Основи мікології

Мітохондрії мають пластинчасті кристти. Комплекс Гольджі відсутній, проте у деяких аскомікотових (зокрема у лабульбеніальних грибів) ендоплазматична сітка відшнуровує цистерни, що нагадують типові диктіосоми.

Джгутикові стадії повністю відсутні.

II

Вегетативне тіло найчастіше представлене розгалуженим септованим міцелієм, рідше (особливо у сахароміцетів) - псевдоміцелієм.

Окремі гіфи міцелію можуть бути видозмінені, найчастіше - в апресорії та гаусторії. Апресорії є органами прикріплення міцелію до субстрату, вони одноклітинні і нагадують присоски. Гаусторії - видозмінені гіфи, що проникають всередину клітини господаря і абсорбують з неї поживні речовини. До видозмінених гіф також належать перфоруючі гіфи - багатоклітинні утвори, що виконують одразу кілька функцій - прикріплення до субстрату, проникнення в нього та поглинання поживних речовин. Перфоруючі гіфи характерні для багатьох грибів - збудників дерматомікозів тварин і людини.

В аскомікотових спостерігається чимало варіантів видозмін не лише гіф, але й міцелію. Серед останніх найпоширенішими є склероції, строми та плодові тіла. Всі ці видозміни пов'язані з утворенням гіфами щільних переплетень, які називають несправжньою тканиною - плектенхімою.

Склероції - це щільні переплетення міцелію, у стані яких гриб переносить несприятливі умови. Зазвичай у склероціях спостерігається диференціація плектенхіми на кору та внутрішню плектенхіму. Гіфи кори товстостінні, забарвлені меланіном у темний колір. Внутрішні гіфи світлі, тонкостінні. У клітинах склероціїв накопичується велика кількість запасних поживних речовин.

Строми також утворені щільними переплетенням гіф, але їх основна функція - це захист (а інколи - піднесення над субстратом) органів нестатевого та статевого спороношень. Тому анатомічна будова стром складніша і включає захисний шар корових гіф, внутрішні гіфи та органи спороношень - пікніди з конідіями або плодові тіла з асками, які занурені у строми.

Плодові тіла - це також видозміни міцелію, утворені плектенхімою. В аскомікотових розрізняють чотири типи плодових тіл: закрите (клейстотецій), напівзакрите (перитецій), відкрите (апотецій) та несправжнє (псевдотецій). Плодові тіла аскомікотових переважно мікроскопічні (виняток становлять пецицальні гриби).

Справжні плодові тіла утворюються з гаплоїдних гіф, з яких частина надалі розвивається в аскогони та антеридії (після статевого процесу з клітин злиття утворюються аскогенні гіфи, що дають початок аскам з аскоспорами), а решта - у захисті структури органів статевого спороношення - плектенхіму плодового тіла. Вона може повністю обростати аски з аскоспорами (тоді утворюються замкнуті плодові тіла - клейстотеції), обростати статеве спороношення лише частково (в цьому випадку утворюються напівзакриті плодові тіла - перитеції, що зазвичай мають вигляд глечика) або розростатися і підносити аски з аскоспорами над субстратом (вкриті плодові тіла - апотеції). Зовнішній шар плектенхіми плодового тіла видозмінюється у його захисну оболонку - перидій. Із внутрішнього шару утворюються додаткові захисні структури (найчастіше - стерильні парафізи).

Несправжні плодові тіла - псевдотеції - на відміну від справжніх, не мають перидію.

III

Розмноження. У більшості аскомікотових у життєвому циклі спостерігається два типи розмноження - нестатеве та статеве, внаслідок яких розвиваються відповідно два типи спороношень - нестатеве (анаморфа) та статеве (телеоморфа).

Нестатеве розмноження відбувається вегетативним шляхом (фрагментацією справжнього міцелію, брунькуванням, артроспорами, хламідоспорами) або за допомогою різних типів конідій - алевроконідій та бластоконідій.

Конідії можуть утворюватись на поодиноких конідієносцях, в кореміях та спородохіях, на ложах або в пікнідах.

Статеве розмноження відбувається аскоспорами, які утворюються в асках (сумках) внаслідок статевого процесу.

Статевий процес у більшості представників відділу - це гаметангіогамія, при якій зливаються протопласти двох недиференційованих на гамети гаметангіїв - аскогону та антеридію.

IV

Життєвий цикл та розвиток статевих спороношень. У життєвому циклі аскомікотових розрізняють три головні події, які інколи називають кардинальними: статевий процес, внаслідок якого відбувається злиття протопластів клітин статевих партнерів (плазмогамія). Після нього або одразу, або після певного періоду існування у дикаріонтичному стані гаплоїдні ядра зливаються (каріогамія), утворюючи диплоїдне зиготичне ядро. Воно одразу або після певного періоду існування у диплоїдному стані редукційно ділиться (мейоз), після чого починається утворення статевого спороношення - аску з гаплоїдними аскоспорами. Аскоспори або проростають гаплоїдним міцелієм, на якому утворюються статеві органи, або одразу купулюють, розпочинаючи новий життєвий цикл.

В аскомікотових життєві цикли різноманітні, але найпоширенішими та детально дослідженими є три типи: а) гаплодиплофазні без утворення дикаріонтичних поколінь; б) гаплофазні з партеногенетичним утворенням псевдодикаріотичного покоління; в) гаплофазні з чергуванням гаплоїдного та дикаріонтичного поколінь.

V

Розвиток аску. У більшості аскомікотових аск розвивається за способом гачка: верхівкова дикаріонтична клітина аскогенної гіфи загинається (утворює т. зв. гачок), причому ядра дикаріону розташовуються у зоні загину. Далі вони одночасно мітотично діляться. Пара ядер різної статі залишається в зоні загину гачка, третє ядро переходить у кінчик гачка, а четверте мігрує до базальної частини клітини. Після цього гачок розділяється двома поперечними перегородками на три клітини - верхівкову, одноядерну, середню дикаріонтичну, базальну одноядерну. Далі верхівкова та базальна клітини гачка зливаються, ядро з верхівкової клітини переходить у базальну, відновлюючи дикаріон. Така клітина надалі може утворювати новий гачок. Середня дикаріонтична клітина гачка розвивається в сумку: вона збільшується в розмірах, ядра дикаріона зливаються, утворюючи зиготичне диплоїдне ядро. Воно одразу редукційно ділиться. Далі зазвичай відбувається один мітоз. Навколо кожного з ядер утворюється цитоплазма, яка вкривається оболонкою. Як наслідок, в аску виникає вісім гаплоїдних аскоспор.

