Концентрация ионов водорода (рН среды) также оказывает существенное воздействие на рост и метаболизм клеток. Концентрации гидроксониевых и гидроксильных форм воды, варьирующие в щелочных и кислых средах, играют важную роль в регулировании сольволиза, ионного состояния питательных компонентов среды, её коллоидных свойств и т.д. Поэтому активная реакция среды - один из важнейших факторов в жизнедеятельности микроорганизмов.

Влияние рН на скорость роста, экономический коэффициент и химический состав водородных бактерий и карбоксидобактерий изучены при их непрерывном культивировании в режиме рН-стата. Рост А. eutrophus и S.carboxydohydrogena возможен при изменении рН среды в достаточно широких пределах, от 4.2-4.5 до 8.0-8.6, однако оптимальные для роста бактерий значения активной реакции среды лежат в узком диапазоне - 6.5-7.5. Зависимости удельной скорости роста водородных бактерий и карбоксидобактерий от величины рН в общем подобны; сдвиг рН среды в кислую сторону только на одну единицу приводил к уменьшению удельной скорости роста бактерий практически в 2 раза от исходной величины. Избыток гидроксильных ионов в среде ингибировал рост бактерий ещё значительнее - увеличение рН среды до 8.0, то есть только на 0.5 единицы от оптимального значения, сопровождалось уменьшением скорости роста водородных бактерий до 0.24 ч-1 и полным прекращением роста карбоксидобактерий.

Рост водородных бактерий и карбоксидобактерий при экстремальных значениях рН, как в кислой, так и в щелочной среде, сопровождался значительными изменениями в скорости окисления и эффективности использования энергетического субстрата. Потребление водорода в расчёте на единицу синтезированной биомассы при этом резко возрастало, и эффективность его использования падала. Так, экономический коэффициент по водороду при крайних кислых и щелочных значениях рН составлял у водородных бактерий и карбоксидобактерий не более 0.4-0.5 г/г. Это в 3-4 раза ниже его исходных значений при рН 7.0. Отношение объёмов водорода и кислорода, потребленных культурами бактерий при неблагоприятных для роста значениях рН, уменьшалось, что также свидетельствует о более выраженном блокировании энергопотребляющих синтетических процессов в клетках по сравнению с процессами окисления энергетического субстрата.

Рост водородных бактерий при низких значениях рН сопровождался незначительным снижением внутриклеточной концентрации азотсодержащих компонентов и увеличением доли липидов. В карбоксидобактериях аналогичные изменения зарегистрированы в щелочной среде (таблица 3.3).

Существенные перестройки выявлены и в жирнокислотном составе липидов бактерий (таблица 3.2). В кислой среде у бактерий стимулировался синтез насыщенных и циклопропановых жирных кислот. Так, содержание С17-циклопропановой кислоты в липидах водородных бактерий и карбоксидобактерий возрастало до 9.3 и 7.0 %, соответственно. Зафиксировано наличие в составе липидов C19-циклопропановой кислоты. Высокий уровень циклопропановых кислот в спектре жирных кислот бактерий, как известно, характерен для тиобацилл, развивающих при низких значениях рН, и других экстремальных ацидофилов (Levin, 1971). Синтез циклопропановых кислот является основным фактором защиты E. coli от кислотного шока (Chang, Cronan, 1999). Эти кислоты синтезируются из соответствующих моноеновых кислот путем переноса метильных групп из S-аденозил-L-метионина на двойные связи цепей, ацилирующих мембранные фосфолипиды (Grogan, Cronan, 1997). Введение циклопропанового кольца в молекулу жирной кислоты снижает текучесть мембран, делая ее менее проницаемой для токсичных молекул и протонов, и, тем самым, помогает клеткам адаптироваться к неблагоприятным воздействиям окружающей среды (Kim et al., 2005; Grandvalet et al., 2008; Thi et al., 2011). Повышение насыщенности и циклизация липидов у водородных бактерий и карбоксидобактерий в кислой среде можно связать с проявлением защитных механизмов клеток в ответ на воздействие данного экстремального фактора.

