Класс базидиомицеты

У видов рода фомитопсис - Fomitopsis многолетние плодовые тела с ежегодно нарастающим трубчатым гименофором, ткань обычно окрашена в светлые тона. Трутовик окаймленный (F. pinicola) имеет копытообразное плодовое тело, почти черное, с яркой оранжево-красной каймой по краю. Он часто встречается на хвойных и лиственных породах в лесах умеренной зоны, произрастая на мертвой древесине или паразитируя на ослабленных живых деревьях. Корневая губка (F. annosa) вызывает опасное заболевание корневой системы хвойных-пород, поселяясь на ее частях, выступающих из земли. Род фомес - Fomes отличается от предыдущего рыжеватым или ржаво-бурым цветом ткани многолетнего плодового тела. Наиболее обычен трутовик настоящий - F. fomentarius, который отличается от трутовика окаймленного серым цветом копытообразного тела и обитанием преимущественно на ослабленных или мертвых березах. На поверхности шляпки хорошо заметны зоны, означающие ежегодный прирост гименофора; по ним можно ориентировочно определить возраст плодового тела. Род ганодерма - Ganoderma включает виды с многолетними, реже однолетними плоскими плодовыми телами, ткань которых окрашена в коричневый или рыжеватый цвета. Трутовик плоский - G. applanatum обитает на многих лиственных породах, вызывая бурую коррозионную гниль. Его многолетние плоские коричневато-шоколадные плодовые тела встречаются во всех природных зонах. В отличие от трутовика плоского трутовик лакированный (G. lucidum) распространен преимущественно в южных областях (Кавказ, Средняя Азия). Он развивается у основания ослабленных деревьев многих лиственных пород, прикрепляясь к ним при помощи бокового пенька.

Грибы рода феллинус - Phellinus имеют плодовые тела различной формы (от ресупинатных до копытообразных). Отличительная особенность гимения этих грибов - присутствие щетинок. Трутовик ложный - Р. igniarius поселяется на живых и мертвых стволах многих лиственных пород и характеризуется коричневато-серым цветом гименофора. Его стерильная, т. е. неплодоносящая, форма известна под названием «чага» - Inonotus obliquus. Она развивает в трещинах коры берез черные, бугорчатые, неправильных очертаний наросты. Вытяжка из этого гриба применяется в медицине.

В отличие от предыдущих родов у видов рода летипорус - Laetiporus ткань мясистая, а не деревянистая или пробковидная, трубочки не слоистые, плодовые тела развиваются черепицеобразно из общего ложа. Однолетние яркоокрашенные мясистые плодовые тела трутовика серно-желтого - L. sulphurous в молодом возрасте съедобны. Обычно они развиваются в нижней или средней части стволов лиственных пород в разных климатических зонах. Гриб вызывает бурую, быстро распространяющуюся по сердцевине гниль.

Порядок агариковые - Agaricales

Плодовые тела мягкие, однолетние, состоят из шляпки и ножки. Реже они имеют хрящеватую или кожистую консистенцию и боковую ножку. Сидячие плодовые тела без ножки характерны для некоторых видов, развивающихся на древесине, таких, как вешенка обыкновенная - Pleurotus ostreatus. На нижней стороне шляпки расположен пластинчатый гименофор в виде радиально расположенных пластинок. У одного семейства болетусовые - Boletaeeae гименофор в виде трубочек, которые в отличие от трубчатого гименофора трутовиковых грибов легко отделяются от мякоти плодового тела и в своем происхождении связаны с пластинчатым гименофором.

Пластинки агариковых грибов в сечении имеют вид конуса, с двух сторон которого расположен гимений. Центральная стерильная часть пластинки называется трамой. Трамы пластинчатых грибов подразделяются на четыре типа в соответствии с расположением составляющих их гиф, что имеет известное значение в систематике агариковых грибов (рис. 291). Неправильная трама состоит из переплетающихся гиф неправильной формы. Гифы субгимения сильно разветвлены. Такая трама характерна для видов рода лентинус - Lentinus, обитающих на древесине. Правильная трама состоит из гиф с цилиндрическими клетками, идущих более или менее параллельно длине пластинок. Иногда гифы переплетаются, сохраняя это направление. Такую структуру имеют пластинки видов рода лепиота, или зонтик - Lepiota. Билатеральная трама имеет центральную часть, сложенную из параллельных гиф. Эта часть невелика и образует в середине пластинки тонкий слой. От этого слоя трамы гифы расходятся в двух противоположных направлениях к краям пластинки, образуя боковой слой трамы. Типичная билатеральная трама развивается в пластинках видов рода мухомор, или аманита - Amanita. Инвертная (перевернутая) трама сходна по строению с билатеральной, но гифы боковых слоев как бы перевернуты и направлены к центру пластинки . Такая трама типична для пластинок родов вольвариелла (Volvariella), плютей (Pluteus).

Различен тип расположения пластинок по отношению к ножке плодового тела: они бывают свободными, не достигающими ножкн или достигающими ножки, но не прикрепленными к ней, они могут прикрепляться к ножке всем краем или зубцом и, наконец, есть пластинки, н исход ящ и е по ножке.

У части агариковых грибов пластинчатый гименофор залагается открыто - это гимнокарпные плодовые тела, характерные для сыроежек (род Russula) и ряда других видов. У другой части агариковых грибов гименофор, несущий гимений, сначала прикрыт сплетением гиф - покрывалом - это гемиангиокарпные плодовые тела. Имеются два типа покрывала: общее и частное. Общее покрывало одевает все плодовое тело вместе с ножкой и шляпкой. Плодовое тело, одетое общим покрывалом, в молодом возрасте имеет вид беловатого или сероватого яйца или шара. Затем по мере роста плодового тела ножка вытягивается, вынося вверх шляпку. Общее покрывало при этом разрывается и остается в виде влагалища, или вольвы, у основания ножки и хлопьевидных чешуек на поверхности шляпки. Влагалище бывает двух типов: свободным, мешковидным (бледная поганка - Amanita phalloides) и приросшим к ножке. В последнем случае оно имеет вид узкой, легко отламывающейся оторочки или концентрических валиков, чешуек или бородавок на основании ножки (красный мухомор - A. muscaria). Общее покрывало характерно для рода мухомор. У красного мухомора - А. muscaria на поверхности шляпки хорошо заметны белые чешуйки, а у вздутого основания ножки - влагалище с приросшим к ножке краем.

