Физиология центральной нервной системы

К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли, имеются связи и с лобными долями.

В пределах лимбической системы имеются сложные циклические связи, обеспечивающие циркуляцию возбуждения по сложным круговым путям. Пр.: круг Папеса: от гиппокампа через свод к мамиллярным телам далее переднее ядро таламуса и через кору поясной извилины и парагиппокамповой извилины к гиппокампу. Все эти связи свидетельствуют об участии в интеграции функций новой коры и стволовых образований головного мозга.

Функции лимбической системы

Долго считали, что аллокортекс имеет только обонятельную функцию, как обонятельный мозг (по названию). Затем обнаружили, что здесь имеются проекции других афферентных систем.

В 1937 г. Д.В.Папес выдвинул гипотезу, что эти структуры образуют единую систему (круг Папеса) ответственную за осуществление врожденных поведенческих актов и формирование эмоций.

В 1952г. П.Д.Мак-Лин ввел понятие лимбическая система, которая обеспечивает постоянство внутренней среды и контроль видоспецифических реакций, направленных на сохранение вида.

Локальное раздражение лимбической системы вызывает разнообразные вегетативные реакции:

Миндалевидного комплекса - изменяется частота сердечных сокращений, дыхательных движений, сосудистого тонуса влияет на деятельность пищеварительного тракта.

Вместе с тем, характер вегетативных реакций миндалины идентичен эффектам стимуляции гипоталамуса, т.е. регулирующее влияние лимбической системы опосредовано нижележащими вегетативными центрами.

Изменяя в ту или иную сторону возбудимость гипоталамических центров, лимбическая система определяет знак соответствующей реакции.

Эмоциональная окраска поведенческих реакций определяется не только вегетативными компонентами, но и соответствующими эндокринными сдвигами.

Установлено, что раздражение ядер миндалевилного комплекса у обезьян вызывает повышение содержания кортикостероидов в крови, а раздражение гиппокампа - уменьшение.(кортикостероиды выделяются надпочечниками при нанесении стрессовых раздражителей).

Нисходящие влияния лимбической системы на гипоталамус, а через него на гипофиз изменяют продукцию адренокортикотропного гормона (АКТГ), который регулирует секрецию кортикостероидов.

Изменяя гормональный уровень, лимбическая система участвует в формировании побуждений к действию (мотиваций) и регулирует реализацию самих действий, направленных на устранение побуждения, усиливая или ослабляя эмоциональные факторы поведения.

Роль лимической системы в формировании эмоций.

Эти сведения не однозначны.

Наибольшая роль принадлежит миндалевидному комплексу и поясной извилине.

При раздражении миндалевидного комплекса были получены эмоциональные реакции типа страха, гнева, ярости и агрессии.

Двустороннее удаление височных долей с миндалиной и гиппокампом у макак-резусов приводило к сдвигам в эмоциональной сфере: агрессивные особи становились спокойными и доверчивыми. Наблюдается также гиперорализм, когда все незнакомые предметы без разбора «запихивыаются» в рот.

Удаление височных доле у обезьян приводит к гиперсексуальности (активность направлена даже на неодушевленные предметы). Послеоперационный период сопровождается синдромом психической слепоты: утрачивается способность правильно оценивать зрительную и слуховую информацию и она никак не связывается с соответствующим эмоциональным настроем обезьян (без разбора исследуется все, даже опасные предметы).

Это связывают с нарушением после операции передачи сенсорной информации от височной доли к гипоталамусу. Это подтверждается тем, что различные сенсорные раздражения изменяют импульсную активность нейронов миндалевидного комплекса, который участвует в оценке информации из вешней среды.

По теории Папеса сенсорные пути на уровне таламуса расходятся: 1 - в проекционные зоны коры, где обеспечивается восприятие; 2 - в лимбическую систему, где происходит оценка информации и её сопоставление с субъективным опытом и запуск соответствующей эмоциональной реакции через гипоталамические структуры.

Участие лимбической системы в процессах сохранения памяти.

Удаление гиппокампа у людей приводит к полному выпадению памяти на недавние события.

А раздражение гиппокампа сопровождается появлением мимолетных воспоминаний. Двустороннее удаление гиппокампа у обезьян и крыс приводит к нарушению способности выпонять последовательность поведенческих актов.

Т.е. гиппокамп играет роль в процессах памяти. Особенность строения гиппокампа - четкое отграничение слоев, стереотипная структура удобна для исследования in vitro. Для неё характерно периодическое возникновение низкочастотных (4-5 имп/сек) электрических колебаний - тета-ритм.

