Класс базидиомицеты

1

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Лекции 14 и 15

Класс базидиомицеты

КЛАСС БАЗИДИОМИЦЕТЫ - ВАSIDIOМУСЕТЕS

Базидиомицеты - высшие грибы с многоклеточным мицелием. Класс объединяет около 30 тыс. видов. Половое спороношение - базидиоспоры -экзогенные споры, сидящие на особых выростах мицелия - базидиях. Такая базидия закладывается из двухъядерных клеток. Половых органов у базидиальных грибов не образуется. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков: «+» и «--». При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары - дикарионы, которые затем синхронно делятся. Такой дикариотичный мицелий может существовать длительное время, пронизывая субстрат: почву, древесину, стебли и листья растения-хозяина. У некоторых базидиальных грибов, например у трутовиков, растущих на деревьях, или у шляпочных грибов - почвенных или подстилочных сапротрофов, у микоризных грибов мицелий многолетний.

На концах дикариотичных гиф из двухъядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии напоминают сумку и гомологичны ей. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона, редукционно делится диплоидное ядро. На базидии формируются 2-4 базидиоспоры, куда и переходят гаплоидные ядра из базидии. У большинства видов базидиальных грибов дикариотичный мицелий имеет пряжки - особые клеточки, находящиеся у поперечной перегородки клеток мицелия. Пряжка гомологична крючку аскогенной гифы и выполняет ту же функцию: восстанавливает двухъядерность клетки, от которой отделилась материнская клетка базидии. Базидия образуется следующим образом. У перегородки, отделяющей апикальную клетку дикариотичной гифы, начинает формироваться пряжка в виде небольшого бокового выроста. Вскоре после этого одновременно делится пара ядер дикариона, причем оси деления лежат на одном уровне и вдоль клетки. В результате деления в клетке образуются четыре ядра. Сама клетка также делится, и одна пара несестринских ядер остается в верхней материнской клетке базидии. В дальнейшем эти ядра сливаются и диплоидное ядро редукционно делится. Сама клетка обычно вытягивается, образуя базидию. На ее вершине формируются выросты - стеригмы, которые, вздуваясь на конце, развиваются в базидиоспоры. В каждую базидиоспору через узкий просвет стеригмы протискивается по одному ядру. При созревании базидиоспоры отбрасываются со стеригмы на небольшое расстояние. Из оставшейся пары ядер одно остается в нижней клетке-ножке, а второе попадает в боковой вырост - пряжку, еще не отделенную перегородкой от материнской клетки базидии. В дальнейшем пряжка отделяется перегородкой от материнской клетки базидии, и вершина ее, загибаясь книзу, прирастает к клетке-ножке. Между ними образуется отверстие, через которое ядро из пряжки переходит в клетку-ножку, восстанавливая ее двухъядер ность. Благодаря этому клетка-ножка способна к дальнейшему функционированию: она может развивать дикариотичный мицелий и новые базидии, как описано выше.

По строению базидии значительно различаются и бывают трех типов. Базидия может быть одноклеточной цилиндрической или булавовидной -холобазидия (от греч. «holos» -цельный). При этом базидиоспоры чаще располагаются на одном уровне - акроспоровый тип базидии. Этот тип характерен для всех базидиальных грибов с активным отбрасыванием базидиоспор. Виды, у которых базидии развиваются внутри плодового тела и в связи с этим отсутствует активное отбрасывание базидиоспор, имеют базидии овальные или неправильной формы и базидиоспоры располагаются на них без особого порядка и часто даже на боковых сторонах - плевроспоровый тип базидии.

Базидия может состоять из двух частей: нижней расширенной -гипобазидии и верхней - эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Эпибазидия часто состоит из двух или четырех частей и у части видов отделена от гипобазидии перегородкой. Такая сложная базидия называется гетеробазидией. Третий тип базидии - базидия, разделенная поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам которых формируются базидиопоры - фрагмобазидия. Особенность фрагмобазидии состоит в том, что она обычно образуется из толстостенной покоящейся клетки телиоспоры и ее еще называют телиобазидией. Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах, сложенных из дикариотичного мицелия или внутри них.

Таким образом, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариотичная фаза. Гаплоидная фаза короткая: это базидиоспоры и мицелий, выросший из. них и существующий небольшой период. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Они бывают паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, имеют форму пленок, корочек, могут быть копытообразными или состоять из шляпки и ножки. Спороносный слой плодового тела - гимений - у более примитивных видов располагается на верхней, а у более высокоорганизованных видов - на нижней стороне плодового тела. Гимений базидиальных грибов состоит из базидии с базидиоспорами, базидиол (молодые или недоразвитые базидии) и стерильных клеток - парафиз, отделяющих базидии друг от друга и предохраняющих базидиоспоры от слипания. У некоторых видов в гимений имеются цистиды - крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Они защищают гимениальный слой и особенно базидии от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит систематическим признаком. В гимении могут присутствовать щетинки.

Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. У низших представителей он гладкий, у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. Общая эволюция плодовых тел базидиомицетов шла по пути расширения общей поверхности гименофора за счет возникновения на нем различных шипов, складок и т. д., что обеспечивало увеличение числа базидиоспор, а также по пути перемещения гименофора с гимением на нижнюю сторону плодового тела, что способствовало предохранению базидии с базидиоспорами от механических повреждений, попадания избытка влаги и т. д. Такое строение и расположение гимения связано с рассеиванием базидиоспор путем активного отбрасывания. В основе его, как и в случае выбрасывания аскоспор из сумки, лежит процесс, основанный на гидролизе гликогена, в результате чего в созревающей базидии повышается тургорное давление. Однако это давление передается базидиоспоре через очень узкий канал стеригмы, в результате чего базидиоспора получает незначительный по силе толчок и отбрасывается всего на несколько десятых миллиметра (аскоспора из сумки отбрасывается на 10 см и более).