Второй тип покрывала - частное - у молодого плодового тела: соединяет края шляпки с ножкой, прикрывая только формирующийся гименофор с гимением. При созревании края шляпки развертываются. Частное покрывало разрывается и остается в виде кольца на ножке, а у ряда видов - как бахрома по краю шляпки. У некоторых видов (род паутинник - Cortinarius) покрывало тонкое, паутинистое и поэтому кольцо быстро исчезает. Частное покрывало с хорошо сохраняющимся кольцом на ножке характерно для родов шампиньон (Agaricus), гриб-зонтик (Macrolepiota). У шампиньона двуспорового оно имеет вид пленки, натянутой между краем шляпки и ножкой, и прикрывает молодые пластинки. К моменту созревания базидиоспор оно разрывается, образуя четкое кольцо на ножке. Плодовые тела агариковых грибов могут иметь частное покрывало (род Agaricus), общее покрывало (род поплавок - Amanitopsis) и одновременно общее и частное покрывала (род Amanita).

Агариковые - сапротрофы на почве, опаде и древесине, микоризообразователи (особенно с древесными породами) Немногие из них -паразиты. К этому порядку относится основная масса шляпочных грибов -- съедобных и ядовитых. В «Системе микологии» («Systema mycologicum») шведского миколога Е. Фриза (Е. Fries), фундаментальный труд которого (1821г.) принят за основную работу для номенклатуры большинства грибов, все пластинчатые грибы отнесены к роду Agaricus. В более поздних работах Е. Фриз выделил из него ряд самостоятельных родов, основанных на макроскопических признаках. Последующие работы микологов основывались уже и на микроскопических признаках - системы П. Карстена (Р. Karsten, 1879), Л. Келе (L. Quelet,1886), М. Патуйара (N. Patouillard, 1900). Эти искусственные системы были удобны для определения грибов, но не отражали филогенетические связи между отдельными родами, семействами.

С начала XX в. основное направление исследований в систематике агариковых грибов заключается в попытках создать естественную филогенетическую систему этой группы. Изучение онтогенеза плодовых тел, ряда микроскопических признаков, таких, как строение спор, тип трамы пластинок, некоторые характерные химические реакции плодовых тел и т.д., привело к увеличению числа семейств, включаемых в этот порядок. За последние 20 лет при разработке системы агариковых грибов учитывались их возможные филогенетические связи с афиллофоровыми грибами и гастеромицетами, основанные на изучении онтогенеза плодовых тел, особенно на развитии частного и общего покрывала, форме спор, строении их оболочки. Исследованию этих вопросов посвящены работы чешского миколога А. Пилата (A. Pilat, 1951), английских микологов Р. Денниса, П. Ортона, Ф. Хора (R. Dennis, Р. Orton, Ph. Нога, 1960), американского исследователя А. Смита (A. Smith, 1947-1959) и фундаментальная работа Р. Зингера «Современная таксономия порядка Agaricales» («The Agaricales in modern taxonomy», 1975).

Система Р. Зингера в настоящее время наиболее разработана и принята большинством микологов.

По этой системе порядок делится на семейства по строению плодового тела: по наличию или отсутствию частного и общего покрывала, по строению и типу расположения пластинок по отношению к ножке, по типу трамы, по окраске спор и гименофора, по строению спор и т. д. Таким образом, в настоящее время порядок охватывает 15-17 семейств. Основные из них следующие:

Семейство болетовые - Boletaceae. Гименофор трубчатый, легко отделяющийся от мякоти плодового тела, по происхождению связан с пластинчатым. Споровый порошок бурый, оливково-бурый, желтый или розовый. Споры гладкие, без пор. Семейство включает 17 родов и около 250 видов, подавляющее большинство которых - микоризообразователи, образующие эктотрофную микоризу с древесными растениями. Исключительно обитатели лесов. Сюда относятся наиболее распространенный белый гриб -Boletus edulis, подосиновик -Leccinum aurantiacum, подберезовик - L. scabrum, виды рода масленок - Suillus, моховик - Xerocomus и др.

Белый гриб отличается огромным внутривидовым разнообразием и сложностью. У него выделено 18 форм, отличающихся друг от друга окраской шляпки, наличием или отсутствием сеточки на ножке, приуроченностью к древесной породе и т. д. Наиболее распространены следующие формы: еловая, типовая с буровато-коричневой шляпкой; дубовая с сероватым оттенком шляпки, сосновая, так называемая боровая, с буровато-вишневой или даже красноватой шляпкой; березовая с белой, беловатой или охристо-желтой шляпкой и т. д.

Семейство свинушковые - Paxillaceae. Гименофор пластинчатый, причем пластинки многократно разветвлены и соединены между собой многочисленными анастомозами (перемычками), образующими сеточку, что сближает это семейство с Boletaceae. Пластинки нисходящие. Споровый порошок от белого до охряного. Споры гладкие, без поры. Семейство включает пять родов и около 20 видов. Основной род свинушка - Paxillus. Наиболее распространены два вида: свинушка тонкая - Р. involutus и свинушка толстая - Р. atrotomentosus,

Семейство мокруховые - Gomphidiaceae, Гименофор пластинчатый. Плодовые тела покрыты слизью. Слизисто-паутинистое частное покрывало оставляет на ножке слизистое кольцо. Пластинки приросшие, толстые, тупые, восковидной консистенции, редкие, вильчато-разветвленные. Споры темно-бурые, гладкие. Семейство включает два рода. В еловых лесах очень часто в августе и сентябре встречается коричневатая мокруха еловая - Gomphidius glufinosus.

Семейство рядовковые (трихоломовые) - Tricholomataceae - самое крупное семейство в порядке агариковые, включающее около 62 родов, что составляет 25 % всех видов этого порядка. Пластинки приросшие или нисходящие. Споровый порошок светлоокрашенный (белый, кремовый, розоватый, бледно-охристый или бледно-буроватый). Споры гладкие, шероховатые, редко шиповатые. Среди рядовковых встречаются виды почти из всех экологических групп грибов: микори-зообразователи, гумусовые и подстилочные сапротрофы, ксилофилы, карбофилы, микофилы и т. д. Наиболее крупные роды: рядовка - Tricholoma, говорушка - Сlitocybe, коллибия, или денежка, - Collybia. Сюда относится широко известный опенок осенний - Armillariella mellea, встречающийся на древесине в сентябре-ноябре, зимний гриб - Flammulina velutipes, культивируемый в странах Дальнего Востока, и вешенка обыкновенная - Pleurotiis ostreatus, распространенная по всей территории СССР, также культивируемая в ряде стран. Интересен род негниючник -Marasmius, плодовые тела которого не загнивают, а засыхают. К нему относится съедобный луговой опенок - М. oreades, чесночник - М. scorodonius.

