболочки. Считают, что плазмалемма Cyanophyta принципиально не отличается от плазмалеммы бактерий и эукариот. Плазмалемму иногда относят к клеточным покровам, но она является живой составной частью клетки, поддерживающей ее физиологическую целостность. Форму клетки плазмалемма фиксировать не способна. Нередко она образует многочисленные складки (втягивания, инвагинации), направленные внутрь клетки.

Характерной для эукариот эндоплазматической сети (эндоплазматичес-кого ретикулюма) у Cyanophyta нет, но у них все же существует хорошо развитая мембранная система, к которой, кроме плазмалеммы, относят еще мембраны тилакоидов, мезосомы, полимембранные структуры и др.

Фотосинтетический аппарат. Синезеленые водоросли, в отличие от фототрофных бактерий и подобно другим водорослям и высшим растениям, выделяют в процессе фотосинтеза кислород, т.е. обладают способностью к оксигенному фотосинтезу. Типичных хлоропластов они не имеют, но их клетки, как и клетки других водорослей, содержат пластинчатые мембранные структуры (мешочки, диски, ламеллы) - тилакоиды, с которыми связаны ассимиляционные пигменты.

Тилакоиды располагаются в цитоплазме одиночно или группами. Последние никогда не бывают окружены оболочками, как это наблюдается в эукариотических растительных клетках.

К пигментам фотосинтетического аппарата Cyanophyta относятся хлорофилл а, каротиноиды (каротин, ксантофилл) и фикобилипротеиды (аллофикоцианин, фикоциан, фикоэритрин). Последние встречаются в виде специальных структур - фикобилисом, расположенных на поверхности мембран тилакоидов. Кроме синезеленых водорослей фикобилипротеиды найдены только у красных и некоторых криптомонадовых. Хлорофилл В, свойственный растениям, у Cyanophyta не встречен.

Ядерные эквиваленты. Генетический аппарат. Настоящие, окруженные мембраной, ядра у Cyanophyta отсутствуют. Митоз и типичные хромосомы не обнаружены. Но, как и у других организмов, в их клетках содержится ДНК - носитель генетической информации. ДНК располагается обычно в центральной части клеток Cyanophyta в виде мелких гранул или тонких фибрилл (около 2-3 нм в диаметре). Ту часть клетки синезеленых водорослей, в которой содержится ДНК, называют нуклеоплазматшеской, или ядерной, областью. Нередко в клетке содержится более одной нуклеоплазматической области. Нуклеоплазматическая область синезеленых водорослей является аналогом ядра эукариот и нуклеоида бактерий и ее можно рассматривать как ядерный эквивалент.

При использовании специальных ядерных красителей с помощью светового микроскопа удается обнаружить особые структуры, содержащие ДНК - хроматиновые элементы. Последние, по-видимому, соответствуют ядерным эквивалентам. Хромосомами их считать нельзя.

Внешний вид и очертания хроматиновых элементов - имеют вид отдельных комочков, ниточек, палочек, иногда соединенных между собой и образующих сетчатую или компактную структуру. Большинство мелкоклеточных синезеленых водорослей содержит в клетках по одному геному, тогда как большинство форм с более крупными клетками - полигеномны, и что разные клетки одной многоклеточной особи могут содержать разное количество геномов, что может быть связано с процессом их деления.

Рибосомы. Как и у эукариот, рибосомы прокариотических организмов представляют собою рибонуклеопротеидные частицы, включающие рибонуклеиновую кислоту (рибосомальную РНК, или рРНК) и белки, и играют существенную роль в процессе синтеза белка. У синезеленых водорослей рибосомы имеют вид электронно-плотных гранул, размером 10-15 нм, и относятся к 70S частицам. По константе седиментации они сходны с рибосомами в хлоропластах растений и отличаются от находящихся в цитоплазме растительной клетки.

Газовые вакуоли (псевдовакуоли). Клетки многих синезеленых водорослей содержат по одной - много газовых вакуолей, видимых при наблюдении в световой микроскоп. Они представляют собой красновато - или темно-коричневые (до черных) тельца, округлой или неправильной формы, которые при электронно-микроскопическом наблюдении оказались состоящими из многих палочковидных, плотно расположенных газовых пузырьков, многогранных на поперечном срезе. Толщина (ширина) газовых пузырьков у исследованных видов составляет 50-112 нм, а длина в несколько раз больше. Стенка пузырьков белковая, проницаемая для газов. Давление газов внутри пузырьков сходно с давлением в окружающей среде. При повышении давления газов в среде газовые пузырьки сплющиваются (коллапсируют), что сказывается на степени плавучести водоросли.