Таблица 3.3. Химический состав бактерий при изменении активной реакции среды

В щелочной среде, когда клетке приходится удерживать ионы водорода или исключать гидроксильные ионы, в синтезе ЖК липидов у водородных бактерий отмечена противоположная направленность: снижение концентрации циклопропановых кислот и увеличение содержания ненасыщенных ЖК (16:1щ7 и 18:1щ7). Соотношение насыщенных и ненасыщенных ЖК снижалось в 1.2 и 1.9 раза по сравнению со значением при нейтральном рН. Чётких изменений в синтезе жирных кислот у карбоксидобактерий при щелочных значениях рН не выявлено. В последние годы выделено огромное количество алкалифильных микроорганизмов (Tiago et al., 2004). Обращает на себя внимание то, что качественный состав жирных кислот описанных штаммов мало отличался от бактерий, входящих в те же таксономические группы, но не способных выживать в щелочной среде. Так для двух представителей грамм-отрицательных бактерий рода Alkalimonas, выделенных из щелочных озер Китая и Южной Африки, характерен стандартный для грам-отрицательных бактерий набор ЖК: 16:0, 16:1 и 18:1 (Ma et al., 2005). В грам-положительных бактериях, выделенных из рапы, доминирующими кислотами были разветвленные и-С15 и и-С17 (Derekova et al., 2007). Влияние щелочных рН на состав ЖК практически не исследовано. Известно, что алкалифильный штамм Bacillus sp. YN-2000 синтезировал существенно больше ненасыщенных ЖК, чем Bacillus subtilis и облигатный алкилофил Bacillus alcalophilus. Однако при выращивании клеток YN-2000 при рН 10 содержание ненасыщенных кислот и отношение антиизо/изо кислот снижалось по сравнению с нейтральной рН. Это сопровождалось изменениями морфологии поверхности клеток (Yumoto et al., 2000). Следовательно, не только низкие значения рН, но и щелочная среда может существенно влиять на состояние мембранных компонентов клетки, а именно, ЖК состав.

В результате экспериментов, найдены оптимальные для роста исследованных штаммов водородных бактерий и карбоксидобактерий значения рН и температуры среды и изучены особенности метаболизма бактерий при действии экстремальных значений этих параметров. У водородокисляющих бактерий изменение температуры и рН среды приводит к уменьшению удельной скорости роста и эффективности использования энергетического субстрата. На этом фоне в клетках изменяется насыщенность жирных кислот в липидах: при повышении температуры она возрастает, при снижении - падает; в кислой среде стимулируется синтез циклопропановых жирных кислот и возрастает насыщенность липидов, в щелочной среде насыщенность липидов уменьшается. Данные изменения в ответ на воздействие неблагоприятных факторов среды позволяют бактериям сохранить способность к росту и размножению в достаточно широком диапазоне температур и активной реакции среды, однако, без существенного перераспределения в составе основных и запасных клеточных макромолекул.

3.2. Влияние конструктивного и энергетического субстратов на рост и метаболизм водородных бактерий и карбоксидобактерий

Концентрации питательных веществ, в первую очередь источников энергии и углерода - факторы наиболее существенные и определяющие кинетику и направление конструктивного обмена у микроорганизмов. Основные ростовые субстраты водородокисляющие микроорганизмы получают из газовой фазы через стадию растворения газов в околоклеточной среде. Кислород и, особенно водород, являются малорастворимыми газами, поэтому непрерывный рост микробной культуры возможен только в условиях интенсивной искусственной аэрации. При этом транспорт газовых компонентов из газовой фазы в жидкую является основным фактором, ограничивающим рост микроорганизмов. Всё это определяет важность для водородокисляющих бактерии условий газового питания и обуславливает специфику методов их культивирования и управления процессом.

Для определения степени влияния источников углеродного и энергетического питания на физиолого-биохимические характеристики водородных бактерий и карбоксидобактерий проведена серия экспериментов, в ходе которых бактерии выращивали в непрерывной турбидостатной культуре, поддерживая объёмную концентрацию газов на уровне насыщения, и все остальные параметры среды - на уровне оптимальных. Установлено, что удельная скорость роста бактерий не зависела от остаточной концентрации диоксида углерода в культуре в широком диапазоне значений, от 6 до 250 мг/л и составила 1/2 от максимальной в области лимитирования при концентрации CO2 в культуре 2 мг/л. В области ингибирования падение удельной скорости роста до 1/2 от м max, наступало при концентрации СО2, равной 350 мг/л. Зависимость м(S) бактерий от концентрации растворённого кислорода в обеих культурах - экстремального характера. Границы физиологического действия О2 для бактерий лежат в довольно узком диапазоне, 2-5 мг/л. Удельная скорость роста бактерий не зависела от концентрации водорода в культуре свыше 0.6 мг/л; факт ингибирования бактерий водородом не установлен. Падение удельной скорости роста бактерий на 1/2 от мmax получено при концентрации растворённого водорода в культуре, равной 0.14 мг/л.

