Общая характеристика водорослей

Бесполое размножение

Бесполое размножение водорослей осуществляется с помощью специализированных клеток - спор. Спорообразование обычно сопровождается делением протопласта на части и выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки. Споры или зооспоры (споры со жгутиками) обычно образуются в особых клетках, называемых спорангиями, отличающихся от обычных вегетативных клеток размерами и формой, а также происхождением.

В зависимости от способа образования, стадии развития, на которой споры выходят из оболочки материнской клетки и строения различают экзо- и эндоспоры - неподвижные споры синезеленых водорослей, апланоспоры (автоспоры, гипноспоры), гемизооспоры - неподвижные споры зеленых водорослей, зооспоры - подвижные споры зеленых и бурых водорослей, параспоры - неподвижные споры красных водорослей, моно-и тетраспоры - неподвижные споры бурых и красных водорослей, биспоры и полиспоры - неподвижные споры красных водорослей.

Развитие спорообразования происходило несколькими путями. В основе экзоспорообразования лежит линейное почкование клетки, а эндоспорообразования - повторное и множественное деление клетки. Апланоспоры одеваются оболочкой внутри материнской клетки. Если они приобретают и форму материнской клетки, находясь внутри нее, то их называют автоспорами. Апланоспоры с утолщенной оболочкой, способные длительное время находиться в состоянии покоя, получили название гипноспор. Зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие сократительные вакуоли и стигму называют гемизооспорами.

У низкоорганизованных красных водорослей бесполое размножение осуществляется моноспорами, которые образуются по одной в клетке в результате превращения всего протопласта. Моноспоры не имеют жгутика и оболочки; После выхода из материнской клетки, они способны к амебоидному движению.

Половое размножение и половой процесс

Половое размножение у водорослей связано с половым процессом, который заключается в слиянии двух клеток, в результате чего образуется зигота, вырастающая в новую особь или дающая зооспоры.

Половой процесс, осуществляемый без образования специализированных клеток

В простейшем случае половой процесс происходит путем гологамш - слияния двух целых подвижных, лишенных клеточных оболочек вегетативных клеток. В результате слияния образуется зигота, которая превращается в зигоспору, дающую начало вегетативным клеткам.

При слиянии содержимого двух безжгутиковых вегетативных клеток половой процесс называют конъюгацией. Это единственная форма полового размножения, присущая целому классу Conjugatophyceae из зелёных водорослей. Во время конъюгации происходит слияние двух клеток, которые выполняют функцию половых клеток - гамет. В результате такого слияния, происходящего через специально образующийся конъюгационный канал, получается одноклеточная зигота, которая впоследствии покрывается толстой оболочкой и превращается в зигоспору. Внешне две сливающиеся (конъюгирующие) клетки совершенно неразличимы; физиологическая дифференциация на мужскую и женскую клетки хотя и существует, но определить ее можно лишь косвенно, после слияния, по положению зиготы.

Половой процесс, осуществляемый с помощью специализированных клеток - гамет

У всех водорослей, кроме Conjugatophyceae из зеленых и красных водорослей, мужские гаметы обычно имеют жгутики, а женские гаметы имеют их не всегда. У примитивных водорослей гаметы формируются в вегетативных клетках. У более высокоорганизованных они часто находятся в особых клетках - гаметангиях.

Размеры гамет, участвующих в слиянии, бывают разными. В зависимости от этого различают несколько типов полового процесса. Если сливающиеся гаметы имеют одинаковые размеры и форму, то такой половой процесс называют изогамным. или изогамией.

Если сливающиеся гаметы имеют одинаковую форму, но разные размеры (женская гамета, крупнее мужской), то говорят о гетерогамном половом процессе, или гетерогамии. Половой процесс, при котором женская гамета, именуемая яйцеклеткой, лишена жгутиков, неподвижна и значительно крупнее мужской - сперматозоида или антерозоида, называют оогамией. Гаметангии с яйцеклетками называют оогониями, а со сперматозоидами - сперматангиями, или чаще антеридиями.

