Основы физиологии

Все рефлексы спинного мозга делятся на соматические, т.е. двигательные и вегетативные. Соматические рефлексы делятся на сухожильные или миотатические и кожные. Сухожильные рефлексы возникают при механическом раздражении мышц и сухожилий. Их небольшое растяжение приводит к возбуждению сухожильных рецепторов и -мотонейронов спинного мозга. В результате возникает сокращение мышц, в первую очередь разгибателей. К сухожильным рефлексам относятся коленный, ахиллов, локтевой, кистевой и др., возникающие при механическом раздражении соответствующих сухожилий. Например, коленный является простейшим моносинаптическим, так как в его центральной части только один синапс. Кожные рефлексы обусловлены раздражением рецепторов кожи, но проявляются двигательными реакциями. Ими являются подошвенный и брюшной (объяснение). Спинальные нервные центры находятся под контролем вышележащих. Поэтому после перерезки между продолговатым и спинным мозгом возникает спинальный шок и тонус всех мышц значительно уменьшится.

Вегетативные рефлексы спинного мозга делятся на симпатические и парасимпатические. Те и другие проявляются реакцией внутренних органов на раздражение рецепторов кожи, внутренних органов, мышц. Вегетативные нейроны спинного мозга образуют низшие центры регуляции тонуса сосудов, сердечной деятельности, просвета бронхов, потоотделения, мочевыведения, дефекации, эрекции, эйякуляции и т.д.

Функции продолговатого мозга.

Основными функциями продолговатого мозга являются проводниковая, рефлекторная и ассоциативная. Первая осуществляется проводящими путями, проходящими через него. Вторая, нервными центрами. В ромбовидной ямке продолговатого мозга находятся ядра 10, 11, 12 пар черепно-мозговых нервов, а также ретикулярная формация. Рефлекторные функции делятся на соматические и вегетативные. Соматическими являются статические рефлексы продолговатого мозга, относящиеся к позно-тоническим или рефлексам позы. Эти рефлексы осуществляются ядром Дейтерса из группы вестибулярных ядер. От него к мотонейронам разгибателей спинного мозга идут нисходящие вестибулоспинальныне тракты. Рефлексы возникают тогда, когда возбуждаются вестибулярные рецепторы или проприорецепторы мышц шеи. Коррекция положения тела происходит за счет изменения тонуса мышц. Например, при запрокидывании головы животного назад повышается тонус разгибателей передних конечностей и снижается тонус разгибателей задних. При наклоне головы вперед возникает обратная реакция. При повороте головы в сторону, повышается тонус разгибателей конечности на этой стороне и сгибателей противоположной конечности.

В продолговатом мозге находятся жизненно важные центры. К ним относятся дыхательный, сосудодвигательный центры и центр регуляции сердечной деятельности. Первый обеспечивает смену фаз дыхания, второй тонус периферических сосудов, третий регуляцию частоты и силы сердечных сокращений.

В области ядер блуждающего нерва находятся центры слюноотделения, секреции желудочных, кишечных желез, поджелудочной железы и печени. Здесь же расположены центры регуляции моторики пищеварительного канала.

Важной функцией продолговатого мозга является формирование защитных рефлексов. В нем находятся рвотный центр, центры кашля, чихания, смыкания век и слезотечения при раздражении роговицы.

Здесь расположены бульбарные отделы центров, участвующих в организации пищевых рефлексов сосания, жевания, глотания.

В продолговатом мозге происходит первичный анализ ряда сенсорных сигналов. В частности, в нем расположены ядра слухового нерва, верхнее вестибулярное ядро, а к ядрам языкоглоточного нерва поступают сигналы от вкусовых рецепторов. От рецепторов кожи лица они идут к ядрам тройничного нерва.

Функции моста и среднего мозга.

Мост имеет тесные функциональные связи со средним мозгом. Эти отделы ствола мозга также осуществляют проводниковую и рефлекторную функции. Проводниковая обеспечивается восходящими и нисходящими путями, идущими через них. Рефлекторная их нервными центрами. Нейроны моста формируют его ретикулярную формацию, ядра лицевого, отводящего нервов, двигательную часть ядер тройничного нерва и его чувствительное ядро.

Ретикулярная формация является частью всей ретикулярной формации ствола. В ней расположены ядра пневмотаксического центра. Он координирует активность центров вдоха и выдоха продолговатого мозга.

В среднем мозге находятся ядра четверохолмия, красное ядро, черная субстанция, ядра глазодвигательного и блокового нервов, ретикулярная формация. Красное ядро расположены в верхней части ножки мозга. К нему идут нервные пути от коры полушарий, подкорковых ядер, мозжечка. От него идет руброспинальный тракт к мотонейронам сгибателей спинного и ретикулярной формации продолговатого мозга.

В связи с различным функциональным значением ядра Дейтерса и красного ядра, при перерезке ствола между средним и продолговатым мозгом у животных возникает децеребрационная ригидность. Это резкое повышение тонуса всех мышц разгибателей. Голова животного запрокидывается, спина выгибается, конечности вытягиваются. Механизм Д.Р. заключается в том, что красное ядро, активируя мотонейроны сгибателей, через вставочные тормозные нейроны тормозит мотонейроны разгибателей. Одновременно исключается тормозящее влияние красного ядра на ретикулярную формацию продолговатого мозга, возле ядра Дейтерса. В отсутствии влияния красного ядра преобладает возбуждающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны разгибателей.

У мезенцефальных животных, у которых ствол перерезан выше среднего мозга, двигательные рефлексы значительно разнообразнее, чем у бульбарных. Они способны выполнять выпрямительные рефлексы. Эти рефлексы обеспечивают восстановление естественной позы. Например, если мезенцефальное животное положить на бок, то оно сначала поднимет голову, а затем перевернется на живот. Позные рефлексы продолговатого и выпрямительные среднего мозга, обеспечивают непроизвольное поддержание позы и равновесия тела при неподвижном положении, например стоянии, сидении. Поэтому они относятся к статическим.

