Основи мікології

Размещено на http://www.allbest.ru/

Курс лекцій по Мікології

Содержание

Тема 1: Загальна характеристика грибів

Тема 2: Група відділів псевдогрибів. Відділ Оомікотові гриби - Oomycota

Тема 3: Підцарство Справжні гриби. Відділ Хітридіомікотові гриби

Тема 4: Відділ Зигомікотові гриби - Zygomycota

Тема 5: Відділ Аскомікотові гриби - Ascomycota

Тема 6: Відділ Базидіомікотові гриби (Basidiomycota)

Тема 7: Ліхенізовані гриби або Лишайники (Lichenophyta)

Тема 1: Загальна характеристика грибів

гриб підцарство зигомікотовий лишайник

І. У широкому розумінні гриби - це філогенетично гетерогенна група евкаріотичних безхлорофільних гетеротрофних організмів, які живляться переважно осмотрофно, здатні розмножуватися за допомогою спор та мають, як правило, гіфальну будову вегетативного тіла. Від водоростей гриби відрізняються, в першу чергу, відсутністю фотосинтетичного апарату; від тварин - переважанням осмотрофного типу живлення, розмноженням за допомогою спор та наявністю клітинних оболонок.

Спільні риси грибів з рослинами:

1. Багатоклітинна нитчаста форма (крім нижчих грибів).

2. Необмежений верхівковий ріст.

3. Осмотичний тип поглинання.

Спільні риси грибів з тваринами:

1. Гетеротрофне живлення.

2. Хітин в оболонці клітин.

3. Наявність в обміні сечовини.

4. Запасна речовина - глікоген.

На філогенетичному дереві відділи грибів представлені серед царств Дискокристат, Тубулокристат та Платикристат. Зокрема, до дискокристат належить відділ акразіомікотових слизовиків (Acrasiomycota). Серед тубулокристат відділ справжніх слизовиків (Муxomycota) входить до підцарства Амебо-флагелят, а всі три відділи псевдогрибів - оомікотові (Ооmycota), гіфохітриомікотові (Нурhochytriomycota) та лабірінтуломікотові гриби (Labyrinthulomycota) - до підцарства Страменопілів. Гриби з царства Платикристат є найчисленішими. До них належить відділ плазмодіофоромікотових слизовиків (Рlasmodiophoromycota) та чотири відділи справжніх грибів - хітридіомікотові (Сhytridiomycota), зигомікотові (Zygomycota), аскомікотові (Ascomycota) та базидіомікотові (Basidiomycota) гриби.

Зазвичай, слизовики та псевдогриби об'єднують під загальною назвою «грибоподібні організми». Справжні гриби розглядаються як самостійне підцарство Fungi, яке разом з підцарствами Plantae та Animalia складає царство Платикристат.

Сьогодні описано приблизно 100 тис. видів грибів, які об'єднані у 10 відділів різних царств. Проте їх очікуване різноманіття, за оцінками різних авторів, становить від 300 тис. до 1,5 млн. видів.

ІІ. Біохімічні ознаки.

До комплексу провідних біохімічних ознак відділів грибів належать, в першу чергу, шляхи біосинтезу амінокислоти лізину, а також способи синтезу триптофану, здатність до синтезу сидерамінів, склад продуктів асиміляції.

Біосинтез лізину. В еукаріотичному світі відомо два основних шляхи біосинтезу лізину: через б-аміноадипінову кислоту (т.зв. ААА-шлях) та через диамінопімелінову кислоту (ДАП-шлях).

ААА-шлях називають грибним шляхом біосинтезу, оскільки за ним синтезується у справжніх грибів (відділи Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota та Basidiomycota), хоча також притаманний евгленофітовим водоростям.

ДАП-шлях біосинтезу називається рослинним, оскільки саме за ним відбувається біосинтез лізину у всіх евкаріотичних водоростей (крім евгленофітових) та вищих рослин, а також у псевдогрибів із відділів Oomycota та Hyphochytriomycota.

Для частини грибів лізин є незамінною амінокислотою, яку організм сам не здатний синтезувати. Зокрема, це спостерігається у псевдогрибів з Labyrintulomycota.

Біосинтез триптофану. У грибів ця амінокислота утворюється внаслідок роботи специфічних груп ферментів. Загалом у грибів відомо п'ять таких груп ферментів. Перші чотири групи притаманні грибам - платикристатам, п'ята група - оомікотовим грибам. Ферментні комплекси першої групи виявлено у плазмодіофоромікотових, хітридіомікотових та аскомікотових грибів. Друга група - у шапинкових базидіомікотових грибів. Третя група характерна для дріжджеподібних аскомікотових, а четверта - для зигомікотових та базидіомікотових грибів (крім шапинкових).

Основними продуктами асиміляції майже в усіх грибів є в-1,4-глюкани, представлені тваринним глікогеном. У акразіомікотових слизовиків основним продуктом асиміляції є близький до парамілону в-1,3-глюкан або в-1,6-глюкан. В оомікотових грибів основний продукт асиміляції - це також в-1,3-глюкан, який, проте, близький до ламінарину та хризоламінарину і має назву міколамінарин.

Фізіологічні ознаки, пов'язані із живленням. Всі гриби є облігатно гетеротрофними організмами. Проте, поглинання органічних речовин у них може здійснюватися двома шляхами - осмотрофно та фаготрофно. При осмотрофному живленні організм або його окремі клітини поглинають розчинену органічну речовину шляхом абсорбції, без утворення травних вакуолей. При фаготрофному живленні органічна речовина поглинається у вигляді твердих часток за допомогою псевдоподій і надалі перетравлюється або у травних вакуолях, або в лізосомах. Осмотрофний тип живлення притаманний всім грибам, тоді як фаготрофний - лише міксомікотовим слизовикам.

ІІІ. Цитологічні ознаки. До комплексу провідних цитологічних ознак, за якими гриби відрізняються на рівні відділів, належать: тип клітинних покривів, особливості організації ядерного апарату, тип мітохондріального апарату, наявність та будова джгутикових стадій.

Клітинні покриви. У справжніх грибів та грибоподібних організмів клітини можуть бути:

а) голими;

б) вкритими ектоплазматичним ретикулюмом;

в) мати клітинну оболонку.

Голі клітини, які вкриті лише плазмалемою, зазвичай здатні до амебоїдного руху та фаготрофного живлення.

В межах конкретних відділів грибів хімічний склад оболонки вважається консервативною ознакою високої таксономічної ваги.

