Физиология центральной нервной системы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекции по физиологии ЦНС

Физиология продолговатого мозга и варолиева моста

Эти структуры сохранили черты сегментированного строения первичной мозговой трубки. Проявлением этого являются расположенные здесь ядра V-XII пар черепно-мозговых нервов. По характеру эфферентного звена рефлекторные реакции заднего мозга можно разделить на 2 группы - на соматические и вегетативные. Все вегетативные структуры здесь относятся к парасимпатической нервной системе. Их эфферентные пути состоят из 2 х нейронов - преганглионарного и постганглионарного; соматические двигательные нейроны посылают аксоны непосредственно к эффекторам. Основным вегетативным нервом продолговатого мозга является блуждающий. Нейроны его ядра дают преганглионарные аксоны к большей части внутренних органов брюшной и грудной полости. В функциональном отношении они являются секреторными для железистого аппарата и двигательными для глазной мускулатуры.

Следующие ядра, относящиеся к вегетативной нервной системе - это ядра лицевого и языкоглоточного нервов. Аксоны этих парасимпатических нейронов в составе нервов подходят к нервным узлам, расположенным возле 3-х основных слюнных желез, а постганглионарные нейроны иннервируют их секреторный аппарат.

К соматическим ядрам относятся ядро слухового нерва. Оно состоит из нескольких подразделений, имеющих различные проекции и функции.

Нейроны верхнего вестибулярного ядра Бехтерева воспринимают импульсацию от рецепторов преддверия и полукружных каналов, их аксоны образуют восходящие чувствительные пути.

Латеральное вестибулярное ядро Дейтерса и медиальное вестибулярное ядро Швальбе является надсегментными структурами и выходящие из них аксоны образуют вестибуло-спинальный тракт, который спускается к мотонейронам спинного мозга.

Здесь же располагаются двигательные ядра, иннервирующие скелетную мускулатуру головы, шеи и верхнего отдела желудочно-кишечного тракта. Это двигательное ядро тройничного нерва, иннервирующего жевательную мускулатуру, двигательное ядро лицевого нерва, иннервирующего мимику лица, двигательное ядро языкоглоточного нерва, иннервирующего мускулатуру ротовой полости и глотки, соматическое двигательное ядро блуждающего нерва, иннервирующего гортань и двигательные ядра добавочного и подъязычного нервов, иннервирующих мускулатуру шеи.

Рефлекторные процессы с участием этих соматических ядер направлены во-1-х на поддержание позы, а с другой стороны на обеспечение восприятия, обработки и проглатывание пищи. Цепной характер иллюстрируется опытом с проглатыванием слюны несколько раз подряд. После одного сделать второе глотательное движение не удается до тех пор, пока не завершится первое.

Рефлексы поддержания позы.

Эти рефлексы связаны с возбуждением рецепторов вестибулярного аппарата и полукружных каналов.

Рецепторы полукружных каналов являются рецепторами кинетического типа, воспринимающие изменение скорости движения головы в пространстве.

Благодаря раздражению статолитового аппарата вестибулярные ядра получают информацию о положении головы в пространстве.

При раздражении этих рецепторов возникают вестибулярные рефлексы, которые делят на 2-е группы - статические и статокинетические. Первые связаны с раздражением рецепторов преддверия (статолитового аппарата), вторые - рецепторов полукружных каналов.

Общим для них является тонический характер рефлексов и по своей функциональной направленности они близки к шейным тоническим рефлексам.

Статические вестибулярные рефлексы.

Обеспечивают поддержание позы и равновесия при различных статических положениях в пространстве. Делятся на 2 группы: 1- рефлексы положения; 2 - рефлексы выпрямления.

1 - характерно изменение рефлекторного тонуса мышц при изменении положения тела в пространстве.

2 перераспределение тонуса мышц, направленное на восстановление нормальной позы в случае выведения тела из неё.

1-ые направлены на переход тела из неестественного положения в обычное для него положение. Они осуществляются в определенной последовательности за счёт вестибулярного рефлекса восстановления нормального положения головы, затем подключаются шейные рефлексы. Относятся к простым рефлекторным реакциям, осуществляемым нейронами ядра Дейтерса, аксоны которых спускаются в спинной мозг, в виде вестибулоспинального тракта и вызывают возбуждение мотонейронов разгибательных мышц, сопровождающееся торможением сгибательных.

Между углом поворота или наклона головы и величиной рефлекторного напряжения мышц существует линейная зависимость. Максимальное напряжение разгибателей наблюдается когда голова поднята вверх над горизонтальной плоскостью на 45⁰. При опускании головы на 45⁰ вниз от горизонтальной плоскости напряжение разгибателей минимально.

Степень участия мышц в статических вестибулярных рефлексах у различных животных различается. У кролика разгибательный тонус проявляется лишь в передних конечностях, что связано с его характерной позой. У собаки и кошки тонус увеличивается равномерно в разгибателях всех 4-х конечностях.

Вестибулярные рефлексы выпрямления.

Основной компонент - тоническое рефлекторное влияние на шейную мускулатуру. Функциональный смысл этого влияния в перераспределении тонуса мышц шеи для ориентировки головы в нормальное для данного животного положение (мордой вниз). Это движение первое звено в цепи последующих рефлекторных реакций, конечным итогом которых является возвращение в нормальное положение всего тела животного.

Пример: кошка, падающая с высоты спиной вниз: сначала поворот головы, потом передних конечностей и т.д.

Статокинетические рефлексы.

Являются более сложными. Они направлены на сохранение позы и ориентации при изменении скорости движения (вращении) в пространстве, связаны с возбуждением рецепторов полукружных каналов. Если движение организма ускоряется, то возникает рефлекторное изменение тонуса мускулатуры направленное на сохранение первоначального положения.

Если организм находится в равномерном движении оно становится для него нормальным состоянием и при изменении движения тонус мышц направлен на сохранение этого движения. Тело стремится продолжить равномерное движение.

Эти реакции захватывают практически всю скелетную мускулатуру. Хорошо они проявляются на глазных мышцах. Сохранение нормальной зрительной ориентации при ускорении или замедлении движения животного называется нистагм.