Средний мозг осуществляет и стато-кинетические рефлексы. Это рефлексы, которые служат для сохранения устойчивого положения тела при движении. К ним относятся нистагм головы и глаз, лифтная реакция, рефлекс готовности к прыжку. Нистагм головы и глаз это их медленное бессознательное движение в сторону противоположную вращению, а затем быстрое возвращение в исходную позицию. Нистагм глаз сохраняется некоторое время и после вращения. Лифтная реакция это уменьшение тонуса разгибателей конечностей в начале быстрого подъема, которое сменяется его повышением. При быстром опускании, тонус разгибателей меняется противоположным образом. Рефлекс готовности к прыжку проявляется увеличением тонуса разгибателей передних конечностей при опускании животного вниз головой. В результате они вытягиваются. Стато-кинетические рефлексы, как и выпрямительные, обусловлены возбуждением рецепторов вестибулярного аппарата.

Ядра глазодвигательного и блокового нервов обеспечивают содружественные движения глаз. Кроме того первое регулирует ширину зрачка и кривизну хрусталика.

Черная субстанция имеет двусторнние связи с подкорковыми ядрами и участвует в координации точных движений пальцев рук, регуляции жевания и глотания. Она может оказывать тормозное влияние на красное ядро.

Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами. К ним подходят пути от нейронов сетчатки глаза. От них сигналы идут к таламусу, а по нисходящему тектоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга. Здесь происходит первичный анализ зрительной информации. Например, определение положения источника света, направление его движения. В них также формируются зрительные ориентировочные рефлексы. Т.е. поворот головы в сторону источника света. Нижние бугры четверохолмия являются первичными слуховыми центрами. К ним идут сигналы от фонорецепторов уха, а от них к таламусу. От них к мотонейронам также идут пути в составе тектоспинального тракта. В этих буграх осуществляется первичный анализ слуховых сигналов, а за счет связей с мотонейронами формируются ориентировочные рефлексы на звуковые раздражители.

Функции промежуточного мозга.

Функционально в нем выделяют 2 отдела: таламус и гипоталамус. В таламусе происходит обработка почти всей информации, идущей от рецепторов к коре. Через него проходят сигналы от зрительных, слуховых, вкусовых, кожных, мышечных, висцеральных рецепторов, а также ядер ствола мозга, мозжечка, подкорковых. Сам он содержит около 120 ядер. Они делятся на неспецифические и специфические. Неспецифические относятся к переднему отделу ретикулярной формации ствола мозга. Их аксоны нейронов поднимаются к коре и диффузно пронизывают все ее слои. К этим ядрам подходят нервные волокна от нижележащих отделов Р.Ф., гипоталамуса, лимбической системы, базальных ядер. При возбуждении неспецифических ядер в коре мозга развивается периодическая электрическая активность в виде веретен, что свидетельствует о переходе к сонному состоянию. Т.е. они обеспечивают определенный уровень функционального активности коры.

Специфические ядра делятся на переключающие или релейные и ассоциативные. Переключающие ядра состоят из нейронов, у которых мало дендритов и длинный аксон. С помощью них происходит переключение сигналов идущих от нижележащих отделов ЦНС на соответствующие соматосенсорные зоны коры, в которых находится представительство определенных рецепторов. Например в латеральных коленчатых телах переключаются зрительные сигналы на затылочные доли коры. В переключающих ядрах выделяется наиболее важная информация. При нарушении функции этих ядер выключается восприятие соответствующих сигналов.

Ассоциативные нейроны имеют большее количество отростков и синапсов. Это позволяет им воспринимать различные по характеру сигналы. Они их получают эти сигналы от переключающих и осуществляют их первичный синтез. От них пути идут к ассоциативным зонам коры, в которых происходит высший синтез и формируются сложные ощущения.

Кроме того, ядра таламуса участвуют в формировании безусловных двигательных рефлексов сосания, жевания, глотания. В таламусе находится подкорковый центр болевой чувствительности, в котором формируется общее ощущение боли, не имеющее определенной локализации и окраски.

В гипоталамусе выделяют 32 пары ядер. Их несколько групп преоптические, передние, средние, наружные и задние. Гипоталамус имеет многочисленные восходящие связи с лимбической системой, базальными ядрами, таламусом, корой. Нисходящие пути от него идут к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола и спинного мозга.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной регуляции. На висцеральные функции организма он влияет двумя путями. Во-первых через вегетативную нервную систему. Его передние ядра являются высшими парасимпатическими центрами. Поэтому при их возбуждении урежаются сердцебиения, снижается АД, понижается энергетический обмен, температура тела, суживаются зрачки и т.д. При возбуждении задних ядер возникает обратная картина, т.к. они являются высшими симпатическими центрами. Во-вторых, ГТ влияет на многие функции через гипофиз. Посредством нервных и сосудистых связей он образует с ним единую гипоталамо-гипофизарную систему. Такое взаимодействие связано с тем, что некоторым нейронам ГТ свойственно явление нейросекреции. Это способность продуцировать гормоноподобные вещества. В частности, в супраоптическом ядре вырабатываются нейрогормоны вазопрессин и окситоцин. По аксонам секретирующих нейронов они поступают в заднюю долю гипофиза, а оттуда выделяются в кровь. В медиальных ядрах синтезируются либерины и статины. По венозной гипоталамо-гипофизарной сети они транспортируются к передней доле гипофиза. Первые стимулируют синтез и выделение его гормонов, вторые тормозят. В свою очередь тропные гормоны влияют на функции других желез внутренней секреции.

Благодаря многочисленным связям, высокой чувствительности нейронов гипоталамуса к составу омывающей его крови, отсутствию в этом отделе гематоэнцефалического барьера, в нем находятся центры терморегуляции, регуляции водно-солевого обмена, обмена белков, жиров, углеводов и др. За счет них регулируется гомеостаз.

Гипоталамус участвует в формировании некоторых мотиваций и поведенческих реакций. Например, мотиваций и поведения голода, жажды. При раздражение вентромедиального ядра чувство голода и соответствующее поведение исчезают. При его разрушении наоборот наступает неутолимый голод. Т.е. здесь находятся центры голода и насыщения. При раздражении паравентрикулярного ядра развивается чувство жажды и питьевое поведение, а при разрушении жажда исчезает. В гипоталамусе расположены центры бодрствования и сна. В опытах с самораздражением (Олдс), когда в определенные ядра ГТ вживляются электроды, установлено, что здесь находятся центры двух базисных эмоций удовольствия и неудовольствия. При раздражении некоторых ядер ГТ у человека возникает эйфория, повышается сексуальность.