Семейство мухоморовые (аманитовые) - Amanitaceae. Пластинки свободные. Споровый порошок белый или розовый. Споры гладкие. У большинства представителей родов имеется общее покрывало, оставляющее вольву в основании ножки. Семейство включает пять родов. В основном это микоризообразователи и ксилофилы. Центральный род мухомор - Amanita с белыми спорами, вольвой и кольцом на ножке. Содержит ряд ядовитых видов, из которых бледная поганка - A. phalloides и мухомор вонючий, или белая поганка, - A. virosa смертельно ядовиты. Токсические вещества - фаллоидин и аманитин - относятся к группе полипептидов. Признаки отравления проявляются через 10-12 ч, когда помочь пострадавшему уже трудно. Несколько менее ядовиты мухомор поганковидный - А. тарра, мухомор пантерный - A. pantherina, мухомор порфировый - A. porphyria и мухомор красный - A. muscaria. Есть среди них и съедобные виды: мухомор толстый - A. spissa, мухомор розовый - А. rиbescens, растущие в лесах, и мухомор Виттадини - A. vittadini, приуроченный к степным районам. Однако практически в пищу их не употребляют в связи с трудностью их отличия от ядовитых видов.

Два других рода имеют розовые споры - род плютей и вольвариелла. Род плютей - Pluteus включает съедобный вид плютей олений - Р. cervinus, растущий в лесах на гниющих пнях и валежнике и образующий крупные плодовые тела без вольвы, состоящие из распростертой серовато-коричневой шляпки на длинной тонкой ножке. У него в гимении кроме базидий с базидиоспорами и парафиз имеются крупные цистиды. Род вольвариелла -Volvariella имеет вольву и включает съедобные виды, из которых V. esculenta и V. volvacea широко культивируют на рисовой соломе в странах Юго-Восточной Азии.

Семейство шампиньоновые (агариковые) - Agaricaceae. Включает 13 родов. Пластинки свободные, реже (в начале развития) прикрепленные. Всегда имеется частное покрывало, оставляющее на ножке кольцо или следы в виде чешуек. У некоторых представителей есть общее покрывало. Окраска спор различна: от белой (род зонтики - Lepiota) до черно-бурой (род шампиньон -Agaricus). Споры гладкие, часто со шпорой. Наиболее крупные и широко распространенные роды: шампиньон - Agaricus, зонтик - Lepiota, гриб-зонтик - Macrolepiota, виды которого имеют очень крупные плодовые тела с высотой ножки до 30 см и диаметром шляпки до 25 см. Шампиньон двуспоровый - A. bisporus, имеющий на базидий по две базидиоспоры вместо типичных четырех, - гумусовый сапротроф. Это один из немногих грибов, который успешно культивируют в специальных помещениях на конском навозе или других особым образом приготовленных субстратах более чем в 40 странах, причем история его возделывания насчитывает уже более 300 лет. Этот вид легко выращивается и в лабораторных условиях в вазонах. Его плодовые тела можно получать даже в чашках Петри, что делает его удобным объектом для физиологических, биохимических, генетических и ряда других исследований.

Семейство навозниковые - Coprinaceae. Шляпка яйцевидная или цилиндрическая. Пластинки приросшие или нисходящие, редко свободные, черные от спор. Споры темноокрашенные: черные, оливково-, фиолетово- или темно-бурые, с толстой оболочкой, с порой. Мякоть хрупкая и ломкая, а у видов рода навозник - Coprinus при созревании расплывается. Есть виды и с общим, и с частным покрывалом, но последние обычно быстро исчезают. Сапротрофы, обитающие на подстилке, древесине, навозе. Семейство включает четыре рода, из которых род Coprinus наиболее обширный. На богатой перегноем почве особенно часто встречается очень крупный и съедобный в молодом возрасте навозник белый - С. comatus. У навозника домового - С. domesticus и некоторых других видов этого рода в лаборатории на искусственных питательных средах легко удается получать характерные плодовые тела с колоколовидной шляпкой. Эти грибы используют для генетических исследований, для изучения активности ферментов.

Семейство строфариевые - Strophariaceae. Объединяет роды с характерной окраской спор: преимущественно пурпурно-коричневой или с лиловым оттенком - от черно-лилового до светло-коричнево-лилового. Споры гладкие, с порой. Пластинки полусвободные, приросшие или даже слегка нисходящие на ножку. Общее покрывало всегда отсутствует, частное - у ряда видов имеется, оставляя кольцо на ножке. Сапротрофы на древесине, травянистых растительных остатках, реже на почве, немногие - паразиты на деревьях. Семейство включает пять родов. Часто встречаются виды родов, обитающих на древесине: гифолома - Hypholoma, включающая ложноопенок серно-желтый -Н. fasciculare и ложноопенок кирпично-красный - Н. sublatentium, виды рода чешуйчатка - Pholiota. Близок к ним род кюнеромицес - Kuehneromyces с широко распространенным на древесине различных пород видом летний опенок - К. mutabilis. Этот вид успешно культивируется в ряде стран Европы на древесине или опилках. Широко используется в культуре кольцевик, или строфария, - Stropharia rugoso-annulata. Этот сапротрофный вид с крупными плодовыми телами легко выращивается на соломе и картофельной ботве грибоводами-любителями ряда стран. Технология его выращивания была разработана специалистами-микологами ГДР в 60-е годы.

Семейство паутинниковые - Cortinariaceae. Частное покрывало -паутинистое (кортина), реже слизистое или пленчатое, кольцо от него быстро исчезает. Пластинки приросшие, иногда нисходящие. Споровый порошок ржаво-бурый. Семейство включает 14 родов. Виды рода в основном микоризообразователи, растущие в лесах. Споры всегда без поры, различные по форме и строению оболочки. Наиболее широко распространены виды родов паутинник - Cortinarius и волоконница - Inocybe. В еловых лесах часто встречается паутинник вонючий - С. traganus желтовато-лиловатого цвета.

