Физиология возбудимых образований, нервной системы, системы крови. Отделы мозга и их функции. Эндокринная система. Врожденные и приобретенные формы проведения. Психическая деятельность. Пищеварение. Обмен веществ и энергии

Размещено на http://www.allbest.ru/

физиология возбудимых образований

1. Основные свойства живых клеток

Живым клеткам, как и многоклеточным организмам, свойственны метаболизм, раздражимость, а в определенные периоды жизни рост и размножение. Некоторые из этих свойств (метаболизм, рост и размножение) подробно обсуждаются в курсах цитологии, биохимии, генетики и др.; раздражимость -- сугубо физиологическое понятие.

Раздражимость (реактивность) клеток -- это их способность (свойство) активно отвечать на внешнее воздействие той или иной формой деятельности, например, усилением метаболизма и роста, ускорением деления,выбросом секрета, движением, электрическим импульсом.

Среди различных форм клеточных реакций на внешние воздействия т. е.на действие раздражителей выделяют возбуждение. Частный случай раздражимости - возбудимость - это свойство клетки генерировать потенциал действия на раздражение.

Возбуждением клетки часто называют реакцию, проявляющуюся в особенно отчетливой внешней деятельности: в резком движении клетки (например, ее сокращении), генерации электрического сигнала, выбросе секрета.

Клетки, способные к возбуждению, -- мышечные, нервные, железистые -- называют возбудимыми. К возбудимым клеткам, т. е. к обладающим возбудимостью, относятся и элементы сенсорных рецепторов -- нервные окончания и специальные рецепторные клетки.

Возбудимым клеткам при отсутствии достаточных раздражителей свойственно состояние физиологического покоя, которое, конечно, не равно полной бездеятельности, ибо сопряжено с текущим метаболизмом.

Невозбудимыми тканями являются эпителиальная и соединительная (собственно соединительная, ретикулярная, жировая, хрящевая, костная и гематопоэтические ткани в совокупности с кровью): их клетки не генерируют

ПД при действии на них раздражителя.

Проводимость -- это способность ткани и клетки проводить возбуждение. Процессы возбуждения и торможения нервных клеток (их показателем являются соответствующие электрические явления) обеспечивают выполнение их функций.

2. Мембранные потенциалы в клетках

В настоящее время достаточно хорошо изучены механизмы формирования мембранного потенциала покоя и мембранного потенциала действия.

Для исследования электрических явлений в нервных (и других клетках) широко применяют микроэлектроды (стеклянные пипетки с очень тонким, примерно 0,5 мкм, кончиком), заполненные электролитом. В таком микроэлектроде электролит играет роль проводника тока, а стекло -- изолятора. Если кончик микроэлектрода вводят внутрь клетки, то он регистрирует внутриклеточные потенциалы.

Мембранный потенциал покоя. Потенциал покоя (ПП) -- это разность между электрическими потенциалами внутренней и наружной среды клетки. При регистрации ПП луч осциллографа во время прокола мембраны клетки микроэлектродом, скачком отклоняется и показывает отрицательный заряд внутри клетки.

Потенциал действия

Потенциал действия (ПД) -- это электрофизиологический процесс, выражающийся в быстром колебании мембранного потенциала покоя вследствие перемещения ионов в клетку и из клетки и способный распространяться без декремента (без затухания). ПД обеспечивает передачу сигналов между нервными клетками, между нервными центрами и рабочими органами.

Характеристика ПД. Величина ПД колеблется в пределах 80 -- 130 мВ; длительность пика ПД нервного волокна 0,5 -- 1 мс, волокна скелетной мышцы -- до 10 мс, длительность ПД сердечной мышцы 300 -- 400 мс. ПД подчиняется закону «все или ничего», но не подчиняется закону силовых отношений, т.е. закону силы. При малом раздражении клетки ПД либо совсем не возникает, либо достигает максимальной величины, если раздражение является пороговым или сверхпороговым.

В составе ПД различают три фазы: 1) деполяризацию, т.е. исчезновение заряда клетки (уменьшение мембранного потенциала до нуля);

2) инверсию, т.е. изменение заряда клетки на обратный, когда внутренняя сторона мембраны клетки заряжается положительно, а внешняя-- отрицательно (от лат. inversio-- переворачивание);

3) реполяризацию, т.е. восстановление исходного заряда клетки, когда внутри клетки заряд снова становится отрицательным, а снаружи -- положительным.

Если действие раздражителя на клеточную мембрану приводит к началу развития ПД, далее сам процесс развития ПД вызывает фазовые изменения проницаемости клеточной мембраны, что обеспечивает быстрое движение Na+ в клетку, а К+ -- из клетки.

Следовые явления в процессе возбуждения клетки. В конце ПД, например в скелетной мышце, нередко наблюдается замедление реполяризации -- отрицательный следовой потенциал. Затем может быть зарегистрирована гиперполяризация клеточной мембраны, что более характерно для нервных клеток.

3. Факторы, обуславливающие изменения возбудимости при возбуждении

Возбуждение включает несколько фаз в ходе развития пика ПД и после его завершения.

1. Абсолютная рефрактерность т.е. полная не возбудимость, определяемая сначала полной занятостью «натриевого» механизма, а затем инактивацией натриевых каналов (это соответствует пику ПД). В это время клетка не отвечает на раздражения любой силы.

2. Относительная рефрактерность т.е. сниженная возбудимость связанная с частичной натриевой инактивацией и развитием калиевой активации.

При этом порог возбудимости повышен, а ответ (ПД) - снижен. Это период частичного восстановления возбудимости клетки, когда сильное раздражение может вызвать новое возбуждение. Она соответствует конечной части фазы реполяризации и следовой гиперполяризации клеточной мембраны.

3. Экзальтация - повышенная возбудимость, соответствующий следовой деполяризации при развитии ПД. В этот период очередной ПД можно вызвать более слабым раздражением, поскольку МП меньше обычного и оказывается ближе к критическому уровню деполяризации. Это объясняется повышенной проницаемостью мембраны для натрия.