Возникающее движение всегда ориентированно в той же плоскости, в которой лежит раздражаемый полукружный канал.

В момент ускорения вращения оба глазных яблока отклоняются в сторону противоположную движению. При этом отклонении до предела они быстро возвращаются обратно и вновь медленно движутся в сторону противоположную ускорению.

Когда движение тела становится равномерным рефлекторные реакции прекращаются. Если замедлить равномерное движение, то развивается противоположная картина. Глаза медленно отклоняются в сторону вращения, затем возвращаются обратно.

Кроме двигательных эффектов возбуждение вестибулярного аппарата вызывает активацию яда вегетативных центров, в том числе ядер блуждающего нерва (на пример морская болезнь).

Вестибуло-вегетативные рефлексы

Они приводят к изменению деятельности кишечно-желудочного тракта, ритма дыхания, частоты сердечных сокращений и т.д.

Существуют статокинетические рефлексы не только круговых ускорений, но и прямолинейных. Рефлекс лифта: лифт начинает движение вверх ноги рефлекторно подгибаются (тонус разгибателей падает), при прекращении подъема тонус разгибателе увеличивается.

Рефлексы вкусовых рецепторов.

Это большая группа двигательных реакций создаваемых ядрами заднего мозга, обеспечивающих захват, пережевывание, проглатывание и дальнейшее передвижение пищи.

В них принимают участие V,IX,X,XI, XII пары черепно-мозговых нервов. Ядро тройничного нерва обеспечивает жевание, ядро языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов - глотание и передвижение пищи в пищевод.

Рецептивными полями являются слизистая рта и в основном корня языка.

Функции ретикулярной формации ствола мозга

Ретикулярная формации простирается через весь ствол мозга от верхних шейных сегментов до промежуточного мозга.

По организации своих афферентных связей эта система приспособлена к объединению влияний из различных мозговых структур, представляет собой сложное переплетение отростков различных клеток.

Ещё в прошлом столетии обнаружены были дыхательная и сосудодвигательная функции ретикулярной формации. Позднее обнаружены были влияния её на двигательную деятельность и на деятельность коры больших полушарий.

Дыхательный центр

На дне IV желудочка в каудальной его части расположены структуры, необходимые для поддержания ритмического дыхания. Повреждение этой области приводило к остановки дыхания после судорожного вдоха и выдоха. Эту область назвали дыхательным центром.

В нем выделяют 2 подобласти. При разрушении одной нарушался процесс вдоха, а другой процесс выдоха. Отсюда возникло название экспираторный (выдыхательный) и инспираторный ( вдыхательный) центр. Последний расположен дорсальнее, а первый вентральнее.

Инспираторные и экспираторные нейроны посылают аксоны в составе ретикуло-спинальных путей в спинной мозг, а также к соседнему дыхательному полуцентру (экспираторному или инспираторному). Нисходящие пути соединяются с дыхательными мотонейронами спинного мозга, которые также делятся на инспираторные и экспираторные в зависимости от того с какими мышцами они связаны. В дох обеспечивают диафрагмальная и наружная межреберная мышцы, выдох - внутренние межреберные мышцы.

Деление дыхательного центра является большей частью функциональным, а не анатомическим.

Важной особенностью этих нейронов является способность к автоматической деятельности. Электрические колебания в ритме дыхания сохраняются даже в отсутствие афферентных влияний.

Основой дыхательной ритмики является медленно нарастающая деполяризация мембраны на протяжении дыхательного цикла: в экспираторном нейроне деполяризация возникает в фазе выдоха, а в инспираторном в фазе вдоха.

Дыхательная ритмика зависит от химического состава крови, поступающей в продолговатый мозг в особенности от уровня СО₂ (рН). Увеличение СО₂ в крови ведет к учащению дыхательной ритмики. Действие этого химического фактора является непрерывным.

Существует механизм, который периодически перераспределяет активность между инспираторным и экспираторным центрами:

1) эти центры находятся в реципрокных отношениях (активность инспираторных нейронов сама по себе является фактором, снижающим синаптическую возбудимость экспираторных нейронов). Эта связь может быть создана за счёт наличия у аксонов ретикуло-спинальных нейронов аксонов коллатералей, которые через специальные тормозящие нейроны типа нейронов Реншоу, тормозят нейроны противоположной функциональной направленности.

2) за счёт нейронов третьей группы, которые распределяет периодическую активность, то в одну группу нейронов, то в другую. Такая структура существует и называется пневмотаксический центр.

Несмотря на автоматизм функционирования дыхательного центра. Афферентные влияния модулируют дыхательную ритмику, изменяют её частоту и амплитуду.

Эта особенность рефлекторной регуляции дыхания отражает общий принцип нейронной организации ретикулярной формации.

Мощной афферентной системой дыхательного рефлекса являются рецепторы самого дыхательного аппарата. Плевра, дыхательные пути и сама ткань легких содержат рецепторные структуры:

1) механорецепторы, которые активируются при растяжении или при сжатии. По волокнам блуждающего нерва импульсы от них поступают в мозг и изменяют деятельность дыхательного центра - рефлексы Геринга-Брейера;

2) Нейроны дыхательного центра принимают афферентные импульсы от рецептивных зон сосудов. Повышение сосудистого тонуса и усиление сердечной деятельности сопровождается усилением дыхательной функции

3) Влияют на дыхательный центр и неспецифические рецепторы: болевые раздражители изменяют дыхательную ритмику; погружение в холодную воду тормозит выдох. Нельзя сделать вдох одновременно с глотанием - этот важный механизм уменьшат возможность попадания пищи в дыхательные пути. Дыхание связано с эмоциональными процессами. В этом случае функции дыхательного центра изменяются импульсацией из центров ствола головного мозга, которые особенно тесно связаны с эмоциональным поведением.

Перерезка ретикуло-спинальных путей приводит к необратимому прекращению дыхательных движений.