Розвиток аскоспор. У молодому аску з ядрами майбутніх аскоспор починається формування їх оболонок. Плазмалеми аскоспор можуть утворюватись двома шляхами: з інвагінацій плазмалеми аску та з інвагінацій мембранного навколоядерного мішка.

Типи асків. Залежно від будови аску, аскоспори з нього звільняються або пасивно (внаслідок ослизнення або автолізу оболонки сумки), або активно викидаються з аску.

Аски, з яких аскоспори звільняються пасивно, називають прототунікатними, а ті, з яких аскоспори викидаються примусово, - еутунікатними. Еутунікатні аски, залежно від будови їх оболонки, поділяють на унітунікатні та бібунікатні.

Унітунікатними називають такі аски, які мають лише одну оболонку.

На верхівках унітунікатних асків часто знаходяться додаткові спеціальні структури, які обумовлюють лише апікальний розрив оболонки сумки, і тим самим визначають напрям відстрілу аскоспор. Сумки, які відкриваються на верхівці кришечкою, називають оперкулятними, а ті, які розриваються щілинами - іноперкулятними.

Бітунікатні аски мають дві оболонки - зовнішню (екзоаск) та внутрішню (ендоаск). На верхівці сумки у просторі між цими оболонками також знаходяться мікрофібрилярне кільце.

VI

Система відділу. В межах відділу виділяють шість класів. До провідних фенотипних ознак цих класів належать: а) наявність справжніх плодових тіл; б) тип асків.

Виділяють наступні класи:

1. Сахароміцети - Saccharomycetes. Плодові тіла відсутні. Аски прототунікатні. Покриви аскоспор утворюються з плазмалеми аску. Специфічна особливість - мананово-глюканові клітинні оболонки.

2. Тафриноміцети - Taphrinomycetes. Плодові тіла відсутні. Аски унітунікатні, проте двошарові. Покриви аскоспор утворюються з плазмалеми аску. Специфічна особливість - здатність аскоспор до брунькування.

3. Сордаріоміцети, або аскоміцети - Sordariomycetes (Ascomycetes). Плодові тіла наявні (клейстотеції, перитеції, апотеції). Аски унітунікатні. Покриви аскоспор утворюються з мембран навколоядерного мішка.

4. Леканороміцети - Lecanoromycetes. Плодові тіла наявні (апотеції, рідше перитеції). Аски унітунікатні, леканорового типу. Покриви аскоспор утворюються з мембран навколоядерного мішка. Специфічна особливість - утворення симбіотичних комплексів із водоростями - лишайників.

5. Локулоаскоміцети, або дотідеоміцети - Loculoacomycetes (Dothideomycetes). Плодові тіла наявні (переважно псевдотеції). Аски бітунікатні. Покриви аскоспор утворюються з мембран навколоядерного мішка.

6. Евроціоміцети - Eurotiomycetes. Плодові тіла наявні (переважно клейстотеції). Аски прототунікатні. Покриви аскоспор утворюються з мембран навколоядерного мішка. Специфічна особливість - відсутність у карпогону трихогіни.

Клас Сахароміцети - Saccharomycetes

Статевий процес - соматогамія. Аски прототунікатні, аскоспори звільняються пасивно. Справжні конідіальні спороношення відсутні.

Типовим порядком є Saccharomycetales.

Порядок Сахароміцетальні - Saccharomycetales

Ознаки порядку повторюють ознаки класу. Сахароміцетальні гриби є переважно сапротрофами, що мешкають у грунті, на поверхні плодів та на інших субстратах, багатих на прості цукри. Деякі cахароміцети у стадії анаморфи здатні викликати хвороби людей (наприклад, рід кандіда - Саndida).

Рід сахароміцес або дріжджі - Saccharomyces (рис. 1). Представники роду Saccharomyces не мають справжнього міцелію, існують у вигляді поодиноких клітин, розмножуються брунькуванням. У практичній діяльності людини найширше використання мають S. сеrеvisiae - цукрові дріжджі. Вони є збудниками бродіння, їх різні штами застосовуються у хлібопекарській та кондитерській промисловості, а також у пивоварінні та виноробстві.

Клас Тафриноміцети - Тарhrinomycetes

Об'єднує гриби, в яких у життєвому циклі наявна коротка гаплоїдна фаза, представлена аскоспорами або міцелієм, що брунькується, та псевдодикаріонтична фаза, протягом якої розвивається розгалужений міцелій, що уражує вищі рослини. Плодові тіла відсутні, аски унітунікатні, проте двошарові, й аскоспори звільняються активно. Клас представляє єдиний порядок Тарhrinales.

Порядок Тафринальні - Тарhrinales

Об'єднує виключно облігатних паразитів судинних рослин. Переважаючою стадією в життєвому циклі є розгалужений міцелій з двоядерними клітинами, який розвивається у міжклітинному просторі тканин рослини-господаря. Аски з аскоспорами утворюються щільним шаром на поверхні такого міцелію. Справжні конідіальні спороношення, як і у сахароміцетів, відсутні.

Порядок включає лише один рід - Тарhrina, до якого входить біля 100 видів.

Рід тафрина - Тарhriпа. До найвідоміших представників роду належить Тарhrina pruni - тафрина сливова. Гриб є облігатним паразитом рослин, який завдає великої шкоди плодівництву, уражуючи сливу, вишню, аличу, терен та ін. На сливі спричиняє утворення здутих, неїстівних плодів.

VII

Клас Сордаріоміцети або Аскоміцети - Sordariomycetes (Аscomycetes)

Переважаючою стадією життєвого циклу є гаплоїдний розгалужений септований міцелій, гіфи якого складаються з одноядерних клітин. Статевий процес - гаметангіогамія, аскогони мають трихогіну. Аски унітунікатні, аскоспори звільняються активно. Сумки утворюються з дикаріонтичних аскогенних гіф, переважно - за способом гачка. Покриви аскоспор розвиваються з мембран навколоядерного мішка аску. Аски у сордаріоміцетів розвиваються у плодових тілах різних типів - клейстотеціях, перитеціях або апотеціях.

У межах класу анаморфи представників більшості порядків (за винятком пецицальних) мають добре розвинені конідіальні спороношення, які утворюються на гаплоїдному міцелії.

Сордаріоміцетів поділяють на порядки, в першу чергу, за типами плодових тіл, видозмінами міцелію (зокрема наявністю стром та їх забарвленням), наявністю конідіальних спороношень та частково - за екологічними особливостями. Провідними та найбільш важливими у практичному відношенні є сім порядків, які представляють три філогенетичні лінії в межах цього класу. Ці лінії розглядають як підкласи - Leotiomycetidae, Sordariomycetidae та Реzizomycetidае.