В закрытых плодовых телах правильный гимений часто не образуется, а базидии имеют разнообразную форму и разное расположение спор. Это связано с тем, что здесь нет активного отбрасывания спор и они освобождаются в результате разрушения общей оболочки плодового тела и гимения. Гименофор базидиальных грибов может быть различно окрашен, что зависит в основном от цвета зрелых базидиоспор (от бесцветных, бледно-желтых и розовых до темно-фиолетовых и черных). Конидиальные спороношения у базидиальных грибов встречаются относительно редко. Они могут развиваться и на гаплоидном и на диплоидном мицелиях, но не достигают того обилия и разнообразия, которое характерно для аскомицетов.

Таким образом, основные отличия базидиомицетов от аскомицетов следующие:

1. У аскомицетов половое спороношение (аскоспоры) образуется эндогенно в сумке (аске), у базидиомицетов половое спороношение (базидиоспоры) - экзогенно на базидии.

2. У аскомицетов, хотя бы у части видов, имеются половые органы или образования, их заменяющие; у базидиомицетов половые органы отсутствуют, половой процесс очень упрощен и представлен соматогамией - слиянием двух вегетативных клеток мицелия.

3. У аскомицетов в цикле развития преобладает гаплоидная стадия; дикариотичная и диплоидная стадии короткие: первая представлена аскогенными гифами, вторая - молодой сумкой. У базидиомицетов большую часть цикла развития занимает дикариотичная стадия. Диплоидна молодая базидия, гаплоидны базидиоспоры и первичный мицелий, вырастающий из них. Иногда гаплоидная стадия сокращена до базидиоспор (некоторые головневые грибы).

. 4. Плодовые тела аскомицетов состоят из гаплоидного мицелия, и только заключенные в них аскогенные гифы дикариотичны. Плодовые тела базидиомицетов полностью сложены из дикариотичных гиф.

По типу развития и строения базидии базидиомицеты подразделяют на три подкласса:

1. Подкласс холобазидиомицеты (Holobasidiomycetidae, или Autobasidiomycetidae) с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией, развивающейся непосредственно из производящей ее и затем разрастающейся клетки.

2. Подкласс гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae) со сложной базидией, состоящей из эпи- и гипобазидий. Здесь материнская клетка обычно не разрастается, а дает вырост, куда переходят гаплоидные ядра, а затем вырост может делиться перегородками.

3. Подкласс телиобазидиомицеты (Teliobasidiomycetidae). Базидия (чаще разделенная перегородками фрагмобазидия) развивается из толстостенной покоящейся клетки - телиоспоры, которая рассматривается как предшественник базидии - пробазидия.

ПОДКЛАСС ХОЛОБАЗИДИОМИЦЕТЫ -HOLOBASIDIOMYCETIDAE, AUTOBASIDIOMYCETlDAE

Подкласс холоёазидиомицеты объединяет грибы с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией. В настоящее время наиболее естественна следующая классификация, основанная на расположении базидии. Подкласс включает порядок экзобазидиальные (Exobasidiales) - базидии формируются непосредственно на мицелии; группу порядков гименомицеты (Hymenomycetiidae) - базидии соединены в тесный палисадный слой - гимений, .расположенный на поверхности плодовых тел; группу порядков гастеромицеты (Gasteromycetiidae) - базидии находятся внутри плодовых тел до полного их созревания.

Порядок экзобазидиальные - Exobasidiales

Все виды этой небольшой группы грибов, насчитывающей около 20 видов, - паразиты цветковых растений. У них нет плодовых тел и их базидии находятся на мицелии, образуя рыхлый несомкнутый слой, напоминающий гимений. У ряда видов базидии располагаются отдельными пучками.

Экзобазидиальные грибы паразитируют главным образом на видах семейств вересковые (Ericaceae), камнеломковые (Saxifragaceae), чайные (Theaceae) и некоторых других преимущественно тропических семейств.

Основной род экзобазидиум - Exobasidium был описан русским микологом М.С. Ворониным в 1876 г., ему же принадлежат первые классические исследования этих грибов. Грибы эти поражают растения, часто вызывая разнообразные опухоли, гипертрофию тканей, большей частью окрашивающихся в красный или розовый цвета.

Широко распространен вид экзобазидиум брусничный - Е. vaccinii, паразитирующий главным образом на бруснике, голубике и других видах рода Vaccinium, а также встречающийся на представителях родов рододендрон -Rhododendron, багульник - Ledum и некоторых других.

На молодых ветвях, листьях и цветках гриб вызывает характерные опухоли (гипертрофию тканей) белого, розового или иногда красного цвета. Нижние стороны поврежденных частей растения покрыты белым налетом. На поперечном разрезе в ткани пораженных мест хорошо виден мицелий гриба, сложенный обычно из двухъядерных клеток (дикариотичных) без характерных для дикариотического мицелия пряжек. Межклетники растения-хозяина заполняются рыхлыми сплетениями этого мицелия. На этом сплетении под кутикулой, впоследствии прорывающейся, закладываются многочисленные параллельно расположенные базидии. При развитии базидии два ее ядра сливаются и диплоидное ядро мейотически делится. На базидиях формируются две - шесть, но чаще четыре тонкие веретеновидные базидиоспоры. Они и образуют беловатый налет на пораженных органах растений. Попадая в каплю воды, базидиоспоры делятся на три - пять клеток. Конечные клетки споры (иногда каждая клетка) прорастают в тонкую гифу, на конце отшнуровывающую мелкие конидии, которые в свою очередь также отпочковывают конидии (бластоспоры). Попадая на листья растения-хозяина, базидиоспоры или конидии прорастают в гифу, которая проникает через устьица в растение и там в межклетниках образует мицелий. Место, где происходит формирование дикариотичного мицелия, затем разрастающегося в тканях растения-хозяина, неизвестно. Для Е. japonicum, паразитирующего на видах рода азалия, установлено, что его мицелий гомоталличный и, следовательно, дикарионы в многоядерных клетках моноспорового мицелия могут образоваться при объединении (ассоциации) отдельных ядер в пары. Через четыре-пять дней после заражения на листьях растений появляются хлоротичные желтоватые пятна, а еще через неделю кустики брусники приобретают типичную картину поражения. К этому времени формируются базидии с базидиоспорами. Полный цикл развития гриба занимает около двух недель.