Сосудодвигательный центр

Сердечно-сосудистая деятельность организма связана с ретикулярной формацией. Если перерезать ствол мозга за продолговатым мозгом у животных расширяются сосуды, ослабевает сердечная деятельность, что ведет к падению кровяного давления, наступает коллапс.

При перерезке выше продолговатого мозга этих нарушений не наблюдается.

Таким образом, существует центр, который поддерживает нормальный тонус сосудов - сосудодвигательный центр. По структуре он напоминает дыхательный центр.

Есть две группы нейронов: сосудосуживающие и сосудорасширяющие. Обе группы способны к постоянной тонической импульсной активности. Нейроны одной группы её усиливают при повышении кровяного давления, а другой - ослабевают её и активизируются при снижении кровяного давления.

Функциональные свойства этих нейронов мало изучены.

Нисходящие пути опускаются в грудной отдел и заканчиваются на преганглионарных нейронах симпатической нервной системы. Неизвестно, существуют 2 или 1 нисходящих пути.

Тонус же сосудов почти всюду поддерживается только сосудосуживающей системой, иннервируемой симпатическими волокнами. Сосуды расширяются, когда симпатическая импульсация прекращается.

Реципрокные взаимоотношения в сосудодвигательном центре осуществляются только на уровне продолговатого мозга.

Для нейронов характерна высокая химическая чувствительность. Частота постоянной ритмической активности нейронов зависит от химического состава поступающей к ним крови.

В отличие от дыхательного центра здесь нет механизма ритмического перераспределения активности между двумя группами нейронов, как, например, пневматоксический центр в дыхательном.

Частота импульсации нейронов сосудодвигательного центра варьирует в зависимости от фазы вдоха и выдоха. Т.е. между дыхательным и сосудодвигательным центрами есть двусторонняя связь. Уровень давления меняется в нем есть пульсовые волны и более медленные дыхательные волны, которые отражают дыхательную ритмику сосудодвигательных нейронов.

Рефлекторные влияния на сосудодвигательный центр.

Основной афферентной системой является - рецепторная система сосудов. Сосудистая стенка ( в области дуги аорты, каротидного синуса, устья полых вен и т.д.) богата хемо- и механорецепторами. Афферентные волокна от них идут в составе блуждающего и языкоглоточного нервов. При повышении давления в артериальной системе происходит торможение сосудодвигательного центра и снижение тонуса сосудов, т.е. рефлекторное возвращение к нормальному давлению.

При понижении давления в венозной системе происходит рефлекторное усиление сердечной деятельности и тонической активности сосудодвигательного центра.

Раздражителем рецептивных зон могут быть и изменения химического состава крови.

Деятельность сосудов тесно связана с деятельностью нейронов, регулирующих деятельность сердца - это в частности клетки моторного ядра блуждающего нерва - это преганглионарные парасимпатические нейроны, возбуждение которых вызывает торможение сердечной деятельности. При блокировании блуждающего нерва сердечная деятельность учащается. Деятельность этих клеток в свою очередь подвержена модуляции со стороны сосудодвигательного центра. В результате, сосудодвигательные реакции оказываются сочетанными с сердечной деятельностью. При прессорном эффекте не только суживаются сосуды, но и одновременно происходит замедление сердечной деятельности.

Неспецифические нисходящие влияния ретикулярной формации.

Раздражая различные участки ретикулярной формации можно изменять течение спинальных двигательных рефлексов, а также функции высших структур мозга в частности переход коры в активное (бодрствующее) или неактивное (сонное) состояние.

На двигательную деятельность спинного мозга оказывают влияние клетки ретикулярной формации заднего мозга, которые совпадают с гигантоклеточным ядром ретикулярной формации продолговатого мозга и ретикулярным ядром моста. Аксоны этих клеток образуют ретикуло-спинальные пути.

Раздражение гигантоклеточного ядра ослабляет все спинальные двигательные рефлексы. Т.е. нисходящая система ретикулярная формации имеет неспецифическую тормозящую функцию.

Раздражение других участков диффузно облегчает спинальные рефлексы - этот процесс наблюдается в течение сна и ведет к ослаблении. Деятельности двигательной системы, характерной для сна. Ретикулярное торможение захватывает спинальные нейроны, участвующие в восходящих путях, что ослабевает передачу сенсорной информации в высшие мозговые центры.

Характерной особенностью тормозных процессов - это не использование тормозного медиатора глицина.

Таким образом, ретикулярные влияния на спинальные двигательные центры также состоят из противоположных тормозящих и облегчающих компонентов.

Восходящие влияния

Связь ретикулярной формации с корой исследовалась на препаратах:

1 - изолированный передний мозг

2 - изолированный головной мозг

1 - У животных остаются афферентные системы такие как обонятельная и зрительная, но оно не реагирует на свет и обонятельные раздражители: глаза закрыты и оно не вступает в контакт с внешней средой.

2 - реакции полностью сохраняются: животное открывает глаза на свет, реагирует на запахи, т.е. ведет себя как бодрствующее, а не спящее животное.

Таким образом, необходима афферентная импульсация к коре, в частности, от рецептивной зоны тройничного нерва.

Для поддержания бодрствующего состояния важно, чтобы афферентная импульсация первоначально активировала ретикулярные структуры мозгового ствола. Влияние же из ретикулярных структур определяет функциональное состояние конечного мозга.

При раздражении ретикулярной формации, если животное находится в сонном состоянии - оно просыпается и у него появляются ориентировочные реакции. После прекращения раздражений животное возвращается в сонное состояние.

Для коры характерна постоянная электрическая активность (электрокортикограммма). У человека в спокойном дремотном состоянии эти электрические колебания имеют частоту 8-10 импульсов в сек. - альфа-ритм. Во время активности колебания становятся меньшими по амплитуде и более высокочастотными ( бета-ритм).

Когда правильные колебания большой амплитуды сменяются низковольтными, частыми колебаниями клеточные элементы коры начинают функционировать менее синхронно - реакция десинхронизации.

Т. образом переход от спокойного к активному состоянию связан с переходом от синхронной активности к десинхронной.

Характерным эффектом восходящих ретикулярных влияний является реакция десинхронизации.