Мужские и женские гаметы могут развиваться на одной особи или колонии (однодомные, или обоеполые виды) или на разных (двудомные, или раздельнополые виды). У водорослей с изогамным половым процессом существуют гомоталличные и гетероталличные виды. В первом случае сливаются гаметы из одного слоевища или колонии, во втором - из разных. При этом гаметы не различаются морфологически. Их обозначают знаками «плюс» и «минус» и соответственно называют плюс-гаметы (+ гаметы) и минус-гаметы (--гаметы).

Образующаяся в результате слияния гамет зигота после некоторых изменений превращается в зигоспору. Последняя обычно одета плотной одно- или многослойной оболочкой. В ней происходит слияние ядер гамет. У одних водорослей зигоспоры могут находиться в покое длительное время (до нескольких месяцев), у других - прорастают без периода покоя. Зигоспоры могут непосредственно давать начало новым слоевищам, либо в них происходит образование гаплоидных зооспор, которому предшествует мейотическое деление. Такие зооспоры предварительно растут, и из них, в зависимости от размеров, выходят 4 или 32 зооспоры.

У водорослей наблюдаются случаи партеногенетического развития (без оплодотворения) женских гамет. Последние морфологически напоминают зигоспоры. Обычно их называют азиготами, или партеноспорами.

Существует еще особый тип редуцированного полового процесса - автогамия. Он заключается в том, что ядро клетки предварительно претерпевает митотическое деление, в результате которого образуются 4 ядра, 2 из которых разрушаются, а оставшиеся 2 ядра сливаются в диплоидное ядро, образуя зиготу, которая без периода покоя резко увеличивается в размерах и превращается в ауксоспору. Некоторое время ауксоспора связана с материнской клеткой. После созревания ауксоспоры в ней развивается новая клетка, которую называют инициальной. По размерам она значительно превосходит материнскую. Таким образом, автогамия не сопровождается попарным слиянием двух клеток и увеличением числа особей, происходит лишь их омоложение, ауксоспора образуется из одной клетки. Ауксоспорообразование присуще только диатомовым водорослям (Centrophyceae).

Жизненные циклы водорослей

Понятия «жизненный цикл» и «онтогенез» не тождественны. Под онтогенезом обычно понимают развитие организма от рождения до смерти. Жизненный цикл включает совокупность всех этапов (фаз, стадий) развития индивидов, в результате прохождения которых из определенных особей или их зачатков (например, акинет или гормогониев) возникают новые, сходные с ними особи и зачатки, дающие начало новому жизненному циклу. Жизненные циклы обычно охватывают только определенный (пускай основной) отрезок индивидуального развития особи (от зачатка к сходному зачатку) или основные этапы индивидуального развития особей нескольких последовательных поколений. Этап старения, ведущий к отмиранию особи, и периоды покоя выходят за пределы жизненного цикла.

Отсутствие типичного полового процесса наблюдается у водорослей разных отделов, в частности у Cyanophyta, у которых половое размножение не обнаружено. Индивиды синезеленых водорослей в процессе развития проходят ряд последовательных фаз (этапов стадий), которые морфологически часто отличаются друг от друга сильнее, чем фазы зрелости близких видов. Нередко на определенных этапах развития они по общему габитусу сходны со зрелыми особями представителей других родов. При возрастных изменениях у синезеленых водорослей нередко происходит также смена уровня их индивидуальности. Первоначально «простые» индивиды (т.е. одноклеточные или однотрихомальные особи) со временем могут сменяться колониальными.

Жизненные циклы синезеленых водорослей могут быть классифицированы по разным признакам: полноте прохождения этапов, сложности и др. Различают, например, полные (большие) жизненные циклы и малые жизненные циклы развития.

Морфологические отличия между особями одного и того же вида на разных этапах их развития ведет к значительному внутривидовому разнообразию. Это (возрастное) разнообразие индивидов усиливается в связи с определенной экологической изменчивостью особей на всех этапах их развития. Под влиянием того или иного экологического фактора может не только измениться проявление конкретного признака (например, ширина клеток), но и произойти определенный сдвиг в направлении пути индивидуального развития водоросли, в связи с чем наблюдается явление многовариантности (поливариантности) путей развития.