Загалом, за хімічним складом мікрофібрилярного та аморфного компонентів, оболонки грибів поділяються на целюлозно-глюканові (Oomycota), целюлозно-хітинові (Hyphochytriomycota), хітин-глюканові (Chytridiomycota, Basidiomycota), хітин-глюканові (інколи з мананами) (Ascomycota) та хітин-хітозанові (Zygomycota). Проте відомо також ряд включень з правила сталості типу клітинної оболонки в межах відділу. Проте, у дріжджів, які належать до аскомікотових грибів, в оболонках може бути відсутній хітин, а у представників порядку моноблефаридальних з відділу хітридіомікотових виявлено целюлозу.

У слизовиків, вегетативні стадії яких позбавлені клітинних покривів, оболонками вкриті спори.

Ядерний апарат. Ядро грибів має типову евкаріотичну будову - воно оточене двомембранною ядерною оболонкою, містить одне або рідше - кілька ядерець; ядерна ДНК повязана з гістонами і має хромосомну організацію.Кількість ядер. Вегетативні тіла грибів можуть бути одно- та багатоклітинними або мати неклітинну будову. Клітини одно- та багатоклітинних грибів зазвичай або одноядерні, або містять два генетично неоднакових ядра, які називають дикаріоном.

Мітохондріальний апарат. Всі гриби мають мітохондрії типового для евкаріот плану будови - вони оточені двомембранною оболонкою, внутрішня мембрана утворює інвагінації - кристи. Різноманітність організації мітохондріального апарату, як і у водоростей, простежується, в першу чергу, за морфологією крист. Зокрема, акразіомікотові слизовики, подібно до евгленофітових водоростей, мають кристи трьох типів - дископодібні, трубчасті та пластинчасті..

Джгутикові стадії. Представники всіх відділів слизовиків, псев-догрибів та одного з відділів справжніх грибів (Спуігісііоптусоіа) в життєвому циклі здатні утворювати джгутикові стадії, представлені зооспорами або гаметами. У справжніх грибів з відділів Zygomycota, Ascomycota та Basidiomycota відсутні не лише джгутикові стадії, але й центріолі - органели, похідні від базальних тіл джгутиків.

Інші нуклеоцитоплазматичні органели та структури. Ендоплазматична сітка представлена в усіх грибів, але розвинена в різних відділах неоднаково.

Комплекс Гольджі розвинений не у всіх грибів. Зокрема, його немає у акразіомікотових слизовиків та справжніх грибів (хітридіомікотових, зигомікотових, аскомікотових та базидіомікотових). В аскомікотових та базидіомікотових у клітинах замість комплексу Гольджі інколи спостерігаються цистерни ендоплазматичної, що утворюють невеликі стопки.

ІV. Будова вегетативного тіла. Вегетативні тіла грибів можуть бути макро- або мікроскопічними і мають один із двох основних варіантів будови: або амебоїдний, або міцеліальний.

Амебоїдна будова. Амебоїдні таломи позбавлені твердих клітинних покривів, здатні до метаболічних змін форми, можуть утворювати справжні або несправжні псевдоподії. Амебоїдні таломи характерні для всіх слизовиків, лабіринтуломікотових та гіфохітриомікотових, а також для багатьох хітридіомікотових грибів. Залежно від кількості ядер амебоїдні вегетативні тіла поділяють на міксамеби, міксофлагеляти, псевдоплазмодії та плазмодії.

Міцеліальна будова. Вегетативне тіло переважної більшості грибів являє собою систему вкритих клітинними оболонками ниток, яка називається міцелій. Окрема нитка є елементарною одиницею міцелію і називається гіфою. Зрідка міцелій складається лише з однієї гіфи, тобто є нерозгалуженим (у деяких хітридіомікотових грибів). Проте у більшості випадків міцелій галузиться і складається з великої кількості гіф.

Гіфи мають вигляд циліндричних трубок, діаметр яких коливається в межах 2-150 мкм, проте найчастіше становить 5-10 мкм. Гіфа здатна до необмеженого росту в довжину, причому цей ріст завжди апікальний.

За будовою гіфи поділяють на два типи - несептовані та септовані.

Міцелій, який складається з гіф, що рівномірно поділені на клітини поперечними перегородками - септами, називається клітинним, або септованим міцелієм. Клітини гіф септованого міцелію можуть містити або лише одне ядро, або один дикаріон, або кілька ядер. Септи, які розмежовують сусідні вегетативні клітини гіфи, майже завжди мають поровий апарат, завдяки якому міцелій являє собою фізіологічно цілісний багатоклітинний організм. Структура порового апарату септ у грибів різних таксономічних груп різна. За будовою пор септи поділяють на мікропорові, прості та доліпорові.

У деяких грибів вегетативне тіло має вигляд поодиноких клітин, що брунькуються. Якщо дочірні клітини після утворення септи не відокремлюються від материнської, то утворюється ланцюжок фізіологічно не пов'язаних між собою клітин, який називається псевдоміцелієм. Такий тип вегетативного тіла властивий деяким аскоміцетам, зокрема, він характерний для дріжджів.

V. Розмноження грибів.

Гриби розмножуються нестатевим та статевим шляхами. Способи розмноження грибів, в цілому, різноманітніші, ніж у водоростей.

Вегетативне розмноження може відбуватися внаслідок поділу одноклітинних індивідів (міксамеб та міксофлагелят), фрагментацією плазмодіїв та міцелію. До способів вегетативного розмноження відносять також розмноження шляхом утворення артроспор та хламідоспор. Артроспори виникають внаслідок фрагментації гіфи на окремі короткі клітини. Хламідоспори утворюються подібно до артроспор, але, на відміну від останніх, мають темнозабарвлені, переважно потовщені клітинні оболонки, і є аналогом акінет у водоростей. Брунькування, яке супроводжується відокремленням дочірніх клітин, також вважається одним із способів вегетативного розмноження.

Нестатеве розмноження здійснюється спеціалізованими клітинами - спорами, які, на відміну від водоростей, можуть утворюватись не лише ендогенно у спорангіях, але й екзогенно, відокремлюючись від спеціалізованих гіф - конідієносців.

До спеціалізованих клітин нестатевого розмноження, що мають ендогенне походження, належать спори міксомікотових слизовиків (за винятком диктіостеліоміцетових), міксамеби, зооспори, а також спорангіоспори зигомікотових грибів.

Зооспори відомі в усіх відділах слизовиків, псевдогрибів та у справжніх грибів з відділу хітридіомікотових. Зооспори грибів завжди позбавлені клітинної оболонки. їх ультратонка будова є однією з найвагоміших таксономічних ознак, яка використовується при поділі грибів на відділи. В різних відділах грибів зооспори утворюються в спорангіях різних типів.