4. Субнормальность пониженная возбудимость, возникающая от следовой гиперполяризации. Амплитуды ПД на фоне следовой негативности несколько снижены, а на фоне следовой позитивности несколько повышены.

4. Физиология мышц

Мышцы у всех высших животных являются важнейшими исполнительными (рабочими) органами -- эффекторами. У позвоночных различают поперечнополосатые и гладкие мышцы.

Основной особенностью мышечного волокна является наличие в протоплазме (саркоплазме) массы тонких (диаметром порядка 1 мкм) нитей -- миофибрилл, расположенных вдоль длинной оси волокна. Миофибриллы состоят из чередующихся светлых и темных участков -- дисков, причем в мас-се соседних миофибрилл у поперечнополосатых волокон одноименные диски расположены на одном уровне (поперечном сечении) Последнее придаёт регулярную поперечную исчерченность (полосатость) всему мышечному волокну.

Комплекс из одного темного и двух прилежащих к нему половин светлых дисков, ограниченный тонкими Z -линиями, называют саркомером.

Миофибриллы, точнее -- их саркомеры, -- это сократительный аппарат.

Мембрана мышечного волокна -- плазмалемма -- сходна с нервной мембраной. Ее особенность состоит лишь в том, что она дает регулярные Т-образные впячивания (трубки диаметром 50 нм) приблизительно на границах саркомеров. Впячивания плазмалеммы увеличивают ее площадь, а значит, общую электрическую емкость.

Внутри мышечного волокна между пучками миофибрилл параллельно плазмалемме располагаются системы трубочек так называемого саркоплазматичекого ретикулума (сети) -- это разветвленная, но замкнутая система, тесно прилегающая к миофибриллам и примыкающая своими слепыми концами к Т-образным впячиваниям плазмалеммы.

Т-система и саркоплазматический ретикулум -- это аппараты, обеспечивающие передачу сигналов (возбуждения) с плазмалеммы на сократительный аппарат миофибрилл.

Иннервация поперечнополосатых мышечных волокон позвоночных осуществляется мотонейронами спинного мозга или мозгового ствола. Один мотонейрон коллатералями своего аксона иннервирует несколько мышечных волокон.

Комплекс, включающий один мотонейрон и иннервируемые мышечные волокна, называют двигательной, или нейромоторной единицей (ДЕ или НМЕ).

Любая нейромоторная единица реагирует на раздражение одного ее нейро-аксона по правилу «все или ничего», т. е. отвечает стандартной электрической реакцией и стандартным сокращением на сверхпороговые раздражения и не отвечает на подпороговые стимулы.

Механизм мышечного возбуждения

В поперечнополосатых волокнах скелетных мышц, как и в нервных волокнах, мембранный потенциал покоя (МПП) определяется электрохимическим градиентом ионов К+. Именно последний является причиной пассивного перемещения ионов К+ через мембрану. Но здесь в мышце проницаемость мембраны для ионов калия примерно равна проницаемости для ионов хлора.

Концентрационные градиенты К+ и С1- выравниваются.

В такой системе с двумя потенциал образующими ионами изменение градиента для одного из них не приводит к ожидаемому изменению МПП до тех пор, пока не произойдет соответствующего изменения градиента у другого иона. Например, рост концентрации К+ не снижает МПП до ожидаемого значения, пока градиент С1- не упадет за счет его вхождения в волокно.

Передача сигнала с плазмалеммы на сократительный аппарат миофибрилл. Саркомер.

Потенциал действия поперечной трубочки (Т-системы), действует током на мембрану саркоплазматического ретикулума через электрический синапс.

Таким образом, запуск сократительного акта производится следующей цепочкой процессов: ПДМ -> ПДТсистемы-> активация мембраны саркоплазматического ретикулума -> выход Са2+ в миоплазму - сокращение.

После сокращения ионы Са2+ быстро всасываются в ретикулум и наступают расслабление, покой и вместе с тем готовность механизмов к новой реакции.

Саркомер (повторяющийся сегмент миофибриллы) состоит из двух половин светлого, оптически изотропного диска (/) и одного темного, анизотропного (А) диска. Электронно-микроскопический и биохимический анализы показывают, что у позвоночных темный диск сформирован параллельным пучком толстых (диаметром порядка 10 нм) миозиновых нитей, имеющих длину около 1,6 мкм. На нитях миозина расположены выступы -- головки миозиновых молекул длиной 20 нм. В светлых дисках имеются тонкие нити (диаметром 5 нм, длиной 1 мкм), построенные из белка актина (молекулярная масса 42 кДа), а также тропомиозина и тропонина. В районе Z-линии, разграничивающей соседние саркомеры, пучок тонких нитей скреплен Z-мембраной.

Механика мышцы

Различают два режима сократительной деятельности мышц: изотонический (когда мышца укорачивается при неизменном внутреннем напряжении, что, например, бывает при небольшой величине поднимаемого груза) и изометрический (при этом режиме мышца не укорачивается, а лишь развивает внутреннее напряжение, что бывает при ее закреплении с обоих концов и при нагрузке неподъемным грузом). Кроме того, различают два основных вида мышечных сокращений: одиночные и тетанические.



ФИЗИОЛОГИЯ нервной системы

1. Общий план строения и значение нервной системы

Нейрон - основная структурно-функциональная единица нервной системы

Значение нервной системы - это быстрая и точная передача информации и её интеграция, н.с. обеспечивает взаимосвязь между органами и системами органов, функционирование организма как единого целого, его взаимодействие с внешней средой. Она регулирует и координирует деятельность различных органов, приспосабливает деятельность всего организма как целостной системы к изменяющимся условиями внешней и внутренней среды. С помощью нервной системы осуществляется приём и анализ разнообразных сигналов из окружающей среды и с внутренних органов, формируются ответные реакции на эти сигналы. С деятельностью высших отделов н.с. связано осуществление психических функций - осознание сигналов окружающего мира, их запоминание, принятие решения и организация целенаправленного поведения, абстрактное мышление и речь. Все эти сложные функции осуществляются огромным количеством нервных клеток - нейронов, объединённых в сложнейшие нейронные цепи и центры.

