Физиологические основы выносливости

Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция 4. Физиологические основы выносливости



План

1. Определение понятия

2. Аэробные возможности организма и выносливость

3. Кислородтранспортная система и выносливость

4. Система крови

5. Сердечно сосудистая система (кровообращение)

6. Распределение сердечного выброса, мышечный кровоток и АВР-О2

7. Мышечный аппарат и выносливость

Вопросы



1. Определение понятия

Понятие "выносливость" употребляется в обыденной речи в очень широком смысле для того, чтобы охарактеризовать способность человека к продолжительному выполнению того или иного вида умственной или физической (мышечной) деятельности. Характеристика выносливости как двигательного физического качества (способности) человека относительна: она относится только к определенному виду деятельности. Иначе говоря, выносливость специфична - она проявляется у каждого человека при выполнении определенного, специфического вида деятельности.

В зависимости от типа и характера выполняемой физической (мышечной) работы различают:

1. статическую и динамическую выносливость, т. е. способность длительно выполнять соответственно статическую или динамическую работу;

2. локальную и глобальную выносливость, т. е. способность длительно осуществлять соответственно локальную работу (с участием небольшого числа мышц) или глобальную работу (при участии больших мышечных групп - более половины мышечной массы);

3. силовую выносливость, т. е. способность многократно повторять упражнения, требующие проявления большой мышечной силы;

4. анаэробную и аэробную выносливость, т. е. способность длительно выполнять глобальную работу с преимущественно анаэробным или аэробным типом энергообеспечения.

В спортивной физиологии выносливость обычно связывают с выполнением таких спортивных упражнений, которые требуют участия большой мышечной массы (около половины и более всей мышечной массы тела) и продолжаются непрерывно в течение 2-3 мин и более благодаря постоянному потреблению организмом кислорода, обеспечивающего знергопродукцию в работающих мышцах преимущественно или полностью аэробным путем. Иначе говоря, в спортивной физиологии выносливость определяют как способность длительно выполнять глобальную мышечную работу преимущественно или исключительно аэробного характера.

К спортивным упражнениям, требующим проявления выносливости, относятся все аэробные упражнения циклического характера, в частности легкоатлетический бег на дистанциях от 1500 м, спортивная ходьба, шоссейные велогонки, лыжные гонки на всех дистанциях, бег на коньках на дистанциях от 3000 м, плавание на дистанциях от 400 м и др.

2. Аэробные возможности организма и выносливость

При выполнении упражнений преимущественно аэробного характера скорость потребления кислорода (л О2/мин) тем выше, чем больше мощность выполняемой нагрузки (скорость перемещения). Поэтому в видах спорта, требующих проявления большой выносливости, спортсмены должны обладать большими аэробными возможностями: 1) высокой максимальной скоростью потребления кислорода, т. е. большой аэробной "мощностью", и 2) способностью длительно поддерживать высокую скорость потребления кислорода (большой аэробной "емкостью").

Максимальное потребление кислорода. Аэробные возможности человека определяются прежде всего максимальной для него скоростью потребления кислорода. Чем выше МПК, тем больше абсолютная мощность максимальной аэробной нагрузки. Кроме того, чем выше МПК, тем относительно легче и потому длительнее выполнение аэробной работы.

Например, спортсмены А и Б должны бежать с одинаковой скоростью, которая требует у обоих одинакового потребления кислорода - 4 л/мин. У спортсмена А МПК. равно 5 л/мин и потому дистанционное потребление О2 составляет 80% от его МПК. У спортсмена Б МПК равно 4,4 л/мин н, следовательно, дистанционное потребление О2 достигает 90% от его МПК. Соответственно для спортсмена относительная физиологическая нагрузка при таком беге ниже (работа "легче"), и потому он может поддерживать заданную скорость бега в течение более продолжительного времени, чем спортсмен Б.

Таким образом, чем выше МПК у спортсмена, тем более высокую скорость он может поддерживать на дистанции, тем, следовательно, выше (при прочих равных условиях) его спортивный результат в упражнениях, требующих проявления выносливости. Чем выше МПК, тем больше аэробная работоспособность (выносливость), т. е. тем больший объем работы аэробного Характера способен выполнить человек. Причем эта зависимость выносливости от МПК проявляется (в некоторых пределах) тем больше, чем меньше относительная мощность аэробной нагрузки.

Отсюда понятно, почему в видах спорта, требующих проявления выносливости, МПК у спортсменов выше, чем у представителей других видов спорта, а тем более чем у нетренированных людей того же возраста. Если у нетренированных мужчин 20-30 лет МПК в среднем равно 3-3,5 л/мин (или 45- 50 мл/кг * мин), то у высококвалифицированных бегунов-стайеров и лыжников оно достигает 5-6 л/мин (или более 80 мл/кг * мин). У нетренированных женщин МПК равно в среднем 2-2,5 л/мин (или 35-40 мл/кг * мин), а у лыжниц-около 4 л/мин (или более 70 мл/кг * мин).

Абсолютные показатели МПК (л О2/мин) находятся в прямой связи с размерами (весом) тела. Поэтому наиболее высокие абсолютные показатели МПК имеют гребцы, пловцы, велосипедисты, конькобежцы. В этих видах спорта наибольшее значение для физиологической оценки данного качества имеют абсолютные показатели мпк.

Относительные показатели МПК (мл О2/кг * мин) у высококвалифицированных спортсменов находятся в обратной зависимости от веса тела. При беге и ходьбе выполняется значительная работа по вертикальному перемещению массы тела и, следовательно, при прочих равных условиях (одинаковой скорости передвижения) чем больше вес спортсмена, тем больше совершаемая им работа (потребление О2). Поэтому бегуны на длинные дистанции, как правило, имеют относительно небольшой вес тела (прежде всего за счет минимального количества жировой ткани и относительно небольшого веса костного скелета). Если у нетренированных мужчин 18-25 лет жировая ткань составляет 15- 17% веса тела, то у выдающихся стайеров - лишь 6- 7% Наибольшие относительные показатели МПК обнаруживаются у бегунов на длинные дистанции и лыжников, наименьшие - у гребцов. В таких видах спорта, как легкоатлетический бег, спортивная ходьба, лыжные гонки, максимальные аэробные возможности спортсмена правильнее оценивать по относительному МПК.