ГТ принадлежит важная роль в развитии стресса, т.е. реакций напряжения на угрожающую ситуацию. При воздействии физиологических или психологических стрессоров (холод, недостаток кислорода, эмоциональном напряжении) кора посылает сигналы к симпатическим центрам ГТ, которые активируют симпатический отдел вегетативной нервной системы, выделение кортикотропинрелизинг гормона, а как следствие АКТГ. В результате происходит симпатическая активация внутренних органов, выделяются адреналин из мозгового слоя и кортикостероиды.

При патологии ГТ возникают расстройства терморегуляции (гипери гипотермия), аппетита (афагия-, гиперфагия), сна. Эндокринные нарушения, связанные с гипоталамусом, могут проявляться преждевременным половым

созреванием, нарушениями менструального цикла, полового влечения, несахарным диабетом.

Функции ретикулярной формации ствола мозга

Ретикулярной формацией (РФ) называется сеть нейронов различных типов и размеров, имеющих многочисленные связи между собой, а также со всеми структурами ЦНС. Она располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего и промежуточного мозга и регулирует уровень функциональной активности (возбудимости) всех нервных центров этих отделов ЦНС. Таким же образом она влияет на КБП.

В ЦНС выделяют две подсистемы, выполняющие разные организующие функции: специфическую и неспецифическую. Первая обеспечивает восприятие, проведение, анализ и синтез сигналов специфической чувствительности. К ним относятся все ее виды, т.е. зрительная, слуховая, болевая и т.д.

Неспецифической подсистемой является РФ. Она оказывает генерализованное возбуждающее или тормозящее влияние на многие структуры мозга. Следовательно, она может регулировать уровень функциональной активности моторной, сенсорной, висцеральных систем и организма в целом. Когда нервные импульсы идут по специфическим проводящим путям, по коллатералям этих путей они поступают и к нейронам РФ. Это приводит к их диффузному возбуждению. От нейронов РФ возбуждение передается на кору, что сопровождается возбуждением нейронов всех ее зон и слоев. Благодаря этому восходящему активирующему влиянию РФ, повышается активность аналитико-синтетической деятельности, увеличивается скорость рефлексов, организм подготавливается к реакции на неожиданную ситуацию. Поэтому РФ участвует в организации оборонительного, полового, пищедобывательного поведения. С другой стороны, она может избирательно активировать или тормозить определенные системы мозга. В свою очередь кора больших полушарий, через нисходящие пути, может оказывать возбуждающее действие на РФ.

Нисходящие ретикулоспинальные пути идут от РФ к нейронам спинного мозга. Поэтому она может оказывать нисходящие возбуждающие и тормозящие влияния на его нейроны. Например, ее гипоталамические и мезэнцефальные отделы повышают активность -мотонейронов спинного мозга. В результате этого растет тонус скелетных мышц, усиливаются двигательные рефлексы. Тормозящее влияние РФ на спинальные двигательные центры осуществляется через тормозные нейроны Реншоу. Это приводит к торможению спинальных рефлексов.

РФ контролирует передачу сенсорной информации через продолговатый, средний мозг, а также ядра таламуса. Она непосредственно участвует в регуляции бодрствования и сна, за счет синхронизирующих центров сна и бодрствования, находящихся в ней. На нейроны РФ оказывают влияние различные фармакологические вещества: амфетамины, кофеин, LSD-25, морфин (опыт Эдисона).

Функции мозжечка

Мозжечок состоит из 2-х полушарий и червя между ними. Серое вещество образует кору и ядра. Белое образовано отростками нейронов. Мозжечок получает афферентные нервные импульсы от тактильных рецепторов, рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов мышц и сухожилий, а также двигательных зон коры. Эфферентные импульсы от мозжечка идут к красному ядру среднего, ядру Дейтерса продолговатого мозга, к таламусу, а затем моторным зонам КБП и подкорковым ядрам.

Общей функцией мозжечка является регуляция позы и движений. Эту функцию он осуществляет путем координации активности других двигательных центров: вестибулярных ядер, красного ядра, пирамидных нейронов коры. Поэтому он выполняет следующие двигательные функции: 1. Регуляцию мышечного тонуса и позы.

2. Коррекцию медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения, а также координацию этих движений с рефлексами положения тела.

3. Контроль за правильным выполнением быстрых движений, осуществляемых корой.

В связи с тем, что мозжечок выполняет данные функции, при его удалении у животного развивается комплекс двигательных нарушений, называемый триадой Лючиани. Он включает:

1. Атония и дистония снижение и неправильное распределение тонуса скелетных мышц.

2. Астазия невозможность слитного сокращения мышц, а как следствие, сохранения устойчивого положения тела при стоянии, сидении (покачивание).

3. Астения быстрая утомляемость мышц.

4. Атаксия плохая координация движений при ходьбе. Неустойчивая "пьяная" походка.

5. Адиадохокинез нарушение правильной последовательности быстрых целенаправленных движений.

В клинике умеренные поражения мозжечка проявляются триадой Шарко:

1. Нистагм глаз в состоянии покоя.

2. Тремор конечностей, возникающий при их движениях.

3. Дизартрия нарушения речи.

Л.А.Орбели установил, что мозжечок влияет и на различные вегетативные функции. Эти влияния могут быть возбуждающими и тормозящими. Например, при раздражении мозжечка увеличивается или снижается кровяное давление, изменяется частота сердцебиений, дыхание, пищеварение. Мозжечок влияет на обмен веществ. На эти функции он воздействует через вегетативные нервные центры, координируя их активность с движением. Функции внутренних органов изменяются в связи с изменением обменных процессов в них. Поэтому мозжечок оказывает на них адаптационно-трофическое влияние.

Функции базальных ядер

Подкорковыми или базальными ядрами называются скопления серого вещества в толще нижней и боковой стенок больших полушарий. К ним относятся полосатое тело, бледный шар и ограда.