В определенных условиях можно выявить более прямые эффекты етикулярной формации.

При раздражении афферентной системы в соответствующей зоне коры обнаруживается электрический ответ - это первичный ответ. Кроме этого, локального ответа, афферентное раздражение вызывает длиннолатентный ответ, возникающий в обширных областях коры мозга - это вторичный ответ. Его значительный скрытый период связан с дополнительными синаптическими переключениями. Вторичный ответ является электрическим проявлением поступления в кору афферентной волны через ретикуло-кортикальные связи.

Восходящие тормозные влияния ретикулярной формации выражены менее отчетливо. Но все же имеются точки при раздражении которых у животных наступает сон - центры сна.

Восходящие ретикулярные влияния передаются через промежуточные синаптические соединения в промежуточном мозге (таламусе).

Характерной особенностью аксона ретикулярной формации является его Т-образное разветвление: один отросток идет вниз, образуя ретикулоспинальный путь, а второй вверх направляясь в верхние отделы и кору.

Восходящие пути также как и нисходящие очень чувствительны к фармакологическим веществам. В частности снотворное и наркотическое действие барбитуратов основано на блокировании в первую очередь восходящих влияний ретикулярной формации.

Свойства ретикулярных нейронов

Способность к стойкой импульсации. Различные афферентные влияния суммируются с этой фоновой активностью, вызывая её учащение в одних случаях и торможение в других.

Причина фоновой активности:

1 - может быть связана с высокой химической чувствительностью нейронов

2 - с особенностями афферентных связей, в частности, с конвергенцией к нейронам коллатералей от огромного количества различных сенсорных путей.

Рефлексы заднего мозга

Здесь замыкаются дуги ряда соматических и вегетативных рефлексов. При участии расположенных здесь ядер осуществляются цепные рефлексы, связанные с жеванием и проглатыванием пищи.

Жевательные мышцы иннервируются тройничным и подъязычным нервами.

По языкоглоточным нервам от рецепторов задней трети языка импульсы идут к центру глотательного рефлекса, откуда моторные команды по двигательным волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточных и блуждающих нервов импульсы идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода и осуществляют акт глотания.

Вегетативные рефлексы: рефлекторная регуляция секреции слюнных желез (парасимпатического нейрона лицевого и языкоглоточных нервов). Кроме того, вегетативное ядро блуждающего нерва включено в рефлекторную регуляцию дыхания, деятельности сердца и тонуса сосудов.

Группа рефлексов обеспечивает поддержание позного тонуса в зависимости от рецепторов:

1 - шейные; 2 - вестибулярные (лабиринтные).

1 - от пропреорецепторов мышц шеи (Магнуса) в чистом виде эти рефлексы можно наблюдать лишь при разрушении вестибулярного аппарата: они делятся на 1)рефлексы наклонения; 2)рефлексы вращения.

Эфферентным звеном шейных рефлексов могут быть не только конечности, но и глазная мускулатура.

Любое отклонение головы вызывает движение глазных яблок в противоположном направлении, таким образом, рефлекторно сохраняется правильная зрительная ориентация в пространстве. Импульсы из продолговатого мозга поступают к мотонейронам спинного мозга и к двигательному ядру отводящего нерва (глазная мускулатура)

Физиология мозжечка

Основная масса нервных клеток расположена на поверхности в виде коры. В глубине имеются подкорковые ядра шаровидные, пробковидные, ядра шатра, зубчатое ядро.

Серое вещество коры имеет слоистый характер. Границей являются расположенные в один ряд клетки Пуркинье. Они имеют обильно разветвленное дендритное древо, которое направляется к поверхности мозжечка, а аксон идет в белое вещество.

Клетки Пуркинье делят серое вещество на поверхностный молекулярный и глубокий зернистый или гранулярный слои.

Афферентные волокна имеют характерную структуру. Они делятся на 2 типа: лазающие волокна и моховидные. Лазающие волокна следуют вдоль дентритов клеток Пуркинье. Основным их источником является нижнее оливарное ядро, которое получает афферентные влияния со стороны восходящих афферентных путей спинного мозга.

Моховидные волокна образуют сложные синаптичекие соединения с гранулярными нейронами, аксоны которых делятся Т-образно в поверхностном слое мозжечка и контактируют с дендритами клеток Пуркинье, а также с корзинчатыми и звездчатыми клетками, которые в свою очередь образуют связи с клетками Пуркинье.

Т.образом моховидные волокна не устанавливают прямых контактов с клетками Пуркинье.

Аксоны нейронов Пуркинье короткие и заканчиваются на клетках подкорковых ядер мозжечка.

Аксоны пробковидного и шаровидного ядер направляются в основном к красному ядру среднего мозга, аксоны зубчатого ядра через таламус в постцентральную извилину, а аксоны клеток ядра шатра главным образом в ретикулярную формацию ствола мозга и вестибулярные ядра. Часть аксонов клеток Пуркинье заканчивается прямо на клетках вестибулярного ядра Дейтерса, образующего затем вестибуло-спинальый тракт.

Кортико-мозжечковые пути идут вместе с пирамидным трактом до уровня воролиева моста, а затем перейдя на противоположную сторону в составе средних ножек мозжечка напрвляются к клеткам коры мозжечка.

Афферентная импульсация к мозжечку поступает по вестибуло-мозжечковому тракту.

Изучение функций мозжечка

Начато давно и самым древним методом является его полное или частичное удаление, а также клинический материал, т.к. эта область мозга часто подвержена травмам.

Результаты удаления мозжечка варьируют в зависимости от того у каких животных оно производится. У рыб - это приводит к нарушению равновесия, эти результаты идентичны результатам, полученным при разрушении у рыб вестибулярного аппарата или вестибулярных ядер. Мозжечок рыб представляет собой структуру надстроенную над вестибулярным аппаратом и связанную с нормальным осуществлением вестибулярных рефлексов, в основном рефлексов положения.