В Северной Америке этот вид имеет практическое значение, так как паразитирует на клюкве крупноплодной. На чернике паразитирует другой вид - Е. myrtilli, имеющий сходные симптомы поражения, но отличающийся по размерам спор и некоторым физиологическим признакам. Е. burtii, обитающий на листьях многих видов рододендронов, вызывает на их верхней стороне появление округлых бледных пятен, а на нижней стороне - беловатый налет из базидии с базидиоспорами. Паразит встречается у нас на Кавказе и на Дальнем Востоке. Из видов, имеющих практическое значение, необходимо отметить Е. Vexans - экзобазидиум чая, приносящий большой вред чайному кусту в Индии. При поражении на листьях чая появляются округлые белые пятна 5-15 см в диаметре. В СССР он не встречается и является объектом карантина.

В настоящее время к экзобазидиальным грибам относят четыре рода, объединяемых в одно семейство Exobasidiaceae. Эти грибы распространены по всему земному шару, причем большая их часть приурочена к тропическим и субтропическим областям. В Мурманской области встречается арктикомицес Варминга - Arcticomyces warmingii, паразитирующий на камнеломке. От рода Exobasidium, у которого базидии развиваются прямо от межклеточных гиф, род Arcticomyces отличается тем, что у него в межклетниках в результате тесного сплетения мицелия формируются стромы и уже на них развиваются базидии, выступая пучками через устьица или между клетками эпидермиса. Появление такой стромы можно рассматривать как этап формирования примитивных плодовых тел. У тропического рода Kordyana базидии закладываются в дыхательной полости пораженного листа и высовываются небольшими пучками через устьица вместе с перепутанными стерильными гифами.

Филогенез этой группы не ясен. Экзобазидиальные грибы рассматривают как боковую ветвь развития сапротрофных примитивных гименомицетов. Их связывают с низшими представителями семейства Kopтициевые Corticiaceae из порядка Aphyllophorales, плодовые тела коте рых часто представляют рыхлое сплетение мицелия, на которо располагается гимений. В настоящее время эти грибы можно считат самостоятельной группой, давно выделившейся из примитивных сапрс трофных холобазидиальных грибов и приспособившейся к паразитном образу жизни.

ГИМЕНОМИЦЕТЫ - HYMENOMYCETIIDAE

Группа гименомицеты - самая большая по числу видов среди базидиальных грибов (более 12 тыс. видов) и наиболее известная. То, что обычно называют грибами, в большинстве случаев - плодовые тела гименомицетов, вегетативная часть которых - грибница - находится в субстрате (почве, древесине и т. д.).

Базидии соединены в тесный палисадный слой - гимений, расположенный на поверхности плодовых тел. Гимений гименомицетов состоит из цилиндрических или слегка булавовидных базидий со стеригмами и базидиоспорами, базидиол (молодых или недоразвившихся базидий), парафиз - стерильных двуядерных клеток, похожих на базидии, но не образующих стеригм, и базидиоспор. Парафизы придают упругость всему гимению и отделяют базидии друг от друга, предохраняя от слипания сидящие на них базидиоспоры. Кроме них в гимении многих гименомицетов присутствуют цистиды - крупные клетки определенной, специфичной для каждого вида формы, возвышающиеся над гимением и играющие защитную роль. Они предохраняют гимений от соприкосновения с другими поверхностями. В гимении некоторых гименомицетов имеются щетинки, также выполняющие защитную функцию.

Поверхность плодовых тел, несущая гимений, называется гименофором. Гименофор очень разнообразен. Он может быть гладкий (семейство телефоровые - Thelephoraceae и рогатиковые - Clavariaсеае) или с различными выростами в виде зубцов или шипов - шиповатый (семейство ежевиковые -Hydnaceae), в виде складок на поверхности распростертого плодового тела -складчатый (семейство кониофоровые, или домовые, грибы - Coniophoraceae) или трубочек, внут ренняя поверхность которых выстлана гимением, -трубчатый гименофор (семейство трутовиковые, или пориевые Роrасеае. Близок к трубчатому лабиринтообразный гименофор у широко распространенной дубовой губки - Daedalea quercina, растущей на мертвой древесине широколиственных пород. Перечисленные семейства относятся к порядку афиллофоровые, или непластинчатые (Aphyllophorales). Часто встречается у гименомицетов пластинчатый гименофор, имеющий вид конусообразных пластинок, обычно расположенных на нижней стороне плодового тела, состоящего из шляпки и ножки, например у видов порядка агариковые, или пластинчатые, - Agaricales. Здесь хорошо прослеживается важная роль гименофора как поверхности, несущей базидиоспоры, обеспечивающие размножение вида. Выросты на поверхности гименофора в виде складок, шипов, трубочек, пластинок значительно увеличивают его поверхность и тем самым число базидий и базидиоспор на них.

Гименофор с гимением на плодовых телах и определяет группу гименомицетов.

Плодовые тела гименомицетов очень разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Они имеют вид буроватых или желтовато-охряных корочек, распростертых по субстрату (чаще на валежнике), - ресупинатные плодовые тела. Другой тип - прямостоячее булавовидное или коралловидно-разветвленное плодовое тело снежно-белой, желтой или оранжевой окраски, хрящеватой консистенции, растущее на почве или свисающее с гниющих стволов деревьев. Часто встречаются плодовые тела копытообразной формы, деревянистой или кожистой консистенции, обычно располагающиеся на стволах деревьев одиночно или черепицеобразно друг над другом. Очень большое количество видов гименомицетов имеют плодовые тела мягкомясистой консистенции, состоящие из шляпки и ножки.

Гименофор с гимением на плодовом теле гименомицетов размещается по-разному. У ряда видов гименофор с гимением открыто лежит на всей или верхней поверхности плодового тела и в этом случае плохо защищен от внешних воздействий. Эволюция в пределах этой группы шла от плодовых тел в виде корочек, распростертых по субстрату, с гладким гименофором и гимением на верхней его стороне к наиболее совершенно устроенным плодовым телам, где ножка выносит шляпку над субстратом и гименофор с гимением формируется на нижней стороне шляпки, что дает преимущества для защиты спор и их распространения. В последнем случае отброшенная от базидин базидиоспора при ее падении на землю подхватывается конвекционными токами воздуха, затем ветром и переносится на значительные расстояния. Грибы, имеющие плодовые тела из шляпки и ножки, называются шляпочными и в основном относятся к порядку агариковые (Agaricales). Такие же плодовые тела встречаются и среди трутовиковых грибов (семейство Роrасеае), и среди ежовиковых (семейство Hydnaceae), но здесь они немногочисленны. Гименофор на нижней стороне плодового тела находится и у большинства трутовиковых грибов с копытообразными плодовыми телами.