Другие структуры. Помимо описанных выше структур в клетках Суanophyta содержатся также многие другие. Одни из них встречаются постоянно, присутствие других не обязательно. Ряд структур относится к числу запасных включений, возникающих в результате метаболизма клетки. Наиболее известны полиэдральные тела (карбоксисомы), цианофициновые (структурированные) гранулы, волютиновые гранулы (гранулы полифосфатов), гранулы гликогена и липидные включения.

Цианофициновые гранулы считают образованиями, специфичными для синезеленых водорослей и являющимися местом запасания азота. Карбоксисомы встречаются также у других прокариот. Их сравнивают с пиреноидами эукариотических водорослей. В клетках синезеленых водорослей обнаружены также структуры неизвестной природы.

Завершая описание строения клетки Cyanophyta, назовем наиболее характерные их черты:

отсутствие типичных ядер, окруженных ядерными мембранами;

наличие развитой фотосинтетической ламеллярной системы при отсутствии хлоропластов;

наличие фибриллярно-зернистой нуклеоплазматической области;

присутствие разнообразных включений;

наличие ригидных (жестких, негибких) слоистых клеточных оболочек;

образование в большинстве случаев слизистых обверток.

В связи с тем, что нуклеоплазматическая область не отграничена мембраной от смежных частей протопласта, полагают, что клетку синезеленых водорослей можно рассматривать как единую физиологическую единицу с тесной биохимической связью между субклеточными структурами, несущими разные функции.

Деление клетки

Для прокариотических водорослей характерно деление клеток надвое, происходящее без сложных структурных изменений, сопровождающих митоз у эукариотических организмов. При делении клеточного тела происходит формирование поперечных перегородок, способ образования которых принципиально отличается от свойственного для эукариот. Новая поперечная перегородка первоначально возникает в виде кольцевидного валика, который постепенно растет от периферии к центру клетки, где смыкается. В местах образования зачатка новой поперечной перегородки нередко образуются перетяжки (перешнуровки). У одноклеточных форм (в том числе Prochlorophyta) перетяжка со временем смыкается, что ведет к отделению дочерних клеток.

Делению клеток Cyanophyta предшествует деление хроматиновых элементов, происходящее, вероятно, в продольном направлении, поскольку хроматиновые элементы расходятся к полюсам, скользя один вдоль другого. Количество ДНК перед делением клеток удваивается, а после деления уменьшается вдвое.

Строение клетки эукариотических водорослей

Клеточные покровы

Клеточные покровы эукариотических водорослей, обеспечивающие резистентность содержимого клеток - протопластов к внешним воздействиям и придающие клеткам определенную форму, чрезвычайно разнообразны по структуре и химическому составу. У большинства эукариотических водорослей независимо от морфологического типа структуры слоевища, клетки окружены прочной полисахаридной оболочкой, проницаемой для воды и растворенных в ней низкомолекулярных веществ и легко пропускающей солнечный свет. Кроме полисахаридов в состав оболочки входят белки, гликопротеиды, минеральные соли, пигменты, липиды, вода. Повышение содержания воды в клеточной оболочке увеличивает ее проницаемость. В отличие от высших растений клеточные оболочки водорослей не содержат лигнина. Основным скелетным веществом оболочек клеток водорослей, как и высших растений, является целлюлоза. У некоторых водорослей микрофибриллы состоят маннанов или ксиланов.

Оболочка клеток водорослей пронизана порами, размеры которых колеблются в значительных пределах - от 12 до 60 и даже 90 нм. Через поры осуществляется связь протопласта с внешней средой у одноклеточных водорослей, у многоклеточных - также и с соседними клетками слоевища с помощью плазмодесм, которые возникают в процессе цитокинеза и представляют каналы диаметром 25-80 нм, выстланные плазмалеммой, непрерывной с плазмалеммой смежных клеток.

У многих водорослей клеточные оболочки пропитываются солями железа (некоторые вольвоксовые и красные водоросли), кальция (представители харовых, зеленых, бурых и красных водорослей), кремния (многие золотистые, желтозеленые, бурые и диатомовые водоросли). У последних соли создают разнообразную архитектонику поверхностных слоев - своеобразный кремниевый панцирь.

Дополнительный твердый покров - кутикула - на поверхности оболочки ряда видов зеленых, красных и бурых водорослей образуется за счет выделяемого клеткой кутина. Кутикула может быть гомогенной, электронно-плотной, 20-50 нм толщиной, или слоистой.

Мощные слоистые чехлы, состоящие из специфических полисахаридов, в частности сульфатированных полисахаридов, пектинов, фукоидина, характерны для многих бурых, красных и зеленых водорослей.