Семейство сыроежковые - Russulaceae. Мякоть плодовых тел хрупкая, гетеромерная, состоит из двух типов гиф: тонких и толстых. У видов рода млечник - Lactarius толстостенные гифы содержат млечный сок. Пластинки приросшие, слабонисходящие, при созревании почти свободные. Споры белые, кремовые, охристые, с сильно орнаментированной оболочкой. Семейство включает два рода и около 230 видов. В основном микоризообразователи. Род млечник - Lactarius включает около 80 видов. Виды рода широко распространены в различных типах леса. В хвойных лесах растут: рыжик - L. deliciosus, волнушка - L. forminosus, груздь настоящий - L. resimus и др. Род сыроежка - Russula также очень многочисленный, включает около 150 видов, не содержащих млечного сока.

Необходимо отметить, что уже в 1934 г. французский миколог Р. Эйм (R. Heim) предложил выделить из порядка Agaricales в самостоятельные порядки Boletales и Asterosporales (Russulales). В настоящее время имеется также тенденция семейства Boletaceae, Tricholomataceae и Russulaceae, наиболее значительно отличающиеся по ряду признаков от остальных семейств порядка Agaricales, выделять в самостоятельные порядки: Boletales, Tricholomatales, Russulales (М.Я. Зерова, 1974; Крайзель, 1969).

ГАСТЕРОМИЦЕТЫ - GASTEROMYCETIIDAE

Плодовые тела - ангиокарпные, т.е. совершенно замкнуты до полного созревания спор. Гимениальный слой находится внутри и к моменту созревания базидиоспор почти всегда разрушается. У некоторых гастеромицетов базидии внутри плодовых тел располагаются на гифах беспорядочно. Споры из плодового тела освобождаются уже после их отделения от базидии в результате местного разрыва или общего разрушения оболочки плодового тела.

Как правило, базидии не принимают активного участия в рассеивании спор, поэтому они обычно не имеют правильной формы и расположения, как у гименомицетов. Базидии несут по четыре споры, но встречаются виды с большим числом (6-14). Иногда число спор на базидии у видов одного и того же рода варьирует от одного до 14 (род Calostoma). Расположение спор на базидии также различно: почти сидячие или, наоборот, на очень длинных стеригмах, причем последние могут быть неодинаковой длины. Споры могут быть ориентированы не только вверх, как у гименомицетов, но и вбок и даже прикрепляются к базидии на разной высоте. Почти у всех гастеромицетов споры темноокрашенные.

Плодовые тела гастеромицетов разнообразны по форме и размерам. В начале развития они чаще всего шаровидные, грушевидные, яйцевидные, клубневидные или цилиндрические. У некоторых эта форма сохраняется до полного созревания (виды рода дождевик - Lycoperdon, порховка - Bovista, головач - Calvatia).

У большинства по мере развития плодового тела его форма меняется на бокальчатую, кубковидную (род бокальчик - Cyathus), блюдцевидную (род тарелочница - Disciseda), звездообразную (род звездовик - Geastrum) или шляпковидную с хорошо развитой ножковидной частью (род веселка - Phallus) и др. Некоторые тропические и пустынные виды гастеромицетов имеют причудливую форму: это изредка встречающиеся в субтропиках СССР решеточник красный - Clathrus ruber и цветохвостник яванский - Anthurus javanicus, недавно обнаруженный на территории СССР вид лизурус Грандера - Lysurus granderi, ранее известный на Цейлоне и завезенный оттуда в Европу, а также изредка встречающаяся в пустынях Казахстана и Средней Азии феллориния шишковатая - Phellorinia strobilina. Диаметр плодовых тел гастеромицетов от 2-3 мм до 60-70 см, масса от нескольких сотен миллиграммов до 12,5 кг. Некоторые гастеромицеты способны к очень быстрому росту. Однолетние плодовые тела лангерманнии гигантской - Langertnannia gigantea достигают 1,5 м в диаметре и массы 12 кг. Такое плодовое тело образует огромное количество спор - до 7,5 триллионов, т.е. приблизительно столько же, сколько 400 плодовых тел шампиньона обыкновенного.

Плодовые тела гастеромицетов могут быть подземными (клубневидными) полуподземными и наземными. Наземные бывают сидячими (род порховка -Bovista), с ложной ножкой в виде стерильной (без спор) суженной нижней части плодового тела (род дождевик - Lycoperdon) и с настоящей ножкой (род тулостома - Tulostoma). У некоторых гастеромицетов образуется особый плодоносец - рецептакул в виде ножки или более сложной формы, обычно ячеистой или губчатой структуры; несущий на своей поверхности спороносную часть плодового тела (роды веселка - Phallus, диктиофора - Dictyophora).

Оболочка плодового тела - перидий - у большинства гастеромицетов хорошо развит и бывает однослойным, двух- или многослойным. В этом случае различают наружный экзоперидий и внутренний эндоперидий. Экзоперидий у многих видов имеет сложную структуру и состоит из нескольких слоев. Поверхность экзоперидия бывает гладкой, но чаще покрыта бородавками, чешуйками или собранными в звездообразные группы шипами. Эти выросты экзоперидия часто отпадают, оставляя на его поверхности следы. Иногда и сам экзоперидий частично или полностью слущивается, обнажая тонкий пергаментно- или бумагообразный перепончатый эндоперидий.

Один из самых распространенных видов гастеромицетов - дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum) имеет булавовидные плодовые тела, покрытые двухслойным перидием. Экзоперидий расположен на эндоперидий в виде групп шипов или бородавочек. Один большой шип окружен группой более мелких. Длинные шипы отпадают и на их месте на поверхности эндоперидия остается сетчатый рисунок. У видов из порядка веселковые, или фаллюсовые (Phallales), эндоперидий толстый, студенистой консистенции, предохраняющий нежную спороносную часть от пересыхания. То же наблюдается у ряда пустынных видов. Гладкий экзоперидий может быть тонким и толстым. В последнем случае он раскалывается струпьями. У видов рода звездовик - Geastrum экзоперидий раскалывается правильными радиальными лопастями, которые отгибаются вниз, так что все плодовое тело приобретает форму звезды, отчего виды этого рода, растущие на почве в лесах, получили название земляных звездочек. Спороносная часть плодового тела, одетая эндоперидием, здесь имеет шаровидную форму. Освобождая спороносною чисть, эндоперидий раскрывается несколькими способами.: правильными или неправильными, одиночными или многочисленными отверстиями на вершинах плодовых тел, продольными трещинами или экваториальным разрывом с последующим исчезновением верхней части плодового тела (роды баттареа - Battarea, головач - Calvatia). Часто отверстие в эндоперидий на вершине плодового тела снабжено конически вытянутым или цилиндрическим хоботком - перистомой (некоторые виды рода звездовик).