Обычно гимений гименомицетов или с самого начала лежит открыто (у телефоровых, рогатиковых, ежовиковых, трутовиковых и частя видов из порядка агариковые - Agaricales), или (у другой части агариковых грибов) в молодом возрасте прикрыт сплетением гиф - покрывалом, но к моменту созревания базидиоспор всегда открывается. При этом покрывало разрывается, оставляя на шляпке следы в виде чешуек на ее поверхности и бахромы по краю, а на ножке - в виде кольца в ее средней части или чашевидного влагалища у основания.

Таким образом, для группы порядков гименомицеты характерны плодовые тела, несущие на своей поверхности гименофор с гимением, состоящим из базидий с базидиоспорами и стерильных клеток. Такой гимений к моменту созревания базидиоспор всегда лежит открыто.

Консистенция плодовых тел гименомицетов очень разнообразна; от кожистой, войлочной и деревянистой у трутовиковых и хрящеватой у большинства рогатиковых и ежовиковых до мягкомясистой у большинства агариковых (пластинчатых) грибов.

Значительную часть плодового тела (по объему) кроме гимения составляет бесплодная часть, состоящая из рыхлого или плотного, переплетения гиф. Часто сверху плодовое тело покрыто кожицей, состоящей из гиф с окрашенной оболочкой, что придает ему характерную окраску. У некоторых видов оболочки гиф кожицы легко ослизняются, особенно в сырую погоду, например у маслят (Suillus). У некоторых гименомицетов в плодовых телах имеются гифы, содержащие белый млечный сок, например у грибов из рода млечники -(Lacfarius), или смолы - у некоторых трутовиковых грибов.

Плодовые тела гименомицетов однолетние и многолетние. Однолетние -это большинство мягкомясистых плодовых тел шляпочных грибов, совершающих цикл развития за одну вегетацию. Время их существования - от нескольких часов, например у мелких видов рода навозник (Coprinus), до 10-14 суток. Многолетние деревянистые плодовые тела имеют трутовиковые грибы. Гимений у них продуцирует споры в течение всего вегетационного периода, причем трубочки гименофора нарастают и функционируют в течение нескольких лет. Существуют даже 80-летние плодовые тела трутовиков. Годичные наслоения гименофора у таких плодовых тел хорошо видны на разрезе.

Размеры плодовых тел гименомицетов сильно различаются: от 0,2-0,5 см в диаметре шляпки у мелких шляпочных грибов до 72 см в диаметре и массой 20 кг у гриба-барана (Polypilus frondosus) из семейства трутовиковые. Образование гигантских плодовых тел у гименомицетов - явление довольно частое. Их развитие связано с благоприятными метеорологическими условиями, причем важную роль играют и условия питания. Так, известно плодовое тело белого гриба (Boletus edulis) массой 2 кг 720 г с диаметром шляпки 57 см.. Известны находки плодового тела грибной капусты (Sparassis crispa) из семейства рогатиковые - Clavariaceae массой 9 кг, а среди ежовиковых - Hydnaceae плодовые тела массой 3-4,5 кг. Среди шляпочных грибов порядка агариковые особенно часто крупные плодовые тела находят в роде шампиньон (Agaricus). Так, в Курской области был найден шампиньон обыкновенный (A. campester) массой 5,5 кг.

Окраска базидиоспор белая, розовая, коричневая, фиолетово-черная или оливково-черная и даже сажисто-черная. От нее зависит и цвет всего гименофора.

Споры гименомицетов разносятся в основном ветром, токами воздуха. Это особенно относится к трутовиковым, плодовые тела которых находятся на деревьях, сравнительно высоко над землей. Споры мясистых плодовых тел шляпочных грибов также разносятся в основном токами воздуха. Однако в их распространении принимают некоторое участие и животные: личинки и взрослые насекомые, слизни и некоторые млекопитающие (белки, олени, лоси). Они охотно поедают мясистые и ароматные плодовые тела шляпочных грибов. При этом споры грибов проходят через пищеварительный тракт животных непереваренными и выбрасываются с экскрементами уже в другом месте. В этом случае биологическая роль мясистых плодовых тел отчасти может быть сопоставлена с ролью сочного околоплодника у высших растений.

Развиваются гименомицеты на почве, деревьях и разнообразнейших растительных остатках. Грибница большинства гименомицетов, пронизывающая субстрат, многолетняя и характеризуется равномерным центробежным ростом. Этим объясняется образование в основном у луговых шляпочных грибов так называемых «ведьминых кругов» или колец, когда плодовые тела располагаются по кругу. Грибница нарастает из года в год, при этом диаметр кольца расширяется. Трава внутри кольца обычно бледная и чахлая, так как мицелий истощает почву. В более старых кольцах чахлая трава бывает только на периферии, около плодовых тел, где находится особенно жизнедеятельный мицелий, а в центре трава пышно, развита, так как мицелий там уже отмер и обогатил почву питательными веществами. Размеры таких кругов могут достигать нескольких десятков метров. Скорость роста мицелия по радиусу в зависимости от условий составляет от 8 до 50 см в год (в среднем около 10 см в год). Возраст некоторых колец достигает свыше 100 лет. Эти кольца хорошо заметны даже тогда, когда плодовых тел гриба еще нет. Ведьмины круги образуют некоторые виды шампиньонов (шампиньон обыкновенный - Agaricus campester, шампиньон полевой - A. arvensis), луговой опенок (Marasmius oreades), виды грибов-зонтиков (род Lepiota) и некоторые другие виды гименомицетов, в основном почвенные сапротрофы.

Гименомицеты очень широко распространены в природе. Они растут в лесу, на лугах, в степях. Встречаются в сухих степях (так называемый «степной белый гриб» - Pleurotus eryngii) и даже в полупустынях и пустынях. Характерный пустынный вид - шампиньон Бернара - Agaricus bernardii -поселяется на таком, казалось бы малоподходящем субстрате, как пустынный такыр, асфальтоподобную корку которого пробивают, появляясь на свет, плодовые тела этого гриба.