Такая ритмическая активность зависит от упорядоченной слоистости структуры и создает условия для циркуляции возбуждения по нейронным цепям, которое лежит в основе кратковременной памяти.

После тетатонической стимуляции наблюдается длительное возрастание амплитуды синаптических потенциалов (повышается секреция медиатора, увеличивается число шипиков на дентритах). Такая пластичность нейронных цепей гиппокампа является предпосылкой для его участия в формировании нейронных механизмов памяти.

В целом память обусловлена содружественным действием гиппокампа с неокортексом. Между этими структурами наблюдается реципрокные отношения. Когда в гиппокампе возникает медленноволновый тета-ритм, в неокортексе доминирует высокочастотная импульсация и наоборот.

Выраженное усиление тета-ритма в гиппокампе обнаружено на начальной стадии выработки условного рефлекса и сочетается с состоянием настороженности и сосредоточения внимания при формировании ориетировочной реакции.

Удаление гиппокампа нарушает процесс внутреннего торможения и снижает способность к угашению потерявших адаптивный смысл условно-рефлекторных реакций. Одновременно затруднено упрочение условного рефлекса (из-за усиления ориентировочной реакции). Т.е. он влияет на функции неокортекса, на процесс научения за счет создания эмоционального фона, который в значительной степени отражается на скорости образования условного рефлекса.

Таким образом лимбическая система функционально связана с неокортексом и стволовыми структурами, которые вместе образуют систему координации висцеральных и соматических функций организма.

физиология мозг мозжечок рейлекторный

Базальные ганглии (ядра)

Сюда входит полосатое тело, которое состоит из хвостатого ядра и чечевицеобразного, в которое входит скорлупа и бледный шар.

Они образуют стриопаллидарную систему, которая делится на древний палеостриатум (бледный шар) и неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа). К стриопаллидарной системе относят субталамическое ядро и черную субстанцию среднего мозга, которые образуют с базальными ядрами функциональное единство.

Полосатое тело является коллектором афферентных входов, идущих к базальным ганглиям. Главным источником этих входов служит новая кора (сенсомоторная зона) неспецифические ядра таламуса и пути от черной субстанции.

Бледный шар - это сосредоточение эфферентных путей. Аксоны отсюда идут к различным ядрам промежуточного и среднего мозга (к красному ядру). А от внутренних отделов к двигательным областям коры. Наличие этого пути обуславливает многозвенную петлеобразную связь между сенсомоторными и двигательными областями коры, которые осуществляются через полосатое тело и бледный шар к таламусу.

Базальные ганглии играют роль в регуляции движений и сенсомоторной координации.

При повреждении полосатого тела наблюдается атетоз - медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук.

Дегенерация клеток вызывает хорею, выражающаяся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей (в покое и при произвольных движениях).

Электрическое раздражение полосатого тела вызывает циркуляторные двигательные реакции, характеризующиеся поворотом головы и туловища в сторону противоположную раздражению. Раздражение других его участков ведет к торможению двигательных реакций, вызванных сенсорными раздражителями.

Симптомы болезни Паркинсона обусловлены гиперактивностью базальных ганглиев, возникающей при повреждении дофаминэргического пути (тормозное влияние от черной субстанции среднего мозга). Симптомы паркинсонизма: акинезия - малая подвижность и затруднения при переходе от покоя к действию; восковидная ригидность - гипертонус не зависящий от фазы движения; статический тремор - выраженный в дистальных отделах конечностей.

Кора больших полушарий

Кору образуют несколько групп клеток:

1 - пирамидные клетки, ориентированны вертикально к поверхности полушарий и имеют форму с длинным Т-образным дендритом и аксоном, входящим в состав нисходящих путей или идущим в соседние области коры

2 - звездчатые клетки с короткими сильно ветвящимися дендритами и аксонами, формирующими внутрикорковые связи

3 - веретеновидные клетки имеют длинные аксоны, ориентированные в горизонтальном или вертикальном направлении.

В связи с тем, что клетки и их отростки имеют упорядоченное расположение, кора построена по экранному принципу и состоит из 6-ти горизонтальных слоев.

Самый наружный молекулярный слой - это густое сплетение нервных волокон. Сюда приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов.

2-й слой - наружный зернистый - большое количество звездчатых клеток (мелкие) и малые пирамидные клетки.

3-й слой - наружный пирамидный состоит из пирамидных клеток средней величины. Нейроны 2 и 3-х слоев обеспечивают кортико-кортикальные ассоциативные связи.