Уровень МПК зависит от максимальных возможностей двух функциональных систем: 1) кислородтранспортной системы, абсорбирующей кислород из окружающего воздуха и транспортирующей его к работающим мышцам и другим активным органам и тканям тела; 2) системы утилизации кислорода, т. е. мышечной системы, экстрагирующей и утилизирующей доставляемый кровью кислород. У спортсменов, имеющих высокие показатели МПК, обе эти системы обладают большими функциональными возможностями.

3. Кислородтранспортная система и выносливость

Кислородтранспортная система включает систему внешнего дыхания, систему крови и сердечно-сосудистую систему. Функциональные свойства каждой из этих систем в конечном счете определяют кислородтранспортные возможности организма спортсмена.

Система внешнего дыхания Внешнее дыхание служит первым звеном кислородтранспортной системы. Оно обеспечивает организм кислородом из окружающего воздуха за счет легочной вентиляции и диффузии О2 через легочную (альвеолярно-капиллярную) мембрану в кровь. Легочные объемы и емкости. У тренирующих выносливость спортсменов легочные объемы и емкости (за исключением дыхательного объема) в покое в среднем на 10-20% больше, чем у нетренированных. Эти различия, однако, уменьшаются при учете размеров тела (роста, веса, поверхности тела), поскольку общий и остаточный объемы и особенно жизненная емкость легких (ЖЕЛ) пропорциональны размерам тела (примерно длине тела в кубе).

С учетом размеров тела легочные объемы и емкости слабо коррелируют или вообще не коррелируют с МПК и спортивными результатами. Спортсмены с относительно небольшой ЖЕЛ могут иметь большие величины МПК и наоборот; у высококвалифицированных спортсменов между ЖЕЛ и МПК невысокая корреляция.

Однако у спортсменов, как и у нетренированных людей, при максимальной аэробной работе дыхательный объем (глубина дыхания) достигает 50-55% ЖЕЛ. Поэтому большая легочная вентиляция невозможна у спортсменов с маленькой ЖЕЛ. Для скорости потребления О₂ 4 л/мин и более ЖЕЛ должна быть не менее 4,5 л. Наиболее высокая ЖЕЛ зарегистрирована у гребцов - 9 л.

Легочная вентиляция. В связи с высокой скоростью потребления кислорода легочная вентиляция в течение всего времени выполнения упражнений на выносливость исключительно велика. Так, при беге со скоростью и продолжительностью, соответствующими бегу на 10 000 м (около 30 мин), легочная вентиляция у бегунов-стайеров колеблется в пределах 120-145 л/мин. У нетренированных людей такая легочная вентиляция является предельной и может поддерживаться лишь очень короткое время.

Как известно, даже при максимальной аэробной нагрузке рабочая легочная вентиляция ниже предельных возможностей дыхательного аппарата, которые измеряют величиной максимальной произвольной вентиляции (МПВ). Однако последняя определяется за короткое время (обычно 12 с), тогда как при выполнении упражнений на выносливость спортсмен должен поддерживать очень высокую рабочую легочную вентиляцию на протяжении многих минут или даже часов. У нетренированных молодых мужчин МПВ составляет в среднем 120 л/мин, а у хорошо тренированных спортсменов эти показатели выше.

Особенно заметна разница в показателях выносливости дыхательного аппарата. Так, легочную вентиляцию на уровне 80% от МПВ бегуны-стайеры поддерживают в среднем 11 мин, а нетренированные могут 3 мин. Хорошее развитие дыхательной мускулатуры (силы и выносливости дыхательных мышц), а также сниженное сопротивление движению воздуха в дыхательных путях дают возможность поддерживать большую легочную вентиляцию во время мышечной работы.

При одной и той же рабочей легочной вентиляции частота дыхания у спортсменов меньше, чем у нетренированных людей. Следовательно, рост легочной вентиляции у спортсменов обеспечивается за счет увеличения дыхательного объема (глубины дыхания) в большей мере, чем за счет частоты дыхания. Этому способствуют:

1) увеличенные легочные объемы,

2) большая сила и выносливость дыхательных мышц,

3) повышенная растяжимость грудной клетки и легких и

4) снижение сопротивления току воздуха в воздухоносных путях. Как известно, при увеличении дыхательного объема относительно уменьшается объем "мертвого" пространства, благодаря чему легочная вентиляция становится эффективнее, так как более значительную ее часть составляет в этом случае альвеолярная вентиляция.

Повышение эффективности легочной вентиляции - главный результат тренировки выносливости в отношении функций внешнего дыхания. Об этом, в частности, можно по объему легочной вентиляции на литр потребленного О₂ (VE/VO2.) Вентиляционный эквивалент кислорода в условиях покоя почти не изменяется в результате тренировки выносливости. Однако количество воздуха, вентилируемого при одинаковом потреблении кислорода во время мышечной работы, у спортсменов меньше, чем у нетренированных людей. Причем эта разница тем больше, чем больше мощность выполняемой работы, т. е. чем выше скорость потребления О₂. Особенно важно, что в результате тренировки повышается вентиляционный анаэробный порог, т. е. критическая мощность работы, начиная с которой легочная вентиляция растет быстрее, чем мощность работы (нелинейный, гиперболический, участок кривой, графически выражающей связь между легочной вентиляцией и потреблением О₂). У нетренированных людей вентиляционный анаэробный порог соответствует мощности нагрузки, равной 50- 60% МПК, а у хорошо тренированных на выносливость спортсменов - 80-85% МПК.

Следовательно, при выполнении упражнений большой аэробной мощности необходимый объем легочной вентиляции у спортсмена значительно меньше, чем у неспортсменов. Даже очень высокого уровня МПК (5 л/мин и более) выдающиеся спортсмены часто достигают при такой же легочной вентиляции, которая у менее подготовленных людей необходима для достижения значительно более низкого уровня МПК

Кислородная стоимость дыхания, как известно, сильно растет с увеличением легочной вентиляции (особенно при мощности выше критической, т. е. выше анаэробного порога). Благодаря увеличенной эффективности вентиляции, особенно при продолжительной работе (например, при марафонском беге), дыхательные мышцы у спортсменов затрачивают кислорода меньше, а к работающим скелетным мышцам его направляется больше, чем у нетренированного человека. Следует, однако, отметить, что при одинаковом уровне легочной вентиляции механическая работа дыхания (а следовательно, и его кислородная стоимость) сходна у тренированных и нетренированных.