Внутренняя часть плодового тела гастеромицетов называется глебой. У молодых плодовых тел глеба всегда белая или сероватая, затем по мере формирования и созревания находящихся в ней базидиоспор она темнеет и приобретает темную окраску: оливковую, оливково-бурую, лиловато-бурую, коричневую и др. Молодая глеба рыхлая, однородная, с возрастом в ней образуются полости - камеры различной формы. Поверхность камер выстлана гимением, состоящим из округлых, коротких, часто неправильной формы базидий, на которых формируются на длинных стеригмах базидиоспоры. У некоторых родов базидий не образуют гимения, а расположены в камере беспорядочно. Камеры отделены друг от друга бесплодными стерильными участками глебы - трамами, состоящими из сплетения гиф. При созревании плодового тела базидий и трамы у большинства видов разрушаются и базидиоспоры свободно лежат внутри перидия. Часть гиф трамы у ряда родов (Lycoperdon, Bovista, Geastrum, Calvatia, Tulostoma) сохраняется и идет на образование особых волокон - капиллиция, разрыхляющего массу зрелых базидиоспор и способствующего их рассеиванию. Разрыхление споровой массы происходит вследствие того, что нити капиллиция при уменьшении влажности воздуха сокращаются, а при ее увеличении удлиняются. Это способствует лучшему высеиванию спор из плодового тела. У некоторых родов (род ложнодождевик - Scleroderma) трамы при созревании плодового тела сохраняются. В этом случае внутреннее содержимое зрелого плодового тела остается плотным, мясистым и на разрезе имеет мраморный рисунок от чередующихся камер, темноокрашенных от присутствия базидиоспор, и более светлых трам между ними. У некоторых гастеромицетов (порядок гнездовковые - Nidulariales) глеба распадается на небольшие округлые самостоятельные участки, одетые собственной оболочкой, - перидиоли. Перидиоли лежат внутри плодового тела или свободно, или прикрепляются к внутренней стенке перидия белым шнуром, или канатиком.

Выделяют несколько типов развития и расположения спороносного слоя в глебе:

1. Равномерный - базидий расположены равномерно по всей глебе, не образуют правильного гимения и возникают беспорядочно на сплетении гиф (род Tulostoma).

2. Лакунарный, или камеровидный, тип - в недифференцированной первичной ткани появляются замкнутые камеры или щели, стенки которых покрыты беспорядочно расположенными базидиями (роды Scleroderma, Nidularia и др.). базидиомицет гриб плодовый тело

3. Кораллоидный тип - в центре глебы имеется бесплодная часть, к периферии от нее идут коралловидные полости, где находятся базидий с базидиоспорами, расположенные по стенкам этих полостей правильным слоем - гимением. Центральная бесплодная часть глебы образует здесь столбик (роды Lycoperdon, Geastrum и др.).

4. Многошляпочный тип - спороносные участки глебы формируются в нескольких местах плодового тела независимо друг от друга (род Clathrus и др.).

5. Одношляпочный тип характеризуется тем, что первая камера глебы развивается в виде кольцевидной впадины. По мере развития плодового тела эта впадина дифференцируется в первичную глебу и вершину столбика. Пластинки трамы растут, ветвятся, образуя между собой анастомозы, так что в одном участке глебы формируются камеры, покрытые гимением. Этот тип характерен только для части гастеромицетов с надземными плодовыми телами и обеспечивает мощное развитие рецептакула - плодоносца, выносящего глебу на значительное расстояние над поверхностью почвы, что в свою очередь способствует лучшему распространению спор. Такой тип развития плодовых тел обычен для видов порядков веселковые - Phallales и подаксовые - Podaxales.

Эволюция плодовых тел гастеромицетов шла по пути выработки различных приспособлений для рассеивания спор. У гастеромицетов с подземными плодовыми телами, похожими на настоящие трюфели (род меланогастер - Melanogaster со съедобным видом меланогастер бромейанус - М. broomeianus, виды рода гименогастер - Нутепоgaster) и обладающими приятным фруктовым запахом, споры распространяются с помощью животных, поедающих эти плодовые тела. При этом споры проходят неповрежденными через кишечный тракт животного, выделяются с экскрементами и таким образом рассеиваются. У большинства гастеромицетов с надземными плодовыми телами споры переносятся токами воздуха. Их плодовые тела -шаровидной или грушевидной формы - обычно открываются на вершине, и пылевидная масса спор, лежащая внутри перидия, высеивается наружу небольшими порциями при толчках проходящих животных или порывах ветра. Далее их споры разносятся токами воздуха.

У видов степного и полупустынного рода баттареа отделяется вся верхняя часть перидия за счет образования экваториальной трещины на поверхности плодового тела, споровая масса оказывается почти полностью раскрытой и легко сдувается ветром. У некоторых видов плодовые тела отрываются от субстрата и гонимые ветром, как перекати-поле, рассеивают споры при движении. Форма плодовых тел таких видов обычно округлая, почти шаровидная (виды родов порховка - Bovista, тарелочница - Disciseda). У ряда видов - из плодового тела выпадает зрелая глеба и также переносится ветром по поверхности почвы. При этом она постепенно распадается на отдельные участки и рассеивает споры. Сюда относятся некоторые виды родов порховка, головач, а также тригастер черноголовый - Trichasfer melaaocephalus и миценаструм кожистый - Mycenastrum. curium. В основном это виды открытых степных пространств и полупустынь. Рассеиванию спор у видов порядка дождевиковые (Lycoperdales) и тулостомовые (Tulostomatales), их высыпанию из плодовых тел, особенно у луговых и лесных влаголюбивых видов, способствуют гигроскопические изгибания нитей капиллиция.

Споры гастеромицетов выбрасываются постепенно. Так, у видов из порядка ложнодождевиковые (Sclerodermatales) созревание спор начинается от вершины плодового тела и идет вниз, так что споры освобождаются из полостей глебы в течение нескольких месяцев. Споры гастеромицетов из порядка веселковые - Phallales распространяются насекомыми, привлеченными их часто резким и неприятным запахом и яркой окраской. Ползая по ослизняющемуся плодовому телу, насекомые (в частности, для веселки обыкновенной - мухи) захватывают прилипшие к лапкам и телу споры и таким образом распространяют их. Яркая окраска и резкий запах имеют для этих видов большое биологическое значение. У небольшой части гастеромицетов вся созревшая глеба со спорами выбрасывается из плодового тела на несколько метров. Сюда относятся виды рода сфероболюс - Sphaerobolus из порядка гнездовковые - Nidulariales.