4-й слой - внутренний зернистый - множество звездчатых клеток. Здесь преимущественно оканчиваются афферентные таламокортикальные волокна.

5-й слой - внутренний пирамидный - образован крупными пирамидными клетками. Аксоны их формируют кортикоспинальный и кортикобульбарный тракты, участвующие в координации целенаправленных двигательных актов и позы.

6-й - полиморфный или слой веретеновидных клеток, формирующих кортикоталамические пути.

Выраженность отдельных слоев в различных областях коры не одинакова.

Бродман К. по плотности расположения и форме нейронов разделил всю кору на 50 цитоархитектонических полей.

Позднее обнаружено, что функциональные зоны коры в известной степени соответствуют этому цитоархитектоническому делению коры.

Зернистые слои доминируют там, где оканчиваются сенсорные афференты.

В моторных зонах превалируют пирамидные слои.

Проекционные зоны коры

С помощью методов удаления и раздражения отдельных зон коры были идентифицированы проекционной зоны.

В прецентральной извилине электрическое раздражение конкретных точек вызывает сокращение определенных групп мышц на противоположной стороне тела.

В 30-х гг. Пенфилд У. во время нейрохирургических операций установил наличие правильной пространственной проекции соматических мышц различных отделов тела на двигательной области коры.

На медиальной поверхности рядом с этой первичной моторной областью обнаружена вторичная двигательная область. Помимо моторного выхода здесь имеются собственные сенсорные входы, поэтому они были названы первичная и вторичная мотосенсорная кора (Мс I и Мс II).

В постцентральной извилине находится первая сенсомоторная область, куда через специфические ядра таламуса приходят афферентные проекции от рецепторов кожи и двигательного аппарата. Электростимуляция чувство онемения или покалывания в определенных местах на поверхности тела.

Вторая соматосенсорная область локализована вертикальные в районе сильвиевой борозды. Соматотопичекая проекция поверхности тела здесь менее четкая.

Кроме афферентных входов эти области содержат моторные выходы, т.е. правильнее называть первичной и вторичной сенсомоторными зонами (См I и См II).

Т.е. в коре существуют как бы 4 двигательных области и 4 чувствительных.

Первичная зрительная область локализована в затылочной доле. В проекциях рецепторов сетчатки обнаруживается точный топографический порядок. В каждое полушарие проецируются одноименные половинки сетчаток. Это обеспечивает совмещение зрительных полей обоих глаз, которое лежит в основе бинокулярного зрения.

Электрические раздражения зрительной коры могут вызвать зрительные ощущения.

Рядом с первичной зрительной областью расположена вторичная, она имеет отношение к таким функциям как зрительное внимание и управление движениями глаз.

Первичная проекционная зона слухового анализатора локализована в височной доле.

Различные участки кортиева органа проецируются в определенные локусы слуховой коры. Повреждения их затрудняют восприятия речи, пространственную локализацию звука и распознавание временных характеристик звука.

В пределах каждой доли расположены поля, которые не связаны с воспоминанием какой-либо специфической сенсорной или моторной функциями.

Эти поля составляют ассоциативную кору, для её нейронов свойственно отвечать на раздражение различных модальностей, и таким образом, они способны участвовать в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связи между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций.

В состав ассоциативной коры входят ряд областей теменной, височной и лобной долей, но их границы идентифицированы не полностью.

Теменные ассоциативные поля, надстраиваются над зрительной проекцией коры и участвуют в оценке биологически значимой информации и в восприятии пространственных отношений окружающего мира.

Лобные доли (связаны с лимбической системой) контролируют оценку мотивации поведения и программирование сложных поведенческих актов, участвуют в управлении движениями. Поражение этих областей вызывает у больных повторение двигательных актов без видимого соответствия с внешними обстоятельствами, у обезьян нарушается при этом запоминание локализации предметов. Лобные с теменными доли участвуют в интеграции сведений о пространстве и времени.

Организация коры

Кора организована в элементарные функциональные единицы - колонки, ориентированные перпендикулярно поверхности.

Они - клетки колонки отвечают на раздражитель одной и той же модальности.

В пределах колонки нейроны дифференцируют на простые и сложные.

У простых распределение импульсов в ответе адекватно ответу самого рецептора.

Сложные реагируют иначе - они дают максимальный ответ только на определенные формы раздражителя - это более поздняя ступень анализа тактильного восприятия.

Обычно возбуждение одного из модулей сопровождается торможением соседних. Процесс торможения препятствует передачи возбуждения на смежные модули и, таким образом, усиливает контрастное различие контуров тактильного раздражения.