Конідії. Розмноження конідіями є основним і найпоширенішим способом нестатевої репродукції переважної більшості справжніх грибів. Конідії - це нерухомі, вкриті оболонкою клітини, що утворюються екзогенно, відокремлюючись від спеціалізованих гіф міцелію - конідієносців. На відміну від артроспор та хламідоспор, які проходять стадію диференціації лише після відокремлення від вегетативної гіфи, диференціація конідій розпочинається ще на міцелії: верхівкова частина конідієносця перетворюється на зачаток конідії, часто збільшується у розмірах, інколи синтезує додаткові шари оболонки і далі відокремлюється від гіфи.

У справжніх грибів вегетативну стадію, яка утворює лише нестатеве (переважно - конідіальне) спороношення, називають анаморфною, на відміну від вегетативної стадії, яка бере участь у статевому процесі і утворює статеве спороношення - т. зв. телеоморфної. Разом анаморфна та телеоморфна стадії складають повний цикл розвитку гриба - голоморфу.

Статеве розмноження відбувається внаслідок статевого процесу, який, як і в інших евкаріот, обумовлює підтримання певного рівня рекомбінантної мінливості популяцій. Статевий процес серед грибів не виявлений лише в акразіомікотових слизовиків, і достовірно не описаний у лабіринтуломікотових (хоча ультраструктурні дані свідчать про наявність в останньому відділі мейозу, який відбувається при утворенні цист).

Як і у випадку нестатевого розмноження, статеві процеси у грибів різноманітніші, ніж у водоростей, і представлені хологамією, різними варіантами гаметогамії, гаметангіогамією та соматогамією.

Хологамія характерна для слизовиків і відбувається внаслідок злиття вегетативних амебоїдів (переважно міксамеб).

Гаметогамія, як і у водоростей, представлена ізо-, гетеро- та оогамією. Ізогамія виявлена у міксомікотових та плазмодіофоромікотових слизовиків, а також у гіфохитріомікотових псевдогрибів та більшості еугамних хітридіомікотових. Гетерогамія в цілому у грибів зустрічається зрідка і відома лише у деяких хітридіомікотових.

Оогамний статевий процес зустрічається в абсолютної більшості оомікотових.

Гаметангіогамія являє собою процес злиття вмісту недиференційованих на гамети двох гаметангіїв. Варіанти статевого процесу цього типу відомі у зигомікотових (під назвою зигогамії) та у аскомікотових.

При зигогамії зливаються дві багатоядерні клітини, які розташовуються на верхівках гіф неклітинного міцелію, від якого відокремлюються септами. Гаметангіогамія з утворенням дикаріонів притаманна аскомікотовим грибам. Тут також зливаються гаметангії, вміст яких не диференційований на гамети. Проте, на відміну від зигогамії, плазмогамія не супроводжується каріогамією. Крім того, хоча гаметангії багатоядерні, в статевому процесі беруть участь лише по одному ядру з кожного гаметангію, які утворюють дикаріон.

Соматогамія, при якій також утворюються дикаріони, характерна для базидіомікотових грибів. Спеціалізовані статеві органи в цьому випадку повністю втрачені, а їх функцію виконують соматичні клітини вегетативного міцелію. Копуляція відбувається між двома вкритими оболонками клітинами гаплоїдних гіф. При цьому плазмогамія не супроводжується каріогамією, натомість утворюються дикаріони. З таких дикаріонтичних клітин розвивається основний тип міцелію базидіомікотових - дикаріонтичний септований міцелій. Наприкінці дика-ріонтичної фази ядра дикаріонів зливаються, утворюється диплоїдне зиготичне ядро, відбувається мейоз і розвивається статеве спороношення - базидія із розташованими на її поверхні екзогенними гаплоїдними базидіоспорами.

Серед грибів із соматогамним статевим процесом відомі як гомоталічні, так і гетероталічні форми. У гомоталічних грибів статевий процес може відбуватися між клітинами одного й того ж міцелію

Статеві спороношення. Кінцевим продуктом статевого процесу у грибів є утворення диплоїдних або гаплоїдних спор, які внаслідок рекомбінації ДНК у диплоїдній фазі стають генетично відмінними від батьківських геномів. Структури, де утворюються ці спори, називають органами статевого спороношення грибів, або статевими спороношеннями. В різних відділах грибів статеві спороношення відмінні і завдяки цьому широко використовуються в систематиці як одна з головних таксономічних ознак на рівні відділів

Статеві спороношення відсутні в акразіомікотових слизовиків. У міксомікотових статеве спороношення представлене спорокарпами зі спорами.

В оомікотових зиготи (ооспори) після періоду спокою або безпосередньо перетворюються на зооспорангій з гаплоїдними зооспорами, або проростають у спорангіофор з одним чи кількома зооспорангіями на верхівці. Таким чином, статеве спороношення оомікотових представлено зооспорангіями із зооспорами.

Статеве спороношення у хітридіомікотових представлене або зооспорогенними цистами, або зооспорангіями із зооспорами, які утворюються на гіфах спорофіта.

Статеве спороношення зигомікотових являє собою спорангій зі спорангіоспорами, який розвивається із зигоспори.

Аскомікотовим притаманне статеве спороношення, яке називається аском з аскоспорами.

У базидіомікотових статеве спороношення представлене базидією з базидіоспорами.

VI. Життєві цикли. Подібно до водоростей, у грибів розрізняють два основних типи життєвих циклів: цикли агамних грибів, які представлені цикломорфозом, та цикли еугамних грибів, які мають статевий процес.

Цикломорфоз є єдиним типом життєвого циклу лише в акразіомі-котових грибів. В інших відділах, принаймі в окремих представників, виявлено статеве розмноження, тобто існують життєві цикли зі зміною ядерних фаз.

Життєві цикли еугамних грибів, порівняно з водоростями, можуть бути ускладнені наявністю в онтогенезі вегетативної стадії, представленої особинами з дикаріонтичними клітинами. В таких випадках після статевого процесу утворюється не зигота, а клітина злиття з дикаріонтичними ядрами. Зигота у класичному розумінні цього терміну в онтогенезі може бути взагалі відсутня, хоча замість неї після каріогамії обов'язково утворюються диплоїдні зиготичні ядра. Такі ядра є гомологами зиготи, і при розрахунку схеми життєвого циклу саме їх визначають як зиготу. Присутність у життєвому циклі грибів дикаріонтичних поколінь обов'язково відзначають у назві типу життєвого циклу.