Удаление мозжечка у рептилий и птиц вызывает более сложные нарушения двигательных функций, а не только рефлексов положения. Такие животные теряют способность к нормальному поддержанию равновесия нарушается регуляция тонической активности скелетной мускулатуры. Тоническое напряжение значительно у разгибателей и в связи с этим двигательная активность таких животных носит ненормальный характер. Т. образом у этих животных мозжечок необходим для регуляции не только деятельности вестибулярных ядер, но и двигательной активности (в особенности тонической) всего спинного мозга.

У млекопитающих эта процедура приводит к характерным изменениям в осуществлении произвольных движений. Произвольные движения теряют свою точность и четкость, становятся неуклюжими, слишком размашистыми.

Потеря способности точно соразмерять необходимый размах движения получила название диометрии.

Нарушение двигательной координации характеризуется появлением качательных и дрожательных движений, которые обозначаются как астазия. При этом теряется способность правильно поддерживать вертикальную позу; для сохранения равновесия необходимо широко расставлять ноги. Походка становится неровной, зигзагообразной, ноги заплетаются (атаксия).

Нарушение координации проверяется, когда больному предлагается с закрытыми глазами с размаху коснуться пальцем носа (пальценосовая проба). При нарушении мозжечка это крайне сложно.

Проявлением нарушения координации произвольных движений является и потеря способности к быстрой смене движений: быстрое вращение кисти при нарушении мозжечка оказывается невозможным.

При мозжечковых нарушениях развивается атония и астения - ослабление мышечного тонуса и быстрая утомляемость. Здесь речь идет о следствиях ненормального распределения тонуса мышц. В результате для выполнения любого моторного акта приходится затрачивать значительно больше мышечной энергии чем обычно. Недостаточно сокращения одной мышцы необходимо произвести серию движений.

Отдельные участки коры мозжечка связаны с регуляцией рефлекторной деятельности определенной группы мышц. На основании этого составлены карты афферентного представительства в переднем мозжечке различных участков тела животного.

Наиболее характерным проявлением раздражения переднего мозжечка является торможение тонической активности разгибательных мотонейронов.

Основой торможения является развитие в разгибательных мотонейронах гиперполяризации. Это влияние осуществляется через сложные системы рубро-, ретикуло- и вестибуло-спинальные системы. Мозжечковые влияния на вестибулярные ядра тормозят их фоновую активность. На нейроны красного ядра мозжечок оказывает возбуждающее влияние. В ретикулоспинальных нейронах мозжечковые влияния могут быть как возбуждающими, так и тормозящими.

Через рубро и ретикуло-спинальные системы мозжечок оказывает влияние на мотонейроны сгибатели.

Особенность нарушения мозжечковых функций при его анатомическом повреждении заключается в их быстрой и эффективной компенсации, несмотря на то, что ткань мозжечка не восстанавливается. Эта компенсация хорошо проявляется у высших животных с обильными корково-мозжечковыми связями. Эта эффективность наиболее велика при постепенном росте опухолей задне-черепной ямки. Этот процесс не приводит к заметным двигательным расстройствам. Компенсация обеспечивается за счет функции коры полушарий большого мозга.

Участие мозжечка в вегетативной регуляции.

Его удаление приводит к распространенным и разнообразным нарушениям вегетативных функций: нарушение сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, тонуса гладкой мускулатуры и т.д. Все они носят системный характер: происходит перераспределение тонуса между симпатической и парасимпатической системами. В мозжечке возникают также импульсы в ответ на раздражение интерорецепторов, но сам механизм обработки этой информации не известен.

Нейронные механизмы мозжечка

Организация межнейронных связей в мозжечке своеобразна и нигде в ЦНС не повторяется. При прямом раздражении клеток Пуркинье в нейронах вестибулярных или подкорковых ядер возникают тормозящие постсинаптические реакции и никогда не проявляются возбуждающие эффекты.

Деятельность всей сложной мозжечковой системы привод к торможению тех ядер, над которыми надстроен мозжечок. Весь мозжечок представляет собой только аппарат торможения.

Подкорковые ядра мозжечка находятся в состоянии постоянной тонической активности, которая поддерживает определенный уровень возбудимости спинальных центров и определенный уровень мышечного тонуса. Функция же коры мозжечка тормозит тоническую активность подкорковых ядер. При этом прекращается поступление постоянной возбуждающей импульсации к последующим структурам. Так строятся влияния мозжечка на вестибулярные ядра.

Вставочные нейроны мозжечка, активирующие клетки Пуркинье, за исключением клеток зернистого слоя с Т-образными отростками, тоже являются тормозящими нейронами.

Основные афферентные волокна - это моховидные волокна, которые возбуждают зернистые клетки, которые в свою очередь активируют звездчатые и корзинчатые клетки. Последние заканчиваются синаптическими контактами на основании дендритов и на аксоном холмике клеток Пуркинье, создавая в них тормозной постсинаптический потенциал. Таким образом существуют два тормозных механизма: Пуркинье тормозят нижерасположенные центры, а афферентная информация тормозит сами клетки Пуркинье.

Но есть и возбуждающие влияния на клетки Пуркинье. Один тип этих влияний связан с лазающими волокнами, поднимающимися по соме и дендритам клетки Пуркинье и происходящими из нижележащего оливарного ядра. Благодаря «ползучести» нервных окончаний: у них возникает очень большая синаптическая поверхность и при поступлении импульса выделяется большое количество медиатора, вызывающее чрезмерную деполяризацию постсинаптической мембраны.

Второй тип возбуждающих влияний образован нейронами зернистого слоя, аксоны которых делятся Т-образно, идут параллельно поверхности мозжечка и образуют контакты с дендритами Пуркинье. Одно волокно охватывает до 10 клеток Пуркинье. Эти контакты малоэффективны, т.к. располагаются далеко от сомы.

Т. образом зернистые клетки оказывают два противоположных действия: через Т-образные отростки возбуждают дендриты Пуркинье, а через синапсы звездчатых клеток и корзинчатых клеток тормозят нейроны Пукинье. Эти два влияния пространственно распределены по поверхности мозжечка В пространственном отношении возбуждающие и тормозящие действия зернистых клеток не совпадают. Тормозящие действия охватывают большую площадь коры и сказываются на окружающих клетках. Возбуждающее действие наиболее интенсивно в той части куда приходит импульс. Так возникает контраст, который подчеркивает очаг возбуждения и ограничивает его распространение по коре.