Нейроны и глиальные клетки - структурные элементы ЦНС. Нейрон - структурная и функциональная единица нервной системы, приспособленная для осуществления приёма, обработки, хранения, передачи и интеграции информации. Эта клетка состоит из тела, или сомы, и отростков разного типа аксонов - длинные отростки и дендритов короткие отростки.

Аксон - прямой отросток, большой длины до 1,5 м, начинающийся от тела клетки. Конец аксона сильно ветвится, образует кисточку называемую окончанием аксона или терминали. Аксон является проводящей частью нейрона, он осуществляет проведение возбуждения от рецептора к нервным клеткам, а от нейрона к исполнительному органу (мышце, железе). Аксон покрыт миелиновой оболочкой, но не сплошь, а отдельными перехватами, что обеспечивает огромную скорость проведения импульса. Аксон покрытый оболочкой называют нервным волокном.

Дендриты - короткие, сильно ветвящиеся отростки. От одной клетки может отходить от 1 до 1000 дендритов и они не выходят за пределы Ц.Н.С.

У них имеются выросты или ответвления, так называемые шипики. Их очень много только в коре человека, отличительной их особенностью является то, что они подходят близко друг к другу, но не образуют между собой контактов. Но они увеличивают поверхность дендрита и создают условия для размещения на них большого числа контактов с другими нервными клетками.

Глиальные клетки - клетки ЦНС, поддерживающие нормальное функционирование нейронов за счёт выполнения механической защиты, опорной, буферной, фагоцитарной, заместительной, изолирующей функции, а также участие в обмене медиаторов. Эти клетки более многочисленны, чем нейроны, занимают объёма ЦНС. Представлены астроцитами, олигодендроцитами, микроглией, эпиндимальными клетками.

Периферическая часть нервной системы образована нервами - пучками нервных волокон, покрытых сверху общей соединительнотканной оболочкой. К периферической нервной системе относят и нервные узлы, или ганглии, - скопления нервных клеток вне спинного и головного мозга.

Если в составе нерва собраны нервные волокна, передающие возбуждение из Ц.Н.С. к иннервируемому органу (эффектору), то такие нервы называют центробежными или эфферентными. Есть нервы, которые образованы чувствительными нервными волокнами, по которым возбуждение распространяется в Ц.Н.С. - такие нервы называют центростремительными или афферентными. Большинство нервов являются смешанными. Разделение Н.С. на центральную и периферическую условное, т. к. функционирует она как единое целое.

Понятие о нервном центре. Сложные функциональные объединения, «ансамбли» нейронов, расположенных в различных отделах Ц.Н.С., согласованно участвующие в регуляции функций и рефлекторных реакциях, называют нервными центрами. Функционирование Ц.Н.С. осуществляется с помощью значительного числа таких центров.

Нервные центры обладают рядом свойств, определяемых особенностями проведения возбуждения через синапсы Ц.Н.С. и структурой нейронных цепей, образующих их.

2. Законы и механизмы проведения возбуждения по нервному стволу. Аксонный транспорт

В распространении ПД можно выделить два этапа: этап распространения электрического поля, снижающего мембранный потенциал, и этап генерации новых ПД в новых участках нервного волокна. В зависимости от расположения и концентрации ионных каналов в мембране нервного или мышечного волокна имеются два варианта проведения ПД: непрерывный и сальтаторный (скачкообразный).

Непрерывное проведение ПД происходит в мышечных волокнах и в безмиелиновых нервных волокнах, имеющих равномерное распределение потенциалзависимых ионных каналов по всей длине волокна.

Сальтаторное проведение ПД является эволюционно более поздним механизмом, возникшим впервые у позвоночных. Оно происходит в миелинизированных волокнах, для которых характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в небольших участках мембраны (в перехватах Ранвье). волн.

Нервные волокна могут проводить возбуждение в двух направлениях.

Если в эксперименте нанести раздражение в любом участке нерва, то ПД будет распространяться в обе стороны от места раздражения.

Возбуждение проводится изолированно в каждом нервном волокне.

Изолированное проведение импульсов по нервным волокнам обеспечивает точное афферентное и эфферентное влияния функционально разнородных волокон нерва. Однако при одновременном раздражении большого числа нервных волокон возможно возбуждение других -- прилежащих волокон и усиление нервных влияний.

Большая скорость проведения возбуждения достигающая 120 м/с. Передача возбуждения по нервным волокнам является наиболее скоростным из известных способов передачи информации на значительные расстояния в организме.

Основная масса веществ, образующихся в теле нейрона (ферментов, структурных белков, полисахаридов, липидов), используется в различных его отделах. Для транспорта веществ, путем диффузии на расстояние, равное максимальной длине аксона (около 1 м), потребовалось бы 50 лет. С помощью аксонного транспорта осуществляется трофическое влияние на различные участки нейрона и на иннервируемые клетки. Различают быстрый и медленный аксонный транспорт. Транспорт веществ в дендритах осуществляется из тела клетки со скоростью около 3 мм в сутки.

3. Синапсы. Проведение возбуждения в синапсах

Синапс (от греч. соединение) -- это специализированные структурные соединения между клетками, обеспечивающие взаимные влияния между ними. Через синапсы передаются возбуждающие или тормозные влияния между двумя возбудимыми клетками, осуществляется трофическое влияние, синапсы играют важную роль в реализации механизмов памяти.

Передача сигнала в химических синапсах. Потенциал действия (ПД), поступивший в пресинаптическое окончание химического синапса, вызывает деполяризацию его мембраны, открывающую потенциалзависимые Са2+- каналы. Ионы Са2+ входят внутрь нервного окончания согласно электрохимическому градиенту и обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель посредством экзоцитоза. Медиатор образуется либо в теле нейрона, попадая в нервное окончание, пройдя через весь аксон, либо в самом нервном окончании. Выделение молекул медиатора из пресинаптического окончания пропорционально количеству поступившего туда Са2+. Следовательно, химическое звено пресинаптического окончания работает как усилитель.

Молекулы медиатора, поступившие в синаптическую щель, диффундируют к постсинаптической мембране и вступают во взаимодействие с ее рецепторами. Действие молекул медиатора ведет к открытию ионных каналов и перемещению ионов Na+ и К+ согласно электрохимическому градиенту.