Для справжніх грибів у більшості випадків характерні життєві цикли з наявністю дикаріонтичних поколінь, і лише у частини хітридіомікотових та зигомікотових грибів такі покоління відсутні. Аскомікотові та базидіомікотові мають переважно гаплофазні життєві цикли із зиготичною редукцією та чергуванням міцеліїв з одноядерними та дикаріотичними клітинами. У частини хітридіомікотових грибів життєвий цикл гаплофазний із зиготичною редукцією та чергуванням одноядерного плазмодія з літніми цистами та дикаріонтичного плазмодія із зимовими цистами. В іншої частини представників цього відділу життєвий цикл диплофазний з гаметичною редукцією та неправильним чергуванням поколінь і без стадій дикаріонів. Для зигомікотових характерні гаплофазні життєві цикли із зиготичною редукцією та без зміни поколінь.

VII. Еколого-трофічні групи грибів

Гриби зустрічаються у біотопах всіх типів. За середовищем існування гриби поділяють на наземні та водні (прісноводні та морські).

За трофічною приуроченістю до субстрату гриби поділяють на еколого-трофічні групи. У найзагальнішому випадку гриби поділяють на сапрофітів, паразитів та симбіотрофів.

Загально визнаними групами сапрофітів є, зокрема, гриби-ксилотрофи, які розвиваються на деревині, гумусові та підстилкові сапротрофи, що зростають у грунті або у лісовій підстилці відповідно, копротрофи, що утилізують екскременти тварин, та ін.

Серед паразитичних грибів основними групами вважаються фітопатогенні гриби, які паразитують на вищих рослинах, - фітотрофи; альготрофи, які живляться за рахунок водоростей; зоотрофи, що розвиваються на різноманітних тваринах (в межах цієї групи окремо виділяють ентомофільні гриби, що уражують комах); мікотрофи, що паразитують на інших грибах, а також гриби-паразити людини. За характером зв'язку з господарем гриби поділяють на факультативних та облігатних паразитів.

Найбільш відомими та численими групами грибів-симбіотрофів є мікоризоутворюючі та ліхенізовані гриби. Перші розвиваються в ризосфері вищих рослин, утворюючи зовнішню (екторофну), внутрішню (ендотрофну) або змішану мікоризи. Ліхенізовані гриби живуть у симбіозі з мікроскопічними водоростями і утворюють симбіотичні асоціації, відомі під назвою лишайники.

VIIІ. Сучасна система грибів

Гриби дискокристати

Відділ Акразіомікотові слизовики - Acrasiomycota

Гриби тубулокристати

Амебо-флагеляти

Відділ Міксомікотові слизовики - Myxomycota

Страменопіли. Група відділів псевдогрибів

Відділ Оомікотові гриби - Oomycota

Відділ Лабіринтуломікотові гриби - Labyrinthulomycota

Відділ Гіфохітриомікотові гриби - Hyphochytriomycota

Гриби платикристати

Відділ Плазмодіофоромікотові слизовики - Plasmodiophoromycota

Справжні гриби

Відділ Хітридіомікотові - Chytridiomycota

Відділ Зигомікотові гриби - Zygomycota

Відділ Аскомікотові гриби - Ascomycota

Відділ Базидіомікотові - Basidiomycota

Анаморфні гриби або «Deuteromycetes»

Ліхенізовані гриби або лишайники

Тема 2: Група відділів псевдогрибів. Відділ Оомікотові гриби - Oomycota

І. Відділ Оомікотові гриби.

Евкаріотичні осмотрофні страменопіли, у яких клітини вкриті целюлозно-глюкановою оболонкою, а вегетативне тіло представлене багатоядерним розгалуженим неклітинним міцелієм. Монадні стадії дводжгутикові. Відділ нараховує понад 800 видів прісноводних, морських та наземних організмів, які ведуть паразитичний або сапротрофний спосіб життя.

Біохімічні особливості та живлення. За комплексом провідних біохімічних ознак оомікотові більше подібні до рослин, ніж до справжніх грибів Зокрема, оомікотовим притаманний рослинний шлях біосинтезу лізину. У представників відділу, так само, як і у хромофітових водоростей, не виявлено здатності до синтезу сидерамінів, й іони заліза поглинаються рослинним способом. На відміну від справжніх грибів, у оомікотових відсутні такі багатоатомні спирти (поліоли), як манніт та арабіт. Основним продуктом асиміляції оомікотових є близький до хризоламінарину - міколамінарин.

До унікальних ознак оомікотових належить спосіб синтезу амінокислоти триптофану, який відбувається за участю комплексу ферментів т. зв. п'ятої групи.

Живлення представників цього відділу відбувається виключно осмотрофним шляхом.

Цитологічні особливості. Оомікотові гриби мають міцеліальну будову. Гіфи оомікотових вкриті клітинною оболонкою, каркасною основою яких є целюлоза, а поверхневий шар утворений глюканами. Є також відомості про знахідки у деяких оомікотових хітину.

Мітохондрії поодинокі або численні і мають трубчасті кристи.

Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома гетероконтними гетероморфними та гетеродинамічними джгутиками. Один із джгутиків спрямований вперед і є локомоторним. На його поверхні розташовуються ретронеми. Другий джгутик гладенький, спрямований назад і виконує функцію керма.

Вегетативне тіло представлене багатоядерним розгалуженим неклітинним міцелієм. Септами відділяються лише спорангії та гаметангії. У представників, які ведуть паразитичний спосіб життя, окремі гіфи міцелію видозмінюються у короткі трофічні гіфи - гаусторії. Вони проникають у цитоплазму клітини-господаря і споживають органічну речовину клітини, виконуючи функцію органа живлення.

Екологічні особливості. Більшість представників відділу є паразитами прісноводних тварин та наземних вищих рослин. Значно менша кількість видів належить до прісноводних та ґрунтових сапротрофів. Чимало видів завдають значної шкоди промисловому рибництву та сільському господарству. Зокрема, водні ооміцети спричинюють небезпечні хвороби риб - сапролегніози. Наземні паразити вищих рослин викликають захворювання, відомі під загальною назвою несправжньої борошнистої роси.

ІІ

Розмноження здійснюється нестатевим та статевим шляхами. Нестатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор, що утворюються або у спорангіях, розташованих на верхівках вегетативних гіф міцелію, або в екзогенних спорангіях, які розвиваються на спеціалізованих гіфах - спорангіофорах. Спорангіофори оомікотових зі спорангіями в літературі часто називають конідієносцями з конідіями, хоча ці структури принципово відрізняються від тих, які притаманні справжнім грибам.'