Гименомицеты широко распространены по всему земному шару от о. Шпицберген в Заполярье до Огненной Земли в южном полушарии.

Большинство видов этой группы - сапротрофы. Они обитают на мертвой древесине (значительная часть трутовиковых и телефоровых грибов), живут на листовом опаде и в почве (рогатиковые, ежовиковые, многие агариковые грибы). Их роль в природе заключается в разложении растительных остатков. Среди сапротрофных гименомицетов есть домовые грибы - виды семейства кониофоровые (Coniophoraсеае), которые при определенных условиях (повышенная влажность и плохая аэрация) разрушают обработанную древесину, нанося большой ущерб деревянным сооружениям.

Среди гименомицетов есть и паразиты. Это часть трутовиковых грибов, поселяющихся на живых деревьях, например корневая губка (Fomiiopsis annosa), паразитирующая на соснах и елях. Среди агариковых грибов - это широкоизвестный и распространенный опенок осенний (Armillariella mellea), паразитирующий более чем на 200 видах высших растений. Поселяясь на корнях и стволах живых деревьев, он быстро губит их. Молодое дерево погибает за 2-3 года, старое за 8-10 лет.

Некоторые гименомицеты имеют своеобразные местообитания. Так, лесной шампиньон (Agaricus siilvaticus) часто вырастает на муравейниках, при этом мицелий гриба пронизывает это жилище, сложенное из хвоинок сосны или ели, а на его вершине и по бокам образуются плодовые тела. На муравейниках часто вырастает гриб-зонтик лохматый или краснеющий (Macrolepioia rhacodes).

Многие шляпочные грибы вступают в сложный симбиоз с корнями высших растений, особенно древесных пород, образуя микоризу. При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает грибница, находящаяся в почве. По тому, как осуществляется этот контакт, различают три типа микориз: эндотрофную, эктотрофную и экто-эндотрофную.

При эндотрофных микоризах мицелий гриба распространен главным образом внутри тканей корня (в коровой паренхиме) по межклетникам и внутриклеточно и относительно мало выходит наружу. При этом корневые волоски у корня сохраняются. Типичная эндотрофная микориза характерна для семейства орхидные (Orchidaceae), и для большинства видов облигатна, т. е. семена этих растений не могут прорастать и развиваться в отсутствие гриба. Эндотрофная микориза встречается и у многих других травянистых растений, хотя присутствие гриба для развития растения здесь не столь обязательно.

Эктотрофная микориза отличается тем, что на корнях формируется наружный чехол из гиф или она имеет вид плотно переплетенной ткани, одевающей корень. От этого переплетения гиф в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не образует. Иногда при усиленном росте корень разрывает на вершине грибной чехол и дальше растет свободно.

Гифы гриба проходят между клетками эпидермиса, образуя сеть («сеть Гартига»). Такая микориза характерна для древесных растений и редко встречается у травянистых.

Однако провести четкую границу между эндотрофной и эктотрофной микоризами трудно. Переходной между ними является экто-эндотрофная микориза, распространенная более часто, чем чисто эктотрофная. При такой микоризе грибные гифы густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие в его коровую паренхиму. Мицелий здесь идет отчасти по межклетникам, отчасти - внутриклеточно, образуя в клетках или клубки гиф, или разветвления, напоминающие гаустории. Клетки корня при этом остаются живыми. Такая микориза встречается у большинства древесных пород.

Микоризу образуют большинство растений (за исключением водных), как древесных, так и травянистых (особенно многолетние).

Травянистые растения вступают в микоризный симбиоз с микроскопическими грибами в основном из класса несовершенные грибы - Deuteromycetes, отчасти из класса зигомицеты - Zygomycetes (с мицелием, лишенным перегородок, - род эндогоне - Endogone) и отчасти из класса сумчатые грибы - Ascomycetes. Роды Elaphomyces и Tuber из класса сумчатых образуют микоризу и с древесными растениями - буком, дубом и др. Большинство древесных пород образует микоризу с грибницей шляпочных грибов - макромицетов из класса базидиальные - Basidiomycetes и группы порядков гименомицеты - Hymenomycetiidae.

В экто-эндотрофной микоризе гименомицетов и древесных пород гриб оплетает корень снаружи и частично проникает внутрь. Здесь он получает от корня углеродное питание, так как сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества. Наружные свободные гифы гриба широко расходятся в почве от корня, заменяя ему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом, азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел. В клетках корня частично перевариваются и внедрившиеся туда гифы.

Почва леса, особенно в прикорневой зоне деревьев, пронизана грибницей микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются их многочисленные плодовые тела. Это подберезовик (Leccinum scabrum), подосиновик (L. aurantiacum), рыжик (Lactarius deliciosus) и многие другие шляпочные грибы, встречающиеся только в лесу. Для этих грибов такой симбиоз обязателен. Если их грибница и может развиваться без участия корней дерева, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. С этим связаны неудачи попыток искусственного разведения наиболее ценных съедобных лесных грибов, таких, как белый гриб (Boletus edulis).

Белый гриб формирует микоризу со многими породами деревьев: березой, дубом, грабом, буком, сосной, елью. Некоторые виды грибов образуют микоризу с одной определенной породой, например лиственничный масленок (Suillus greuillei)- только с лиственницей.

Для деревьев симбиоз с грибами тоже имеет значение: опыты на лесных полосах показали, что без микоризы деревья развиваются хуже, отстают в росте, более ослаблены и легче подвергаются заболеваниям.

В случае эндотрофных микориз взаимоотношения гриба и высшего растения еще более сложные. В связи со слабым контактом гиф микоризного гриба с почвой таким путем в корень поступает относительно небольшое количество воды, а также минеральных и азотистых веществ. В этом случае для высшего растения, вероятно, приобретают значение вырабатываемые грибом биологически активные вещества типа витаминов. Гриб отчасти снабжает высшее растение и азотистыми веществами, так как часть гиф гриба, находящихся в клетках корня, переваривается ими. Гриб получает от растения углеводы, а у орхидных гриб сам отдает углеводы (в частности, сахара) высшему растению.