Однако ток ионов Na+ в клетку преобладает над током ионов К+ из клетки. Преобладающий ток ионов Na+ в клетку ведет к ее деполяризации. Эта деполяризация называется возбуждающим постсинаптинеским потенциалом (ВПСП).

Электрические возбуждающие синапсы обнаружены в головном мозге млекопитающих. Контактирующие мембраны клеток в составе электрического синапса связаны друг с другом полуканалами белковой природы -- коннексонами (от англ. соппеспоп -- связь). Электрические синапсы характерны для сердца, гладких мышц, секреторных клеток. Через электрические синапсы клетки обмениваются некоторыми компонентами цитоплазмы: аминокислотами, пептидами, РНК, метаболитами, циклическими нуклеотидами.

Электрохимические синапсы обнаружены между нейронами латерального вестибулярного ядра.

Передача возбуждения в электрическом синапсе: ПД, возникающий на пресинаптической мембране непосредственно, т.е. электрически, раздражает постсинаптическую мембрану и обеспечивает ее возбуждение.

Роль дендритов в возникновении возбуждения. Дендритные синапсы получили название модуляторных, это связано с тем, что они удалены на значительное расстояние от генераторного пункта -- аксонного холмика, поэтому их ВПСП не может вызвать достаточную деполяризацию и обеспечить возникновение ПД. Синаптический аппарат дендритов проявляет себя при одновременном поступлении возбуждения к значительному числу дендритных синапсов. При этом дендритные ВПСП изменяют потенциал мембраны сомы и аксонного холмика за счет электрического поля и модулируют возбудимость нейрона, делая ее большей или меньшей в зависимости от потока импульсов, активирующих тормозные и возбуждающие синапсы.

4. Проведение возбуждения в нервном центре

Рассматриваемые ниже свойства нервных центров связаны с некоторыми особенностями распространения возбуждения в ЦНС, специфическими свойствами химических синапсов и мембран нервных клеток. Основными свойствами нервных центров являются следующие.

Суммация возбуждения в ЦНС. Это явление было открыто великим русским физиологом И.М.Сеченовым в 1868 г. в опыте на лягушке. Раздражение конечности лягушки слабыми редкими импульсами не вызывало реакцию, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождались ответной реакцией -- лягушка совершала прыжок.

Различают временную (последовательную) и пространственную суммацию.

Временная суммация. Если ВПСП быстро следуют друг за другом, то они суммируются благодаря своему относительно медленному временному ходу (несколько миллисекунд), достигая в конце концов порогового уровня.

Пространственная суммация. Раздельная стимуляция каждого из двух аксонов вызывает подпороговый ВПСП, тогда как при одновременной стимуляции обоих аксонов возникает ПД - процесс, который не может быть обеспечен одиночным ВПСП.

Последействие -- это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям. Последействие вызывает ряд причин: а) длительное существование ВПСП (полисинаптического или высокоамплитудного), когда при одном ВПСП возникает несколько ПД; б) многократные появления следовой деполяризации, что свойственно нейронам ЦНС; в) циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям. Существование ВПСП и многократные появления следовой деполяризации действуют десятки -- сотни миллисекунд, циркуляция возбуждения может продолжаться минуты и даже часы. Последействие играет важнейшую роль в процессах обучения (кратковременная память).

Большая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней среды, например к изменению содержания глюкозы в крови, газового состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам.

Пластичность нервных центров -- способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные проявления этого свойства следующие. Синаптическое облегчение -- это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Кратковременная активация увеличивает амплитуду постсинаптических потенциалов. Облегчение возрастает с увеличением частоты импульсов и достигает максимума, когда импульсы поступают с интервалом в несколько миллисекунд.

Образование временных связей, обеспечивающих формирование условных рефлексов, чему способствует синаптическое облегчение и доминантное состояние двух центров.

Доминанта -- стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе в данный момент функции других нервных центров.

Синаптическая депрессия (утомление центра) развивается при длительной посылке импульсов к центру.

Иррадиация (дивергенция) возбуждения в ЦНС объясняется ветвлением аксонов нейронов, их способностью устанавливать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вставочных нейронов, аксоны которых также ветвятся. Один нейрон, посылая импульсы в кору большого мозга, может участвовать в возбуждении до 5000 нейронов, в других отделах ЦНС -- до 1000 нейронов.

Конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути) -- поступление возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип «воронки Шеррингтона»).

5.Процесс торможения в ЦНС

Торможение -- это активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Торможение вторично относительно процесса возбуждения, так как всегда возникает как его следствие.

Постсинаптическое торможение ТПСП возникает под влиянием аминокислоты глицина, а также гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК). Действуя на рецептор постсинаптической мембраны, глицин увеличивает ее проницаемость для Сl-, при этом Сl- поступает в клетку согласно концентрационному градиенту и вопреки электрическому градиенту, в результате чего развивается гиперполяризация, в связи с чем в зоне аксонного холмика не происходит возбуждения, мембранный потенциал не достигает критического уровня. При действии ГАМК на постсинаптическую мембрану ТПСП развивается в результате входа С1- в клетку или выхода К+ из клетки.

Разновидности постсинаптического торможения. Обычно выделяют возвратное, латеральное, параллельное и прямое (реципрокноё) постсинаптическое торможение. В реальности вариантов торможения больше: они определяются множеством связей различных нейронов, в частности их коллатералей.

Возвратное постсинаптическое торможение -- самоторможение нейрона, осуществляемое по возвратным коллатералям к тормозным клеткам. Возвратоное торможение известно как торможение Реншоу, наблюдается в моттонейронах спинного мозга. Это торможение обеспечивает, например, поочередное сокращение и расслабление скелетных мышц -- сгибателей и разгибателей, что необходимо для координации движений конечностей при ходьбе.