Порядок Еризіфальні або Борошнисторосяні гриби - Еrysiphales

Порядок об'єднує виключно облігатних паразитів, які викликають захворювання вищих рослин, відоме під назвою «борошниста роса». У класі сордаріоміцетів це єдиний порядок, що має закриті плодові тіла - клейстотеції. Вони мікроскопічні, утворюються на міцелії, що розвиваються на поверхні листків вищих рослин. Сумки еризіфальних унітунікатні, але їх стінка має два шари, що не здатні рухатись один відносно іншого. Строми завжди відсутні. Конідіальні спроношення наявні.

Рід мікросфера - Місrosphaerа. Найпоширенішим видом роду є Місrosphaerа alphitoides - мікросфера дубова (рис. 2). На листках і стеблах молодих пагонів дуба утворюється характерний білий борошнистий наліт з міцелію гриба та конідій. Живлення гриба відбувається за допомогою гаусторіїв, які проникають у тканину рослин. До поверхні листя та інших органів рослин грибниця прикріплюється спеціальними присосками - апресоріями.

У циклі розвитку мікросфери є дві стадії: конідіальна і сумчаста. Конідіальна з'являється на початку літа. Сумчаста стадія розвивається в кінці періоду вегетації.

Порядок Гелоціальні - Неlotiales

Види цього порядку мають плодові тіла апотеції дуже маленьких розмірів. Сумки унітунікатні, іноперкулятні, на верхівці розкриваються тріщиною, через яку виходять спори. Конідіальні спороношення наявні, але зустрічаються дуже рідко. Практично всі гелоціальні - сапротрофи на гнилих рослинних залишках, проте поряд із сапротрофами зустрічаються і паразити рослин, які найбільшої шкоди завдають у конідіальній стадії.

Рід монілінія -- Мопіlіпіа. Гриби цього роду утворюють склероції у плодах різних рослин з родин розоцвітих та брусничних. Цей рід включає один з найпоширеніших паразитичних видів - Моnilinіа fructigena - монілінія плодова. В циклі розвитку гриба завжди зустрічається конідіальна стадія типу монілія (Моnilіniа) - подушечки коротких конідієносців, на яких утворюються довгі ланцюжки конідій. М. fructigena викликає плодову гниль яблук і груш. Апотеції у цього виду утворюються рідко.

Рід склеротимія - Sclerotіпіа. Найбільш важливий вид цього роду збудник білої гнилі різних сільськогосподарських рослин.

VIII

Порядок Гіпокреальні - Нуросrеаlеs

Порядок об'єднує види, в яких плодові тіла - перитеції, переважно світло забарвлені, м'якої консистенції, завжди занурені у строми найрізноманітнішого забарвлення, які складаються виключно з гіф гриба. Сумки еутунікатні. У складі порядку переважають паразити рослин, зокрема збудники хвороб культурних рослин, паразити членистоногих, паразити на плодових тілах базидіальних грибів тощо; зустрічаються також сапротрофи на рослинних залишках.

Рід клавіцепс - Сlaviceps. Багато представників цього роду розвиваються на злаках.

Найпоширенішим і важливим у господарському відношенні є Сlaviceps рurpurеа - клавіцепс пурпуровий, а хвороба, яку він викликає, має назву «ріжки злаків».

Ріжки пурпурові (Claviceps purpurea), паразитує на багатьох видах злаків, особливо часто на житі, тимофіївці, пирії, вражає ячмінь, пшеницю, особливо тверду.

Цикл розвитку ріжок пурпурових вивчено 100 років тому вченим Л. Р. Тюлянем. Він зв'язав в загальний цикл три послідовні стадії (які раніше рахували окремими грибами).

1. Конідіальна стадія сфацелія.

2. Склероції.

3. Головчасті строми з перитеціями.

Наприкінці літа на заражених рослинах добре видно склероції - ріжки чорно-фіолетового кольору - це зимуюча стадія гриба. Склероції складаються з серцевини, яка покрита корою з меланізованих товстостінних клітин. Склероції містять 3-4% цукрів, 1% багатоатомних спиртів та ліпідів. Склероції зимують у грунті. Їх проростання активується дією низьких температур (-3+5⁰С) на протязі тривалого часу; а потім t⁰10-20⁰С повинна стабілізуватися. Таким чином, досягається досить строга узгодженість циклу розвитку паразиту із фазами розвитку рослини - хазяїна. Вихід аскоспор відбувається в період масового цвітіння злаків.

Строми утворюються з клітин серцевини. На поверхні проростаючих склероціїв з'являються горбочки, а потім невеликі тріщинки корового шару. Потім горбочки видовжуються і диференціюються в кулеподібні головки 1 - 1,5 мм в діаметрі. Це строми, по їх периферії розвиваються декілька перитеціїв червонуватого кольору.

Аскопори ріжків заражають злакові в період цвітіння. Найсприятливіша погода прохолодна та дощова. Після викидання з перитеціїв аскоспори розносяться вітром і потрапляють на рослини. Потрапивши на приймочку маточки, аскоспори проростають і потрапляють до зав'язі. Через декілька днів після зараження на рослинах розвивається конідіальна стадія - сфацелія. В зав'язі утворюється щільна маса міцелія покрита шаром конідієносців, які утворюють велику кількість дрібних конідій, які занурені в краплі „медяної роси”, що охоче поїдається комахами, які сприяють поширенню конідій. Конідії також можуть поширюватись краплями дощу, або переносяться вітром. Поширення ріжків відбувається, в основному, конідіями. Час утворення склероціїв залежить від погоди. Розвиток склероція проходить повільно. Повне іх достигання відбувається з достиганням зерна. Склероції ріжків мають різну форму, розміри, способи поширення в залежності від господаря.

Негативне значення ріжків визначається, в першу чергу, не зниженням врожаю чи погіршенням якості насіння, а токсичним вливом алкалоїдів, що містяться в склероціях. Ріжки - це один з найдавніше відомих отруйних грибів (викликає захворювання клавіцепсотоксикоз).

Рід кордицепс - Соrdyceps. Представники цього роду - паразити комах, павуків ті інколи грибів.

Рід нектрія - Nectria

Тема 6: Відділ Базидіомікотові гриби (Basidiomycota)

I. Гриби, в яких вегетативне тіло представлене розгалуженим клітинним міцелієм. Вегетативні клітини гаплоїдні або дикаріонтичні, причому дикаріонтична стадія за тривалістю переважає. Статевий процес - соматогамія. Статеве спороношення - базидія з базидіоспорами. Монадні стадії повністю відсутні.