Таким образом, термин «жизненный цикл» по отношению к синезеленым водорослям пока приходится использовать лишь условно - для обозначения определенных отрезков развития одного или ряда последовательных поколений конкретной систематической формы (от зачатка особи до возникновения новых зачатков такого же типа).

Жизненные циклы водорослей, имеющих половой процесс

У одного и того же вида водорослей, имеющих половой процесс, в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Изменения, претерпеваемые индивидом между одноименными фазами развития, составляют его жизненный цикл, или цикл развития.

Смена форм развития и ядерных фаз

1. Смена форм развития. Органы полового и бесполого размножения могут развиваться на одном и том же растении. Растения, способные производить и споры (зооспоры), и гаметы называют чаще всего гаметофитами, однако правильнее их называть гаметоспорофитами. У многих видов водорослей органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях. Растения, образующие споры, называют спорофитами, а образующие гаметы - гаметофитами.

Гаметофиты, гаметоспорофиты и спорофиты могут внешне не отличаться, но могут иметь хорошо выраженные морфологические отличия. В связи с этим различают изоморфную (сходную) и гетероморфную (разную) смену форм развития, которую отождествляют с чередованием поколений.

2. Смена ядерных фаз. Спорофиты многих водорослей диплоидные, и мейоз в цикле их развития совпадает с моментом образования спор, из которых развиваются гаплоидные гаметоспорофиты или гаметофиты. Такой мейоз называют спорической редукцией.

У ряда водорослей мейоз происходит в зиготе. Такой мейоз называют зиготической редукцией (она характерна для Conjugatophyceae). Но у некоторых пресноводных зеленых водорослей (Volvocales, Ulotrichales и др.), спорофит которых представлен одноклеточной зиготой, производящей до 32 зооспор, по массе во много раз превышающих родительские гаметы, по существу наблюдается спорическая редукция.

Некоторые группы водорослей имеют гаметическую редукцию, которая характерна для царства животных. Мейоз происходит при образовании гамет, остальные клетки слоевища остаются диплоидными. Такая смена ядерных фаз присуща диатомовым и некоторым бурым (Cyclosporophyceae) водорослям, а из зеленых одному виду Cladophora glomerata.

У зеленой водоросли Prasiola stipitata обнаружена соматическая редукция. Мейоз у этой водоросли совершается в вегетативных клетках верхней части диплоидного гаметофита. При этом появляются участки гаплоидных клеток, в которых впоследствии образуются гаплоидные гаметы.

Эволюция циклов развития водорослей

В эволюции циклов развития и смены форм развития у водорослей можно проследить следующие основные этапы.

1. Цикломорфоз с бесполым размножением и делением клеток на неопределенное число частей.

2. Упорядочивание числа делений и образование определенного числа дочерних клеток. Появление спор.

3. Возникновение полового процесса на основе гологамии.

4. Появление гамет и возникновение изо-, анизо- и оогамии. Специализация особей на образование спор или гамет отсутствует; все особи - потенциальные гаметоспорофиты.

5. Утрата частью особей способности образовывать гаметы. Появление возобновляющихся спорофитов. Неупорядоченная смена форм развития гаметоспорофитов и возобновляющихся спорофитов.

6. Возникновение гаметофитов. Спорофиты сохраняют способность к самовозобновлению.

7. Утрата спорофитами способности к самовозобновлению. Возникновение чередования спорофитов и гаметофитов.

8. Сокращение числа пересевов диаспор. Прохождение начальных этапов формирования одной формы развития на другой с последующим самостоятельным прикреплением и ростом на грунте.

9. Полное развитие одной формы на другой. Возникновение организмов двойственной природы (дибионтов).

10. Образование на дибионтах проростков следующего поколения. Эволюция смены ядерных фаз у водорослей прошла два этапа: положение мейоза не фиксировано в цикле развития; прохождение мейоза приурочено к определенному моменту в цикле развития. У большинства водорослей наблюдается спорический мейоз. Но высшие представители наряду со спорическим (Laminariales) имеют гаметический мейоз (Fucales). В обоих случаях происходит чередование крупных диплоидных спорофитов с микроскопическими гаметофитами, гаплоидными у Laminariales и диплоидными, растущими в спорофитах, у Fucales.

Размещено на Allbest.ru