Физиология среднего мозга и сетчатки

В процессе эмбрионального развития средний мозг возникает из среднего мозгового пузыря, который образует боковые выпячивания, которые продвигаются к боковым поверхностям головы и формируют сетчатку глазных яблок.

Сетчатка глаза.

Рецепторная система, являющаяся по существу вынесенным на периферию нервным центром.

У всех позвоночных глаз построен по одному общему принципу. Наружная белковая оболочка склера, снаружи переходит в прозрачную роговицу, которая пропускает свет внутрь глаза. Изнутри к белковой оболочке прилежит сосудистая, впереди переходящая в радужку, которая в центре имеет отверстие зрачок. Радужка содержит циркулярные и радиальные мышечные волокна иннервируемые парасимпатической и симпатической системами и изменяющие диаметр зрачка.

Передняя часть сосудистой утолщена и имеет форму радиальных складок (ресничное тело) к нему при помощи кольцевой связки прикреплен хрусталик располагающийся позади зрачка. В ресничном теле есть мышца, иннервируемая парасимпатическими волокнами, при её сокращении натяжение кольцевых связок ослабевает и хрусталик в силу своей эластичности приобретает более выпуклую форму (аккомодация).

Сетчатка прилегает к внутренней стороне сосудистой оболочки и контактирует с прозрачным стекловидным телом.

Глаз удерживается в глазнице при помощи поперечнополосатых глазных мышц.

Спереди глаз защищен слизистой оболочкой (коньюктивой) и прикрыт подвижными веками. Полость орошается слезой, вырабатываемой слезной железой. Благодаря движениям век (мигательный рефлекс) не покрытая конъюктивой роговица омывается и предохраняется от повреждений.

Клеточное строение сетчатки. Содержит 2 типа светочувствительных клеток: палочки и колбочки. Имеют наружный и внутренний сегменты соединенные тонким мостиком (по отношению к центру глаза).

Зрительные пигменты этих светочувствительных клеток способны изменять свою структуру под действием света, т.е. трансформировать световую энергию в химическую, необходимую для раздражения клеточной мембраны.

При расположении палочек и колбочек в самой глубине (по отношению к свету) - глаз называется инвертированным - это свойственно для позвоночных; у некоторых беспозвоночных рецепторы в глазах направлены в сторону света - прямые глаза.

Колбочки и палочки являются видоизмененными нейронами, они образуют синаптическую связь с Неронами второго порядка - биполярными клетками, которые имеют короткие дендриты и аксон, вступающий в синаптическую связь с нейронами 3 порядка - ганглиозными клетками.

Количественное соотношение колбочек и палочек изменчиво. Колбочки, располагающиеся преимущественно в центральной ямке (желтом пятне) против зрачка, могут быть соединены каждая с отдельной ганглиозной клеткой.

Палочки, расположенные к периферии связаны в большом количестве с одной и той же ганглиозной клеткой.

Колбочки функционируют при большей интенсивности освещения и служат для различения мелких деталей и цвета, а палочки - при слабой освещенности и не могут различать детали и цвет.

В колбочках выявлено 3 группы пигментов с различными спектрами поглощения, которые соответствуют синему, зеленому и красному цвету.

По теории Юнга-Гельмгольца в основе цветового зрения лежит существование в сетчатке 3-х различных по цветочувствительности рецепторных элементов и всё разнообразие видимых цветов возникает в результате смешения 3-х основных цветовых реакций. В колбочках пигмент йодопсин, а в палочках родопсин, в основе и того и другого - белок ретиналь (родопсин содержит остаток витамина А, поэтому при нехватке «А» развивается куриная слепота). При воздействии света в светочувствительных клетках развивается не деполяризация мембраны, как в обычных клетках, а гиперполяризация. Гиперполяризационный рецепторный потенциал может быть фактором, который прекращает фоновое (тоническое) выделение медиатора и таким своеобразным образом передает сигнал дальше.

Импульсная активность в биполярных нейронах сетчатки не обнаружена. Она появляется лишь в нейронах 3-го порядка - ганглиозных клетках. Эта активность должна нести информацию о всех характеристиках световых раздражений: их интенсивности, цвете, пространственном распределении.

Разряды ганглиозных клеток при освещении сетчатки могут быть разделены на 3 типа: on-ответ, off-ответ и on,off-ответы, в зависимости от того, возникают ли они в момент включения или выключения света. Эти типы разрядов зарегистрированы от одного и того же нейрона в зависимости от участка рецептивного поля подверженного засвету. Раздражение центрального поля (непосредственно под регистрируемым нейроном) вызывает on-ответ, а периферии off-ответ, а промежуточных участков - on,off-ответ. Если одновременно раздражать оба участка рецептивного поля возникает взаимное торможение ответов. Торможение активности развивается в центре рецептивного поля и после выключения освещения. Часть нейронов имеет обратную организацию связей (т.е. всё наоборот).

Имеются ганглиозные клетки, которые дают on-ответ на освещение светом одного цвета и off-ответ на освещение светом другого. Такие нейроны передают информацию о цветовых характеристиках светового раздражителя.

Имеются нейроны, у которых характер разряда может отличаться при различном перемещении светового раздражения по сетчатке - называются они как детекторы движения, они имеются в сетчатке лягушки и кролика, нет их у кошки или обезьяны. У последних нейроны-детекторы движения обнаруживаются лишь в центральных структурах зрительной системы.

Важным свойством рецепторного аппарата сетчатки является способность изменять чувствительность в зависимости от уровня освещенности (адаптация). Благодаря этому, глаз хорошо видит как при ярком, дневном свете, так и в сумерках (тест-водители). Основой адаптации является изменение количества пигментов в рецепторных элементах: накопление пигмента в темноте снижает порог чувствительности. Одновременно происходит перестройка синаптических процессов в нейронах сетчатки.

Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, далее импульс идет через зрительный перекрест, далее зрительный тракт. Затем у низших организмов все волокна тракта направляются в средний мозг и в зачаточные латеральные коленчатые тела промежуточного мозга, где и заканчиваются. А у высших организмов, из крыши среднего мозга коллатерали зрительных волокон погружаются в различные слои коры полушарий.

С развитие бинокулярного зрения, которое требует совмещения идентичных зрительных полей обоих глаз перекресту подвергаются лишь волокна от обеих внутренних поверхностей сетчатки, волокно же от наружных половин направляются в тракт своей стороны. Т. образом каждый зрительный тракт содержит проекции одноименных половин сетчаток (обеих левых и обеих правых). У млекопитающих волокна зрительного тракта заканчиваются в основной массе в латеральных коленчатых телах промежуточного мозга, а в зрительные слои коры направляются лишь незначительное количество их коллатералей.

Средний мозг

Дорсальная часть - пластинка четверохолмия - она в эмбриогенезе представляет единое целое со зрительными рецепторами и по связям и по функциям. Верхние бугры четверохолмия или тактильная область. К ней идут пути от ядер VIII пары черепно-мозговых нервов, а аксоны нейронов, связанных со слуховыми афферентами, образуют мощный восходящий путь латеральную петлю. Нижние холмы четверохолмия получают афферентные сигналы от слуховых и от части вестибулярных рецепторов.

Верхние холмы: здесь заканчивается большое количество афферентов от сетчатки. Это подтверждают исследования с разрушением четверохолмия, такие животные не полностью слепы и глухи. Но ряд рефлексов все таки нарушаются.

Верхние холмики координируют двигательные реакции необходимые для восприятия зрительных раздражений (реакции необходимые для нормального осуществления бинокулярного зрения), вегетативные реакции - сокращения гладких мышц глаза, обеспечивающих аккомодацию и зрачковый рефлекс.

Нижние холмики: управляют двигательными процессами необходимыми для нормального осуществления звуковосприятия (настораживания ушных раковин, двигательная ориентировочная реакция при звуковом раздражении). Группу реакций, которые возникает при внезапной подаче звукового раздражения или светового объединяют под названием четверохолмный рефлекс 9вздрагивание, настораживание, убегание).

С пластинкой четверохолмия связаны сильные примитивные защитные реакции, возникающие при виде ползающих животных.

Ножки среднего мозга

Ядро глазодвигательного нерва (отдельные глазодвигательные реакции), ядро блокового и отводящего нервов. Между глазодвигательными ядрами (левым и правым) существует тесная связь, что обеспечивает синхронное движение глазного яблока.

Ретикулярная формация: с ней связана основная масса облегчающих восходящих влияний на конечный мозг, нисходящие пути оказывают возбуждающее влияние на отдельные спинальные нейроны.

Ядром ретикулярной формации является красное ядро, аксоны которого образуют рубро-спинальный путь. Часть волокон этого пути заканчивается на структурах ретикулярной формации нижних отделов.

Черная субстанция: её аксоны заканчиваются в основном на структурах ретикулярной формации.

Импульсация в красному ядру поступает от мозжечка и моторной зоны коры полушарий, а к черной субстанции в основном от подкорковых ядер.

Децеребральная ригидность - основная причина отключение красного ядра от спинного мозга.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг подразделяется на эпиталамус, таламус, метаталамус и гипоталамус.

Нервные клетки таламуса группируются и образуют до 40 ядер.

По функциям таламические ядра можно дифференцировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.

В специфических происходит переключение сенсорной информации с аксонов восходящих афферентных путей на следующие, конечные нейроны, отростки которых идут в соответствующие сенсорные проекционные зоны коры больших полушарий. Их повреждение приводит к необратимому выпадению определенных видов чувствительности. Эти ядра являются передаточной станцией от периферических рецепторов к коре. Сюда приходят волокна спинно-таламического тракта и системы медиальной петли с информацией от кожных рецепторов туловища, проприорецепторов мышц и суставного аппарата, а также подходят пути от ядер тройничного нерва, иннервирующего лицевую часть головы. Каждый нейрон активируется раздражением рецепторов определенного участка кожи - т.е. эти ядра организованы по топическому принципу. Специфичность нейронов проявляется ещё и в том, что каждый из них возбуждается одним типом рецепторов. К специфическим ядрам относятся и латеральное коленчатое тело, связанное с затылочными (зрительными0 проекционными зонами коры. Рецептивное поле нейрона латерального коленчатого тела представляет собой концентрически организованную совокупность рецепторов сетчатки, имеющих либо возбуждающий 9при включении света) центр и периферическую тормозную часть, либо наоборот. Такая организация рецептивного поля позволяет нейронам хорошо реагировать на контраст при определении границы между темным и светлым. Некоторые нейроны обладают цветоспецифичным рецептивным полем. Т. образом нейроны латерального коленчатого тела принимают участие в анализе зрительной информации.

Восходящие пути слуховой системы, идущие из нижних холмиков четверохолмия среднего мозга и по волокнам латеральной петли проецируются на ядро - медиальное коленчатое тело. Нейроны этого ядра обладают тонотопической специализацией и принимают участие в анализе и передаче акустической информации.

По выражению А.К.Уолкера: «таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего мира и видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым и корковым центрам …»

В специфических ядрах имеются области проекций блуждающего и чревного нервов, чувствительные волокна которых несут информацию от интерорецепторов.

Кроме тог, нейроны имеют связи с гипоталамусом, где сосредоточены главные вегетативные центры.

Ассоциативные ядра: получают афферентные импульсы от специфических проекционных ядер. Три ядра имеют связи с ассоциативными областями коры:

Заднее латеральное ядро - с теменной ассоциативной зоной коры;

Медиальное дорсальное ядро - с лобной;

Ядро подушки - с теменной и височной;

Переднее - с лимбической системой.

По-видимому, они участвуют в высших интегративных процессах, однако их функция изучена ещё недостаточно.

К моторным ядрам относится вентролатеральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев и одновременно дает проекцию в моторную зону коры. Это ядро включено в систему регуляции движений, разрушение его участков ослабляет симптомокомплекс болезни Паркинсона.