Відділ нараховує близько 30 тис. видів і є другим за кількістю видів після аскомікотових. Еволюція базидіомікотовіих відбувалася паралельно до аскомікотових.

У складі відділу представлені майже всі екологічні групи грибів, у тому числі сапротрофи на різноманітних субстратах, паразити вищих рослин, мікоризоутворювачі, дереворуйнуючі гриби тощо. Зустрічаються також копротрофи та мікотрофи. Серед базидіальних значна кількість видів належить до їстивних або отруйних грибів. Деякі представники мають цінні лікарські властивості.

Біохімічні особливості та живлення. Базидіомікотові синтезують лізин за грибним шляхом (ААА-шлях). Синтез триптофану відбувається по-різному - у шапинкових агарикоїдних грибів він синтезується за допомогою другого комплексу ферментів, у всіх інших - за допомогою четвертого комплексу. Іони заліза поглинаються за допомогою сидерамінів. Поліоли (включаючи маніт) наявні у досить значних кількостях.

Споживання органічних речовин відбувається виключно шляхом абсорбції.

Грибам цього відділу притаманний широкий спектр вторинних метаболітів, до яких належать антибіотики, мікотоксини, інгібітори росту вищих рослин, фітогормони та ін.

Цитологічні ознаки. Клітини базидіомікотових вкриті оболонками, основу яких складають хітин та глюкани. Оболонки, на відміну від аскомікотових, багатошарові. Септи між клітинами прості або доліпорові з відкритою порою (в устоміцетів), прості з порою, закритою дрібними вакуолями (теліоміцети), або доліпорові з парентосомою (базидіоміцетові).

Мітохондрії з пластичними кристами. Комплекс Гольджі відсутній. Одномембранні органели подібні до аскомікотових - це літичні пухирці, хітосоми, ломасоми, мікротільця, вакуоля з клітинним соком. Найпоширенішими типами включень є краплини олії та глобули глікогену.

Вегетативне тіло представлене короткоіснуючим гаплоїдним та довгоіснуючим дикаріонтичним міцелієм. Міцелій, що розвивається із спор статевого спороношення - базидіоспор, - гаплоїдний і часто утворений клітинами, що здатні до брунькування, внаслідок чого може мати габітус псевдоміцелій. Переважаючим у циклі розвитку типом вегетативного тіла є дикаріонтичний міцелій, що розвивається після статевого процесу. Такий міцелій, як правило, рясно розгалужений, багатоклітинний та септований.

II

Розмноження. Основним способом розмноження базидіомікотових є розмноження за допомогою спор статевого спороношення - базидіоспор. У меншому ступені представлене вегетативне розмноження - частинами міцелію та поодинокими спеціалізованими клітинами, що утворюється внаслідок фрагментації гіф - телейтоспорами, уредоспорами або споживаючими акінетоподібними товсстостінними клітинами - хламідоспорами. Значно рідше зустрічається нестатеве розмноження за допомогою конідій.

Статеве розмноження. На відміну від аскоміцетів, у базидіальних грибів відсутні диференційовані статеві органи. Статевий процес - соматогамія. Вона відбувається або шляхом злиття двох вегетативних клітин гаплоїдного міцелію, або двох базидіоспор, або продуктів їх брунькування.

III

Життєвий цикл та розвиток статевих спороношень. У найбільш загальному вигляді життєвий цикл базидіомікотових включає наступні етапи: з гаплоїдної базидіоспори розвивається гаплоїдний міцелій. Його клітини копулюють, при цьому відбувається плазмогамія, що не супроводжується каріогамією, і утворюється дикаріонтична клітина злиття. З неї розвивається дикаріонтичний міцелій, що є основним вегетативним поколінням базидіомікотових. Окремі дикаріонтичні клітини розвиваються у базидію: в них ядра дикаріону зливаються (каріогамія), відбувається мейоз, і на базидії утворюються гаплоїдні базидіоспори. Таким чином, життєвий цикл гаплофазний, із зиготичною редукцією та гетероморфною зміною поколінь - гаплоїдного та дикаріонтичного міцелію, причому дикаріонтична фаза є переважаючою.

Розвиток базидій. Відомо два основні варіанти розвитку базидій: з поодиноких спочиваючих клітин - телейтоспор - та з верхівкових клітин гіф дикаріонтичного міцелію (переважно за способом пряжки).

З верхньої клітини з двома різностатевими ядрами утворюється базидія. Ця клітина поступово розростається, в ній відбувається каріогамія і утворюється диплоїдне ядро. Воно майже одразу редукційно ділиться, утворюючи чотири гаплоїдних ядра. Оболонка майбутньої базидії розвиває випини - стеригми. В кожну стеригму переходить частина цитоплазми базидії та одне ядро. Поступово розростаючись, верхівки стеригми здуваються і перетворюються на базидіоспори.

Таким чином, в обох варіантах базидіоспори розвиваються екзогенно, на відміну від аскоспор, що утворюються ендогенно.

Базидії можуть бути поодинокими (якщо вони розвиваються з телейтоспор) або утворюватися на гіфах розвиненого дикаріонтичного міцелію, складаючи основу гіменію.

Гіменій у базидіомікотових - це шар базидій з базидіоспорами та стерильних захисних елементів. Стерильні елементи, що утворюються в гіменіальному шарі, представлені, в першу чергу, парафізами (вони відокремлюють базидії одну від одної та запобігають злипанню базидіоспор) і цистидами (захищають гіменіальний шар від тиску зверху). Зрідка гіменій розвивається на вегетативному міцелії (зокрема в екзобазидіальних грибів), проте у більшості випадків він формується на поверхні або всередині плодових тіл. Наявність плодових тіл є головною ознакою класу базидіоміцетів (Basidiomycetes).

IV

Типи базидій. За морфологічною будовою базидії поділяються на одноклітинні - холобазидії, та на базидії із септами - фрагмобазидії. Септи у фрагмобазидії можуть бути поздовжніми або поперечними. Фрагмобазидії з поздовжніми перегородками зазвичай поділені септами на чотири клітини (така будова характерна для тремеляльних грибів). Варіанти з поперечними септами найрізноманітніші: в деяких порядках базидія має лише одну септу і поділена на дві клітини - верхню епібазидію та нижню гіпобазиді. В аурікуляріальних, багатьох сажкових та іржастих грибів кількість поперечних септ дорівнює трьом, тобто базидія складається з чотирьох клітин, розміщених одна над одною.

