Различительная хемочувствительность: зоопсихологический подход

Экспериментально установлено: а) наивная молодь осетра идентифицирует в среднем 1%-ную (0.1% - 10%) прибавку МХС (проявляет специфическую реакцию на нее); б) на большей части диапазонов искусственных фонов ДЧ рыб к МХС описывается законом Вебера: lg(?C/C)=const (дробь Вебера получена в логарифмических единицах поскольку величина шага выбрана в 1 порядок); в) максимальная ДЧ к МХС отмечена при максимальных по величине искусственных фоновых концентрациях. Установленная ДЧ молоди осетра к МХС сравнима с таковой лангуста (Zimmer-Faust, 1991).

В опытах по определению ДЧ рыб к аминокислотам (АК) сначала при природном фоне были установлены пороговые для специфической реакции концентрации АК (они различны для отдельных АК и находятся в диапазоне от 10-12 М до 10-8 М) и наиболее эффективные концентрации АК (они находятся в диапазоне от 10-11 М до 10-5 М). Результаты исследования ДЧ рыб к АК таковы: наивная молодь осетра способна идентифицировать в среднем 0.1%-ное прибавление или уменьшение АК; на большей части диапазонов искусственных фонов ДЧ рыб к АК описывается законом Вебера: lg(?C/C)=const; максимальная ДЧ рыб к АК отмечена при близких к природным искусственных фоновых концентрациях. Следует отметить, что ДЧ к АК на порядок выше, чем к МХС. При определении ДЧ рыб к обоим видам стимулов (МХС и АК) обнаружена сенсибилизация к подпороговым по специфической реакции концентрациям некоторых стимулов при предъявлении их на фоне надпороговых концентраций этих стимулов. ДЧ наивной молоди осетра к АК несколько выше, чем у обученных рыб к минеральным веществам (Bull, 1952; Сергеева, 1975) и гораздо выше, чем ДЧ обученной атлантической трески (Johnstone, 1980) и необученной молоди атлантического лосося (Mearns, 1989) к простейшей аминокислоте глицину. По сравнению с наземными позвоночными животными и человеком ДЧ водных позвоночных - рыб к ординарным и многокомпонентным химическим стимулам на 1-2 порядка выше.

Последний раздел главы посвящён сопоставлению собственных результатов психофизических и гидрохимических исследований для проверки гипотезы об экологической обусловленности различительной хемочувствительности рыб.

Под экологической обусловленностью чувствительности животных в литературе понимается то, что сенсорные модальности наилучшим образом приспособлены к определённым местам обитания и образу жизни каждого конкретного вида животного (Гершуни, 1968, 1973; Мак-Фарленд, 1988). Например, для рыб установлена экологическая обусловленность спектральной чувствительности к свету (Протасов, 1960, 1961, 1978; Wald, 1960). Относительная стимуляторная эффективность АК для рыб, по литературным данным, связана с аминокислотным составом их привычного корма, этим же можно объяснить и пищевую привлекательность D-тирозина для молоди осетра. Закон Вебера, применимость которого для хемочувствительности рыб показана в данной работе, отражает зависимость ДЧ от кратковременного адаптирующего фона (искусственного, задаваемого экспериментатором). Природную воду, в которой обитают рыбы, можно рассматривать как естественный долговременный адаптирующий фон. Поэтому важно было cопоставить параметры чувствительности рыб к АК с их концентрацией в природном фоне (Таблица 2).

Таблица 2. Искусственный фон, на котором зарегистрирована наивысшая дифференциальная чувствительность(a), пороговые концентрации аминокислот для специфических реакций (b) и наиболее эффективные концентрации аминокислот (c) при природном фоне, а также концентрации САК в природной воде (n).

Примечание: прочерк - параметр не определялся

Между данными столбцов “n” и “a”, “n” и “b”, таблицы 2 существует положительная корреляция по Пирсону на уровне тенденции (ran=0.7658, =10%; rbn=0.5239, =20%), а между данными столбцов “n” и “c” - достоверная (rcn=0.7697, =5%), т. е. параметры хемочувствительности рыб связаны с химическим фоном их среды обитания. Иными словами, чувствительность рыб к природным химическим стимулам экологически обусловлена.

Интересно также отметить, что разница между пороговой и наиболее эффективной концентрациями при природном фоне АК (столбцы “b” и “c” Таблицы 2, для которых rbc=0.814, =2%, т.е. корреляция значима) для большинства АК одинакова и составляет три порядка. Такое единообразие нельзя объяснить сходством физико-химических свойств этих АК, т.к. все они относятся к разным химическим типам соединений своего класса. По-видимому это следствие корреляции обоих параметров хемочувствительности рыб к АК с фоновой концентрацией этих АК.

В заключении подведены итоги исследования и представлены выводы.

ВЫВОДЫ

1. Различительная хемочувствительность рыб (водных позвоночных) характеризуется те ми же закономерностями, что и различительная хемочувствительность наземных позвоночных. При этом способность рыб к распознаванию химических стимулов сравнима с таковой наземных млекопитающих и человека, а дифференциальная чувствительность на 1-2 порядка выше, чем у них.