Микоризный симбиоз - явление очень сложное, не укладывающееся в какую-то определенную схему. Взаимоотношения растения и гриба-микоризообразователя часто зависят от окружающих условий.

Экологические группы гименомицетов. В зависимости от субстрата, на котором развиваются гименомицеты, среди них выделяют следующие основные экологические группы.

1. Ксилофилы, обитающие на древесине. Это в основном сапротрофы, растущие на свежей, обработанной или полуразложившейся древесине. Менее многочисленны в этой группе паразиты, такие, как вышеупомянутая корневая губка - Fomitopsis annosa, опенок осенний - Armillariella mellea и др.

2. Почвенные сапротрофы - обширная группа, в которой можно выделить виды, растущие на спаде и в разных горизонтах гумусового слоя.

3. Микоризные грибы.

Ксилофилы, почвенные сапротрофы и микоризные грибы - основные экологические группы гименомицетов, охватывающие большое число видов. Менее многочисленны среди гименомицетов три другие экологические группы.

4. Копрофильные виды, растущие на навозе травоядных (в основном из семейства навозниковые - Coprinaceae).

5. Карбофильные виды, обитающие на обугленной древесине, кострищах (некоторые виды рода чешуйчатка - Pholiota и др.).

6. Микофильные грибы, паразитирующие на других гименомицетах. Сюда входят виды небольшого рода астерофора - Asterophora, плодовые тела которых появляются группами на плодовых телах некоторых видов сыроежек, а также некоторые виды рода коллибия (Collybia cirrhata и С. cookei).

Значение гименомицетов в природе и хозяйственной деятельности человека разнообразно. К гименомицетам относятся те немногие виды, которые человек научился выращивать как сельскохозяйственные растения. Это сапротрофы, не связанные с микоризным симбиозом, что позволяет относительно легко культивировать их на различных субстратах. Наиболее широко из них распространен шампиньон двуспоровый - Agaricus bisporus, который в больших масштабах выращивают промышленным способом более чем в 40 странах мира. Культивируются и другие пластинчатые грибы, в основном ксилофилы: сиитаке - Lentinus edodes, возделываемый более 2000 лет в странах Юго-Восточной Азии, особенно в Японии, на древесине лиственных пород. Кроме того, широко выращивают вольвариеллу съедобную - Volvariella esculenta в Китае и Индокитае на грядках из рисовой соломы, зимний гриб -Flammulina velutipes на рисовых отрубях; вешенку обыкновенную - Pleurotus ostreatus, летний опенок - Kuehneromyces mutabilis и кольцевик - Stropharia rugoso-annulata в странах Восточной и Центральной Европы, а также некоторые другие виды. Проблема культивирования наиболее ценных в пищевом отношении микоризных грибов, таких, как белый гриб и другие, пока не решена, хотя экспериментальные исследования в этом направлении ведутся.

В настоящее время все большее распространение приобретает способ получения грибов в пищевых целях путем выращивания грибного мицелия в погруженной культуре в ферментерах. Экспериментами показано, что мицелий, полученный таким способом, по своему химическому составу и вкусовым качествам мало отличается от плодовых тел соответствующего гриба. Таким способом выращивают мицелий шампиньона, вешенки и некоторых других грибов. Этот метод позволяет быстро накапливать значительное количество мицелия, а полученные таким способом концентраты являются хорошим пищевым продуктом.

Некоторые гименомицеты - продуценты биологически активных веществ, в частности виды рода навозник - Coprinus, содержат набор активных целлюлолитических ферментов. Из видов рода сыроежка - Russula отечественные исследователи получили фермент руссулин, который нашел применение в сыроварении, значительно ускорив процесс приготовления сыров и улучшив их вкусовые качества.

С другой стороны, многие гименомицеты, особенно трутовиковые и кониофоровые (домовые) грибы, разлагая древесину, наносят вред хозяйству.

В природе гименомицеты - участники микоризного симбиоза, редуценты растительных остатков. Таким образом, и в природе, и в жизни человека гименомицеты играют значительную роль.

Цикл развития гименомицетов сходен с общей схемой развития базидиальных грибов. Плодовые тела их, так же как грибница, пронизывающая субстрат, состоят из дикариотичных гиф. Только созревающие базидии, базидиоспоры и вырастающий из них и существующий небольшой период мицелий - гаплоидные. Очень быстро мицелий становится двухъядерным - дикариотичным за счет слияния его клеток и начинает интенсивно разрастаться в субстрате, образуя плодовые тела. Среди гименомицетов преобладают гетероталличные (раздельнополые) виды, у которых для слияния двух клеток при образовании дикариотичного мицелия должны встретиться гифы, выросшие из разных базидиоспор. У гомоталличных видов, которых здесь значительно меньше, могут сливаться клетки одного и того же гаплоидного, мицелия.

Группа гименомицеты - Hymenomycetiidae объединяет два порядка: непластинчатые, или афиллофоровые - Aphyllophorales, имеющие разнообразные плодовые тела с гименофором различного типа (гладкий, складчатый, шиповатый, трубчатый), и порядок пластинчатые, или агариковые - Agaricales, плодовые тела которых имеют пластинчатый гименофор и состоят почти всегда из шляпки и ножки. Сюда же относятся виды с мягкомясистыми плодовыми телами и трубчатым гименофором, легко отделяющимся от мякоти плодового тела (белый гриб и др.), гименофор которых по своему происхождению связан с пластинчатым.

Порядок афиллофоровые объединяет около 11 семейств, порядок агариковые - 15-18 семейств.

Порядок афиллофоровые - Aphyllophorales

У представителей порядка плодовые тела разнообразны по форме, консистенции и микроскопическому "строению. Гименофор гладкий, бугорчатый, бородавчатый, шиповатый, складчатый, трубчатый, реже пластинчатый. У видов с трубчатым гименофором, последний не отделяется от мякоти плодового тела. У грибов с пластинчатым гименофором он не отделяется от плодового тела, имеющего кожистую или деревянистую консистенцию. Кроме базидий, базидиол и парафиз в гимении некоторых афиллоровых грибов имеются цистиды, щетинки и другие элементы гимения, предохраняющие его от повреждения и имеющие систематическое значение.