Типи базидіоспор. Хоча всі базидіоспори утворюються екзогенно і мають одне гаплоїдне ядро, вони є досить різноманітними за багатьма морфологічними ознаками.

Базидіоспори, що активно відстрілюються від базидій, називають балістоспорами.

За здатністю до забарвлення розчином Люголя або реактивом Мельцера базидіоспори поділяють на амілоїдні, неамілоїдні та декстриноїдні. В амілоїдних спорах наявний розчинний крохмаль, який з йодом дає брудно-фіолетове забарвлення. Дикстриноїдні спори при забарвленні реактивом Мельцера набувають винно-червоного або коричневого кольору.

V

Система відділу. За наявністю плодових тіл, типами базидій, місцем їх утворення, типами септ, здатністю базидіоспор до брунькування, наявністю у циклі розвитку стадії псевдоміцелію, відділ поділяють на три класи: Basidiomycetes, Teliomycetes та Ustomycetes.

Клас Базидіоміцети - Basidiomycetes.

Провідний клас, до якого входить переважна більшість представників відділу. Головна ознака - наявність плодових тіл (саме їх у побуті зазвичай називають грибами). Базидії одноклітинні (холобазидії), рідше септовані (фрагмобазидії), розвиваються у гіменії.

Плодові тіла базидіоміцетів - карпофори - завжди диференційовані на стерильну та фертильну частини. Стерильну частину плодового тіла - траму - утворюють дикаріонтичні вегетативні гіфи. Фертильна частина утворена гіменієм. Відкрита поверхня плодового тіла, на якій розташовується гіменій, називається гіменофором. Якщо гіменій розвивається всередині плодового тіла, то гіменофор не утворюється, а плектенхіму з гіменієм називають спороносною «тканиною» - глебою. Базидіомікотові гриби, в яких плодові тіла закриті і замість гіменофора мають глебу, називають гастероміцетами, а ті, в яких плодові тіла мають гіменофор, - гіменоміцетами.

Плодове тіло не лише захищає гіменій від пошкоджень, але й підіймає його над субстратом, сприяючи тим самим розповсюдженню базидіоспор.

За консистенцією плодові тіла поділяють на здерев'янілі, корковидні, м'ясисті та желеподібні. За тривалістю існування - на багаторічні та однорічні.

Типи гіменофору. Поверхня плодових тіл, яка у гіменоміцетів несе гіменій - гіменофор - різноманітна за формою і використовується як одна із систематичних ознак при поділі їх на порядки. За загальновживаними класифікаціями, до основних морфологічних типів гіменофору належать: гладенький, складчастий, шипастий, дедалієвидний, трубчастий та пластинчастий.

Система класу. За сучасними молекулярними даними, в межах класу виділяється вісім основних ліній та 14 великих відокремлених молекулярних клад, які розглядають як порядки.

Для зручності порядки згруповані за традиційними морфологічними групами відповідно до типу базидії - холо- чи фрагмобазидія (з цією ознакою добре корелює консистенція плодового тіла - драглиста вона чи ні). Холобазидіоміцети розділені на гіменоміцети та гастероміцети. Гіменоміцети поділені на тих, що мають незагниваючі плодові тіла (більшість з них традиційно називають трутовиками) - т. зв. афілофороїдні гіменоміцети, та гриби із загниваючими плодовими тілами (традиційна назва - шапинкові гриби), або агарикоїдні гіменоміцети.

1. Афілофороїдні гіменоміцети (Роlyроrales, Thelephorales, Fistulinales, Hymenochaetales, Canthareiiaies).

Агарикоїдні гіменоміцети (Воletales, Agaricales, Russulales).

Гастероміцети (Lycoperdales, Sclerodermatales, Nidulariales, Phallales).

Фрагмобазидіоміцети з драглистими плодовими тілами (Auriculariales, Tremellales).

VI

Афілофороїдні гіменоміцети

Велике практичне значення афілофороїдних гіменоміцетів обумовлене, в першу чергу, здатністю багатьох їх представників спричиняти руйнування деревини. Звідси походить і їх традиційна назва - дереворуйнуючі гриби.

За фізіологічною ознакою дереворуйнуючі гриби поділяють на дві основні великі групи: целюлозо- та лігнінрозкладаючі.

У той же час деякі афілофороїдні гіменоміцети з м'ясистими карпофорами є цінними їстівними грибами (наприклад, гриб-баран, трутовик розгалужений, печіночниця, більшість рогатикових грибів та ін.).

Серед афілофороїдних гіменоміцетів відомо чимало лікарських грибів (наприклад, трутовик лаковий, чага, лентин та ін.). Деякі з них (наприклад, шиітаке та трутовик лаковий) вже введені у промислову культуру як джерело сировини для фармакології.

Проте у філогенетичному відношенні група афілофороїдних гіменоміцетів є збірною. Нижче наводяться п'ять основних порядків.

Порядок Поліпоральні - Polyporales

Плодові тіла гімнокарпні, незагниваючі (однорічні або багаторічні, здерев'янілі, корковидні або м'ясисті незагниваючі, з гіменофором різних типів). Ксилотрофи та факультативні паразити.

Порядок. Телефоральні - Thelephorales

Плодові тіла гімнокарпні, однорічні (переважно коркоподібної консистенції або м'які, з гладеньким або шипастим гіменофором). Утворюють ектотрофну мікоризу.

Рід телефора - Thelephora

Рід фелін - Phellinus. Плодові тіла багаторічні, сидячі, копитовидні, розпростерто-відігнуті або розпростерті, корковидної або дерев'янистої консистенції. Гіменофор трубчастий.

Дещо подібні до трутовика справжнього плодові тіла має Phellinus igniarius - трутовик несправжній (мал. 7).

Порядок Кантареляльні - Canthareiiaies

Плодові тіла гімнокарпні, однорічні, м'ясисті, але незагниваючі; гіменофор гладенький, складчастий (переважно у вигляді пластинок з анастомозами) або шипастий. Ектомікоризні гриби.

Рід кантарел або лисичка - Cantharellus. До цінних їстівних грибів належить Cantharellus cibarus - лисичка звичайна.

Рід кратерел або чорна лисичка -Craterelus. Серед видів роду також є їстівні гриби, наприклад Craterelus cinereus - кратерел попелясто-сірий.

VII

Агарикоїдні гіменоміцети

Гіменій у гіменоміцетів звичайно або з самого початку лежить відкрито, але в багатьох агарикових грибів він спочатку прикритий сплетінням гіфів - покривалом. Але на момент дозрівання базидіоспор гіменій завжди відкритий. При цьому покривало розривається, залишаючи гриби на шапці та ніжці.