В результате тренировки выносливости концентрация лактата в крови при выполнении немаксимальной аэробной работы снижается. Следовательно, ослабевает один из химических стимулов рабочей гипервентиляции. Кроме того, у тренированных выносливых спортсменов чувствительность дыхательного центра к действию СО₂ снижена.

Таким образом, тренировка выносливости, с одной стороны" снижает легочную вентиляцию при стандартной немаксимальной аэробной работе, а с другой - повышает максимальную рабочую гипервентиляцию (при выполнении максимальной, аэробной работы). У спортсменов она обычно равна около 180, у нетренированных людей - около 120 л/мин. "Химическими" механизмами повышенной максимальной рабочей гипервентиляции у спортсменов служат усиленное образование СО₂ (равное или почти равное очень большой скорости потребления О₂), а также высокая концентрация лактата и водородных ионов в артериальной крови при выполнении нагрузки максимальной аэробной мощности.

Рис. Диффузионная способность легких для О2 у неспортсменов и спортсменов разных специализаций в покое и при максимальной аэробной работе

выносливость дыхание кровоток сердечный

Диффузионная способность легких. В покое и при мышечной работе диффузионная способность легких у спортсменов выше" чем у неспортсменов (рис.). Так, у бегунов-марафонцев она в покое почти такая же, как у нетренированного мужчины при максимальной работе. Хотя в показателях максимальной диффузионной способности легких у разных людей имеются большие различия, в целом они находятся в прямой связи с максимальными аэробными возможностями.

Повышение диффузионной способности легких у спортсменов связано отчасти с увеличением легочных объемов, что обеспечивает большую альвеолярно-капиллярную поверхность, но главным образом - с увеличением объема крови в легочных капиллярах за счет расширения альвеолярной капиллярной сети и повышения центрального объема крови.

Высокая диффузионная способность легких обеспечивает ускоренный переход кислорода из альвеол в кровь легочных капилляров и быстрое насыщение ее кислородом при нагрузках очень большой мощности.

Парциальное напряжение О₂ в артериальной крови (Р_аО₂). Р_аО₂ позволяет судить об эффективности обмена кислорода в легких. В покое оно практически одинаково у спортсменов и неспортсменов и колеблется у здоровых людей примерно до 40 лет в пределах 85-105. мм рт. ст. (чаще всего 95-98 мм рт. ст.).

При субмаксимальной и более легкой аэробной работе Р_аО₂ практически не отличается от условий покоя. Лишь при околомаксимальной и максимальной аэробной работе оно несколько снижается: у нетренированных людей обычно не более чем на 5-10 мм рт. ст., а у очень хорошо тренированных спортсменов с высоким. МПК- на 10-15 мм рт. ст. (при максимальной работе).

Такое значительное снижение Р_аОг у спортсменов не является следствием недостаточной диффузионной способности легких или уменьшения парциального давления О₂ в альвеолярном воздухе (последнее при работе обычно превышает 100 мм рт. ст.). Скорее всего, это происходит из-за несоответствия .между вентиляцией и перфузией крови в легких, а также из-за высокой скорости движения Крови через альвеолярные капилляры. Кроме того, возможно, что Р_аО₂ заметнее снижается у спортсменов в связи с более значительным, чем у неспортсменов, "венозным шунтом" - объемом венозной крови, который поступает прямо в артериальные сосуды и полости сердца, минуя альвеолярные капилляры. Особенно большую роль в этом отношении может играть сброс венозной крови из коронарных вен сердца, поскольку у спортсменов объем коронарного кровотока выше, а содержание О₂ в коронарной венозной крови снижено больше, чем у неспортсменов.

В целом система внешнего дыхания спортсмена поддерживает напряжение кислорода в артериальной крови, необходимое для эффективного снабжения кислородом работающих мышц и других активных органов и тканей.

Таким образом, главные эффекты тренировки выносливости в отношении системы внешнего дыхания состоят в следующем:

-- увеличение легочных объемов и емкостей;

-- повышение мощности и эффективности (экономичности) внешнего дыхания;

-- повышение диффузионной способности легких.

4. Система крови

Многие показатели крови могут существенно влиять на аэробную выносливость. Прежде всего, от объема крови и содержания в ней гемоглобина зависят кислородтранспортные возможности организма.

Объем и состав крови. Тренировка выносливости ведет к значительному увеличению объема циркулирующей крови (ОЦК). У спортсменов он значительно больше, чем у нетренированных людей (табл. 1). Причем увеличение ОЦК является специфическим эффектом тренировки выносливости его не наблюдается у представителей скоростно-силовых видов спорта. С учетом размеров (веса) тела разница между ОЦК у выносливых спортсменов, с одной стороны, и нетренированных людей и спортсменов, тренирующих другие физические качества, с другой, в среднем составляет более 20%.



Таблица 1. Объем циркулирующей крови и ее составных частей у спортсменов, тренирующих выносливость, и нетренированных мужчин (Л. Рёккер, 1977)

Показатели	Спортсмены	Неспортсмены
ОЦК (л)	6,4	5,5
ОЦК (мл/кг веса тела)	95,4	76,3
Объем циркулирующей плазмы (ОЦКл), л	3,6	3,1
ОЦКл (мл/кг веса тела)	55,2	43,0
Объем циркулирующих эритроцитов (ОЦЭр), л	2,8	2,4
ОЦЭр (мл/кг веса тела)	40,4	33,6
Гематокрит	42,8	44,6

Как следует из данных, приведенных в таблице, прирост ОЦК у спортсменов в большей степени обусловлен увеличением объема плазмы, чем объемом эритроцитов. Соответственно показатель гематокрита (вязкости крови) у них имеет тенденцию быть ниже, чем у неспортсменов.

Увеличение объема плазмы у спортсменов, тренирующих выносливость, связано с повышением общего содержания белков в циркулирующей крови. Это повышение отражает стимулируемый тренировкой выносливости усиленный синтез белков в печени (главным образом, альбуминов и глобулинов). Увеличение концентрации белков в плазме крови повышает ее коллоидно-осмотическое давление, что автоматически ведет к абсорбции дополнительного количества жидкости из- внесосудистых (межклеточных, тканевых) пространств в кровь. В результате объем циркулирующей плазмы увеличивается, а концентрация белка в плазме крови поддерживается на нормальном уровне - около 7 г%. Более того, у спортсменов концентрация белков в плазме крови может быть даже несколько меньше и соответственно давление плазмы крови ниже, чем у нетренированных людей (табл. 2).