У ряда видов водорослей целлюлозная оболочка отсутствует и клеточные покровы представлены преимущественно белковыми слоями - пелликулой, перипластом, текой, располагающимися под плазмалеммой, реже над ней.

Так, пелликула эвгленовых водорослей - плотный, эластичный слой протопласта толщиной до 70 нм, состоящий приблизительно из 20 полипептидов и тесно прилегающий к плазмалемме. Клеточный покров криптофитовых водорослей - перипласт - состоит из внутреннего белкового компонента и дополнительного внешнего, располагающегося над плазмалеммой. Внутренние и внешние пластинчатые структуры одинакового размера и толщины тесно прилегают к плазмалемме. Тека динофитовых водорослей, кроме белков, содержит галактозу, арабинозу и галактуроновую кислоту и является многокомпонентной системой. Основной элемент теки - уплощенные пузырьки длиной от 600-800 нм до 0,8-1,2 мкм и толщиной 60-170 нм; они располагаются непосредственно под плазмалеммой и окружены мембраной; их число может варьировать от 2 на клетку до нескольких сотен. Пузырьки заполнены зернистым веществом или содержат одиночные пластинки, которые по структуре и величине весьма разнообразны у разных видов динофитовых водорослей и часто срастаются своими краями, образуя прочный панцирь.

Поверхность клеток многих водорослей, особенно одноклеточных, покрыта чешуйками, а также шипиками и щетинками. Последние представляют собой более тонкие и длинные, до 200 мкм, выросты по сравнению с короткими и толстыми шипиками. Эти дополнительные структуры выполняют разнообразные функции. У одноклеточных образование щетинок и шипиков скорее всего является приспособлением к планктонному образу жизни.

Двигательный аппарат. Движение жгутиковых форм, зооспор и гамет неклеточных (сифоновых) и многоклеточных водорослей осуществляется в подавляющем большинстве случаев с помощью жгутикового аппарата - сложной системы, состоящей из собственно жгутиков (ундулиподий), базальных тел (кинетосом) и корней жгутиков. Жгутики водорослей, так же как и реснички простейших, способны совершать ритмические волнообразные движения (по ним обычно пробегают квазисинусоидальные волны); на этой основе жгутики и реснички объединяют под общим названием ундулиподий. Термин ундулиподия в переводе с латинского означает «волноножка». Среди водорослей чаще всего встречаются 1- и 2-жгутиковые формы, реже 3-, 4- и 8-жгутиковые; у зооспор Oedogonium, Derbesia, Vaucheria число жгутиков достигает нескольких десятков.

По соотношению длины жгутиков в пределах одной клетки водоросли разделяют на две группы - равножгутиковые и разножгутиковые. У последних жгутики часто занимают неодинаковое положение по отношению к клетке и имеют различия в частоте и интенсивности биений - длинный жгутик направлен вперед и работает энергичнее, чем короткий, который обращен в сторону или назад по ходу движения клетки.

Основные черты внутреннего строения жгутиков и базальных тел вегетативных клеток жгутиковых форм, зооспор и гамет сходны. Жгутик оружен мембраной, которая является продолжением плазмалеммы клетки. Внутри жгутика находится матрикс, аналогичный матриксу клетки - гиалоплазме, и аксонема - осевая структура, изгибанием которой и обусловлено биение жгутика. Аксонема представляет собой сложный комплекс микротрубочек (внутренний диаметр 25 нм), образованных белком тубулином, и связанных с ними других белков.

Аксонема состоит из 9 пар периферических микротрубочек и 2 центральных. Структура «9 + 2» характерна для жгутиков и ресничек почти всех эукариотических организмов, хотя имеются и отклонения.

Поверхность жгутиков может быть гладкой или опушенной за счет латеральных выростов, или мастигонем, длиной 2-3 мкм, имеющих вид тонких волосков, диаметр которых варьирует у разных видов водорослей от 5 (Pedinomonas) до 17-19 (Fucus. и Ascophyllum) и даже до 25 нм (некоторые желто-зеленые водоросли). Число рядов, длина мастигонем и их расположение могут различаться у жгутиков одной клетки.

Базальные тела, или кинетосомы, жгутиков идентичны по своей структуре центриолям и во многих случаях могут превращаться друг в друга. Одной из основных функций центриоли (а согласно крайней точке зрения - единственной) является образование жгутиков. Базальное тело имеет форму короткого цилиндра, стенки которого образованы 9 триплетами продольно расположенных микротрубочек; внешний диаметр базального тела равен диаметру аксонемы.