Полосатое тело состоит из хвостатого ядра и скорлупы. К нему идут афферентные нервные волокна от двигательных и ассоциативных зон коры, таламуса черной субстанции среднего мозга. Связь с черной субстанцией осуществляется с помощью дофаминергических синапсов. Выделяющийся в них дофамин тормозит нейроны полосатого тела. Кроме того, сигналы к полосатому телу поступают от мозжечка, красного и вестибулярных ядер. От него аксоны нейронов идут к бледному шару. В свою очередь, от бледного шара эфферентные пути идут таламусу и двигательным ядрам среднего мозга, т.е. красному ядру и черной субстанции. Полосатое тело оказывает на нейроны бледного шара преимущественно тормозящее влияние. Основная функция подкорковых ядер это регуляция движений. Кора посредством подкорковых ядер организует и регулирует дополнительные, вспомогательные движения, необходимые для правильного выполнения основного двигательного акта или облегчающие его. Это, например, определенное положение туловища и ног при выполнении работы руками. При нарушении функций подкорковых ядер вспомогательные движения становятся либо чрезмерными либо полностью отсутствуют. В частности, при болезни Паркинсона или дрожательном параличе, полностью исчезает мимика и лицо становится маскообразным, ходьба осуществляется мелкими шажками. Больные с трудом начинают и оканчивают движение, выражен тремор конечностей. Тонус мышц повышается. Возникновение болезни Паркинсона обусловлено нарушением проведения нервных импульсов от черной субстанции к полосатому телу через дофаминергические синапсы, обеспечивающие эту передачу (L-DOFA).

С поражением полосатого тела и гиперактивностью бледного шара связаны заболевания с избыточными движениями, т.е. гиперкинезы. Это подергивания мышц лица, шеи, туловища, конечностей. А также двигательная гиперактивность в виде бесцельного перемещения. Например она наблюдается при хорее.

Кроме этого полосатое тело принимает участие в организации условных рефлексов, процессах памяти, регуляции пищевого поведения.

Общие принципы организации движений

Таким образом, за счет центров спинного, продолговатого, среднего мозга, мозжечка, подкорковых ядер организуются бессознательные движения. Сознательные осуществляются тремя путями:

1. С помощью пирамидных клеток коры и нисходящих пирамидных трактов. Значение этого механизма небольшое.

2. Через мозжечок.

3. Посредством базальных ядер.

Для организации движений особое значение имеют афферентные импульсы спинальной двигательной системы. Восприятие напряжение мышц осуществляется мышечными веретенами и сухожильными рецепторами. Во всех мышцах имеются короткие клетки веретенообразной формы. Несколько таких веретен заключены в соединительно-тканную капсулу. Поэтому их называют интрафузальными. Существуют два типа интрафузальных волокон. Волокна с ядерной цепочкой и волокна с ядерной сумкой. Последние толще и длиннее первых. Эти волокна выполняют различные функции. Через капсулу к мышечным веретенам проходит толстое афферентное нервное волокно, относящееся к группе Iа. После входа в капсулу оно разветвляется и каждая веточка образует спираль вокруг центра ядерной сумки интрафузальных волокон. Поэтому такое окончание называется аннулоспиральным. На периферии веретена т.е. его дистальных отделах находятся вторичные афферентные окончания. Кроме того, к веретенам подходят эфферентные волокна от -мотонейронов спинного мозга. При их возбуждении происходит укорочение веретен. Это необходимо для регуляции чувствительности веретен к растяжению. Вторичные афферентные окончания также являются рецепторами растяжения, но их чувствительность меньше, чем аннулоспиральных. В основном их функция заключается в контроле степени напряжения мышц при постоянном тонусе экстрафузальных мышечных клеток (рис).

В сухожилиях находятся сухожильные органы Гольджи. Они образованы сухожильными нитями, отходящими от нескольких экстрафузальных, т.е. рабочих мышечных клеток. На этих нитях располагаются разветвления миелиновых афферентных нервов группы IБ.

Мышечных веретен относительно больше в мышцах отвечающих за тонкие движения. Рецепторов Гольджи меньше, чем веретен.

Мышечные веретена воспринимают в основном изменение длины мышцы. Рецепторы сухожилий ее напряжение. Импульсы от этих рецепторов по афферентным нервам поступают в двигательные центры спинного мозга, а по восходящим путям к мозжечку и коре. В результате анализа и синтеза проприорецептивных сигналов в мозжечке происходит непроизвольная координация сокращений отдельных мышц и мышечных групп. Она осуществляется при посредстве центров среднего и продолговатого мозга. Обработка сигналов корой приводит к возникновению мышечного чувства и организации произвольных движений через пирамидные тракты, мозжечок и подкорковые ядра.

Лимбическая система.

К лимбической системе относятся такие образования древней и старой коры, как обонятельные луковицы, гиппокамп, поясная извилина, зубчатая фасция, парагиппокампальная извилина, а также подкорковое миндалевидное ядро и переднее таламическое ядро. Лимбической эта система структур мозга называется потому, что они образуют кольцо (лимб) на границе ствола мозга и новой коры. Структуры лимбической системы имеют многочисленные двусторонние связи между собой а также с лобными, височными долями коры и гипоталамусом.

Благодаря этим связям она регулирует и выполняет следующие функции:

1. Регуляция вегетативных функций и поддержание гомеостаза. ЛС называют висцеральным мозгом, так как она осуществляет тонкую регуляцию функций органов кровообращения, дыхания, пищеварения, обмен веществ и т.д. Особое значение ЛС состоит в том, что она реагирует на небольшие отклонения параметров гомеостаза Она влияет на эти функции через вегетативные центры гипоталамуса и гипофиз.

2. Формирование эмоций. При операциях на мозге было установлено, что раздражение миндалевидного ядра вызывает появление у пациентов беспричинных эмоций страха, гнева, ярости. При удалении миндалевидного ядра у животных, полностью исчезает агрессивное поведение (психохирургия). Раздражение некоторых зон поясной извилины ведет к возникновению немотивированной радости или грусти. А так как лимбическая система участвует и в регуляции функций висцеральных систем, то все вегетативные реакции возникающие при эмоциях (изменение работы сердца, кровяного давления, потоотделения) также осуществляются ею.