Таблица 2. Содержание белка, объем и коллоидно-осмотическое давление плазмы крови у спортсменов (велосипедистов, бегунов на средние и длинные дистанции) и у нетренированных мужчин (данные Л. Рёккера и др., 1976)

Показатели	Спортсмены (n = 40)	Неспортсмены (n =49)
Внутрисосудистое (общее) содержание белка (г/кг веса тела)	3,75	3,09
ОЦКл (мл/кг веса тела)	54,6	42,7
Концентрация белка в плазме крови (г %)	6,8	7,1
Коллоидно-осмотическое давление (мм рт. ст)	30,0	38,0

Увеличение ОЦК имеет очень большое значение для повышения кислородтранспортных возможностей спортсменов, тренирующих выносливость. Прежде всего, благодаря увеличению ОЦК растет центральный объем крови и венозный возврат к сердцу, что обеспечивает большой систолический объем крови. Увеличенный ОЦК позволяет направлять большое количество крови в кожную сеть и таким образом увеличивает возможности организма для теплоотдачи во время длительной работы. "Излишек" плазмы дает также резерв для ее дополнительной потери во время работы без значительного повышения гематокрита крови. Это облегчает работу сердца при "прокачивании" больших количеств крови с высокой скоростью во время нагрузки большой аэробной мощности. Кроме того, увеличенный объем плазмы обеспечивает большее разведение продуктов тканевого обмена, поступающих в кровь во время работы (например, молочной кислоты), и тем самым снижает их концентрацию в крови.

Красная кровь (эритроциты и гемоглобин). Содержание гемоглобина в крови определяет ее кислородную емкость и, следовательно, ее кислородтранспортные возможности. Поэтому на первый взгляд неожиданно, что концентрация эритроцитов и гемоглобина в крови у представителей видов спорта, требующих проявления выносливости, в среднем такая же (или даже несколько ниже), как у неспортсменов или у спортсменов других видов спорта (табл. ).

Таблица 3 Показатели красной крови у спортсменов и неспортсменов (данные разных авторов)

Исследуемая группа и авторы исследований	Концентрация эритроцитов, млн/мм3	Концентрация гемоглобина, г%	Общее содержание гемоглобина	Среднее содержание гемоглобина в эритроците, г%
			г	г/кг веса тела
Бегуны на средние и длинные дистанции (n=40)	4,77	14,6	840	13,6
Неспортсмены (n=12) (данные Б. Бразерхуда и др., 1975)	4,97	15,1	747	11,3
Лыжники и бегуны на средние и длинные дистанции (n=7)		16,0	1061	15,6	34,2
Борцы (n=14) (данные Я. М. Коца и В. Д. Городецкого, 1978)		15,6	984	13,2	34,3

Вместе с тем поскольку у выносливых спортсменов ОЦК увеличен, у них пропорционально выше и общее количество эритроцитов и гемоглобина в крови. Так, у нетренированных мужчин и у представителей скоростно-силовых видов спорта общее содержание в крови гемоглобина равно в среднем 700 - 900 г, или 10-12 г/кг (у женщин - около 500 г, или 8-9 г/кг), а у выносливых спортсменов соответственно 1000-1200 г, или 13- 16 г/кг (у женщин 800 г, или 12 г/кг).

Таким образом, общая продукция эритроцитов и гемоглобина у спортсменов, тренирующих выносливость, превышает таковую у неспортсменов. Однако усиленный эритропоэз и гемоглобинообразование лишь обеспечивают поддержание "нормальной" концентрации эритроцитов и гемоглобина в увеличенном ОЦК у таких спортсменов сохраняется и нормальное соотношение между эритропоэзом и гемоглобинообразованием, так что средняя концентрация гемоглобина в эритроцитах заметно не отличается от обычных величин (см. табл. 3).

Одним из механизмов, стимулирующих усиленный зритропоэз (и гемоглобинообразование), служит рабочий гемолиз, происходящий во время напряженных тренировок и соревнований (особенно в беге). Об этом можно судить по сниженной концентрации гаптоглобина у тренирующихся бегунов (в среднем около 100 мг%) по сравнению с неспортсменами (200 мг%). Причем в отдельных случаях после очень тяжелых нагрузок гаптоглобин в крови может вообще не обнаруживаться.

Рис. Концентрация гемоглобина, показатель гематокрита и вязкость крови в покое (/) и при максимальной аэробной работе (//) у нетренированных мужчин и спортсменов (Я. М. Код и др., 1981)

В условиях покоя несколько сниженная концентрация эритроцитов (уменьшенный гематокрит) у спортсменов имеет определенные преимущества, так как уменьшает нагрузку на сердце. Во время мышечной работы гемоконцентрация обеспечивает повышение, содержания гемоглобина и потому увеличивает кислородную емкость крови пропорционально мощности нагрузки. В этом отношении хорошо тренированный спортсмен с более низкими в условиях покоя показателями красной крови (пониженной концентрацией эритроцитов и гемоглобина) и значительным ОЦК имеет определенные функциональные преимущества: диапазон рабочих изменений у него в крови увеличен, а следовательно, и функциональный резерв для повышения кислородтранспортных возможностей больше, чем у малотренированного человека.

Содержание О2 в артериальной крови. У спортсменов, как и у неспортсменов, при аэробной нагрузке любой мощности содержание О2 в артериальной крови не только не снижается, но становится даже выше, чем в условиях покоя. Например, при аэробной работе максимальной мощности небольшое уменьшение кислорода в артериальной крови (около 0,2 мл О2/100 мл крови), связанное главным образом со снижением процентного насыщения гемоглобина кислородом, с избытком компенсируется за счет повышения концентрации гемоглобина (на 2,5 мл О2 /100 мл крови) в результате рабочей гемоконцентрации.

Концентрация 2,3-ДФГ в эритроцитах у спортсменов, тренирующих выносливость, на 15-20% выше, чем у неспортсменов. Благодаря этому у выносливых спортсменов облегчена отдача гемоглобином кислорода в тканевых капиллярах, что повышает эффективность кислородтранспортной функции крови.