Подобную роль может выполнять и параллельное торможение, когда возбуждение блокирует само себя за счет дивергенции по коллатерали с включением тормозной клетки на своем пути и возвратом импульсов к нейрону, который активировался этим же возбуждением. Латеральное постсинаптическое торможение. Тормозные вставочные нейроны соединены таким образом, что они активируются импульсами от возбужденного центра и влияют на соседние клетки с такими же функциями. В результате в этих соседних клетках развивается очень глубокое торможение, называемое латеральным, так как образующаяся зона торможения находится «сбоку» по отношению к возбужденному нейрону и инициируется им.

Механизм пресинаптического торможения. Электрофизиологическое изучение процессов на уровне пресинаптических окончаний показало, что здесь регистрируется выраженная и продолжительная деполяризация, которая ведет к развитию торможения. В очаге деполяризации нарушается процесс распространения возбуждения.

Оба известных вида торможения со всеми их разновидностями выполняют охранительную роль. Отсутствие торможения привело бы к истощению медиаторов в аксонах нейронов и прекращению деятельности ЦНС. Торможение играет важную роль в обработке поступающей в ЦНС информации.

Торможение является важным фактором обеспечения координационной деятельности ЦНС.

6. Координационная и интегративная деятельность ЦНС

Координационная деятельность ЦНС -- это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними. Важную роль в координационной деятельности ЦНС играет фактор субординации -- подчинение нижележащих отделов ЦНС вышележащим. Фактор силы процесса возбуждения также проявляется в согласовании деятельности нервных центров. При поступлении импульсов к одному и тому же центру от различных рефлексогенных зон (принцип общего конечного пути) центр реагирует на более сильное возбуждение. Одним из факторов координационной деятельности ЦНС является одностороннее проведение возбуждения в химических синапсах ЦНС, так как это обеспечивает упорядоченное распространение возбуждения. В случае двустороннего проведения в синапсах наблюдалась бы иррадиация возбуждения в различных направлениях.

Синаптическое облегчение участвует в процессах обеспечения координационной деятельности ЦНС при выработке навыков, поскольку возбуждение распространяется в ЦНС быстрее и точнее по проторенным путям, возбудимость которых повышена.

Доминанта также играет важную роль в координационной деятельности ЦНС, так как доминантное состояние двигательных центров обеспечивает автоматизированное выполнение двигательных актов, например в процессе трудовой деятельности человека, при выполнении гимнастических элементов. Интегративная роль ЦНС -- это соподчинение и объединение тканей и органов в центрально-периферическую систему, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата.

отделы мозга и их функции

1. Спинной мозг. Рефлекторная функция спинного мозга

Спинной мозг представляет собой тяж длиной около 45 см у мужчин и около 42 см у женъщин, имеет сегментарное строение. Каждый его сегмент связан с определённой частью тела. Спинной мозг включает пять отделов: шейный С1-С8, грудной Th1-Th12, поясничный L1 - L5, крестцовый S1-S5, копчиковый Co1 - Co3.

В процессе эволюции сформировалось два утолщения: шейное - сегменты иннервирующие верхние конечности и пояснично-крестцовое - сегменты, иннервирующие нижние конечности. Общее количество нейронов спинного мозга около 13 млн.

Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической нервной системе являются эффекторными, поскольку они иннервируют непосредственно рабочие органы их ещё называют мотонейроны.

Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводящие афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга и образуют синаптические контакты на альфа нейронах или на вставочных нейронах.

Вставочные нейроны устанавливают связь с мотонейронами спинного мозга, с чувствительными нейронами, а также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга.

В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелетной мускулатуры. Центры симпатического отдела центральной нервной системы регулирующие зрачковый рефлекс находятся в 8 шейном сегменте - 12 грудном, регуляции деятельности сердца 1-5 грудном, слюноотделения 2-4 грудном, регуляция функции почек 5 грудном -3 поясничном, сегментарно расположены центры регулирующие функции потовых желез и сосудов.

Парасимпатическую иннервацию получают из спинного мозга все органы малого таза.

Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют скелетную мускулатуру шеи, диафрагмы, верхних конечностей, туловища, нижних конечностей.

Спинной мозг выполняет две основные функции проводниковую и рефлекторную.

2. Физиология головного мозга

Ствол головного мозга. В стволе выделяют три отдела: продолговатый мозг, мост и средний мозг.

Ствол головного мозга отвечает за реализацию сложных цепных рефлексов, регуляцию мышечного тонуса и позы, воздействует на ретикулярную формацию.

Ретикулярная формация ствола мозга.

Афферентные входы - от температурных, и болевых рецепторов по волокнам по волокнам спиноретикулярного пути и тройничного нерва. От зон коры головного мозга по кортико - ретикулярным путям импульсация поступает в ядра дающим начало ретикулоспинальным путям. От ядер мозжечка по мозжечковоретикулярному пути.

Эфферентные выходы - В спинной мозг. К верхним отделам головного мозга к таламусу, гипоталамусу, полосатому телу от моста и продолговатого мозга. К мозжечку идут пути которые начинаются в покрышке моста.

Функции ретикулярной формации ствола мозга заключаются в следующем: координирующее влияние, нисходящее влияние, восходящее влияние, вегетативные функции, сосудодвигательные.

Промежуточный мозг.

Таламус - массивное парное образование, занимающее основную часть промежуточного мозга. Состоит из 120 пар ядер. Таламус имеет двусторонние связи со спинным мозгом, ретикулярной фармацией, гипоталамусом, подкорковыми ядрами и корой головного мозга. Зрительные бугры таламуса - коллектор афферентной информации. Специфические ядра таламуса могут изменять уровень активности коры головного мозга. Они играют большую роль в возникновении болевых ощущений, обеспечении эмоциональных реакций человека.

Гипоталамус - часть промежуточного мозга, лежащая под зрительными буграми и над средним звеном. В процессе развития различные ядра гипоталамуса претерпевают различные изменения. Гипоталамус имеет мощный гуморальный путь реализации своих эффектов через гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус играет роль в терморегуляции в нём есть два центра теплоотдачи и теплопродукции. Он играет роль в регуляции поведения (пищевое, половое, питьевое), есть центры сна и бодрствования.

Эпифиз участвует в антистрессорной защите организма. Вырабатывает гормоно мелатонин 80% - ночью.