Гастеромицеты в основном почвенные сапротрофы. Их мицелий сильно разветвлен, хорошо развит и пронизывает субстрат, в который он обычно погружен. Отдельные нити мицелия - гифы - часто образуют длинные мицелиальные тяжи, достигающие нескольких миллиметров толщины, пронизывающие субстрат и часто выходящие на поверхность. Такие тяжи наблюдаются у значительной части гастеромицетов (роды веселка, дождевик, порховка и т.д.). Иногда они становятся довольно толстыми, достигая 5-12 мм в поперечнике и нескольких метров в длину. Мицелиальные тяжи, расширяя территорию, на которой развиваются плодовые тела, тем самым способствуют распространению гриба. Реже на субстрате образуется мицелиальная пленка.

Экологические группы гастеромицетов. По приуроченности к субстрату среди гастеромицетов можно выделить четыре основные экологические группы:

1. Ксилофилы - виды, поселяющиеся на растительных остатках (мертвой древесине). Это типичные обитатели лесов. Часто встречается большими группами на разных гнилушках дождевик грушевидный - Lycoperdon pyriforme. К ксилофилам принадлежит и основная масса видов порядка гнездовковые -Nidulariales, например род бокальчик - Cyathus. В жизни леса эта экологическая группа играет значительную роль, активно разрушая валежник.

2. Почвенные сапротрофы - группа, к которой относится большинство гастеромицетов. Они приурочены к различным растительным формациям и связаны в распространении с определенными физико-географическими зонами. Среди них выделяют лесные, луговые, степные, полупустынные и пустынные виды. Эта группа охватывает основную массу видов гастеромицетов. Лесные почвенные гастеромицеты - сапротро-фы - обитают на почве под пологом леса и по условиям роста и развития близки к соответствующей группе агариковых грибов. Это влаголюбивые виды. К ним относятся виды порядка веселковые -Phallales, в частности веселка обыкновенная - Phallus impudicus, широко распространенная в лесных зонах почти всех частей света. Сюда же относятся многочисленные виды дождевиков - Lgcoperdon, звездовиков - Geastrum, головачей - Calvatia и т.д. Типично лесные обитатели - гастеромицеты с подземными плодовыми телами (род Melanogaster). Самое большое число видов гастеромицетов - почвенные сапротрофы открытых пространств - степей, пустынь, полупустынь. Наиболее типичные степные и пустынные виды из порядка тулостомовые - Tulostomatales: тулостома зимняя - Tulostoma brumale, баттареа веселковидная - Battarea phalloides, феллориния шишковатая - Phellorinia strobilina; из порядка подаксовых - Podaxales монтанея песчаная -Montagnea arenaria, внешний вид плодового тела которой напоминает плодовые тела пластинчатых шляпочных грибов из порядка Agaricales.

3. Микоризообразователи с древесными породами. Эта группа среди гастеромицетов немногочисленна. Сюда входят в основном виды рода ложнодождевик - Scleroderma, а также, вероятно, часть гастеромицетов с подземными плодовыми телами. Очень немногочисленные виды гастеромицетов паразитируют на корнях высших растений и составляют четвертую экологическую группу, например ризопогон паразитный - Rhizopogon parasiticus, паразитирующий на корнях североамериканских сосен -Pinus echinata и Р. taeda.

Гастеромицеты в основном сухолюбивые и теплолюбивые грибы, основная масса видов которых приурочена к открытым пространствам теплых районов земного шара. В степях, пустынях, полупустынях и тропических лесах встречается наибольшее число видов, разнообразнейших по форме и окраске. В пределах этой группы эволюционное развитие в целом шло от подземных плодовых тел к наземным, а среди последних это развитие заключалось во все большем обособлении бесплодной части плодового тела от спороносной и в выработке ножки, выносящей спорообразующую часть вверх.

Гастеромицеты объединяют около 1000 видов, относящихся к 110 родам. В настоящее время они объединяются в 9-11 порядков, которые по ряду признаков можно разделить на две группы.

Первая группа характеризуется следующими общими признаками. Глеба обнажается только после полного созревания и отбрасывания базидиоспор с базидий, когда она уже почти разрушена. Глеба обычно превращается в порошок, который содержит споры и капиллиций. Гимений состоит из базидий, разбросанных в камерах пучками или, реже, равномерно выстилающих камеры изнутри. Тип развития глебы лакунарный. Основные порядки следующие:

Порядок дождевиковые - Lycoperdales. Плодовые тела напочвенные, шаровидные, грушевидные, булавовидные или звездообразные, сидячие или со стерильным основанием, часто вытянутым в ножку, Перидий двух-четырехслойный. Глеба состоит из многочисленных извилистых камер и трам, которые при созревании превращаются в порошок. Гимений, выстилающий камеры, правильный. Хорошо развит капиллиций. Порядок включает 18 родов с большим числом видов, разнообразных по местообитанию (луга, леса, степи, пустыни). Основные роды: дождевик - Lycoperdon, головач - Calvatia, порховка - Bovista, звездовик - Geastrum. Дождевик шиповатый - L. Perlatum - один из самых широко распространенных видов, встречается на лугах, лесных полянах. Это космополит, отмеченный на всех континентах. Виды рода звездовик, или земляные звездочки - Geastrum, растущие в основном на песчаной почве в хвойных лесах, вначале также имеют округлую форму. При созревании наружный слой оболочки плодового тела - экзоперидий - звездчато разрывается на лопасти, которые отгибаются книзу. На вершине эндоперидия (внутренняя оболочка) образуется отверстие, через которое рассеиваются споры. Благодаря гигроскопичности лопасти в сырую погоду отгибаются вниз, а в сухую - загибаются кверху, прикрывая глебу. Молодые плодовые тела дождевиков, порховок, головачей употребляют в пищу. Молодая глеба дождевиков и головачей, находящаяся под перидием, остается стерильной и может использоваться как кровеостанавливающее средство. У некоторых головачей и лангерманнии гигантской обнаружены антибиотические вещества.