У тих оомікотових, які паразитують на наземних рослинах, найчастіше розвиваються зооспорангії на спорангієносцях. Такі зооспорангії проростають зооспорами лише тоді, коли потрапляють у водне середовище. Поза межами води, але при високій вологості повітря, зооспорангій проростає голим багатоядерним протопластом, який за рахунок амебоїдного руху потрапляє у міжклітинний простір майбутнього господаря, далі синтезує оболонку і починає розвиватися у гіфу неклітинного міцелію. У посушливих умовах спорангій одразу проростає неклітинною гіфою.

У деяких оомікотових існує додатковий спосіб нестатевого розмноження за допомогою хламідоспор. Хламідоспори оомікотових (геми) - це неправильної форми фрагменти гіфи, які відокремлюються від талому і ростуть, утворюючи зародкові трубки. Такі трубки надалі проростають у гіфи.

Статевий процес - оогамія. Жіночі статеві органи - оогонії -утворюються переважно з коротких бічних здутих гіф, що відокремлюються від міцелію септою. У водних оомікотових весь вміст оогонія використовується на побудову кількох яйцеклітин. У більшості наземних оомікотових в оогонії утворюється лише одна яйцеклітина, причому частина цитоплазми оогонія зберігається навколо яйцеклітини у вигляді т. зв. периплазми. Периплазма забезпечує зиготу, що розвивається після запліднення, поживними речовинами та бере участь у формуванні її оболонки.

Антеридії також утворюються як короткі бічні багатоядерні гіфи і відокремлюються від основної частини міцелію септами. Вміст антеридію не диференціюється на гамети. Антеридіальні гіфи ростуть у напрямку оогонія. Далі антеридії утворюють короткі копуляційні відростки, які контактують з оогонієм, проростають крізь оболонку жіночого гаметангію до яйцеклітини і переливають у неї свій вміст. Чоловіче та жіноче ядра зливаються, і утворюється зигота - ооспора. Вона вкривається товстою оболонкою і переходить у стан спокою. Після завершення періоду спокою ооспора проростає або новим міцелієм, або спорангіофором із зооспорангіями.

Життєвий цикл в оомікотових диплофазний, без зміни поколінь. Мейоз відбувається під час формування статевих органів, тобто є гаметичним.

ІІІ

Система відділу. Відділ включає лише один клас - ооміцетові (Ооmycetes), у межах якого виділяють вісім порядків, які розрізняються, в першу чергу, за особливостями нестатевого розмноження, будовою оогоніїв, а також за екологічними особливостями їх представників.

Порядок Сапролегніальні - Saprolegniales

Міцелій добре розвинутий, багатоядерний, несептований. Нестатеве розмноження дводжгутиковими зооспорами, часто двох типів, які формуються в циліндричних видовжених зооспорангіях. Переважно паразити водоростей та водних тварин, поширені у прісних водоймах, рідше в морях.

Рід сапролегнія - Saprolegnia. Міцелій сапролегнії несептований, складається із слабо розгалужених безбарвних гіф, які вкриті тонкою оболонкою. Цитоплазма зерниста, з добре помітними продовгуватими вакуолями. На кінцях гіф утворюються зооспорангії -довгі булавовидні здуття, відокремлені клітинною перегородкою від решти гіфи. Зооспори після дозрівання виходять через отвір на верхівці зооспорангія. Після виходу зооспор від зооспорангія лишається порожній чохол, в який може вростати наступний зооспорангій від цієї ж гіфи. Цей процес називається проліферацією, іноді він може повторюватися 5-6 разів. Зооспори, що вийшли із спорангія, мають грушовидну форму і два передні джгутики різної довжини та будови (один гладенький, інший пірчастий). Після нетривалого періоду активного руху ці зооспори зупиняються, вкриваються оболонкою і, внаслідок проростання, дають початок вторинним зооспорам нирковидної форми (явище дипланетизму). Нирковидні зооспори прямують до субстрату і проростають міцелієм.

Оогонії та антеридії утворюються на коротких бокових гіфах поблизу субстрату. Перш за все, помітні кулясті оогонії, які у зрілому стані виповнені темними сферичними яйцеклітинами. У сапролегнії в одному оогонії утворюється до восьми яйцеклітин. Антеридії розташовуються поряд з оогоніями. Окремий антеридій являє собою розширений кінець бічної гіфи і відокремлений від неї перегородкою. Він прикладається до оогонія, дає кілька запліднюючих відростків, які проходять через пори у товстій оболонці оогонія, і переливає в яйцеклітини частину свого вмісту з одним ядром. Зазвичай один оогоній обростає кількома антеридіями. Після запліднення яйцеклітини утворюється зигота, яка вкривається щільною двошаровою оболонкою (такі зиготи часто називають ооспорами), і після деякого періоду спокою проростає, утворюючи зооспорангій із зооспорами. В деяких оогоніях ооспори утворюються партеногенетично.

Представників цього роду завжди можна зустріти у вигляді ватоподібного пуху на органічних залишках тваринного походження в річці або ставку. Найчастіше вони розвиваються сапротрофно на мертвій рибі, комахах, жабах, раках, але можуть і паразитувати на ікрі риби та жаб, а також молоді риб, наносячи цим значних збитків рибним господарствам. Найпоширенішим видом, що паразитує на рибах та їх ікрі, є сапролегнія паразитична.

IV

Порядок Пероноспоральні - Peronosporales

Найбільший за чисельністю видів порядок у складі відділу. Об'єднує біля 250 видів. Нестатеве розмноження - спорангіями (конідіями), які утворюються на спеціалізованих гіфах -спорангієносцях (або конідієносцях).

Рід плазмопара - Plasmopara. Види цього роду викликають захворювання вищих рослин - несправжню борошнисту росу.

Порядок Пітіальні - Pythiales

Порядок об'єднує види, які мають нестатеве спороношення у вигляді зооспорангіїв, які, залежно від умов, проростають зооспорами або гіфами. Спорангієносці розгалужені, добре відрізняються від вегетативних гіф міцелію.

Рід фітофтора - Phytophthora. Найпоширеніший вид роду - Рh. Infestans -- фітофтора інфекційна або фітофтора картоплі - дуже небезпечний паразит картоплі та інших пасльонових, зокрема, помідорів, може спричинити повну втрату врожаю. Захворювання, яке викликає цей гриб, має назву фітофтороз. Збудник захворювання поширений скрізь, найбільш інтенсивно розвивається у вологу погоду.