3. Формирование мотиваций. Она участвует в возникновении и организации направленности мотиваций. Миндалевидное ядро регулирует пищевую мотивацию. Некоторые его области тормозят активность центра насыщения и стимулируют центр голода гипоталамуса. Другие действуют противоположным образом. За счет этих центров пищевой мотивации миндалевидного ядра формируется поведение на вкусную и невкусную пищу. В нем же есть отделы регулирующие половую мотивацию. При их раздражении возникает гиперсексуальность и выраженная половая мотивация.

4. Участие в механизмах памяти. В механизмах запоминания особая роль принадлежит гиппокампу. Во-первых, он классифицирует и кодирует всю информацию, которая должна быть заложена в долговременной памяти. Во-вторых, обеспечивает извлечение и воспроизведение нужной информации в конкретный момент. Предполагают, что способность к обучению определяется врожденной активностью соответствующих нейронов гиппокампа.

В связи с тем, что ЛС принадлежит важная роль в формировании мотиваций и эмоций, при нарушениях ее функций возникают изменения психоэмоциональной сферы. В частности, состояние тревожности, и двигательного возбуждения. В этом случае назначают транквилизаторы, тормозящие образование и выделение в межнейронных синапсах ЛС серотонина. При депрессии применяются антидепрессанты, усиливающие образование и накопление норадреналина. Предполагают, что шизофрения, проявляющаяся патологией мышления, бредом, галлюцинациями, обусловлена изменениями нормальных связей между корой и ЛС. Это объясняется усилением образования дофамина в пресинаптических окончаниях дофаминергических нейронов. Аминазин и другие нейролептики блокируют синтез дофамина и вызывают ремиссию. Амфетамины (фенамин) усиливают его образование и могут вызвать возникновение психозов.

Функции коры больших полушарий

Раньше считалось, что высшие функции мозга человека осуществляются корой больших полушарий. Еще в прошлом веке было установлено, что при удаление коры у животных, они теряют способность к выполнению сложных актов поведения, обусловленных приобретенным жизненным опытом. Сейчас установлено, что кора не является высшим распределителем всех функций. Многие ее нейроны входят в состав сенсорных и двигательных систем среднего уровня. Субстратом высших психических функций являются распределительные системы ЦНС, в состав которых входит и подкорковые структуры и нейроны коры. Роль любой области коры зависит от внутренней организации ее синаптических связей, а также ее связей с другими образованиями ЦНС. Вместе с тем, у человека в процессе эволюции произошла кортиколизация всех, в том числе и жизненно важных висцеральных функций. Т.е. их подчинение коре. Она стала главной интегрирующей системой всей ЦНС. Поэтому в случае гибели значительной части нейронов коры у человека, его организм становится нежизнеспособным и погибает в результате нарушения гомеостаза (гипотермия мозга).

Кора головного мозга состоит из шести слоев:

1. Молекулярный слой, самый верхний. Образован множеством восходящих дендритов пирамидных нейронов. Тел нейронов в нем мало. Этот слой пронизывают аксоны неспецифических ядер таламуса, относящихся к ретикулярной формации. За счет такой структуры слой обеспечивает активацию всей коры.

2.Наружный зернистый слой. Формируется плотно расположенными мелкими нейронами, имеющими многочисленные синаптические контакты между собой. Благодаря этому наблюдается длительная циркуляция нервных импульсов. Это является одним из механизмов памяти.

3. Наружный пирамидный слой. Состоит из мелких пирамидных клеток. С помощью их и клеток второго слоя происходит образование межкортикальных связей, т.е. связей между различными областями коры.

4. Внутренний зернистый слой. Содержит звездчатые клетки, на которых образуют синапсы аксоны переключающих и ассоциативных нейронов таламуса. Сюда поступает вся информация от периферических рецепторов.

5. Внутренний пирамидный слой. Образован крупными пирамидными нейронами, аксоны которых образуют нисходящие пирамидные пути, направляющиеся в продолговатый и спинной мозг.

6. Слой полиморфных клеток. Аксоны его нейронов идут к таламусу.

Корковые нейроны образуют нейронные сети, включающие три основных компонента:

1.афферентные или входные волокна.

2.интернейроны

3.эфферентные выходные нейроны.

Эти компоненты образуют несколько уровней нейронных сетей.

1. Микросети. Самый нижний уровень. Это отдельные межнейронные синапсы с их преи постсинаптическими структурами. Синапс является сложным функциональным элементом, имеющим внутренние саморегуляторные механизмы. Нейроны коры имеют сильно разветвленные дендриты. На них находится огромное количество шипиков в виде барабанных палочек. Эти шипики служат для образования входных синапсов. Корковые синапсы чрезвычайно чувствительны к внешним воздействиям. Например, лишение зрительных раздражений, путем содержания растущих животных в темноте, приводит к значительному уменьшению синапсов в зрительной коре. При болезни Дауна синапсов в коре также меньше, чем в норме. Каждый шипик образующий синапс, выполняет роль преобразователя сигналов, идущих к нейрону.

2. Локальные сети. Новая кора слоистая структура, слои которой образованы локальными нейронными сетями. К ней, через таламус и обонятельный мозг, могут приходить импульсы от всех периферических рецепторов. Входные волокна проходят через все слои, образуя синапсы с их нейронами. В свою очередь, коллатерали входных волокон и интернейроны этих слоев образуют локальные сети на каждом уровне коры. Такая структура коры обеспечивает возможность обработки, хранения и взаимодействия различной информации. Кроме того в коре имеется несколько типов выходных нейронов. Практически каждый ее слой дает выходные волокна, направляющиеся к другим слоям или отдаленным участкам коры.

3. Корковые колонки. Входные и выходные элементы с интернейронами образуют вертикальные корковые колонки или локальные модули. Они проходят через все слои коры. Их диаметр составляет 300-500 мкм. Образующие эти колонки нейроны концентрируются вокруг таламо-кортикального волокна, несущего определенный вид сигналов. В колонках имеются многочисленные межнейронные связи. Нейроны 1-5 слоев колонок обеспечивают восприятие и переработку поступающей информации. Нейроны 5-6 слоя образуют эфферентные пути коры. Соседние колонки также связаны между собой. При этом возбуждение одной сопровождается торможением соседних.