Мозжечок - выполняет двигательные функции: регуляции позы, мышечного тонуса и равновесия, а также целенаправленного движения.

Кора головного мозга. В коре выделяют древнюю, старую и новую кору.

Древняя и старая кора с некоторыми ядрами образуют лимбическую систему.

Новая кора включает в себя много извилин.

Кора головного мозга - высший распорядитель и распределитель функций организма животного и человека.

Функции коры головного мозга состоят в следующем:

1. Совершенная взаимосвязь между органами и тканями внутри организма.

2. Обеспечивает сложные отношения организма с внешней средой.

3. Обеспечивает процессы мышления и сознания

4. Является субстратом высшей нервной деятельности.

В коре головного мозга локализуются зоны в которых локализуются различные функции: двигательная, чувствительная, зрительная, слуховая, обонятельная, вкусовая, речедвигательная.

Кора головного мозга - это совокупность мозговых отделов анализаторов.

3. Вегетативная нервная система и её функции

Вегетативная нервная система - совокупность центральных и периферических образований, обеспечивающих работу внутри организма. Она обладает выраженной способностью функционировать при повреждении ЦНС, что обеспечивается за счёт вегетативных ганглиев.

Вегетативная нервная система включает 3 отдела: симпатическая нервная система, парасимпатическая нервная система, метасимпатическая нервная систем.

Функции вегетативной нервной системы состоят в следующем: симпатическая - обеспечивает гомеостаз, адаптационно-трофическая; парасимпатическая-гомеостаз, защитные реакции, опорожнение полых органов; метасимпатическая- для неё характерна двигательная активность, включает в себя все компоненты рефлекторных дуг, обеспечивает передачу возбуждение.



эндокринная система

1. Гормональная регуляция функций организма

В регуляции функций организма кроме нервной системы принимает участие комплекс биологически активных соединений, образующих эндокринную систему. Взаимодействие нервной и эндокринной систем позволяет говорить о единой нейроэндокринной систем регуляции функций организма.

Биологически активные соединения действуют: поступая в жидкие среды и доставляясь ими к отдаленно расположенным клеткам-мишеням (телекринный эффект); местно, на соседние клетки (паракринно); на саму клетку (аутокринно).

Гормоны (от греч. hormao - привожу в действие) являются химическими посредниками, которые секретируются и выделяются клетками в ответ на различные сигналы систем регуляции. Влияние гормонов на клетки обусловлено тем, что на мембране клеток имеются рецепторы к конкретному гормону. Можно выделить 4 основных механизма направленности влияния гормона: метаболическое действие (действие на обмен веществ); морфогенетическое (стимулируется формообразование, дифференцировка, рост); кинетическое (включение определенной деятельности); корректирующее (изменяющее интенсивность функций органов и тканей).

По химической природе большинство гормонов является пептидами (белками). Кроме того, есть гормоны стероиды и производные аминокислот.

Различают самостоятельные железы: гипофиз, эпифиз, щитовидная и паращитовидные железы, надпочечники, половые железы, поджелудочная железа. Кроме того, гормоны могут вырабатываться клетками, расположенными в головном мозгу, сердце, почках, желудочно-кишечном тракте (тканевые гормоны). Различают железы смешанной секрецией (поджелудочная железа, половые железы), которые имеют выводные протоки для выделения ферментов пищеварительного сока, половых клеток, а также могут выделять гормоны в русло крови или лимфу.

Методы исследования. Экспериментальные методы заключаются в проведении различных опытов на животных. Чаще всего применяется метод удаления эндокринной железы (или ее части) и наблюдения за изменением функций организма - симптом недостаточности). Затем исследуется заместительная терапия путем введения гормона. Можно получать результаты и путем передозировки - введение гормона на фоне уже имеющейся в организме нормально функционирующей железы. Можно исследовать сравнительное содержание гормона в притекающей и оттекающей крови (как на уровне железы, так и любого органа, где гормон используется). У человека функция железы исследуется путем определения концентрации гормона в крови, скорости выведения его. Большую роль играют и исследования больных людей с гипофункцией или гиперфункцией железы.

2. Гипофиз

Некоторые участки нервной системы функционируют как эндокринные железы: они вырабатывают гормоны и выделяют их в кровь для доставки к органу-мишени. Одной из таких структур является гипофиз. Он расположен внутри черепа в костной ямке турецкого седла, хорошо защищающей его от повреждения. Гипофиз - сложный орган, состоящий из 3 разных частей. Заднюю долю, богато снабженную нервными волокнами, связывающими ее с гипоталамусом, называют нейрогипофизом. Переднюю чисто железистую - аденогипофизом. Передняя и задняя доли гипофиза разделены тонким слоем клеток, образующих промежуточную долю, которая иннервируется нервами, идущими из гипоталамуса. Промежуточная доля имеет большое значение у низших позвоночных и значительно меньше у млекопитающих. Какие-либо патологические проявления, связанные с промежуточной долей гипофиза, неизвестны.

Передняя доля гипофиза, или аденогипофиз состоит из ацидофильных: хромофобных (55-60%), хромофильных (30-35%); базофильных (5-10%).

Хромофобные клетки являются предшественниками хромофильных клеток (гормонов не продуцируют). Ацидофильные продуцируют соматотропный гормон (СТГ) и пролактин. Базофильные - адренокортикотропный гормон (АКТГ), тиреотропный гормон (ТТГ), гонадотропный гормон (ГТГ), фолликуллостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛТГ). Кроме того, в аденогипофизе образуются меланоцитстимулирующий (МСГ) и пролактин.

Секреция всех семи указанных гормонов аденогипофиза регулируется гормонами гипоталамуса. Стимуляторы называются рилизинг-гормонами (либеринами), ингибиторы - статинами.

Регуляция гормональной активности большинства желез внутренней секреции осуществляется по принципу отрицательной обратной связи: сам гормон, его количество в крови, регулирует свое образование.