Розрізняють два типи покривал:

Загальне, що одягає все плодове тіло разом з ніжкою і шапинкою. Після розриву покривала, воно залишається у вигляді чашовидної піхви в основі ніжки та лусочок на шапинці. Це добре видно у червоного мухомора. Крім загального, у червоного мухомора є і часткове покривало, яке з”єднує у молодого плодового тіла краї шапинки з ніжкою і прикриває тільки гіменофор з гіменієм. При дозріванні краї шапинки розгортаються, часткове покривало розривається і залишається лише у вигляді кільця на ніжці і у деяких видів, як бахрома по краю шапинки. У деяких грибів кільце на ніжці швидко зникає, у інших, н-д, у шампіньонів, зберігається. До речі, у деяких грибів є тільки часткове покривало ( у тих же шампіньонів), у інших може бути тільке загальне.

Порядок Болетальні - Воletales

Плодові тіла гімнокарпні, однорічні, загниваючі. Гіменофор трубчастий або пластинчастий. Утворюють ектотрофну мікоризу. Включає три основні родини.

Більшість видів порядку є їстівними.

Родина болетові - Воletaceae. Об'єднує представників з трубчастим гіменофором.

Рід болет - Boletus. Має плодові тіла з м'ясистими шапинками та товстими ніжками. Всі представники цього роду належать до їстівних грибів.

Білий гриб або боровик - Boletus edulis(мал. 9А) - є одним з найвідоміших та найпопулярніших їстівних грибів.

Боровик зернистоногий або синяк - Boletus erythropus (мал. 9Б). У сирому стані гриб отруйний, проте після термічної обробки його вживають у їжу.

Сатанинський гриб - Boletus satanas (мал.9В) - вельми схожий із синяком. У сирому вигляді плодові тіла містять токсини локальної збуджуючої дії, які, проте, повністю руйнуються при відварюванні.

Польський гриб - Boletus badius.

Порядок Агарикальні - Agaricales

Плодові тіла гімнокарпні або геміангіокарпні, однорічні, загниваючі; гіменофор пластинчастий.

Загальне покривало в агарикальних може бути відсутнім або наявним.

Часткове покривало, коли воно наявне, складається з більш-менш щільної плектенхіми, і його залишки, як правило, зберігаються у вигляді кільця на ніжці.

Система порядку розглядається на прикладі 10 родин, до яких входить переважна більшість їстівних та отруйних агарикальних грибів.

VIII. Гастероміцети.

Гастероміцети характеризуються тим, що їх плодові тіла повністю замкнені до повного дозрівання базидіоспор (ангіокарпні плодові тіла). Базидіоспори не тільки формуються всередині плодового тіла на одноклітинних базидіях, але й відділяються від останніх також під прикриттям оболонки. Вивільнення базидіоспор відбувається в результаті розриву або загального руйнування оболонки плодового тіла. Гастероміцети в основному грунтові сапрофіти: гриби родів лікопердон /Lycoperdon, окремі види/, порховка /Bovista/, головач або кальвація /Calvatia/. Деякі з гастероміцетів - мікоризоутворювачі, н-д: склеродерма /Scleroderma/, інші - сапрофіти на рослинних рештках: гніздівка, дощовик грушовидний /Lycoperdon pyriforme/. Форма, розміри, забарвлення плодових тіл досить різноманітні. Деякі (в основному, представники порядку фалюсових) мають неприємний запах падалі, який приваблює комах, які сприяють поширенню базидіоспор.

Плодові тіла гастероміцетів можуть бути підземні (більш примітивні за будовою), напівпідземні та наземні.

Наземні бувають сидячі, з псевдоніжкою (як у головача) або із справжньою ніжкою. У деяких видів утворюється особливий плодоносець, часто у вигляді ніжки, як правило губчастої структури (рецептакул) (рід фаллюс)

Оболонка плодового тіла - перидій, розвинутий добре і буває одно-, дво- і багатошаровий. При цьому розрізнюють зовнішній шар - екзоперидій та внутрішній шар - ендоперидій. Можуть мати різну будову, вигляд поверхні, консистенцію.

Розривається оболонка плодового тіла різними способами.

Внутрішня частина плодового тіла називається глеба (гльоба). В ній утворюються порожнини (камери) різної форми. Поверхня камер вистелена гіменієм, що містить базидії, на яких формуються базидіоспори на довгих стеригмах. У деяких видів базидії не утворюють гіменію, а розміщені в камері невпорядковано. Камери відділені одна від одної безплідними ділянками глеби - трамами.

Порядок Дощовикові або Лікопердальні - Lycoperdales

Порядок Веселкові або Фаляльні - Phallales

Плодові тіла ангіокарпні, зі складною диференціацією; ендоперидій ослизнюється, екзоперидій розривається, базидіоспори не відстрілюються, поширюються комахами. Ґрунтові сапротрофи та мікоризні гриби.

Рід веселка або фалус - Phallus. Плодові тіла великі, складаються із дзвониковидної глеби, яку у зрілому стані над поверхнею ґрунту підносить губчаста стерильна ніжка - рецептакул. У лісах часто можна знайти гриб веселку звичайну, який привертає увагу різким, неприємним запахом гнилого м'яса.

IX.

Клас Устоміцети або сажкові гриби - Ustomycetes

Плодові тіла відсутні, базидія одно- або багатоклітинна, виростає з товстостінної спочиваючої спори - телейтоспори. В циклі розвитку телейтоспора зазвичай виконує функцію зимуючої стадії, в якій гриб переносить несприятливі умови. Телейтоспори круглі або кулясті, зі щільною оболонкою чорного або фіолетового кольору, утворюються у великих кількостях у вигляді чорного пилу восени в уражених грибом органах рослини-господаря. Ці скупчення телейтоспор, або соруси, надають ураженим органам рослини обгорілий вигляд. Уражені органи перетворюються на сажкоподібну масу. Звідси походить назва хвороби, яку викликають устоміцети , або сажкові гриби - сажка. Базидіоспори здатні брунькуватися або попарно копулювати, утворюючи дикаріонтичний міцелій.

Зараження відбувається різними шляхами. Розрізнять три способи зараження рослин сажковими грибами:

1. Зараження відбувається під час проростання насіння: тверда сажка зернових культур, порошиста сажка кукурудзи.

2. Зараження відбувається в зав'язі під час цвітіння злаків. Характерний для порошистої сажки пшениці (Ustilago tritici) та ячменю (U. nuda).