Неспецифические ядра функционально связаны с ретикулярной формацией ствола мозга. В отличие от специфических ядер они филогенетически более древние и имеют диффузные проекции во все области коры. Функция их состоит в регуляции возбудимости и электрической активности корковых нейронов. Показано, что при раздражении неспецифических ядер почти по всей поверхности полушария регистрируются волны электрической активности, амплитуда которых постепенно возрастает и затем убывает - это электрофизиологическая реакция была названа реакция вовлечения. В отличие от первичных ответов при раздражении специфических ядер, реакция вовлечения характеризуется большим латентным периодом, нарастанием и снижением амплитуды и отсутсвием локальности в связи с какой-либо специфической областью коры. Восходящие влияния неспецифических ядер проявляются в изменении возбудимости корковых нейронов, в результате их ответы на импульсацию от специфических ядер усиливаются или угнетаются.

Кора в свою очередь оказывает влияние на специфические и неспецифические ядра таламуса по кортико-таламическим путям и кортикоретикулоталамическим соответственно. Например, раздражение сенсомоторной зоны коры угнетает реакцию вовлечения. Таламокортикальная система связана с регуляцией сна, бодрствования, сохранения сознания, развития процессов внутреннего торможения.

Гипоталамус

С помощью электрических раздражений Гесс в 1954г. выделил 2 функциональные зоны:

1 - задняя и латеральная - симпатические эффекторы (расширение зрачков, подъем кровяного давления и т.д.)

2 - преоптическая передняя область - парасимпатические эффекторы.

Однако, эта гипотеза (распределения гипоталамуса на симпатический и парасимпатический центры) не подтвердилась и является слишком обобщенной.

Гипоталамус является интегративным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций, которые отвечают за реализацию сложных гомеостатических реакций.

В нервной системе в регуляцию вегетативных функций вовлекаются целые системы центров, а гипоталамус является одним из уровней такой системы.

Экспериментальные данные указывают на то, что в гипоталамусе располагается интегративный центр терморегуляции. Передние отделы гипоталамуса отвечают за процессы увеличивающие теплоотдачу (тепловой центр, активизируются отдышка, потоотделение и т.д.), а задние отделы - за процессы теплопродукции (центра холода, активизируется дрожь и т.д.).

В латеральной области гипоталамуса располагается центр голода: поражение этой области ведет к афагии (отказ от пищи) и к адипсии (отказ от воды).

Вентромедиальные ядра гипоталамуса называют центром насыщения. Разрушение этих ядер вызывает гиперфагию (чрезмерное потребление пищи).

В заднем гипоталамусе расположены зоны связанные с регуляцией полового поведения (реакции самораздражения) - центр удовольствия.

В передних отделах гипоталамуса располагает центр ярости (при их раздражении животное принимает угрожающую позу, оскаливает зубы и т.д.).

Некоторые медиальные зоны гипоталамуса связаны с регуляцией состояний сна и бодрствования.

Одной из важнейшей функцией гипоталамуса является регуляция деятельности гипофиза - главной железы внутренней секреции. Задняя доля гипофиза формируется из промежуточного мозга в эмбриогенезе и называется нейрогипофиз, а передняя из выпячивания глотки и называется аденогипофиз.

В нейрогипофизе депонируется 2 гормона, поступающие туда от нейронов супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса по гипоталамо-гипофизарной системе: вазопрессин (АДГ - антидиуретический гормон) и окситоцин. Из гипофиза гормоны попадают в кровяное русло по хорошо развитой системе капилляров.

В аденогипофизе синтезируются гормоны: гонадотропные, влияющие на другие периферические эндокринные железы и эффекторные, влияющие непосредственно на организм.

Первая группа: адренокортикотропный гормон (АКТГ, регулирует работу надпочечников), тиреотропный гормон (ТТГ, регулирует работу щитовидной железы), гонадотропные гормоны - фолликулостимулирующие и лютеинизирующие (ФСГ и ЛГ, регулируют работу половых желез).

Вторая группа: соматотропный гормон (СТГ, гормон роста, регулирует рост костей), пролактин (стимулирует рост молочных желез и секрецию молока), мелоноцитстимулирующий горомн (МСГ, интермедин, регулирует кожную пигментацию).

Секреторная функция аденогипофиза находится под контролем гипоталамуса посредством гипофизотропных гормонов (гормоны гормонов). Среди них выделяет стимулирующие - рилизинг-факторы (либерины) и тормозящие - ингибирующие факторы (статины).

Таким образом, за счет нервных влияний секреция аденогипофиза приводится в соответствие с мотивацией и биологической направленностью реакций организма.

Лимбическая система

Гипоталамус, участвующий в формировании биологических побуждений к действию или мотиваций тесно связан с лимбической системой мозга.

Лимбическая система - это филогенетически старые отделы коры переднего мозга и ряд подкорковых структур, которые регулируют функции внутренних органов, обуславливают эмоциональую окраску поведения и его соответствие имеющемуся субъективному опыту.

В неё входят:

Древняя кора (палеокотекс), формирующая обонятельный мозг: обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка и прилегающие области коры.

Старая кора (архикортекс): гиппокамп (аммонов рог), зубчатая фасция, основание гиппокампа и поясная извилина.

Древняя и старая кора обозначаются как аллокортекс, который граничит с пятислойной межуточной корой или мезокортексом, переходящим в новую шестислойную кору - неокортекс.

Мезокортекс формируется островковой долей и парагиппокамповой извилиной, которая включена в состав лимбической системы.

В подкорковые структуры лимбической системы входят: миндалевидный комплекс и ядра мозговой перегородки. Многие причисляют сюда и переднее таламическое ядро, мамиллярные тела и гипоталамус.

Лимбическая система является своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга. Характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами и внутри самой системы. Наиболее мощными являются связи с гипоталамусом.

Через гипоталамус и мамиллярные тела лимбическая система соединена с центральным серым веществом и ретикулярной формацией среднего мозга.

...