СТГ. Гормон роста стимулирует синтез белка в органах и тканях, рост молодого организма. Обладает анаболитическим действием, оказывает влияние на обмен жиров и углеводов. Он участвует в липолизе (расщеплении жира), при длительном действии гормона роста (ГР) повышает устойчивость клеток к гормону поджелудочной железы - инсулину, тем самым препятствуя снижению уровня глюкозы в крови.

Меланоцитстимулирующий гормон (интермедин). МСГ повышает секрецию меланина из тирозина (он стимулирует активность тирозиназы) в клетках кожи и потемнение ее. Этот эффект, как и образование МСГ в средней доле гипофиза, хорошо выражен у земноводных. У рыб и амфибий интермедин вызывает потемнение кожи вследствие расширения ее пигментных клеток - меланофоров и более широкого распределения находящихся в их протоплазме пигментных зернышек. Значение интермедина состоит в приспособлении окраски покровов тела к цвету окружающей среды. У взрослого человека промежуточная доля гипофиза практически отсутствует, а сам МСГ в гипофизе обнаружен в очень незначительном количестве. У человека эта часть железы определяется лишь в эмбриональном развитии.

У млекопитающих и человека интермедин имеет значение в регуляции движений клеток черного пигментного слоя в глазу. При ярком свете клетки пигментного слоя выпускают псевдоподии благодаря чему избыток световых лучей поглощается пигментом и сетчатка не подвергается интенсивному раздражению.

ТТГ(тиреотропный гормон, тиротропин) стимулирует функцию щитовидной железы. ТТГ усиливает выделение гормонов щитовидной железы тироксина и трийодтиронина в кровь, способствует накоплению йода в щитовидной железе, повышает активность ее клеток и увеличивает их число. Введение ТТГ в кровь вызывает разрастание щитовидной железы, а удаление гипофиза у молодых животных ведет к ее недоразвитию, у взрослых - к ее уменьшению и частичной атрофии. Если длительно вводить ТТГ, то появляются симптомы, напоминающие базедову болезнь. Стимуляция секреции ТТГ осуществляется гипоталамусом с помощью гормона тиреолиберина (ТТГ-рилизинг-гормона). Уровень секреции ТТГ зависит от количества гормонов щитовидной железы в крови. При достаточном количестве гормонов щитовидной железы секреция ТТГ угнетается. Недостаточное содержание в крови гормонов щитовидной железы, наоборот, стимулирует секрецию ТТГ (принцип отрицательной обратной связи).

АКТГ вызывает разрастание пучковой и сетчатой зон коры надпочечников и усиливает синтез их гормонов. АКТГ секретируется эпизодически по 7-9 раз в час. У здоровых людей наименьший уровень гормона наблюдается в конце дня и непосредственно перед сном, наибольший - в 6-8 часов утра.

При некоторых условиях (стрессе, интенсивных физических тренировках и т.п.) образование этого пептида увеличивается. Такие раздражители рефлекторно, а также вследствие повышенного выделения адреналина мозговым слоем надпочечников действуют на ядра гипоталамуса, в которых усиливается образование кортикотропинвысвобождающего фактора (АКТГ-рилизинггормона).

ГТГ (гонадотропный гормон, гонадотропины) действуют на половые железы. Они стимулируют развитие пубертатной железы и фолликулов в период полового созревания. Под влиянием этих гормонов происходит секреция эстрогенов и андрогенов половыми железами. При введении ГТГ гипофиза кастратам характерных физиологических изменений не наблюдается.

Если вводить ГТГ до наступления периода полового созревания будут наблюдаться признаки раннего полового развития. Это доказывает возможность функционирования половых желез только под влиянием ГТГ.

Пролактин (лютеотропный гормон) усиливает выработку молока молочными железами и стимулирует развитие желтого тела. Пролактин уменьшает потребление глюкозы тканями, что вызывает повышение ее количества в крови, т.е. действует в этом отношении подобно СТГ

Нейрогипофиз. Нейрогипофиз является железой, гормоны которой имеют прямое влияния на организм, а не через другие железы. По сути дела, нейрогипофиз это не железа, а вырост нервной системы - нервные окончания нейронов, тела которых расположены в передней области гипоталамуса.

Именно здесь синтезируются гормоны пептидной природы - вазопрессин (антидиуретический гормон - АДГ) и окситоцин, которые затем транспортируются в гипофиз.

Антидиуретический гормон. АДГ влияет на клетки трех типов: клетки почечных канальцев, гладкомышечные клетки кровеносных сосудов, клетки печени. В норме этот гормон обычно регулирует содержание воды в крови и выделение ее почками (гормон, сохраняющий воду). В очень большой концентрации проявляет еще и сосудосуживающий эффект, отсюда второе название гормона - вазопрессин.

Окситоцин влияет на матку, способствуя ее сокращению, и на молочную железу, обеспечивая секрецию молока при кормлении.

3. Щитовидная железа

Основной структурной и функциональной единицей щитовидной железы является фолликул. Стенка фолликула образована тиреоидным эпителием, в полости фолликула находится так называемый коллоид, в котором содержатся тиреоидные гормоны. Фолликулы окружены соединительной тканью с кровеносными сосудами. Щитовидная железа обильно снабжена кровеносными сосудами. Особенностью щитовидной железы является способность активно извлекать из плазмы крови против химического и электрического градиентов, накапливать его и преобразовывать в органически связанный йод и физиологически активные тиреоидные гормоны.

Тироксин, трийодтиронин, трийодуксусная кислота и некоторые другие йодсодержащие соединения, образуемые щитовидной железой, резко усиливают окислительные процессы. В наибольшей мере активируются окислительные процессы в митохондриях, что ведет к усилению энергетического обмена клетки. Увеличивается основной обмен, теплообразование, усиливается расходование углеводов, жиров и белков, ускоряет развитие организма, оказывают стимулирующее влияние на центральную нервную систему (цнс).

Тирокальцитонин. Кроме йодсодержащих гормонов, в щитовидной железе образуется тирокальцитонин, снижающий содержание кальция в крови.

Под влиянием этого гормона угнетается функция остеокластов, разрушающих костную ткань, и активируется функция остеобластов, способствующих образованию костной ткани и поглощению ионов кальция из крови. Триокальцитонин - кальцийсберегающий гормон (гормон парафолликулярной ткани).