По всей видимости в мозгу должна существовать система, которая считывает элементарные процессы в колонках и соединяет дробную информацию в более сложные сочетания. Однако данных о таких системах нет.

Но существует гипотеза Экклса Дж.: каждая корковая колонка или модуль может попеременно участвовать в различных сложных системах модулей. Обусловлено это внутрикортикальными связями между отдельными модулями, которые имеют и возбуждающий и тормозной характер. Баланс возбуждающих и тормозных процессов может выступать в роли координирующего фактора, который определяет формирование сложных систем модулей. Такая система расположенных в различных отделах модулей называется распределенной.

Электрические явления в коре головного мозга

От поверхности головы можно зарегистрировать спонтанные электрические колебания, которые отражают электрическую активность коры и обозначаются термином электроэнцефалограмма (ЭЭГ), электрокортиграмма.

У животных ЭЭГ зарегистрирована в 1925г. В.Правдич-Неминский, а у людей психиатором Г.Бергером в 1929г.

Для отведения ЭЭГ существует 2 метода: биполярный (оба отводящих электрода располагаются на коже головы и регистрируют разность потенциалов между 2-мя точками коры;

Монополярный - активный электрод на поверхности головы, а индифферентный на мочке уха.

При анализе ЭЭГ учитывают частоту, амплитуду, форму и длительность электрических колебаний.

Альфа-ритм: регулярные колебания с частотой 8-13 Гц, амплитудой 50 мкВ, характерны для состояния покоя.

Бета-ритм: частые колебания 14-30 Гц, низкоамплитудные 25 мкВ (реакция синхронизации), характерны для момента просыпания (открывание глаз) и перехода к активной деятельности.

Тета-ритм, дельта-ритм: колебания частотой в первом случае 4-7 Гц, а во втором 0,5-3,5 Гц, с амплитудой 100-300 мкВ, характерны для сна, в норме у бодрствующего человека не выявлено, исключение составляет гиппокампальная кора.

Метод вызванных потенциалов

Вызванные потенциалы представляют собой регистрируемые с поверхности с коры электрические реакции в ответ на раздражение рецепторов, периферических нервов и т.д.

Они делятся на 2 группы: первичные ответы (ПО) и вторичные ответы (ВО).

ПО - представляет собой двухфазные, позитивно-негативные колебания, которые регистрируются в проекционных зонах коры при раздражении специфических афферентов. ПО характеризуется коротким скрытым периодом, стойкостью к наркозу и способностью вопроизводить довольно высокий ритм (до 120 имп/сек) афферентных сигналов. Они являются локальым ответом и регистрируются только в пределах проекционной зоны.

ПО возникают за счет суммации постсинаптических потенциалов нейронов, расположенных в изучаемом локусе.

ВО довольно изменчивы по форме, обладают большей чувствительностью к наркозу, большим скрытым периодом и исчезают при частоте раздражений более 5 имп./сек. Не обладают, как правило, узкой локализацией и регистрируются в ассоциативной зоне коры. Примыкающей к проекционной.

Возникают ВО при раздражении неспецифических структур мозга (ретикулярной формации, неспецифических ядер таламуса) и могут регистрироваться в коре повсеместно.

Функционально ВО отражают процессы, связанные с передачей возбуждения от первичных проекционных зон к ассоциативным и с изменением возбудимости корковых нейронов.

Метод регистрации вызванных потенциалов используется при анализе процессов, связанных с формированием условного рефлекса (память, внутреннее торможение, подвижность нервных процессов и т.д.)

Одним из показателей является описанная Уолтером волна ожидания или условное негативное отклонение. Если испытуемому дается инструкция нажимать кнопку на второй из 2-х последовательных сигналов, то после ряда сочетаний, первый раздражитель (звуковой щелчок) начинает вызывать волну ожидания, которая продолжается до подачи второго раздражителя (вспышка света).

Волна ожидания предшествует движению, которое должен произвести испытуемый.

Микроэлектродные методы

Позволяют изучать биофизические свойства одиночных пирамидных клеток, т.к. они удобны (большие по размерам). Их характеристики сходны с характеристиками мотонейронов потенциал покоя - -60-80 мВ, потенциал действия - -60-100 мВ и длительность 0,5-2 мс. Но постсинаптический потенциал длиннее, чем у мотонейрона, особенно тормозной постсинаптический потенциал - 70-150 мс и дольше.

Интегрирующая деятельность пирамидных клеток обусловлена суммацией синаптических потенциалов на клеточной мембране.

Размещено на Allbest.ru