В определенных областях коры сосредоточены колонки, выполняющие однотипную функцию. Эти участки называются цитоархитектоническими полями. В коре человека их 53. Поля делят на первичные, вторичные и третичные. Первичные обеспечивают обработку определенной сенсорной информации, а вторичные и третичные взаимодействие сигналов разных сенсорных систем. В частности, первичное соматосенсорное поле, к которому идут импульсы от всех кожных рецепторов (тактильных, температурных, болевых) находится в области задней центральной извилины. Больше всего места в коре занимает представительство губ, лица, кистей рук. Поэтому при поражениях этой зоны изменяется чувствительность соответствующих участков кожи.

Представительство проприорецепторов мышц и сухожилий, т.е. моторная кора занимает переднюю центральную извилину. Импульсы от проприорецепторов нижних конечностей идут к верхней части извилины. От мышц туловища к средней части. От мускулатуры головы и шеи к ее нижней части. Наибольшую площадь этого поля также занимает представительство мускулатуры губ, языка, кистей и лица.

Импульсы от рецепторов глаза поступают в затылочные области коры около шпорной борозды. Поражение первичных полей приводит к корковой слепоте, а вторичных и третичных потере зрительной памяти.

Слуховая область коры расположена в верхней височной извилине и поперечной извилине Гешля. При поражении первичных полей зоны развивается корковая глухота. Периферических трудности в различении звуков. В задней трети верхней височной извилины левого полушария находится сенсорный центр речи центр Вернике. При его патологических изменениях теряется способность к пониманию речи.

Двигательный центр речи центр Брока, располагается в нижней лобной извилине левого полушария. Нарушения в этой части коры приводят к потере

способности произносить слова.

Функциональная асимметрия полушарий

Передний мозг образован двумя полушариями, которые состоят из одинаковых долей. Однако они играют разную функциональную роль. Впервые различия между полушариями описал 1863 г. невропатолог Поль Брока, обнаруживший, что при опухолях левой лобной доли теряется способность к произношению речи. В 50-х годах ХХ века Р.Сперри и М.Газзанига исследовали больных, у которых с целью прекращения эпилептических припадков была произведена перерезка мозолистого тела. В нем проходят комиссуральные волокна, связывающие полушария. Умственные способности у людей с расщепленным мозгом не изменяются. Но с помощью специальных тестов обнаружено, что функции полушарий отличаются. Например, если предмет находится в поле зрения правого глаза, т.е. зрительная информация поступает в левое полушарие, то такой больной может назвать его, описать его свойства, прочитать или написать текст.

Если же предмет попадает в поле зрения левого глаза, то пациент даже не может назвать его и рассказать о нем. Он не может читать этим глазом. Таким образом, левое полушарие является доминирующим в отношении сознания, речи, счета, письма, абстрактного мышления, сложных произвольных движений. С другой, стороны хотя правое полушарие не имеет выраженных речевых функций, оно в определенной степени способно понимать речь и мыслить абстрактно. Но в значительно большей мере, чем левое, оно обладает механизмами сенсорного распознавания предметов, образной памяти. Восприятие музыки целиком является функцией правого полушария. Т.е. правое полушарие отвечает за неречевые функции, т.е. анализ сложных зрительных и слуховых образов, восприятие пространства, формы. Каждое полушарие изолированно принимает, перерабатывает и хранит информацию. Они обладают собственными ощущениями, мыслями, эмоциональными оценками событий. Левое полушарие обрабатывает информацию аналитически, т.е. последовательно, а правое одномоментно, интуитивно. Т.е. полушария используют разные способы познания. Вся система образования в мире направлена на развитие левого полушария, т.е. абстрактного мышления, а не интуитивного. Несмотря на функциональную асимметрию, в норме полушария работают совместно, обеспечивая все процессы человеческой психики.

Пластичность коры

Некоторые ткани сохраняют способность к образованию новых клеток из клеток-предшественников в течение всей жизни. Это клетки печени, кожи, энтероциты. Нервные клетки не обладают такой способностью. Однако у них сохраняется способность к образованию новых отростков и синапсов. Т.е. каждый нейрон способен при повреждении отростка образовывать новые. Восстановление отростков может происходить двумя путями: путем формирования нового конуса роста и образования коллатералей. Обычно росту нового аксона препятствует возникновение глиального рубца. Но несмотря на это новые синаптические контакты образуются коллатералями поврежденного аксона. Наиболее высока пластичность нейронов коры. Любой ее нейрон запрограммирован на то, что при его повреждении он активно пытается восстановить утраченные связи. Каждый нейрон вовлечен в конкурентную борьбу с другими за образование синаптических контактов. Это служит основой пластичности нейронных корковых сетей. Установлено, что при удалении мозжечка нервные пути, идущие к нему, начинают прорастать в кору. Если в интактный мозг пересадить участок мозга другого животного, то нейроны этого кусочка ткани образуют многочисленные контакты с нейронами мозга реципиента.

Пластичность коры проявляется как в нормальных условиях, например при образовании новых межкортикальных связей в процессе обучения, так и при патологии. В частности, утраченные при поражении участка коры функции берут на себя ее соседние поля или другое полушарие. Даже при поражении обширных областей коры вследствие кровоизлияния, их функции начинают выполнять соответствующие области противоположного полушария.

11. Электроэнцефалография. Ее значение для экспериментальных исследований и клиники

Электроэнцефалография (ЭЭГ)-это регистрация электрической активности мозга с поверхности кожи головы. Впервые ЭЭГ человека зарегистрировал в 1929 г. немецкий психиатр Г.Бергер. При снятии ЭЭГ на кожу накладывают электроды, сигналы от которых усиливаются и подаются на осциллограф и пишущее устройство.

В норме регистрируются следующие типы спонтанных колебаний:

1. -ритм. Это волны с частотой 8-13 Гц. Наблюдается в состоянии бодрствования, полного покоя и при закрытых глазах. Если человек открывает глаза -ритм сменяется -ритмом. Это явление называется блокадой -ритма.