Околощитовидные железы.У человека имеется 4 околощитовидные железы, продуцирующие паратгормон. При избытке гормона повышается, а при недостатке понижается содержание кальция в крови. Паратгормон активирует функцию остеокластов, разрушающих костную ткань, увеличивая концентрацию кальция в крови. В норме уровень кальция в крови поддерживается на постоянном уровне. Падение уровня кальция в крови приводит к усилению секреции паратгормона. Повышение кальция угнетает выделение паратгормона (усиливает образование тирокальцитонина), в результате чего содержание кальция в крови снижается. Таким образом, между содержанием кальция в крови и секрецией около- и паращитовидных желез имеется двусторонняя связь.

4. Поджелудочная железа

Наряду с секреторным эпителием, выделяющим пищеварительные ферменты, существуют особые группы клеток - белые отросчатые клетки эпидермоциты (островки Лангерганса). Эти клетки не имеют выводных протоков и выделяют свой секрет непосредственно в кровь.

Инсулин. Это первый белок, который удалось синтезировать химическим путем. Инсулин повышает проницаемость мембраны мышечных и жировых клеток для глюкозы. Способствуя транспорту глюкозы внутрь клеток, инсулин тем самым обеспечивает ее утилизацию. В печени и мышцах глюкоза под действием инсулина преобразуется в гликоген. В клетках жировой ткани инсулин стимулирует образование жира из глюкозы. Кроме того, инсулин стимулирует синтез белков и информационной РНК. После введения больших доз инсулина резко возрастает утилизация глюкозы скелетной и сердечной мышцами, гладкой мускулатурой, молочными железами и др. органами, что приводит к недостаточному поступлению глюкозы в клетки нервной системы (на проницаемость которых инсулин не действует). В результате появляются судороги, падение мышечного тонуса, понижение температуры тела, потеря сознания.

Глюкагон. Усиливает расщепление гликогена в печени, стимулирует синтез гликогена из аминокислот, тормозит синтез жирных кислот в печени, но активирует печеночную липазы, способствуя расщеплению жиров, стимулирует расщепление жира в жировой ткани.

Регуляция внутренней секреции поджелудочной железы. Образование инсулина и глюкагона регулируется уровнем глюкозы в крови. Увеличение содержания глюкозы в крови после приема ее больших количеств, а также при гипергликемии, связанной с напряженной физической работой и эмоциями, повышает секрецию инсулина. Наоборот, понижение уровня глюкозы в крови тормозит секрецию инсулина, но повышает секрецию глюкагона.

Концентрация инсулина зависит не только от интенсивности образования этого гормона, но и от скорости его разрушения.

5. Надпочечники

Надпочечник - это парный орган, лежащий над почкой и состоящий из двух частей - коры и мозгового вещества.

Мозговое вещество надпочечников состоит из хромаффинных клеток, эмбриогенетически сходных с симпатической нервной системой. Эти клетки встречаются и на аорте у места разделения сонных артерий, в ганглиях симпатической нервной системы. Все эти клетки относятся к адреналовой системы, так как они вырабатывают адреналин и близкие к нему физиологически активные вещества.

Адреналин усиливает расщепление гликогена в мышцах и влечет за собой использование гликогенного резерва мышц в качестве источника энергии. Из печени глюкоза поступает в кровь и также может быть использована мышцами при их активной деятельности. Адреналин вызывает усиление и учащение сердечных сокращений, улучшает проведение возбуждения в сердце, вместе с тем он может повышать тонус ядер блуждающих нервов и потому может вызвать замедление сердечных сокращений. Адреналин суживает артериолы кожи, брюшных органов и тех скелетных мышц, которые находятся в покое. Адреналин не суживает сосуды работающих мышц. Адреналин ослабляет сокращение желудка и тонкого кишечника. Бронхиальная мускулатура при действии адреналина расслабляется, вследствие чего просвет бронхиол расширяется. Адреналин вызывает сокращение радиальной мышцы радужной оболочки, в результате чего зрачки расширяются. Вследствие сокращения гладких мышц кожи, поднимающих волоски (пиломоторы), появляется так называемая гусиная кожа.

Таким образом, адреналин вызывает экстренную перестройку функций, направленную на улучшение взаимодействия организма с окружающей средой, повышение работоспособности в чрезвычайных условиях.

Регуляция функции хромаффинной ткани надпочечников. При всех состояниях, которые сопровождаются чрезмерной деятельностью организма и усилением обмена веществ, например при эмоциональном возбуждении, мышечной работе и т.д., секреция адреналина увеличивается. Это объясняется физиологическими изменениями при эмоциональных состояниях у человека. Так, при повышении уровня глюкозы в крови и выделении ее с мочой у студентов во время экзаменов и у спортсменов в предстартовый период, обусловлены выделением адреналина надпочечниками.

Кора надпочечников. В коре различают: наружную - клубочковую, среднюю - пучковую и внутреннюю - сетчатую зоны. Гормоны коры надпочечников делятся на три группы: 1) минералокортикоиды - альдостерон и дезоксикортикостерон, выделяемые клубочковой зоной и регулирующие минеральный обмен; 2) глюкокортикоиды - гидрокортизон, кортизон и кортикостерон, выделяемые пучковой зоной и влияющие на углеводный, белковый и жировой обмен; 3) половые гормоны - андрогены, эстрогены, прогестерон, выделяемые сетчатой зоной.

Минералокортикоиды участвуют в регуляции минерального обмена (натрия и калия). Глюкокортикоиды (кортизон, гидрокортизон, кортикостерон) оказывают влияние на углеводный, белковый и жировой обмен. Наиболее активен кортизон. Половые гормоны коры надпочечников. Андрогены и эстрогены надпочечников играют важную роль в развитии половых органов в детском возрасте, когда функция половых желез еще слабо выражена. У людей после достижения половой зрелости роль этих гормонов невелика. Однако в старости после прекращения внутрисекреторной функции половых желез, кора надпочечников вновь становится единственным источником секреции андрогенов и эстрогенов.

...