3. Уражуються всі наземні органи рослини - господаря в молодому віці. Цей спосіб зараження характерний для пухирчастої сажки кукурудзи (Ustilago zeae).

Спочатку тривалий час зараження рослини сажковими грибами є непомітним зовні. Лише через деякий час можна помітити перші ознаки захворювання. Інкубаційний (прихований) період при різних сажкових хворобах різний (від 2-3 неділь до 3 років).

Міцелій сажкових грибів розростається переважно в живих клітинах рослини-господаря. Гіфи - тонкі безбарвні нитки в заражених клітинах утворюють гаусторії гроновидної форми. Формування спор у більшості сажкових грибів відбувається в тканинах різних частин квітки, плоду чи насіння (у деяких представників в тканинах надземних вегетативних органів).

X

Клас Теліоміцети - Teliomycetes

Плодові тіла відсутні, базидія багатоклітинна (фрагмобазидія), утворюється з телейтоспори. Базидіоспори завжди проростають гіфою.

Порядок Урединальні або Іржасті гриби - Uredinales.

Симптоми при ураженні рослин - плями або смуги звичайно іржаво-бурого кольору. Звідси і назва грибів цієї групи. Іржасті гриби паразитують на вищих судинних рослинах з багатьох родин. Відмінна риса цієї групи грибів - це наявність в циклі їх розвитку декількох різних за формою та функціями спороношень, які називають стадіями розвитку гриба.

Пукцинія злакова або збудник стеблової, лінійної або чорної іржі злаків - Puccinia graminis. Цей гриб паразитує на багатьох культурних і дикоростучих злаках. Дуже шкодочинний. Однак початок розвитку гриба відмічається не на злаках, а на рослинах зовсім інших груп, в даному випадку на барбарисі, на листках якого в кінці квітня - початку травня з'являються оранжеві плями. Це спороношення утворене гаплоїдним міцелієм. Має вигляд утворів глечикоподібної форми, що наз. спермогоніями або пікнідами; в порожнині їх від конідієносців відчленовуються дрібні гаплоїдні конідії, які називаються пікноспорами або спермаціями (1). Ці спори переносяться комахами на інші листки. Але пікноспори самі не можуть викликати інфекцію. Для дальшого розвитку гриба необхідно злиття двох спермаціїв (+) (-). Рівнозначно статевому процесу. Утворюється дикаріофітний міцелій. З нижнього боку листка барбарису формуються ецидії - утвори, всередині яких утворюються двоядерні ецидіоспори (2) округлої форми, яскраво-жовті. Далі ецидіоспори повинні потрапити на рослини родини Злакових (уражуються листки, стебла). Розвивається двоядерний міцелій, на якому розвиваються літні спори - уредоспори (3). Під тиском уредоспор епідерміс листка чи стебла і спори (оранжевого кольору, яйцевидної форми, одноклітинні, двоядерні) розносяться вітром. Протягом літа може утворитись декілька поколінь уредоспор. Можуть поширюватись на значні відстані.

До кінця літа на місці уредоспор, на тому ж двоядерному міцелії утворюються двоклітинні з темною товстою оболонкою телейтоспори (4). Вони розміщені на ніжках в телейтоспороношеннях, так званих пустулах, що проривають епідерміс. Телейтоспори слугують для перезимівлі гриба. Весною в них відбувається каріогамія (тобто відбувається справжній статевий процес) - до проростання спори. Диплоїдне (2n) ядро ділиться двічі, утворюється 4 гаплоїдних ядра, вони дають початок базидіоспорам. Базидіоспори сидять на стеригмах фрагмобазидій (4 клітинні базидії), що утворюються з кожної із двох клітин телейтоспори.

Базидіоспора, потрапляючи на листок барбарису, дає початок спермогонію чи пікніді.

Тема 7: Ліхенізовані гриби або Лишайники (Lichenophyta)

І. Лишайники своєрідна група комплексних організмів, тіло яких завжди складається з двох компонентів гриба і водорості.

Характерні ознаки їх :

Лишайники - це симбіотичне співжиття двох різних організмів (гриб-мікобіонт, водорость-фікобіонт). Але не всяке співжиття гриба і водорості утворює лишайник. У справжньому лишайнику гриб та водорість вступають у тісні стосунки, грибний компонент оточує водорость і може навіть проникати у їх клітини.

Лишайники утворюють особливі морфологічні типи ,життєві форми,які не зустрічаються у тимчасово утворених лишайників.

Для лишайників в цілому і для кожного з їх компонентів характерний особливий тип метаболізму. Фізіологія гриба і водорості в таломі лишайника відрізняється від фізіології грибів та водоростей, які живуть вільно.

Дуже специфічна біохімія лишайників, у них утворюються вторинні продукти обміну - лишайникові речовини, які не зустрічаються в інших груп організмів.

Лишайники відрізняються від вільноживучих грибів та водоростей особливою біологією: способами розмноження, повільним ростом, відношенням до екологічних умов.

Таким чином, лишайники можна визначити як організми, тіло яких (талом) постійно складається з двох компонентів - автотрофного фікобіонта та гетеротрофного мікобіонта, які утворюють єдине симбіотичне співжиття, яке відрізняється особливими морфологічними типами та особливими фізіолого-біохімічними процесами.

Всі рослини, що належать до лишайників поділяються на три рівноцінні групи, з яких лише перша включає переважну більшість відомих видів і повністю відповідає вищевказаному визначенню.

Цю групу виділяють як клас сумчастих лишайників, оскільки їх утворюють сумчасті гриби.

ІІ невелика група - базидіальні лишайники. Менш стійка група, відповідає не всім вказаним ознакам.

Для ІІІ групи лишайників плодові тіла із спорами не виявлені, тому їх місце в системі лишайників не визначене. Їх об”єднують в штучну групу „недосконалих лишайників ”Lichenes imperfecti”. Найпоширеніші з цієї групи лепрарії (Lepraria). Утворюють порошковидні нальоти на різних субстратах.

ІІ

Мікобіонт (гриб) як компонент лишайника

Вегетативне тіло лишайника називається таломом.

Талом лишайника цілком складається із переплетених гіфів гриба. Ці гіфи являють собою прості або розгалужені тонкі нитки, що ростуть верхівкою. Гіфа покрита двошаровою оболонкою, під якою знаходиться протоплазма. Як правило, гіфи поділені поперечними перегородками на клітини. В центрі перегородки є отвори (перфорації), через які проходять плазмадесми, які з'єднують протопласти сусідніх клітин. Перфорацій може бути три, крім того перфорації можуть утворюватись і на повздовжніх стінках.