Гифы мицелия малозаметные, тонкие (2-10 мкм), бесцветные или слегка окрашенные. Различают несколько морфологических типов плодовых тел, из которых основные следующие: распростертые (ресупинатные) плодовые тела, состоящие из слоя переплетенных гиф, расположенных на субстрате, на котором развивается гименофор различной формы; блюдцевидные или чашевидные плодовые тела с гименофором на внутренней стороне полости; шляповидные плодовые тела - полукруглые, вееровидные, копытовидные, подушковидные, почковидные, продолговатые, прикрепленные боком или зачаточной боковой ножкой с гименофором на нижней стороне плодового тела; шляповидные плодовые тела с центральной или эксцентрической ножкой и гимением на нижней стороне шляпок; прямостоячие, булавовидные, цилиндрические или разветвленные плодовые тела с гимением, обычно располагающемся в верхней части плодового тела.

Между этими морфологическими типами плодовых тел имеются переходные, показывающие постепенное эволюционное развитие плодовых тел от рыхлых, паутинистых, распростертых по субстрату корочек до обособленных ясно выраженных шляповидных или копытовидных плодовых тел. Параллельно этому процессу шел процесс перемещения гимения с верхней поверхности плодового тела на нижнюю. Расположение гимения на нижней стороне способствует защите спор и их распространению. В пределах некоторых семейств афиллофоровых грибов наблюдаются конвергентные ряды эволюции плодовых тел от ресупи-натных с гимением на верхней стороне до вертикально стоящих, радиальных с гимением на нижней поверхности.

Большинство видов - сапротрофы, развивающиеся на мертвой и обработанной древесине, лесном опаде, гумусе; часть видов паразитирует на живых деревьях, незначительное количество - на травянистых растениях; некоторые виды - микоризообразователи.

Афиллофоровые грибы распространены во всех природных зонах, но особенно широко - в лесах, где являются основными разрушителями древесины.

В основу деления порядка Aphyllophorales на семейства в настоящее время положен комплекс макроскопических и микроскопических признаков: строение и расположение гименофора, консистенция плодовых тел, определяемая строением трамы, форма и окраска спор, степень дифференциации стерильных элементов гимения (цистид, щетинок и др.), наличие или отсутствие их, онтогенез и биохимические признаки плодовых тел и т.д. Объем порядка разными авторами принимается неодинаково - от 11 до 22 семейств.

Семейство рогатиковые - Clavariaceae. Плодовые тела булавовидные или цилиндрические, часто коралловидно разветвленные с простыми или ветвящимися ветвями. Гладкий гименофор располагается по всей поверхности плодового тела, кроме участков, обращенных вверх, и ножки. Консистенция плодовых тел мясистая, кожистая, иногда хрящеватая или деревянистая. Окраска их разнообразна: от разных оттенков желтого цвета до красных, лиловых и темно-бурых. Плодовые тела однолетние. Большинство представителей -- сапротрофы, обитающие на очень гнилой древесине, лесной подстилке, земле. Предполагается, что некоторые из них - микоризообразователи.

Род спарассис - Sparassis включает виды с мясистыми плодовыми телами, состоящими из многочисленных пластинковидных расширенных, иногда сливающихся ветвей. У съедобного S. crispa (грибная капуста) плодовое тело шаровидное, конечные ветви пластинчато-курчавые.

Род рамария - Ramaria объединяет виды с крупными сильно раз ветвленными плодовыми телами яркой окраски. Рамария желтая - R. flava съедобна. Виды рода клавария - Clavaria имеют менее ветвящиеся плодовые тела, часто булавовидные или нитевидные. Некоторые виды рода тифуля -Typhula паразитируют на культурных и дикорастущих растениях (тифуля инкарнатная Т. incarnata, тифуля клеверная - Т. trifolii и др.). В отличие от других рогатиковых в цикле развития этих грибов имеются склероции, образующиеся в ткани растения-хозяина. После гибели растения на склероциях развиваются очень мелкие булавовидные плодовые тела темно-лилового цвета.

Семейство лисичковые -Cantharellaceae. Плодовые тела трубковидные или шляповидные, на их внешней стороне располагается морщинистый, складчатый, желобчатый или почти гладкий гименофор. Окраска грибов желтая, охряная, буроватая или сероватая. Большинство из них сапротрофы, некоторые - микоризообразователи.

Род кантареллус, лисичка - Cantharellus характеризуется мясистыми плодовыми телами с лопастными, слегка воронковидными шляпками на центральной или эксцентрической ножке. Гименофор в виде вильчато разветвленных складок, нисходящих по ножке. С. cibarius - съедобная лисичка желтая - образует микоризу с сосной. Род кратереллус - Craterellus отличается от предыдущего гладким, бугорчатым или морщинистым гименофором. Лисичка серая (С. соrпиcopioides) имеет воронковидное, тонкомясистое перепончатое плодовое тело дымчато-серого, почти черного цвета.

Семейство ежовиковые - Hydnaceae включает грибы с характерным шиповатым или зубчатым гименофором. Плодовые тела разнообразны по форме: распростертые по субстрату корочки, коралловидно разветвленные кустики, грибовидные со шляпкой и центральной или эксцентрической ножкой. Наиболее известен съедобный гиднум выемчатый - Hydnum repandum, произрастающий в хвойных и лиственных лесах.

Семейство кортициевые - Corticiaceae. Представители имеют простое макроскопическое строение в виде очень тонких распростертых гладких пленок. Консистенция плодовых тел паутинистая, мясистая или кожистая. Гименофор у большинства видов гладкий, но может быть бородавчатым, шиповатым, складчатым. В гимении имеются цистиды. Большинство видов сапротрофы, обитающие на валежной древесине, некоторые - паразиты деревьев и травянистых растений, имеются и настоящие почвенные грибы, растущие на лесной подстилке. У видов рода трехиспора - Trechispora плодовые тела ресупинатные, нежные, мягкокожистые и белые или бледноокрашенные. Трехиспора белоснежная - Т. candidissima морфологически напоминает распростертые тела трутовиковых грибов, отличаясь от них микроскопическим строением плодового тела. Из рода флебия - Phlebia интересна флебия гигантская - Р. gigantea, развивающаяся на валежной древесине и известная как разрушитель мертвой древесины хвойных пород. Этот гриб - антагонист корневой губки, в связи с чем предпринимаются попытки применить его для борьбы с ней.