Уражуються листки картоплі. Міцелій міститься в мезофілі. Гіфи гриба розростаються по міжклітинниках і за допомогою присосок (гаусторій) проникають в середину клітини, спричиняючи її відмирання. Живлячись тканинами листка, гриб викликає утворення темних плям, які у вологу погоду чорніють і загнивають. Після періоду живлення на міцелії утворюються вирости - спорангієносці, які виходять назовні через продихи. У вологу погоду вони утворюють наліт білого кольору. Навколо плям з нижнього боку листка (на межі між здоровою і відмираючою тканиною) розвивається білий ніжний пушок.

Спорангієносці малорозгалуджені, тонкі, прозорі на верхівці закінчується яйцеподібними спорангіями, які відкриваються і розносяться вітром або бризками дощу на інщу рослину. Потрапляючи в краплині води на поверхню листка картоплі, спорангії проростають 6-16 зооспорами, при цьому вміст спорангія ділиться на декілька ділянок, оболонка ослизнюється і зооспори виходять у воду.

Після періоду руху зооспора втрачає джгутики, округляється, покривається оболонкою і проростає ростковою гіфою, яка через продихи проникає в тканини листка (час від зараження до утворення нового спороношення 3-4 дні). При недостатній кількості вологи яйцеподібні утворення на кінцях спорангієносців перетворюються на конідії, вони відвалюються і проростають гіфою. Зооспорангій чи зооспори, потрапляючи на грунт можуть заражати бульби картоплі. На уражених бульбах з'являються коричнево-сірі плями. Сильно уражені бульби під час зберігання згнивають.

Статеве розмноження гриба виявлено лише на його батьківщині, в Мексиці, відбувається поза рослинною клітиною в грунті.

Оогоній має 1 яйцеклітину. Гіфа з антеридієм росте в бік оогонія. Ооспора проростає в гіфу із спорангіями. Зимують спорангії і міцелій на рослинних рештках і в бульбах. Зараження відбувається через грунт і бульби.

Боротьба з фітофторою картоплі і томатів ведеться в двох напрямках: хімічний захист і виведення нових сортів.

Тема 3: Підцарство Справжні гриби. Відділ Хітридіомікотові гриби

I. Підцарство Справжні гриби

Справжні гриби (підцарство Fungi) є філогенетично відособленою великою групою евкаріотичних первинно гетеротрофних платикристат, що живляться осмотрофно. Для справжніх грибів характерний грибний шлях синтезу лізину, біосинтез триптофану за допомогою ферментів першої-четвертої груп. Крім того, справжні гриби (за винятком зигомікотових) здатні синтезувати спирт манітол. У справжніх грибів відсутній комплекс Гольджі (його функції виконують різноманітні видозміни ендоплазматичної сітки). В межах цієї філи чітко окреслюються тенденції прогресуючого розвитку дикаріонтичної фази у життєвому циклі.

Справжні гриби мають чимало спільних рис зі справжніми тваринами: утворення сечовини як одного з кінцевих продуктів метаболізму, накопичення глікогену як основного резервного полісахариду, наявність клітинних покривів, каркасною основою яких є хітин. Монадні клітини справжніх грибів, представлені у найпримітивнішому в даній групі відділі хітридіомікотових, подібно до сперматозоїдів багатоклітинних тварин мають лише один задній гладенький джгутик.

Нижче справжні гриби розглядаються як окреме підцарство Fungi, яке є сестринським до підцарства тварин (Аnimalia).

II

Відділ Хітридіомікотові гриби - Сhytridiomycota

Справжні гриби, специфічною ознакою яких є наявність монадних репродуктивних клітин з одним заднім гладеньким джгутиком. Відділ нараховує біля тисячі видів. Включає переважно морських та прісноводних (рідше - ґрунтових) паразитів водоростей, квіткових рослин, безхребетних та грибів, а також сапротрофів, що розвиваються на субстратах, багатих на хітин, целюлозу, кератин.

Біохімічні особливості та живлення. Хітридіомікотові синтезують лізин через в-аміноадипінову кислоту (ААА-шлях), триптофан - виключно за допомогою ферментів першої групи. Іони заліза поглинаються за участю сидерамінів. Як джерело вуглецю використовують широкий спект оліго- та полісахаридів (від глюкози та фруктози до целюлози та хітину). Азот здатні засвоювати у вигляді амінокислот, пептидів, мінеральних сполук (солей амонію, нітратів, деякі види - також і нітритів).

Поглинання органічних сполук здійснюється виключно шляхом абсорбції. Травні вакуолі у хітридіомікотових не утворюються.

Цитологічні особливості. Клітини хітридіомікотових принаймні на заключних стадіях розвитку вкриті хітин-глюкановими клітинними оболонками.

Мітохондрії хітридіомікотових мають пластинчасті кристи. Комплекс Гольджі відсутній. До специфічних структур належать асоціації ліпідних глобул з мікротільцями.

Монадні стадії представлені голими зооспорами та гаметами, які мають один гладенький задній джгутик. Крім того, в таких клітинах зберігається видозмінене базальне тіло другого джгутика, яке називають нефункціонуючою центріолею.

Вегетативні тіла хітридіомікотових досить різноманітні і можуть бути представлені амебоїдом, ризоміцелієм або несептованим міцелієм. Амебоїди мікроскопічні, містять багато гаплоїдних ядер і наприкінці ростової фази покриваються хітин-глюкановою оболонкою, перетворюючись на зооспорангії.

Складнішим варіантом є ризоміцелій. Він утворений великою одно- або багатоядерною, вкритою оболонкою клітиною, від якої відгалужуються тонкі, позбавлені ядер та клітинних оболонок трофічні ризоїди, схожі на ризоподії. Зазвичай ризоїди заглиблюються в середину субстрату, звідки абсорбують поживні речовини.

III

Розмноження. Нестатеве розмноження відбувається одноджгутиковими зооспорами. Статевий процес- гаметогамія, яка представлена різними варіантами (ізо-, гетеро- або оогамією), та досить проста гаметангіогамія. Крім того, в окремих видів виявлено соматогамний статевий процес, при якому копулюють ризоїди двох різних ризоміцеліїв. У зону контакту мігрують ядра. Там вони зливаються, утворюючи диплоїдне зиготичне ядро.