Рис. Концентрация молочной кислоты в конце бега на разные дистанции

Молочная кислота в крови. В упражнениях на выносливость между длиной соревновательной дистанции и концентрацией лактата в крови имеется обратная нелинейная зависимость: чем длиннее дистанция (больше время ее прохождения), тем меньше концентрация лактата в крови.

Содержание молочной кислоты в крови во время выполнения мышечной работы зависит от трех основных факторов:

1) способности кислородтранспортной системы удовлетворять потребности работающих мышц в кислороде;

2) возможностей работающих мышц для аэробной и анаэробной (гликолитической) энергопродукции

3) способности организма утилизировать молочную кислоту, поступающую из работающих мышц в кровь.

Рис. Концентрация лактата в мышце и крови при различных аэробных нагрузках на велоэргометре до {1), после трех (2) и семи (3) месяцев тренировки выносливости (Б. Салтин и Д. Каржсон, 1971)

В процессе систематической тренировки выносливости содержание лактата в мышцах и крови при выполнении одной и той же немаксимальной аэробной нагрузки прогрессивно снижается. Концентрация лактата в артериальной крови у спортсменов ниже, чем у неспортсменов, при любой, одинаковой абсолютной аэробной нагрузке. Несколько факторов определяют это снижение.

Во-первых, у выносливых спортсменов повышен аэробный потенциал скелетных мышц, благодаря чему мышцы у них продуцируют меньше молочной, кислоты, чем у нетренированных людей, так как в большей степени используется аэробный путь энергообразования. Об этом свидетельствует тот факт, что при одинаковой работе концентрация лактата в мышцах после тренировок, снижается.

Во-вторых, у спортсменов происходит более быстрое врабатывание- кислородтранспортной системы. Как известно, при длительных аэробных упражнениях наибольшая концентрация лактата в крови обнаруживается в первые минуты работы, что связано с кислородным дефицитом. По сравнению с нетренированными у выносливых спортсменов повышение концентрации лактата в крови в, начале работы значительно меньше. В-третьих, у спортсменов, тренирующих выносливость, обнаруживается усиленная утилизация образующейся в мышцах молочной, кислоты. Этому способствует повышенный аэробный потенциал всех мышечных волокон и особенно высокий, процент медленных мышечных волокон, а также увеличенная масса сердца. Медленные мышечные волокна, как и миокард, способны активно использовать молочную кислоту, в качестве энергетического субстрата. Кроме того, при одинаковых аэробных нагрузках (равном потреблении О2) кровоток через печень у спортсменов выше, чем у нетренированных, что также может способствовать более интенсивной экстракции печенью молочной кислоты из крови и ее дальнейшему превращению в глюкозу и гликоген (цикл Кори).

В-четвертых, увеличенный объем циркулирующей крови у спортсменов снижает концентрацию лактата, поступающего из мышц в кровь, за счет большего разведения, чем у неспортсменов.

Рис. 40. Корреляционная связь МПК с анаэробным порогом (А), который определен по мощности нагрузки, выраженной как скорость потребления О2.



Корреляционная связь средней дистанционной скорости в беге на 400 (Б), 800 и 1500 м (В) и в марафонском беге (Г) с лактацидемическим анаэробным порогом, который определен в беге на тредбане и выражен как скорость, при которой достигалась концентрация лактата в крови 4 ммоль/л. Видно, что чем длиннее дистанция, тем теснее связь снортивного результата (скорости бега) с лактацидемическим порогом (выше коэффициент корреляции - r).

Таким образом, тренировка выносливости не только повышает аэробные возможности (МПК), но и развивает способность выполнять большие длительные аэробные нагрузки без значительного увеличения содержания молочной кислоты в крови. Это один из важнейших механизмов, повышения выносливости у спортсменов, специализирующихся в упражнениях относительно большой продолжительности.

В качестве общего показателя описанных изменений в последние годы широко используется измерение лактацидемического анаэробного порога, (ЛАП), т. е. определение той наименьшей нагрузки, при которой или впервые достигается концентрация лактата в артериальной крови 4 ммоль/л (ЛАП), или начиная с которой при дальнейшем повышении нагрузки концентрация лактата в артериальной крови быстро нарастает ЛАП. Лактацидемический' анаэробный порог близок к вентиляционному анаэробному порогу - ВАП. Иначе анаэробный порог называют порогом анаэробного обмена (ПАНО).

Анаэробный порог служит показателем аэробных возможностей организма: чем больше последние, тем выше этот порог. Между МПК и спортивным результатом на длинных дистанциях, с одной стороны, и анаэробным порогом, с другой, имеется прямая зависимость. Анаэробный порог неодинаков у представителей разных специализаций: наиболее высокий он у спортсменов, тренирующих выносливость. У высококвалифицированных выносливых спортсменов он достигается лишь при нагрузках с потреблением О2 более 70- 80% от МПК, а у нетренированных людей - уже при нагрузках с потреблением О2, равном 45-60% от МПК. Выдающиеся марафонцы пробегают дистанцию со скоростью потребления кислорода, соответствующей 80-85% от их индивидуального МПК, на уровне ниже анаэробного порога (концентрация лактата в крови менее 4 ммоль/л).

Иначе обстоит дело при выполнении относительно кратковременных максимальных аэробных нагрузок с потреблением кислорода на уровне МПК и предельной продолжительностью до нескольких минут (бег на 1500 м, академическая гребля и т. п.). При выполнении таких упражнений существенную долю в энергопродукцию мышц вносит анаэробный гликогенолиз, что ведет к образованию большого количества молочной кислоты в работающих мышцах. У спортсменов мощность максимальной аэробной работы (критическая аэробная мощность) значительно больше, чем у неспортсменов. Отсюда и концентрация лактата в крови при работе на уровне МПК У спортсменов выше, чем у неспортсменов, - соответственно около 140 и 90 мг%, или 15 и 10 ммоль/л. Чем выше результат в таких упражнениях, т. е. чем выше максимальная аэробная мощность, которую спортсмен может поддерживать на дистанции, тем выше концентрация лактата в крови на финише дистанции.