Клетки некоторых видов золотистых водорослей, помимо жгутиков, имеют направленный вперед вырост- гаптонему. По длине гаптонема может быть короче, равна или длиннее жгутиков. Например, у разножгутиковой Chrysochromulina apheles длина жгутиков и гаптонемы составляет 7-10; 11-55 и 20-40 мкм соответственно. Описаны два основные типа медленного движения клеток с участием гаптонемы: 1) гаптонема у плавающей клетки направлена вперед, два жгутика со слабым биением держатся почти перпендикулярно гаптонеме, несколько отклоняясь назад, тело клетки при этом не вращается; 2) гаптонема направлена назад, жгутики со слабым биением также направлены назад под острым углом к гаптонеме, тело клетки медленно вращается вокруг продольной оси. Этот тип движения может резко переходить в более быстрое плавание. При этом вытянутая гаптонема свертывается в плотно упакованные кольца и ритм биения жгутиков возрастает. Тело клетки вращается в необычном направлении вдоль широкой спиральной траектории.

Протопласт

Клетки эукариотических водорослей, как и высших растений, содержат следующие основные органеллы - ядро, эндоплазматический ретикулюм, аппарат Гольджи, митохондрии, хлоропласты, вакуоли, пероксисомы. В то же время, в отличие от высших растений, в клетках различных форм водорослей присутствуют центриоли и пиреноиды, а у одноклеточных - стигма, сократительные (пульсирующие) вакуоли и некоторые другие специфические образования. Органеллы эукариотической клетки суспензированы в цитозоле - клеточном матриксе. Наиболее характерной чертой эукариотических клеток по сравнению с прокариотическими, кроме присутствия ядра, является наличие внутриклеточных органелл и пузырьков, ограниченных мембранами.

Мембранная система. Мембраны - живые компоненты цитоплазмы. Наружная мембрана цитоплазмы - плазмалемма, или цитоплаэматическоя мембрана, и внутренние мембраны имеют общие структурные особенности: это тончайшие (4-10 нм) довольно плотные пленки, состоящие в основном из молекул липидов (фосфолипидов) и белков, удерживаемых вместе с помощью нековалентных взаимодействий.

Эндоплазматический ретикулюм представляет собой ограниченную мембраной систему субмикроскопическях каналов, пронизывающих цитозоль. Мембрана эндоплазматического ретикулюма образует одну непрерывную поверхность. Замкнутое пространство, ограниченное мембраной, называют полостью эндоплазматического ретикулюма, или цистернальным пространством. От цитозоля эта полость отделена одиночной мембраной. С наружной мембраной ядерной оболочки мембрана эндоплазматического ретикулюма составляет единое целое, вследствие чего полость эндоплазматического ретикулюма и внутриядерное пространство разделены только внутренней мембраной ядерной оболочки.

Эндоплазматический ретакулюм играет центральную роль в процессе биосинтеза и транспорта ферментов, конституционных белков, липидов и углеводов, необходимых для сборки других клеточных органелл Через эндоплазматическии ретакулюм осуществляется взаимодействие органелл, он выполняет также производительную функцию, давая начало вакуолям и микротелам.

Описаны две функционально различающиеся области мембраны эндоплазматичгского ретикулюма - гранулярная (шероховатая), к внешней стороне которой прикреплены рибосомы, и агранулярная (гладкая), лишенная рибосом.

Аппарат Гольджи в клетках водорослей, как и в других растительных клетках, состоит из отдельных диктиосом - стопок из 2-7 и более плоских круглых мешочков, или цистерн, диаметром около 1 мкм и толщиной 20-40 нм, ограниченных одинарной мембраной, и пузырьков Гольджи, которые отчленяются от краев цистерн и различаются по размеру и характеру содержимого. Диктиосома структурно и биохимически поляризована на формирующуюся, или цис-сторону (полюс регенерации), и зрелую, или транс-сторону (секреторный полюс). У ряда водорослей в клетке содержится только одна диктиосома, часто характерной формы. У других видов водорослей число диктиосом в клетке может достигать нескольких десятков. Располагаются диктиосомы преимущественно в области ядра, в подвижных клетках - часто у основания жгутиков, вовремя деления клетки - в местах образования перегородки. Если диктиосома в клетке одна, то ее удвоение предшествует цитокинезу. Аппарат Гольджи полифункционален. Он является центром конденсации, преобразования, сортировки, упаковки, транспорта и секреции полисахаридов и белков для роста оболочки и других покровов клетки, а также участвует совместно с другими органеллами в сборке и специализации мембран, образовании вакуолей и лизосом (в животной клетке), секретирует материал для сократительной вакуоли, выполняющей роль осморегулятора.