2. -ритм. Его частота от 14 до 30 Гц. Наблюдается при деятельном состоянии мозга и учащается по мере повышения интенсивности умственной работы.

3. -ритм. Колебания с частотой 4-8 Гц. Регистрируется во время засыпания, поверхностного сна и неглубоком наркозе.

4. -ритм. Частота 0,5-3,5 Гц. Наблюдается при глубоком сне и наркозе.

Чем ниже частота ритмов ЭЭГ, тем больше их амплитуда. Помимо этих основных ритмов регистрируются и другие ЭЭГ феномены. Например, по мере углубления сна появляются сонные веретена. Это периодическое увеличение частоты и амплитуды тетаритма. При ожидании команды к действию возникает отрицательная Е -волна ожидания и т.д.

В эксперименте ЭЭГ используют для определения уровня активности мозга, а в клинике для диагностики эпилепсии (особенно скрытых форм), а также для выявление смерти мозга (кора живет 3-5 мин., стволовые нейроны 7-10, сердце 90, почки 150).

12. Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы

Все функции организма условно делят на соматические и вегетативные. Первые связаны с деятельностью мышечной системы, вторые выполняются внутренними органами, кровеносными сосудами, кровью, железами внутренней секреции и т.д. Однако это деление условно, так как такая вегетативная функция, как обмен веществ, присуща скелетным мышцам. С другой стороны, двигательная активность сопровождается изменением функций внутренних органов, сосудов, желез.

Вегетативной нервной системой (ВНС) называют совокупность нервных клеток спинного, головного мозга и вегетативных ганглиев, которые иннервируют внутренние органы и сосуды. Дуга вегетативного рефлекса отличается тем, что ее эфферентное звено имеет двухнейронное строение. Т.е. от тела первого эфферентного нейрона, расположенного в ЦНС, идет преганглионарное волокно, которое заканчивается на нейронах вегетативного ганглия, расположенного вне ЦНС. От этого второго эфферентного нейрона идет постганглионарное волокно к исполнительному органу. Нервные импульсы по вегетативным рефлекторным дугам распространяются значительно медленнее, чем по соматическим. Во-первых, это обусловлено тем, что даже простейший вегетативный рефлекс является полисинаптическим, а большинство вегетативных нервных центров включает огромное количество нейронов и синапсов. Во-вторых, преганглионарные волокна относятся к группе В, а постганглионарные С. Скорость проведения возбуждения по ним наименьшая. Все вегетативные нервы имеют значительно меньшую избирательность (вагус), чем соматические.

Вегетативная нервная система делится на 2 отдела: симпатический и парасимпатический. Тела преганглионарных симпатических нейронов лежат в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов выходят в составе передних корешков и оканчиваются в паравертебральных ганглиях симпатических цепочек. От ганглиев идут постганглионарные волокна, иннервирующие гладкие мышцы органов и сосудов головы, грудной, брюшной полостей малого таза, а также пищеварительные железы. Существует симпатическая иннервация не только артерий и вен, но и артериол. В целом функция симпатической нервной системы состоит в мобилизации энергетических ресурсов организма за счет процессов диссимиляции, повышении его активности, в том числе и нервной системы.

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов находятся в сакральном отделе спинного мозга, продолговатом и среднем мозге в области ядер III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов. Идущие от них преганглионарные волокна заканчиваются на нейронах парасимпатических ганглиев. Они расположены около иннервируемых органов (параорганно) или в их толще (интрамурально). Поэтому постганглионарные волокна очень короткие. Парасимпатические нервы, начинающиеся от стволовых центров, также иннервируют органы и небольшое количество сосудов головы, шеи, а также сердце, легкие, гладкие мышцы и железы ЖКТ. В ЦНС парасимпатических окончаний нет. Нервы идущие от крестцовых сегментов, иннервируют тазовые органы и сосуды. Общей функцией парасимпатического отдела является обеспечение восстановительных процессов в органах и тканях, за счет усиления ассимиляции. Таким образом, сохранение гомеостаза.

Высшие центры регуляции вегетативных функций находятся в гипоталамусе. Однако, на вегетативные центры влияет КБП. Это влияние опосредуется лимбической системой и центрами гипоталамуса.

Многие внутренние органы имеют двойную, т.е. симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Это сердце, органы ЖКТ, малого таза и др. В этом случае, влияние отделов ВНС носит антагонистический характер. Например, симпатические нервы усиливают работу сердца, тормозят моторику органов пищеварения, сокращают сфинктеры выводных протоков пищеварительных желез и расслабляют мочевой пузырь. Парасимпатические нервы влияют на функции этих органов противоположным образом. Поэтому в физиологических условиях функциональное состояние этих органов определяется преобладанием влияния того или иного отдела ВНС. Однако для организма их воздействие является синергичным. Например, такая функциональная синергия возникает при возбуждении барорецепторов сосудов, когда повышается артериальное давление. В результате их возбуждения повышается активность парасимпатических и снижается симпатических центров. Парасимпатические нервы уменьшают частоту и силу сердечных сокращений, а торможение симпатических центров приводит к расслаблению сосудов. Артериальное давление снижается до нормы. Во многих органах, имеющих двойную вегетативную иннервацию, постоянно преобладают регуляторные влияния парасимпатической нервной системы. Это железистые клетки ЖКТ, мочевой пузырь и др. Есть органы, имеющие только одну иннервацию. Например, большинство сосудов иннервируется только симпатическими нервами, которые постоянно поддерживают их в суженном состоянии, т.е. тонусе.

В 80-х годах А.Д. Ноздрачевым сформулирована концепция метасимпатической нервной системы. Согласно ей, интрамуральные ганглии вегетативной нервной системы, образующие нервные сплетения, являются простыми нейронными сетями, аналогичными ядрам ЦНС. В этих небольших нейронных скоплениях, преимущественно находящихся в стенке органов пищеварительного канала, происходит восприятие раздражения, переработка информации и передача к эффекторным нейронам, а затем исполнительным органам. Ими являются гладкомышечные клетки пищеварительного канала, матки, кардиомиоциты. Т.е. ганглии достаточно автономны от ЦНС. Однако сигналы от них поступают и в ЦНС, перерабатываются в ней, а затем через экстрамуральные парасимпатические нервы передаются на эффекторные нейроны ганглия, а от него на исполнительный орган. Т.е. эфферентные нейроны ганглиев являются общим конечным путем и для экстрамуральных парасимпатических нервов и для других нейронов ганглиев.