Кислотно-щелочное равновесие крови. Концентрация водородных ионов в крови (рН) в наибольшей степени зависит от содержания в ней молочной кислоты, а также от парциального напряжения СО2 и буферных возможностей крови. В состоянии покоя рН артериальной крови у спортсменов практически такой же, как и у неспортсменов. Поскольку во время мышечной работы он почти исключительно определяется концентрацией молочной кислоты, все, что было сказано об эффектах тренировки в отношении лактата крови, справедливо и для рН. У спортсменов, тренирующих выносливость, снижение рН происходит при более значительных нагрузках, и оно меньше, чем у нетренированных. Вместе с тем при максимальных аэробных нагрузках снижение рН у спортсменов больше, чем у неспортсменов. В предельных случаях рН артериальной крови у высококвалифицированных спортсменов может падать до 7,0 и даже несколько ниже (особенно часто у гребцов).

Буферные соединения крови являются важнейшим механизмом в регуляции ее кислотно-щелочного равновесия. В условиях покоя содержание стандартного бикарбоната в крови У спортсменов в среднем такое же, как и нетренированных - соответственно 24,3 и 24,4 мэкв/л. Однако снижение его у спортсменов происходит при более значительных нагрузках, чем у неспортсменов. Это объясняется прежде всего описанными различиями в изменении концентрации лактата в крови: у спортсменов степень лактацидемии ниже, чем у неспортсменов.

Парциальное напряжение СО2 в артериальной крови при очень больших нагрузках несколько снижается, причем у спортсменов чуть меньше, чем у неспортсменов, что связано с более совершенной регуляцией дыхания у спортсменов.

Глюкоза крови. Концентрация глюкозы крови в условиях покоя одинакова у спортсменов и неспортсменов. При относительно кратковременных упражнениях на выносливость она имеет тенденцию к увеличению по отношению к уровню покоя, а при длительных упражнениях-к постепенному снижению (до 50-60 мг% против 80-100 мг% в условиях покоя). В результате тренировки выносливости такое снижение концентрации глюкозы в крови становится все меньше, наступает позднее и все более удлиняется период работы при сниженном содержании глюкозы в крови (гипогликемии). У высококвалифицированных спортсменов даже после марафонского бега не обнаруживается снижения концентрации глюкозы в крови. В заключение можно сказать, что основные изменения в крови, происходящие в процессе тренировки и приводящие к повышению, выносливости, сводятся к следующему:

1. увеличению объема циркулирующей крови (в большей мере за счет повышения общего объема плазмы, чем эритроцитов, т. е. со снижением гематокрита);

2. снижению рабочей лактацидемии (и соответственно ацидемии) при немаксимальных аэробных нагрузках (в общем виде это можно определить как повышение анаэробного порога);

3. повышению рабочей лактацидемии (и соответственно ацидемии) при максимальных аэробных нагрузках.

5. Сердечно сосудистая система (кровообращение)

Поскольку у спортсменов, как и у всех здоровых людей, внешнее дыхание не лимитирует скорость потребления кислорода, кислородно-транспортные возможности определяются в основном циркуляторными возможностями, и прежде всего способностью сердца прокачивать большое количество крови по сосудам и тем самым обеспечивать высокую объемную скорость кровотока через легкие, где кислород захватывается из альвеолярного воздуха, и через работающие мышцы, получающие кислород из крови.

Показатели работы сердца. В соответствии с уравнением Фика потребление кислорода (ПО2) находится в прямой зависимости от сердечного выброса (СВ) и от артерио-венозной разности по кислороду (АВР-О2):

ПО2 = СВ * АВР-О2.

В свою очередь, сердечный выброс определяется как произведение систолического объема (СО) на частоту сердечных сокращений

(ЧСС): СВ = СО * ЧСС.



В табл. приведены примерные средние данные этих основных функциональных показателей кислородтранспортной системы у нетренированных мужчин и у спортсменов, тренирующих выносливость.

Таблица. Примерные средние данные основных функциональных показателей кислородтранспортной системы в покое и при максимальной аэробной нагрузке У нетренированных мужчин и спортсменов средней и высокой квалификации, тренирующих выносливость

Нагрузка	ЧСС, уд/мин	CO, мл/уд	CB * АВР - О2 = ПО2(л/мнн) (млО2/л) (млО2/мин)
Покой:
нетренированные	70	70	5 * 50 = 250
тренированные	55	90	5 * 50 = 250
выдающиеся спортсмены	50	100	5 * 50 = 250
Максимальная работа:
нетренированные	200	120	24 * 140 = 3400
тренированные	195	150	30 * 150 = 4500
выдающиеся спортсмены	190	190	36 * 155 = 5600

Как следует из этих данных, у высококвалифицированных спортсменов большие аэробные возможности (МПК) в основном определяются исключительно высокой производительностью сердца, способного обеспечивать большой сердечный выброс, который достигается за счет увеличенного систолического объема, т. е количества крови, выбрасываемого желудочками сердца при каждом сокращении. Частота сердечных сокращений у спортсменов снижена по сравнению с нетренированными.



Рис. Частота сердечных сокращений и систолический объем крови а покое у нетренированных людей И спортсменов разных специализаций

В условиях покоя скорость потребления кислорода, сердечный выброс и АВР-О2 у тренированных спортсменов, по существу, не отличаются от этих показателей у нетренированных. При одинаковом сердечном выбросе у спортсменов, тренирующих выносливость, ЧСС на 10-20 уд/мин ниже, чем у неспортсменов или спортсменов скоростно-силовых видов спорта.

Снижение ЧСС (брадикардия) является специфическим эффектом тренировки выносливости (ЧСС в покое может быть ниже 30 уд/мин" "рекордная" ЧСС покоя - 21 уд/мин). Степень брадикардии покоя положительно коррелирует с МПК и со спортивным результатом в стайерском беге: при более низкой ЧСС покоя в. среднем выше МПК и спортивный результат.

Снижение ЧСС повышает экономичность работы сердца, так как его энергетические запросы, кровоснабжение и потребление О2 увеличиваются тем больше, чем выше ЧСС. Поэтому при одном и том же сердечном выбросе (как в покое, так и при мышечной работе) эффективность работы сердца у тренированных спортсменов выше, чем у нетренированных людей.

Механизмы спортивной брадикардии покоя разнообразны. Основную роль играет усиление парасимпатических (вагусных) тормозных влияний на сердце (повышение парасимпатического тонуса). Определенное значение имеет ослабление возбуждающих симпатических влияний, уменьшение выделения катехоламинов (адреналина и норадреналина) из коры надпочечников и снижение чувствительности сердца к этим симпатическим медиаторам.