Життєві цикли у хітридіомікотових досить різноманітні. За ядерними фазами, наявністю дикаріонтичних стадій та наявністю чергування поколінь вони представлені п'ятьма варіантами:

Гаплофазні без дикаріонтичних стадій та без чергування поколінь ;

Гаплофазні без дикаріонтичних стадій та з гетероморфною зміною поколінь ;

Гаплофазні з дикаріонтичною стадією зиготичної цисти, без чергування поколінь ;

Гаплофазні з дикаріонтичною стадією та гетероморфним чергуванням поколінь: гаметоспорофітів, що утворюють зооспорангії (наприклад, літні цисти), та дикаріонтичних спорофітів, що перетворюються на дикаріонтичні зиготичні цисти (зимові цисти);

Гаплодиплофазні без дикаріонтичних стадій та з ізоморфною зміною поколінь .

При гаплофазних циклах мейоз зиготичний, при гаплодиплофазних - споричний. Зазвичай гамети морфологічно не відрізняються від зооспор.

IV

Система відділу. Відділ представлений класом Chytridiomycetes. На основі ультраструктурних особливостей зооспор (взаємного положення базального тіла та нефункіонуючої центріолі, організації зони навколо ядра, цитоскелетної системи, наявності румпосом, кількості, розмірів та характеру асоціації ліпідних глобул з мікротільцями та мітохондріями), частково - будови вегетативного тіла, статевого процесу, клас поділяють на 4 порядки - Хітридіальні, Спіцеломіцетальні, Бластокладіальні, Моноблефаридальні.

Порядок Хітридіальні - Chytridiales

До порядку входять гриби з вегетативним тілом у вигляді або амебоїду, або ризоміцелію.

Більшість видів паразитує на водоростях, вищих наземних рослинах та інших грибах.

Рід синхітріум - Synchytrium (рис. 1). Представники цього роду - внутрішньоклітинні паразити вищих рослин. Їх вегетативне тіло представлене багатоядерним плазмодієм, який наприкінці фази росту вкривається оболонкою.Найважливішим у практичному відношенні видом є Synchytrium endobioticum -- синхітріум ендобіотичний, або збудник раку картоплі.

Життєвий цикл цього гриба розпочинається зі стадії зооспори. Вона осідає на клітину епідермісу бульби картоплі, вкривається власною оболонкою, розчиняє оболонку клітини-господаря і переливає в неї свій вміст. Протопласт паразита починає рости, його ядро мітотично ділиться. Утворюється мікроскопічний багатоядерний плазмодій. Під час росту плазмодію клітина господаря збільшується у розмірах - гіпертрофується. Далі плазмодій вкривається оболонкою і перетворюється на літню цисту - заключну стадію розвитку вегетативного тіла, гомологічну нерозгалуженому неклітинному міцелію. Циста виділяє фітогормони, які стимулюють прискорений поділ сусідніх здорових клітин тканини господаря - гіперплазію. Клітини господаря, що інтенсивно діляться, поступово виштовхують цисту на поверхню вегетативного тіла господаря, утворюючи характерну розетку навколо хворої клітини із цистою. Потім оболонка цисти розривається, з отвору виходить міхуроподібний виріст. Протопласт цисти переходить у цей виріст і розпадається на 5-7 багатоядерних ділянок, кожна з яких перетворюється на зооспорангій з кількома сотнями зооспор. Таку групу спорангіїв називають сорусом. Оболонка соруса руйнується, далі розриваються оболонки зооспорангіїв, і назовні виходять зооспори, що знов уражують здорові клітини.

Наприкінці вегетаційного сезону літня циста замість зооспор утворює ізогамети, морфологічно ідентичні до зооспор. Гамети копулюють, утворюючи дикаріонтичну рухливу клітину злиття - планозиготу. Вона, як і зооспора, уражує здорову клітину господаря, розростається у дикаріонтичний плазмодій і далі перетворюється на вкриту шаруватою кутастою оболонкою темно-жовту зимову цисту, що переходить у стан спокою. Навесні ядра дикаріонів зливаються, далі відбувається мейоз, і циста перетворюється на зооспорангій. Розетки та соруси при цьому не утворюються. Таким чином, у життєвому циклі ЗупсЬуігіит чергуються гаплоїдний гаметоспорофіт, представлений плазмодієм, що утворює літні цисти, та дикаріонтичний спорофіт, який представлений плазмодієм, що утворює зимові цисти.

Рід ризофідіум - Rhyzophydium - об'єднує гриби, що паразитують переважно на водоростях, найпростіших та пилку вищих рослин.

Рід поліфагус - Роlyphagus. Найбільш відомим та дослідженим видом цього роду є Роlyphagus euglenae - поліфагус евгленовий, який паразитує на евгленах. Вегетативне тіло гриба - ризоміцелій з багаторазово розгалуженими ризоїдами.

V

Порядок Спіцеломіцетальні - Spizellomycetales.

Вегетативне тіло - плазмодій або ризоміцелій.

Рід ольпідіум - ОІрidіит. Види роду уражують переважно різноманітні органи наземних рослин. До найбільш небезпечних фітопатогенних видів належить Оірidіит brassicae-- ольпідіум капустяний, який паразитує на хрестоцвітих і викликає хворобу капусти, відому під назвою «чорна ніжка капустяної розсади».

Зооспора має довгий джгутик ззаду клітини. При попаданні на поверхню кореня зооспора одягається оболонкою, розчиняє покриви господаря і переливає свій вміст в епідермальну клітину, далі проникає в більш глибокі шари. Довгий час не одягається оболонкою; ядро ділиться, протопласт стає багатоядерним, потім одягається оболонкою і перетворюється в зооспорангій, який утворює довгі вирости, які пронизують оболонки клітин господаря і виходять на поверхню, через них проходять зооспори, які і здійснюють перезараження. Такий цикл проходить за декілька днів. При затримці проростання зооспорангія, зооспори, які з нього виходять, можуть попарно копулювати (як гамети). Можуть копулювати зооспори з різних зооспорангіїв. Дводжгутикова зигота потрапляє на поверхню клітини господаря, покривається оболонкою, заражає рослину як і зооспора, далі протопласт розростається, одягається зірчастою оболонкою і перетворюється на цисту, яка деякий час перебуває в стані спокою а потім утворюються зооспори.

Зараження відбувається в парниках. Запобіжні заходи: добра вентиляція, ошпарювання грунту, засипка піском.

Тема 4: Відділ Зигомікотові гриби - Zygomycota

I. Cправжні гриби, для яких характерні вегетативні тіла у вигляді несептованого, рідше септованого міцелію. Ядра у вегетативних клітинах гаплоїдні. Монадні стадії повністю відсутні

Відділ нараховує біля 1100 видів та майже 200 родів. Зигомікотові - це переважно сапротрофи, що розвиваються на різноманітних субстратах. Рідше паразитують на різних організмах або вступають з ними у симбіоз. Частина зигомікотових представлена хижими грибами.