В стенке пищевода, желудка, кишечника имеется 3 связанных между собой сплетения: подсерозное, межмышечное (ауэрбахово), подслизистое (мейснерово). Клетки, составляющие сплетения относятся по классификации А.С. Догеля к трем типам:

I тип нейроны с многочисленными короткими дендритами и длинным аксоном. Аксон заканчивается на ГМК и железистых клетках пищеварительного канала. Эти нейроны являются эффекторными.

II тип более крупные нейроны, имеющие несколько дендритов и короткий аксон, образующий синапс на нейронах первого типа. Окончания дендритов находятся подслизистой и слизистой оболочках. Т.е. эти клетки являются чувствительными.

III тип служат для передачи сигналов между другими нейронами ганглиев. Их можно считать ассоциативными, т.е. интернейронами. Их меньше других.

Кроме того, в сплетениях выделяют так называемые нейроны-генераторы. Они обладают автоматией и задают частоту ритмической активности гладким мышцам ЖКТ.

Таким образом отличительной особенностью метасимпатической нервной системы является то, что ее эфферентные нейроны всегда расположены интрамурально и регулируют частоту ритмических сокращений сердца, кишечника, матки и т.д. Поэтому даже после перерезки всех экстрамуральных нервов, идущих к этим органам, их нормальная функция сохраняется.

Наличие метасимпатической системы способствует освобождению ЦНС от излишней информации, так как метасимпатические рефлексы замыкаются в интрамуральных ганглиях. Она обеспечивает поддержание гомеостаза, управляя работой тех внутренних органов, которые имеют ее.

Регуляция функций вегетативной нервной системой осуществляется по рефлекторному принципу. Т.е. раздражение периферических рецепторов приводит к возникновению нервных импульсов, которые после анализа и синтеза в вегетативных центрах поступают на эфферентные нейроны, а затем исполнительные органы. Поэтому все вегетативные рефлексы, в зависимости от участия рецепторного и эффекторного, звена делятся на следующие группы:

1.Висцеро-висцеральные. Это рефлексы, которые возникают вследствие раздражения интерорецепторов внутренних органов и проявляются изменениями их функций. Например, при механическом раздражении брюшины или органов брюшной полости происходит урежение и ослабление сердечных сокращений. Рефлекс Гольца.

2.Висцеро-дермальные. Раздражении интерорецепторов внутренних органов, приводит к изменению потоотделения, просвета сосудов кожи, кожной чувствительности.

3.Сомато-висцеральные. Действие раздражителя на соматические рецепторы, например рецепторы кожи, приводит к изменению деятельности внутренних органов. К этой группе относится рефлекс Данини-Ашнера.

4.Висцеро-соматические. Раздражение интерорецепторов вызывает изменение двигательных функций. Возбуждение хеморецепторов сосудов углекислым газом, способствует усилению сокращений межреберных дыхательных мышц.

При нарушении механизмов вегетативной регуляции возникают изменения висцеральных функций. В частности, психосоматические заболевания.

13. Механизмы синаптической передачи в вегетативной нервной системе

Синапсы ВНС имеют в целом такое же строение, что и центральные. Однако отмечается значительное разнообразие хеморецепторов постсинаптических мембран. Передача нервных импульсов с преганглионарных волокон на нейроны всех вегетативных ганглиев осуществляется Н-холинергическими синапсами, т.е. синапсами на постсинаптической мембране которых расположены никотинчувствительные холинорецепторы. Постганглионарные холинергические волокна образуют на клетках исполнительных органов (желез, ГМК органов пищеварения, сосудов и т.д.) М-холинергические синапсы. Их постсинаптическая мембрана содержит мускаринчувствительные рецепторы (блокатор-атропин). И в тех и других синапсах передача возбуждения осуществляется ацетилхолином. М-холинергические синапсы оказывают возбуждающее влияние на гладкие мышцы пищеварительного канала, мочевыводящей системы (кроме сфинктеров), железы ЖКТ. Однако они уменьшают возбудимость, проводимость и сократимость сердечной мышцы и вызывают расслабление некоторых сосудов головы и таза.

Постганглионарные симпатические волокна образуют 2 типа адренергических синапсов на эффекторах-адренергические и -адренергические. Постсинаптическая мембрана первых содержит ₁-и ₂ -адренорецепторы. При воздействии НА на ₁-адренорецепторы происходит сужение артерий и артериол внутренних органов и кожи, сокращение мышц матки, сфинктеров ЖКТ, но одновременно расслабление других гладких мышц пищеварительного канала. Постсинаптические -адренорецепторы также делятся на ₁и ₂типы. ₁-адренорецепторы расположены в клетках сердечной мышцы. При действии на них НА повышается возбудимость, проводимость и сократимость кардиомиоцитов. Активация ₂-адренорецепторов приводит к расширению сосудов легких, сердца и скелетных мышц, расслаблению гладких мышц бронхов, мочевого пузыря, торможению моторики органов пищеварения.

Кроме того, обнаружены постганглионарные волокна, которые образуют на клетках внутренних органов гистаминергические, серотонинергические, пуринергические (АТФ) синапсы.

14. Физиология системы крови

Функциии крови

Кровь, лимфа, тканевая жидкость являются внутренней средой организма, в которой протекают многие процессы гомеостаза. Кровь является жидкой тканью и вместе с кроветворными и депонирующими органами (костным мозгом, лимфоузлами, селезенкой) образует физиологическую систему крови.

В организме взрослого человека около 4-6 литров крови или 6-8% от массы тела. Основными функциями системы крови являются:

1.Транспортная, она включает:

а. дыхательную транспорт дыхательных газов О2 и СО2 от легких к тканям и наоборот;

...