Снижение ЧСС у выносливых спортсменов компенсируется за счет увеличения систолического объема. Чем ниже ЧСС в покое; тем больше систолический объем. Если у нетренированного человека в покое он составляет в среднем около 70 мл, то у высококвалифицированных спортсменов (с ЧСС в покое 40-45 уд/мин) - 100- 120 мл.

Систолический объем увеличивается постепенно в результате продолжительной интенсивной тренировки выносливости и является следствием двух основных изменений в сердце:

1) увеличения объема (дилятации) полостей сердца

2) повышения сократительной способности миокарда.

Благодаря увеличению объема желудочка растет его диастолический объем, т. е. максимальное количество крови, которое может вмещать желудочек; повышается функциональная остаточная емкость, т. е. количество крови, остающееся в желудочке после окончания систолы; увеличивается и резервный объем крови в желудочке, т. е. разность между функциональной остаточной емкостью и остаточным объемом крови.

Резервный объем крови служит мерой функционального резерва сердца: чем этот резерв больше, тем больше крови может быть выброшено из сердца при каждом его сокращении во время мышечной работы. Несмотря на то, что в условиях покоя систолический объем у спортсменов больше, тем у неспортсменов, он составляет у первых менее 50%, а у вторых около 80% полного (конечно-диастолического) объема левого желудочка (В, Л. Карпман).

Максимальные показатели работы сердца регистрируются при выполнении максимальной аэробной нагрузки (на уровне МПК). Большое МПК может быть только у спортсменов с большим максимальным сердечным выбросом, который может быть вдвое больше, чем у неспортсменов. Так, у выдающихся шведских лыжников при беге на тредбане на уровне МПК сердечный выброс в среднем составил 38 л/мин, а у одного из них, с наибольшим МПК в 6,24 л/мин (81,1 мл/кг-мин), - 42,3 л/мин.

Максимальная Ч.С.С. несколько снижается даже в результате непродолжительной тренировки выносливости, но не очень значительно - на 3-5 уд/мин. У высококвалифицированных спортсменов максимальная ЧСС обычно равняется 185-195 уд/мин, что на 10-15 уд/мин ниже, чем у неспортсменов. Это может быть следствием, как продолжительной многолетней тренировки, так и конституциональных (врожденных) особенностей. Не исключено, что к снижению максимальной ЧСС может вести само увеличение объема сердца.

Максимальный сердечный выброс у спортсменов повышается исключительно за счет увеличения систолического объема. В какой степени увеличен систолический объем, в такой же повышается и максимальный сердечный выброс, а следовательно, и МПК. Увеличение систолического объема - это главный функциональный результат тренировки выносливости для сердечно-сосудистой системы и для всей кислородтранспортной системы в целом.

У нетренированных молодых мужчин максимальный систолический объем не превышает обычно 120-130 мл, тогда как у лучших представителей видов спорта, требующих проявления выносливости, он достигает 190-210 мл.

Большой систолический объем при. относительно сниженной ЧСС главным образом определяет и увеличенный кислородный пульс, т. е. количество потребляемого кислорода, приходящееся на каждое сокращение сердца.

Увеличенный максимальный систолический объем возможен благодаря прежде всего:

1. большим размерам полостей сердца (желудочков), т. е. увеличенной конечно-диастолической и функциональной остаточной емкости желудочков;

2. увеличенному венозному возврату крови к сердцу, что обеспечивается, в частности, за счет относительно больших общего объема циркулирующей крови и центрального объема крови;

3. повышенной сократимости миокарда, что обеспечивает более полное опорожнение желудочков, т. е. более полное использование резервного объема крови тренированным сердцем.

Следует также отметить, что у нетренированных людей систолический объем нарастает с увеличением рабочей нагрузки чаще всего примерно до 40% МПК- При дальнейшем повышении нагрузки он заметно не меняется и сердечный выброс растет почти исключительно за счет увеличения ЧСС. У тренированных спортсменов систолический объем часто увеличивается вплоть до максимальной аэробной нагрузки. Это означает, что у них рост систолического объема (наряду с повышением ЧСС) является резервом увеличения сердечного выброса при работе большой мощности, вплоть до максимальных аэробных нагрузок. Кроме того, отсюда следует, что при каждом сокращении сердце спортсмена способно выбрасывать большой объем крови даже при ЧСС 185-190 уд/мин. Это возможно только благодаря повышенной сократимости миокарда. Вероятно, при еще более высокой ЧСС систолический объем должен уменьшаться из-за критического укорочения диастолы (времени наполнения) и (или) систолы (времени сокращения). Это может объяснить, почему максимальная ЧСС у хорошо тренированных спортсменов редко превышает 190 уд/мин.

При немаксимальных аэробных нагрузках с одинаковым потреблением О2 сердечный выброс у хорошо тренированных спортсменов в среднем такой же, как и у нетренированных людей. Очень небольшое снижение его обнаружили лишь немногие исследователи у спортсменов в состоянии высокой тренированности ("спортивной формы").

Частота сердечных сокращений у спортсменов, как и у нетренированных людей, повышается линейно с увеличением нагрузки или скорости потребления О2. При одинаковой абсолютной нагрузке (одинаковой скорости потребления О2) ЧСС у спортсменов ниже, а, следовательно, систолический объем выше, чем у неспортсменов. Чем выше тренированность спортсмена и чем выше его аэробные возможности (МПК), тем ниже ЧСС при выполнении любой немаксимальной аэробной нагрузки.

Снижение ЧСС при выполнении любой немаксимальной аэробной работы является наиболее постоянным и наиболее выраженным функциональным изменением в деятельности сердца, связан-н ы м с тренировкой выносливо с т и. Сравнительно низкая ЧСС при относительно большом систолическом объеме указывает на эффективную работу сердца. В отличие от брадикардии покоя, которая у тренированного человека является в основном результатом усиления парасимпатического (вагусного) торможения, относительная рабочая брадикардия связана, по-видимому, с уменьшением симпатических возбуждающих влияний на сердце.

Большие различия между нетренированными людьми и спортсменами с разным уровнем аэробных возможностей выявляются лишь тогда, когда сравниваются абсолютные показатели ЧСС (уд/мин) при одинаковых абсолютных нагрузках, т. е. при одинаковой скорости потребления О2, выраженной в л/мин. Эти различия сильно уменьшаются, когда сравнивается ЧСС при равных относительных аэробных нагрузках, т. е. при одинаковой относительной скорости потребления О2, выраженной в процентах от индивидуального "кислородного потолка" (%МПК). Этот факт можно понять, если учесть, что интенсивность нейроэндокринных, в частности симпато-адреналовых, влияний во время мышечной работы пропорциональна не абсолютной, а относительной рабочей нагрузке на кислородтранспортную систему, определяемой по %МПК.