Біохімічні особливості та живлення. За комплексом біохімічних ознак зигомікотові є справжніми грибами. Зокрема, вони синтезують лізин грибним шляхом - через б-аміноадипінову кислоту. Синтез триптофану відбувається за допомогою четвертої групи ферментів, подібно до деяких базидіомікотових грибів. Кінцевим продуктом метаболізму є сечовина, а запасною поживною речовиною - глікоген.

Живлення зигомікотових виключно абсорбційне, причому як джерело вуглецю та азоту використовується широкий спектр органічних сполук.

На відміну від інших відділів справжніх грибів, зигомікотові не синтезують сидерамінів.

Гормоном, який індукує статевий процес - зигогамію, - у зигомікотових є триспорова кислота, яка не виявлена в інших справжніх грибів.

Цитологічні особливості. Клітинні покриви зигомікотових найчастіше представлені хітин-хітозановими оболонками, хоча в одного з порядків (Zoopagales) оболонки хітин-глюканові. Міцелій або несептований, або поділений септами на окремі клітини. В останньому випадку септи можуть бути мікропоровими, хоча частіше вони доліпорові.

Мітохондрії мають пластинчасті кристи. Комплекс Гольджі, як і у всіх справжніх грибів, відсутній. У клітинах наявні літичні везикули та хітосоми, які концентруються на верхівках вегетативних гіф і обумовлюють їх апікальний ріст.

Джгутикові стадії у зигомікотових повністю відсутні.

Вегетативне тіло найчастіше представлене розгалуженим багатоядерним несептованим міцелієм. При старінні у такому міцелії можуть утворюватися септи. У деяких зигомікотових міцелій септований, причому клітини є одноядерними.

II

Розмноження. Нестатеве розмноження здійснюється як вегетативним шляхом внаслідок фрагметації міцелію, так і за допомогою ендогенних спор, що утворюються у спорангіях - спорангіоспор.

Статевий процес - зигогамія - здійснюється шляхом копуляції двох багатоядерних клітин, що утворюються на верхівках гіф. У результаті статевого процесу розвивається товстостінна зигота з багатьма диплоїдними ядрами - зигоспора. Після періоду спокою і редукційного поділу ядер вона проростає у спорангій з гаплоїдними спорангіоспорами.

Життєвий цикл гаплофазний, із зиготичною редукцією, без зміни поколінь та без дикаріонтичних стадій.

III

Система відділу. Відділ включає один клас - зигоміцети (Zygomycetes). Крім того, до зигомікотових як групу з нез'ясованим місцем у системі відносять т. зв. трихоміцетів, яких часто розглядають як формальний клас Trichomycetes.

Клас Зигоміцети - Zygomycetes

Об'єднує зигомікотові гриби, в яких наявний статевий процес зигогамія. Цей клас різні автори поділяють на 7-10 порядків, серед яких найпоширенішими є чотири - Mucorales, Enthomophorales, Endogonales та Zoopagales. В основу поділу на порядки покладено, в першу чергу, тип нестатевого спороношення, будову повітряних гіф, наявність чи відсутність септ та їх ультраструктуру, морфологію зигоспор, а також екологічні особливості.

Порядок Мукоральні - Mucorales

Представники порядку мають ценоцитний міцелій. Органи нестатевого розмноження - багатоспорові або декількаспорові спорангії (спорангіолі). Переважно сапротрофи (зустрічаються у грунті, на рослинних залишках), інколи паразитують на мукорових та інших грибах, деякі викликають мікозитварин та людини. Найпоширенішим родом порядку є Rhizopus.

Рис.1 Rhizopus: А-спорангієносці на міцелії; Б-спорангіоспори. 1-ризоїди; 2-столони; 3-зрілий спорангій; 4-звільнення спорангіоспор.

Рід ризопус - Rhizopus Деякі види цього роду спричиняють гниття плодів, овочей та хлібопродуктів при їх зберіганні. Вони утворюють цвіль темно-сірого кольору. Спорангієносці ризопуса утворюються пучечком на видозмінених частинах міцелію - столонах, які розповсюджуються над поверхнею субстрату. Зрілі спорангії мають чорний колір від спорової маси, яка просвічується крізь оболонку спорангія.

Деякі представники роду Rhizopus мають високу ферментативну активність або здатні синтезувати різноманітні органічні кислоти, завдяки чому мають практичне застосування.

Спорідненими родами є мукор (Mucor) та пілоболус (Pilobolus). Представники роду мукор, на відміну від ризопуса, не утворюють столони, а їхні спорангієносці розвиваються на розгалуженому міцелії вегетативного тіла. Види роду пілоболус є копрофілами і розвиваються на екскрементах травоїдних тварин. Спорангієносці цих грибів здатні відстрілювати спорангії на значну відстань.

Тема 5: Відділ Аскомікотові гриби - Ascomycota

I. Справжні гриби, в яких вегетативне тіло представлене розгалуженим клітинним міцелієм (зрідка - міцелієм, що брунькується). Вегетативні клітини з генетично однаковими гаплоїдними ядрами (гомокаріонтичні) або дикаріонтичні, причому гаплоїдна стадія за тривалістю, як правило, переважає. Статевий процес - гаметангіогамія, як виняток - соматогамія. Статеве спороношення - аск з аскоспорами. Монадні стадії повністю відсутні.

За видовим багатством аскомікотові є найчисельнішим відділом грибів. До нього належать біля 50 тис. видів (включаючи 16 тис. видів, що утворюють лишайники). Аскомікотові поширені на всіх континентах та практично в усіх основних біотопах.

Біохімічні особливості та живлення. Біосинтез лізину відбувається грибним шляхом (ААА-шлях). Триптофан в аскомікотових синтезується за допомогою ферментів або першої (у більшості представників), або третьої групи (у сахароміцетів). Іони заліза поглинаються за допомогою сидерамінів.

Живлення виключно осмотрофне.

Гормонами, що здатні ініціювати спороношення, є мікоспорини.

Важливими вторинними метаболітами аскомікотових можуть бути антибіотики, мікотоксини, речовини психотропної дії, речовини-інгібітори розвитку вищих рослин, фітогормони.

Цитологічні ознаки. Клітини аскомікотових вкриті оболонками, які утворені переважно хітином та глюканами, а у сахароміцетів - мананом та глюканами. Оболонки аскомікотових двошарові: зовнішній шар тонкий та електронно-щільний; внутрішній - товстий та електронно-прозорий. Септи між клітинами можуть бути простими (часто - з тільцями Вороніна), мікропоровими або доліпоровими з простими пробками.

...