Порядок ложнодождевиковые - Sclerodermatales. Плодовые тела, шаровидные, почковидные или клубневидные, сидячие, реже с ложной ножкой. Перидий чаще однослойный, зрелый - темный, толстый, плотный, кожистый или корковидно-пробковый, иногда чешуйчатый или бородавчатый. Глеба сначала белая, как и у дождевиковых, сочная, плотная, не разделена на камеры, затем черноватая или фиолетовая с белыми бесплодными участками трамы в виде прожилок, жестковато-плотная в отличие от рыхлой глебы дождевиковых. При полном созревании превращается в порошок. Капиллиций отсутствует. Гимений правильного слоя не образует даже на ранних стадиях развития. Порядок включает девять родов. Наиболее распространены виды рода ложнодождевик - Scleroderma. В лесах разного типа очень часто встречается ложнодождевик обыкновенный - S. auranfium с толстой плотной бородавчатой или трещиноватой оболочкой и своеобразным пряным запахом. Гриб не съедобен, а в большом количестве даже ядовит. Зрелую глебу пизолитуса красильного - Pisolithus tinctorius из этого порядка в Южной Европе использовали для получения желтой краски.

Порядок тулостомовые - Tulostomatales. Молодые плодовые тела шаровидные, яйцевидные или грушевидные, с вытянутым деревянистым стерильным основанием или - у части видов - при созревании с хорошо развитой деревянистой ножкой, на вершине которой формируется расширенная головка. Перидий двухслойный. Глеба сначала состоит из простых камер, разделенных хрупкими пленчатыми. прослойками, затем, превращается в порошок. Капиллиций имеется. Порядок включает восемь родов, в основном приуроченных к степным и пустынным зонам земного шара. Основные роды -тулостома - Tulostoma, баттареа - Battarea, феллориния - Phellorinia.

Порядок гнездовковые (нидуляриевые) - Nidulariales, Плодовые тела видов этого порядка значительно отличаются от плодовых тел других гастеромицетов. Они. обычно небольшие (0,5-1,5 см), чашевидные, воронковидные, бокаловидные или колокольчатые, сидячие, прикрытые однослойным или многослойным перидием. В них лежат, как яйца в гнезде, округлые тельца - перидиоли. Перидиоли формируются вследствие того, что бесплодная трама, образующая прослойки между камерами с гимением, разрушается в средних слоях. Те же ее слои, которые непосредственно окружают камеры, твердеют и образуют перидиоли, содержащие внутри базидиоспоры. Перидиоли или лежат в слизистой жидкости, вскоре высыхающей, или прикреплены к внутренней стенке перидия шнуром. Перидиоли шаровидные или линзовидные, темноокрашенные, часто с очень твердой оболочкой, внутренняя стенка которой выстлана неправильно расположенным гимением. Капиллиций отсутствует. Перидиоли выпадают из плодовых тел целиком, и споры освобождаются лишь после разрушения их оболочек.

Порядок включает пять родов, в основном сапротрофов на древесине, растительных остатках. Чаще всего их можно найти на валежнике, небольших гнилушках, остатках травянистых растений, реже на почве. Основные роды: гнездовка - Nidularia, бокальчик - Cyaihus, круцибулюм - Crucibulum, сфероболюс - Sphaerobolus. Виды сфероболюса имеют очень мелкие плодовые тела - 1-2 мм ширины, растущие скученными группами и содержащие всего одну крупную перидиолю. У сфероболюса звездчатого - S. stetlatus перидий многослойный, он звездчато разрывается от вершины к основанию на пять-восемь лопастей, после чего происходит быстрое выворачивание наизнанку внутреннего слоя - эндоперидия. Вследствие этого единственная перидиоля, не прикрепленная к эндоперидию, получает сильный толчок и выбрасывается из плодового тела.

У второй группы порядков гастеромицетов глеба обнажается рано, у зрелых плодовых тел она слизистая, кашеобразная, реже превращается в порошок, содержащий только споры без капиллиция. Гимений состоит из базидий, образующих более или менее правильный палисадный слой. Тип развития глебы одно- или многошляпочный, реже кораллоидный. Основные порядки следующие.

Порядок веселковые (фаллюсовые) - Phallales. Молодые плодовые тела шаровидные, яйцевидные или цилиндрические, одетые толстым светлоокрашенным перидием, у зрелых хорошо развит рецептакул различной формы, выходящий из перидия и несущий спороносную глебу. Глеба мясистая или желатинозная, вначале разделена на лабиринтовидные камеры. В зрелости глеба слизистая, так как камеры при ее созревании растворяются и вся она превращается в слизистую массу, содержащую споры. Виды порядка Phaliales обладают резким неприятным запахом, связанным с разложением глебы. Частично этот запах, привлекающий насекомых - переносчиков спор, издает и рецептакул. Порядок включает около 20 родов, распространенных преимущественно в тропических областях земного шара. На территории СССР наиболее часто встречается веселка обыкновенная, растущая преимущественно в лиственных лесах. Молодое плодовое тело веселки, одетое белой оболочкой - перидием, имеет вид крупного яйца. Внутри него в центре дифференцируется бесплодная часть - рецептакул в виде цилиндрической полой ножки с губчатыми стенками. У вершины рецептакула в виде колокола, свободно надетого на него, обособляется спороносная глеба. При созревании рецептакул быстро вытягивается в длину до 30 см (скорость вытягивания может достигать 5 мм/мин), разрывает оболочку и выносит на вершине зеленовато-оливковую глебу в виде конусовидной ячеистой шляпки. Вскоре глеба расплывается в черно-зеленую слизь, содержащую споры. В это время гриб легко обнаружить по издаваемому им неприятному запаху падали, привлекающему мух, разносящих его базидиоспоры. Веселку обыкновенную применяют в народной медицине как средство против подагры и ревматизма под названием «земляное масло», при этом используют внутренний слизистый слой оболочки. Молодое плодовое тело в стадии яйца съедобно.

Для близкого к веселке рода диктиофора, или сетконоска, - Dictyophora характерен индузий - образование в виде ажурной сетчатой юбочки или колокола, спускающегося из-под шляпковидной глебы до половины или до конца рецептакула. На территории СССР известен один вид этого рода -диктиофора сдвоенная - D. duplicata, растущая в лесах Приморского края, Казахстана и юга Сибири. В зонешироколиственных лесов большими группами встречается мутинус собачий - Mutinus caninus, по форме напоминающий веселку. Рецептакул бледно-оранжевый или красноватый, заострен в верхней части и переходит здесь в тонкую головку, покрытую оливковой глебой. В лесах Закавказья и в Крыму изредка попадаются представители тропических родов: решеточник - Clathrus и цветохвостник - Anthurus. У решеточника красного С. ruber рецептакул в виде сетчатого или решетчатого яйцевидного образования Ярко-красного цвета, с внутренней стороны которого находится темно-оливковая глеба, выстилающая его толстым слизистым слоем. Цветохвостник яванский - А. javanicus имеет сходное строение, но его рецептакул несет короткую ножку. От нее вверх отходят три - восемь лопастей, сросшихся на вершине, отчего плодовое тело имеет веретеновидную форму. Снаружи лопасти розовато-красные, внутри покрыты оливковой глебой. Причудливые формы плодовых тел и контрастные яркие краски рецептакула, глебы, индузия (у видов рода диктиофора) придают плодовым телам веселковых очень своеобразный красивый вид, за что они получили у ботаников название «грибы-цветы».