Разница пульсовой реакции на нагрузку у людей с разным уровнем тренированности практически полностью исчезает, если не только нагрузка, но и ЧСС выражаются в относительных величинах. Иначе говоря, при равных относительных аэробных нагрузках (одинаковом % МПК) относительная рабочая пульсовая реакция (% максимальной ЧСС) в среднем одинакова у людей с разной степенью тренированности (с разным МПК).

Размеры, эффективность работы и метаболизм спортивного сердца. Как уже говорилось, важнейшими механизмами, обеспечивающими увеличение производительности сердца (сердечного выброса), служат увеличение - размеров сердца (дилятация), повышение сократимости миокарда, а также рост эффективности работы сердца. Все эти механизмы взаимосвязаны.

"Большое (спортивное) сердце". У представителей видов спорта, требующих проявления выносливости, общий объем сердца, определяемый по рентгенограммам, в среднем значительно больше, чем у представителей других видов спорта и у неспортсменов (табл.).

Таблица Общий и относительный объемы сердца, рассчитанные по рентгенограммам, у спортсменов разных специализаций и у неспортсменов (средние данные) (В. Л. Карпман, С. В. Хрущёв и Ю. А. Борисова, 1978)

Контингент исследуемых	Общий объем сердца, см3	Относительный объем сердца, см3/кг
Мужчины-неспортсмены	760	11,2
Лыжники	1073	15,5
Велосипедисты (шоссейники)	1030	14,2
Бегуны на длинные дистанции	1020	15,5
Бегуны на средние дистанции	1020	14,9
Пловцы	1065	13,9
Борцы	953	12,2
Конькобежцы	935	12,5
Бегуны на короткие дистанции	870	12,5
Гимнасты	790	12,2
Тяжелоатлеты	825	10,8

Общий объем сердца у выносливых спортсменов превышает 1000 см3 (максимально до 1700 см3), а у других спортсменов ненамного больше, чем у нетренированных людей, - около 800 см3. Еще большие различия выявляются в относительных объемах сердца, т. е. в отношении общего объема сердца к весу тела. У спортсменов, тренирующих выносливость, относительный объем сердца равен в среднем 15 см3/кг (максимально - до 20 см3/кг), а у нетренированных - около 11 см3/кг. У спортсменов, тренирующих выносливость, между общим и относительным объемами сердца, с одной стороны, и МПК, с другой, выявляется положительная корреляционная связь. В среднем чем выше спортивная квалификация (спортивный результат), тем больше объем сердца у спортсменов одной специализации.

Общий размер сердца зависит от объемов его полостей и от толщины их стенок и поэтому-может изменяться как за счет д и л я-тации (увеличения размеров полостей), так и за счет гипертрофии миокарда (утолщения стенок полостей).

Рис. Конечно-диастолический объем, толщина стенки и вес левого желудочка у неспортсменов и спортсменов разных, специализаций (по Д. Морганроту и др., 1975)

Для сердца спортсменов, тренирующих выносливость, характерны большая делятация желудочков и нормальная или слегка увеличенная толщина их стенок. Делятированные желудочки способны вмещать большое количество крови в период диастолы, что создает предпосылки для увеличенного систолического объема. Наоборот, у представителей скоростно-силовых видов спорта сердце обычно имеет нормальные или лишь слегка увеличенные размеры полостей желудочков, но заметную гипертрофию стенок. Общий объем сердца у этих спортсменов может превышать таковой у неспортсменов, но способность увеличивать систолический объем у тех и других почти одинаковая.

Таким образом, гипертрофия сердца специфична - тип ее определяется особенностями тренировочной деятельности. Упражнения на выносливость характеризуются многократными, но относительно небольшими по силе сокращениями большого числа скелетных мышц и требуют поддержания большого объема сердечного выброса. В ответ на действие таких тренировочных стимулов, которые можно назвать "объемным стрессором", возникает дйлятация полостей сердца большим количеством крови, заполняющим их и вызывающим повышение конечно-диастолического давления. Поэтому данный тип гипертрофии называют тоногенной дилятацией (тонос - давление). При выполнении скоростно-силовых упражнений необходимо сильное кратковременное повышение АД ("стрессор напряжения"). В ответ на этот стимул развивается гипертрофия сердца с утолщением стенок желудочков.

В основе гипертрофии миокарда лежит усиление синтеза белка в миокардиальных волокнах. Причем при тренировке выносливости в сердце усиливается- синтез не только контрактильных белков (актина, миозина и др.), но и белков, связанных с его окислительным метаболизмом, в частности митохондриальных белков и ферментов. Параллельно увеличивается и число капилляров, что улучшает условия кровоснабжения и аэробного метаболизма сердечной мышцы.

Эффективность работы дилятированного сердца. Дилятация сердца дает ему ряд энергетических преимуществ. Дилятированное сердце спортсмена позволяет в большей степени: повышать сердечный выброс за счет увеличения систолического объема при относительно низкой ЧСС. Это снижает энергозатраты сердца и повышает его механическую эффективность но сравнению с нетренированным сердцем, обеспечивающим такой же сердечный выброс за счет более высокой ЧСС. Кроме того, удлиненные мио-кардиальные волокна дилятированного сердца развивают большее напряжение при меньшем укорочении, чем волокна сердца обычных размеров (механизм Франка-Старлинга). В результате спортсмены с большим объемом полостей сердца способны поддерживать большой систолический объем даже при высокой ЧСС. Метаболизм сердца протекает, как известно, почти исключительно по аэробному пути. Поэтому работа сердца целиком зависит от постоянного и достаточного снабжения кислородом и энергетическими веществами (глюкозой, жирными кислотами и лактатом). Наиболее важные особенности метаболизма тренированного сердца у выносливых спортсменов состоят в следующем.

1. Благодаря увеличенной капилляризации и повышенному содержанию митохондрий и митохондриальных окислительных ферментов максимальная скорость доставки и утилизации О2 тренированным сердцем больше, чем нетренированным.

...