2. Молодь осетра способна идентифицировать в среднем 0.1%-ное (0.01% - 10%) прибавление или уменьшение отдельного химического соединения (аминокислоты) и в среднем 1%-ное (0.1% - 10%) прибавление многокомпонентного химического стимула. При этом: а) на большей части диапазонов искусственных фонов дифференциальная чувствительность рыб к отдельным соединениям и многокомпонентным химическим стимулам описывается законом Вебера: lg(?C/C)=const; б) дифференциальная чувствительность к отдельным соединениям на порядок выше, чем к многокомпонентным стимулам, включающим в себя эти соединения; в) максимальная дифференциальная чувствительность отмечена при максимальных фоновых концентрациях для многокомпонентных стимулов и при близкой к природной фоновой концентрации для отдельных аминокислот; г) отмечена сенсибилизация к подпороговым по специфической реакции концентрациям некоторых отдельных аминокислот и многокомпонентных экстрактов при предъявлении их на фоне надпороговых концентраций этих стимулов.

3. Чувствительность рыб к естественным химическим стимулам экологически обусловлена.

4. Наивная молодь русского осетра на поведенческом уровне распознаёт структурные и оптические изомеры аминокислот, и это связано с предпочтением и сигнальным значением данных стимулов.

5. У мальков осетра (возраст 41-100 суток) знак и интенсивность реакции на химические стимулы зависят от уровня пищевой мотивации.

6. Для молоди осетра до начала активного питания характерно «врождённое узнавание» некоторых химических стимулов.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ В ПУБЛИКАЦИЯХ

Статьи в других научных изданиях

1. Ильин Ю.Н., Белоусова Т.А., Белов Ю.П., Никонов А.А., Селиванова Л.А., Фесенко Е.Е., Флерова Г.И. 1984. К вопросу об обонятельной чувствительности у черноморских скатов // Сенсорная физиология рыб / Апатиты. С. 56-58.

2. Флёрова Г.И., Селиванова Л.А. 1984. Содержание свободных аминокислот в воде из мест искусственного разведения осетровых // Там же / Апатиты. С. 75-77.

3. Павлов Д.С., Флёрова Г.И., Селиванова Л.А., Солуха Б.В. 1986. Чувствительность рыб растворам аминокислот // Вопросы эволюционной физиологии. 9-ое совещание по эволюционной физиологии. 22-24 окт. 1986, тез. сообщений / Л.: Наука. С. 216-217.

4.Селиванова Л.А., Флерова Г.И., Баратова Л.А., Белоусова Т.А., Белов Ю.П. 1989. Фоновый пул свободных аминокислот применительно к задаче определения хемочувствительности к ним гидробионтов // Химические сигналы в биологии рыб / М.: ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова АН СССР. С. 178-190.

5. Селиванова Л.А. 1989. Свободные аминокислоты экзометаболитов осетровых // Там же. С. 190-210.

6. Селиванова Л.А., Новосёлов В.И. 1989. Соотношение реальной концентрации с расчётной при разведении (на примере аминокислоты аланина) // Хемочувствительность и хемокоммуникация рыб / М.: Наука. С. 188-190.

7. Павлов Д.С., Флерова Г.И., Солуха Б.В., Суханова М.Э., Селиванова Л.А., Гроня Л.И., Коляденко В.Н. 1989. Поведение молоди осетровых рыб в полях химических раздражителей // Морфология, экология и поведение осетровых / М.: Наука. С. 155-165.

8. Селиванова Л.А. 1991. Сигнальное значение запаха фекальных масс хищных рыб // Проблемы химической коммуникации животных / ред. В.Е. Соколов. М.: Наука. С. 222-227.

9. Солуха Б.В., Мантейфель Ю.Б., Павлов Д.С., Виноградова В.М., Гроня Л.И., Селиванова Л.А., Суханова М.Э. 1991. Хемосенсорная чувствительность и поведение рыб // Там же. С. 301-307.

10. Селиванова Л.А. 1996. Появление реакций на различные химические стимулы у молоди русского осетра в раннем онтогенезе // Тез. докл. 2-го Всерос. совещ. "Поведение рыб" / Борок. С. 87-88.

11. Selivanova L.A. 2002a. Differential chemosensitivity of naive young russian sturgeon // Fechner Day 2002 / Eds. Da Silva J.H., Matsushima E.H. & Ribeiro-Filho N.P. Rio de Janeiro.

P. 520-525.

12. Selivanova L.A. 2002b. Naive young sturgeon discriminate the structural and optical isomers of amino acids // Ibid. P. 526-528.

13. Селиванова Л.А. 2003. Методический подход к изучению дифференциальной чувствительности в сравнительной психологии // Материалы 7-го Всероссийского Совещания-семинара «Инженерно-физические проблемы новой техники». М. С. 87-88.

14. Селиванова Л.А. 2004. Дифференциальная хемочувствительность рыб // Тезисы докладов XIX съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. Рос. Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. Т. 90, №8. С. 344.

15. Селиванова Л.А., Скотникова И.Г. 2007. Использование феномена привыкания для изучения различительной хемочувствительности рыб // Психофизика сегодня / Ред. В.Н. Носуленко, И.Г. Скотникова. М.: ИП РАН. С. 183-192.

16. Селиванова Л.А., Скотникова И.Г. 2007. Различительная хемочувствительность рыб // Там же. С. 192-205.

Размещено на Allbest.ru