По мнению советского миколога Э. Пармасто, в основании филогенетического древа порядка Aphyllophorales находится семейство Соrticiaceae, из отдельных родов которого можно эволюционно вывести другие семейства этого порядка. При выяснении филогенетических отношений афиллофоровых грибов учитывают предполагаемые связи этих грибов с сумчатыми, гетеробазидиальными и агариковыми грибами, основанные на исследовании онтогенеза плодовых тел, формы спор, структуры и строения их оболочки.

Семейство телефоровые - Thelephoraceae. Строение плодовых тел этих грибов разнообразно. У типичных представителей плодовые тела перепончатые или кожистые, реже мясистые, распростертые или полураспростертые, часто располагаются на субстрате черепитчато, с гладким или шиповатым гименофором. Плодовые тела высших представителей - рогатиковидные и шляповидные, с центральной .ножкой и гладким гименофором. Для всех телефоровых грибов характерно присутствие телефоровой кислоты, что вместе с окраской и формой базидиоспор служит систематическим признаком этого семейства. Телефоровые грибы растут на древесине, лесном спаде и почве во всех природных зонах, где имеются леса. У видов рода Thelephora плодовые тела кожистые, неслоистые, разнообразной формы. Гимений без цистид и других стерильных элементов. Телефора наземная - Т. terrestris обычна в сухих сосновых лесах и в зависимости от местооби-тания имеет распростертые или раковиновидные плодовые тела с бугорчатым гименофором. Гриб иногда обволакивает гифами сеянцы сосны, оказывая на них механическое давление, что препятствует их росту и вызывает их гибель.

Семейство кониофоровые - Coniophoraceae. Плодовые тела распростертые, в виде темно-коричневых или буро-ржавых лепешек. Гименофор неровный, гладкий, складчатый, лабиринто-сетчатый или почти пористый. Тесно расположенные складки иногда образуют трубочки. Роды кониофора - Coniophora и серпула - Serpula различаются по строению гименофора. У видов первого рода гименофор гладкий, бугорчатый, волнистый .или складчатый, у видов второго - сетчато-складчатый или сетчато-пористый. Наиболее распространены кониофора обыкновенная - С. puteana и настоящий домовый гриб - S. lacrymans, разрушающие древесину в постройках. Последний гриб известен еще под названием плачущего, так как на поверхности плодового тела образуются капли жидкости (эксудата). Этот гриб-сапротроф, потребляющий целлюлозу клеток древесины, повсеместно вызывает гниение деревянных конструкций различных сооружений. Мицелий в виде шнуров и пленок быстро распространяется в древесине и на ее поверхности. Меры борьбы с домовыми грибами профилактические: употребление в постройках сухой антисептированной древесины, правильная эксплуатация деревянных сооружений (предохранение от сырости, вентиляция и т.п.). При ремонте зараженных построек необходимо удалять поврежденные конструкции и сжигать их.

Семейство трутовиковые - Poriaceae (Polyporaceae). Плодовые тела тонкокожистые, черепитчато расположенные или деревянистые, почковидные, шляповидные и копытообразные. Гименофор в виде радиально расположенных или переплетающихся складок, ячеек, трубочек. Трутовиковые грибы -сапротрофы на мертвой древесине и паразиты на живых деревьях. Они активно разрушают древесину с помощью экзоферментов. В зависимости, от комплекса ферментов, выделяемых трутовиками, различают целлюлозоразрушающие и лигнинразрушающие грибы. Обе группы грибов содержат гидролитические ферменты, а у лигнинразрушающих грибов имеются и оксидазы. Благодаря неодинаковому воздействию на древесину, эти грибы способны вызывать разные типы гнили. Целлюлозоразрушающие грибы, разлагающие целлюлозу и способствующие освобождению лигнина, - возбудители бурой деструктивной гнили; в результате древесина становится хрупкой, ломкой, крошащейся и в конечной стадии растрескивается на крупные или мелкие призматические куски темного цвета. Бурую коррозионную гниль вызывают лигнинразрушающие грибы. В начальной стадии разложения древесина обычно темнеет, но впоследствии принимает светлую окраску благодаря освобождению неразложившейся целлюлозы. Древесина становится мягкой, волокнистой, расслаивается по годичным кольцам. Некоторые трутовики способны вызывать смешанную гниль, воздействуя на целлюлозный и лигниновый комплексы древесины.

Древесину заражают базидиоспоры, развивающие мицелий, распространяющийся внутри субстрата. Однолетние и многолетние плодовые тела трутовиков всегда образуются на его поверхности. Обычно они прикрепляются к субстрату боком и ориентированы гименофором вниз, что облегчает распространение базидиоспор.

Трубчатый гименофор всех многолетних плодовых тел трутовиковых грибов ежегодно образует новые слои. Весной прошлогодние трубочки зарастают слоем мицелия, впоследствии уплотняющимся, и в нем формируются новые трубочки. Таким образом развивается новый слой гименофора, начинающий функционировать в середине лета. Складчатый лабиринтовидный гименофор трутовиковых грибов всегда однослойный, так как у многолетних плодовых тел такого типа элементы гименофора ежегодно удлиняются, а не формируются вновь.

Из видов рода щелелистник - Schyzophyllum, характеризующегося кожистыми упругими плодовыми телами, в СССР встречается щелелистник обыкновенный - S. commune, обитающий на валежной древесине. Для него характерно черепитчатое расположение плодовых тел. Шляпки почковидные, языковидные, со складчатым гименофором, напоминающим пластинки, расположенные веерообразно.

Отличительная особенность рода дедалия - Daedalea - лабиринтовидный (дедалеевидный) гименофор в виде переплетающихся складок, образующих крупные неравновеликие ячейки, D. quercina (дубовая губка) поселяется на мертвой древесине широколиственных пород, вызывая бурую деструктивную гниль.