Протоплазма лишайників дещо зерниста, є одне ядро, у деяких видів ядер два або декілька. Хромосоми дрібні, їх кількість невелика. Є вакуолі.

В порівнянні з гіфами грибів, оболонка гіфів лишайників значно потовщена (в зв'язку з переходом до повітряного способу життя), особливо у кущистих та листуватих лишайників.

Водоростевий компонент лишайника називається фікобіотом. Водорості, що входять до складу лишайників в основному відносяться до відділів: синьозелені, зелені, жовтозелені, бурі. Зараз відомо, що найпоширенішим фікобіонтом лишайників є одноклітинна зелена водорость - требуксія (у 7-10 тис видів). Всього ж фікобіонтами лишайників можуть бути водорості 28 родів. Із синьозелених найчастіше зустрічаються носток і глеокапса, рідше хроококус, гіелла, калотрикс, ривулярія. Із зелених у складі лишайників зустрічаються представники хроококових та улотриксових. Жовтозелені водорості у лишайників зустрічається дуже рідкоЮ у двох видів роду Verrucaria зустрічається гетерококкус. У слані одного виду цього ж роду є бура водорість Petroderma.

 Фікобіонти лишайників:

1) характеризуються повільним ростом;

2) не мають запасу поживних речовин;

3) стійкі до дії високих температур;

4) здатні витримувати тривале висушування(до 23 тижнів).

Симбіоз гриба і водорості в лишайнику існує на такій фізіологічній основі: гриб забезпечує водорість водою і мінеральними речовинами, а водорість синтезує органічні речовини, якими живиться гриб. Біологами була висунена теорія мутуалістичного симбіозу - гармонійне співжиття водорості і гриба (взаємна користь). Проте тут є суперечності. Адже водорість у складі гриба помітно пригнічена (не утворює зооспор, гамет). Гриб може проникати всередину водорості, утворюючи гаусторії (тобто проявляє себе як паразит), проте водорість захищається, ділиться якраз по місцю гаусторії. Тобто паразитизм гриба помірний (гриб веде себе як сапрофіт і паразит). Водорість також бере від гриба необхідні їй компоненти (воду і мінеральні речовини), але її паразитизм менший, ніж у гриба. Таким чином, симбіоз водорості і гриба в складі лишайника можна визначити як внутрішній паразитосапрофітизм.

ІІІ

Морфологічна будова:

За формою слані розрізняють три основні морфологічні типи лишайників:

-кіркові (накипні);

-листуваті;

-кущисті.

Слань кіркових (накипних) лишайників має вигляд порошковидної, зернистої, горбкуватої або гладенької кірки, що щільно зростається з субстратом. Кіркова слань буває поверхневою або заглибленою в субстрат. Накипні лишайники, слань яких заглиблена в кору дерев, називаються гіпофлеодними, а в каміння - ендолітними. Лишайники з поверхневими сланями відповідно називаються епіфлеодними та епілітними.

Слань листуватих лишайників має вигляд лусок або пластинок дорзовентральної будови, що прикріплюються до субстрату при допомозі пучків грибних гіфів - ризин, що легко відокремлюються від субстрату. Також для прикріплення можуть слугувати ризоїди, а слань з однієї листуватої пластинки прикріплюється до субстрату ніжкою - гомфом).

Слань кущистих лишайників має вигляд прямостоячих чи звисаючих кущиків, які прикріплюються до субстрату тільки своєю основою (прямостоячі - ризоїдами, повисаючі - псевдогомфом (ніжка розширена при основі).

Між цими основними морфологічними типами лишайників є чимало перехідних форм. Забарвлення слані переважно сірувато-зелене, сіре, оливкове, коричнювате, жовте… до чорного. Розміри в середньому 3-20 см, у деяких кущистих до 50 см.

IV.

У лишайників в залежності від анатомічної будови розрізняють два типи слані :

1.Гомеомерна слань - коли клітини водорості(гонідії) більш-менш рівномірно розміщені між гіфами гриба .

2.Гетеромерна слань - коли водорості утворюють в слані окремий шар.

Гомеомерна слань найбільш характерна лишайникам, фікобіонтом яких є синьозелені водорості. Ці лишайники утворюють групу слизистих лишайників. Серед них є як накипні так і листуваті і кущисті форми. У всіх структура слані, як правило, гомеомерна. Лише у роду лептогіум (високоорганізовані слизисті лишайники) з верхнього і нижнього боку є одношаровий крупно клітинний корковий шар.

Для більшості лишайників характерна гетеромерна структура слані, при якій можна розрізнити диференційовані шари. При цьому чим складніша морфологічна будова, тим складніша і анатомічна.

Так в таломі накипних лишайників і деяких листуватих, можна виділити три анатомічних шари: коровий (щільне сплетіння гіф гриба плектенхіма), шар водоростей - гонідіальний, та серцевину (рихле сплетіння гіф гриба). У більшості листуватих лишайників відбувається утворення ще одного корового шару - нижнього.

У кущистих лишайників з плоским стрічкоподібними лопатями утворюється ще один шар водоростей з нижнього боку слані.

Функції шарів:

· коровий шар виконує захисну функцію та служить для прикріплення лишайника до субстрату;

· гонідіальний шар - асиміляція СО₂ і накопичення органічних речовин;

· серцевина - проведення повітря до клітин водоростей, відкладання запасних речовин (в цьому шарі відкладаються кристали лишайникових речовин, що нерозчинні або дуже мало розчинні у воді)

V.Розмноження.

Лишайники розмножуються або спорами , які утворює мікобіонт або безстатевим шляхом, або ж вегетативно - фрагментами слані, соредіями та іридіями.

При статевому розмноженні на слані лишайника в результаті статевого процесу формуються статеві спороношення у вигляді плодових тіл. Серед плодових тіл у лишайників розрізняють апотецій, перите цій, гастеротецій.

Більшість лишайників біля 250 родів, мають відкрите плодове тіло апотецій. 70 родів мають плодове тіло перитецій, невелика кількість лишайників родина графітових утворюють вузькі плодові тіла видовженої форми - гастеротеції. У вищевказаних плодових тілах розвиваються спори в сумках. Лишайники, що характеризуються вищевказаними ознаками відносять до великої групи сумчастих лишайників (Аscolichnes). У невеликої групи лишайників спори утворюються не всередині сумок а екзогенно на вершині бази дія на стеригмах. Такі лишайники об'єднуються в групу базидіальних лишайників це тільки 20 видів.

...