Порядок подаксовые - Podaxales. Молодые плодовые тела яйцевидные или цилиндрические, одетые перидием. Затем перидий разрывается и глеба приобретает вид шляпки, сидящей на центральной ножке. Тип развития глебы одношляпочный. Вначале глеба состоит из лабиринтовидных камер, из стенок которых затем образуются пластинки, прикрепленные к внутренней стороне перидия. У части родов пластинки сохраняются (род монтанея - Monfagnea), а у другой части при полном созревании они превращаются в порошок (род подаксис - Podaxis). Порядок включает восемь родов, около 70 % видов которых обитают в степных и пустынных зонах земного шара. Монтанея песчаная - М. arenaria широко распространена в песчаных пустынях и степях. Ножка у этого вида тонкая, книзу сужается, а наверху расширяется и переходит в плоский шляпковидный диск с крупными чешуйками на поверхности. Глеба состоит из пластинок, которые радиально присоединены к внутренней стороне или краю диска. Пластинки частые, немного извитые, твердые, черные, покрыты сплошным слоем гимения. При созревании они не превращаются в порошок, как у большинства гастеромицетов. Таким образом, внешне монтанея песчаная очень напоминает агариковый пластинчатый гриб, но по онтогенезу шляпки она ближе к гастеромицетам. Не исключено, что через такие виды гастеромицеты эволюционно связываются с гименомицетами, с порядком Agaricales, возможно, имея с ними общее происхождение от одного предка. Через такие виды устанавливаются родственные связи между отдельными группами агариковых грибов и гастеромицетами.

Несомненная филогенетическая близость агариковых грибов и гастеромицетов была отмечена микологами давно. Уже в систему агариковых грибов Р.Эйма 1934 были введены некоторые гастеромицеты, имеющие родственные или переходные признаки с агариковыми грибами (одношляпочный тип развития глебы, активное отбрасывание спор, правильный гимений и т.д.). В настоящее время большинством микологов признается филогенетическая близость агариковых грибов и гастеромицетов (некоторых их групп). Однако в отношении направления эволюции этих групп нет единого мнения.

Еще в конце XIX в. сложилась классическая точка зрения, что гастеромицеты происходят от агариковых грибов, в частности от видов с хорошо развитым общим покрывалом типа Amanita. При этом среди агариковых грибов наиболее высокоорганизованными считались виды семейства Amanitaceae, а общим направлением эволюции плодовых тел в этих группах - возникновение и развитие общего покрывала у агариковых и его гомолога - перидия - у гастеромицетов как полезного новообразования, защищающего спороносную часть плодового тела. Однако уже тогда известный немецкий миколог О. Брефельд (1877, 1888) высказал противоположную точку зрения о происхождении агариковых грибов от предков древних гастеромицетов, таких, как виды порядка Podaxales. При этом общее покрывало агариковых рассматривается как рудимент перидия предков гастеромицетов. Это направление эволюции согласуется и с направлением развития глебы от лакунарной к одношляпочной. В настоящее время эту гипотезу очень детально разрабатывают американские микологи Р. Зингер и А. Смит (1958, 1959, 1962, 1975), выявившие на большом морфологическом материале переходные формы гастеромицетов (в основном из порядка Podaxales) к видам порядка Agaricales, связывающие различные роды Agaricales с типичными гастеромицетами. В этом случае роды агариковых грибов с покрывалом и гемиангиокарпным развитием (например, семейство Amanitaceae) рассматриваются как более древние по сравнению с родами без покрывала и с гимнокарпным типом развития плодового тела, что способствовало активному отбрасыванию спор. Последние (например, виды семейства Russulaceae) рассматриваются эволюционно как более молодые.

По теории Р. Зингера (1975), разделяемой большинством микологов, агариковые грибы находятся в стадии процветания. Это наиболее высокоорганизованная группа базидиальных грибов, происходящая в результате параллельной эволюции от предков гастеромицетов, близких к современным гастеромицетам из порядка Podaxales.

Что касается положения гастеромицетов в системе, то ряд микологов выделяют их в самостоятельный класс Gasteromycetes или в подкласс Gasteromycetidae в классе базидиальных грибов. Но поскольку это типичные базидиальные грибы, то целесообразнее оставить их в ранге группы порядков в классе Basidiomycetes, объединяющем все высшие грибы с экзогенным половым спороношением.

Значение гастеромицетов в природе то же, что и большинства грибов как гетеротрофных организмов, - разложение органических веществ. Гастеромицеты изучены относительно мало. Предстоит изучить их биологию, распространение, а в практическом плане исследовать их как продуценты антибиотиков и других биологически активных веществ.

ПОДКЛАСС ГЕТЕРОБАЗИДИОМИЦЕТЫ - HETEROBASIDIOMYCETI DAE

Грибы этого подкласса имеют сложную многоклеточную, часто с очень крупными стеригмами базидию, дифференцированную на две части: нижнюю (расширенную) - гипобазидию и верхнюю - эпибазидию (вырост гипобазидии). Эпибазидия состоит из двух - четырех клеток и отделена перегородкой от гипобазидии. Такая базидия называется гетеробазидией. Базидиоспоры одноклеточные или многоклеточные, прорастающие конидиями или вторичными спорами. Плодовые тела гетеробазидиомицетов студенистой консистенции, реже сухие, напоминают корочки, подушечки, коралловидные, роговидные, уховидные выросты. В сухую погоду они быстро теряют воду и становятся незаметными, но при повышенной влажности набухают и принимают характерные очертания. Большинство гетеробазидиомицетов сапротрофы, развивающиеся на гниющей древесине, но встречаются и как паразиты насекомых, грибов, зеленых растений. Они обитают от экватора до Арктики, но наибольшего разнообразия и распространения достигают в субтропиках и тропиках. Подкласс объединяет три небольших по объему порядка.