За исключением водорода, неоптимальные условия газового питания влияли на показатели газообмена бактерий, увеличивая расход газового субстрата на синтез биомассы и снижая эффективность его использования. При лимитировании и ингибировании роста бактерий по углероду и кислороду в результате рассопряжения энергетического и конструктивного метаболизма траты водорода и кислорода на биосинтез возрастали. При дефиците водорода эффективность его как энергетического субстрата возрастала; лимитирования роста бактерий по водороду не выявлено.

Концентрация и соотношение в клетках азотсодержащих компонентов (общего азота и белка) и запасных макромолекул (ПГА) мало изменялись при неоптимальных условиях газового питания (за исключением лимитирования роста бактерий по кислороду, при котором происходило некоторое снижение концентрации белка в клетках) (таблица 3.4). Суммарное содержание липидов и их ЖК состав также не зависели от условий газового питания (таблица 3.4, 3.5).

Таблица 3.4. Химический состав бактерий при изменении условий газового питания

В целом, показано, что изменение в широких пределах концентрации СО2 и Н2 в культуре не влияет на удельную скорость роста водородных

и карбоксидобактерий; однако зависимость удельной скорости роста бактерий от концентрации О2 имеет выраженный экстремальный характер с узким оптимумом. Показано, что, несмотря на нарушение сопряженности конструктивного и энергетического обменов при неоптимальном газообеспечении, синтез клеточных макромолекул мало изменялся, и существенных перестроек в метаболизме ЖК не выявлено (таблица 3.5).

Таблица 3.5. Влияние условий газового питания на состав жирных кислот бактерий (% от суммы ЖК)

3.3. Рост и конструктивный метаболизм водородных бактерий и карбоксидобактерий под воздействием монооксида углерода как компонента газового субстрата

Ингибиторы - наиболее сильные регуляторы метаболизма. Изучение биологического действия ингибиторов представляет большой теоретический интерес, так как способствует познанию пределов устойчивости и физиологической изменчивости микроорганизмов, а также позволяет направленно воздействовать на метаболизм с целью получения нужных продуктов.

Монооксид углерода является дыхательным ядом. У микроорганизмов мишенью СО служат железосодержащие ферменты цепи переноса электронов. Под воздействием СО может иметь место нарушение процессов окисления субстрата и образования энергии, снижение скорости роста клеток и изменение их химического состава. Возможность выращивания микроорганизмов в присутствии СО открывает пути для разработки новых биологических технологий на водороде различного происхождения. Это позволит существенно расширить сырьевую базу и снизить затраты на основной ростовой субстрат.

Рост бактерий A. eutrophиs Z1 и S.carboxydohydrogena Z1062 изучен в проточной турбидостатной культуре при изменении концентрации СО (все остальные параметры стабилизировали на уровне оптимальных). В отсутствии СО, рост карбоксидобактерий был сравним с ростом быстрорастущих водородных бактерий A. eutrophus Z1, и величина м у карбоксидобактерий на смесях водорода и диоксида углерода оказалась сопоставимой с таковой у водородных бактерий, составив 0.38±0.01 ч-1. Увеличение концентрации СО в газовой фазе свыше 10 % ингибировало рост бактерий обоих видов и вызывало монотонное снижение удельной скорости роста. Полученные экспериментальные зависимости м(Sco) для A. eutrophus и S. carboxydohydrogena подобны; при этом зона устойчивого роста у карбоксидобактерий несколько шире, чем у водородных бактерий. Рассчитанные по экспериментальным кривым значения Ki по СО для A. eutrophus и S. carboxydohydrogena составили 2.5 и 4.7 мг/л, соответственно.

Под воздействием ингибиторов, как правило, направление метаболизма у микроорганизмов изменяется и эффективность расходования энергетического субстрата снижается (Перт, 1978). В культурах водородных бактерий и карбоксидобактерий с увеличением концентрации СО траты ростового субстрата возрастали (таблица 3.6). При предельных для бактерий концентрациях СО, когда м была ниже 0.1 ч-1, экономические коэффициенты по водороду не превышали 20-30 % от исходных значений удельной скорости роста бактерий, выращиваемых без СО. Дополнительное расходование водорода связано с увеличением метаболических трат и возрастанием "холостого окисления".

При анализе химического состава A. eutrophus и S. сarboxydohydrogena (таблица 3.6), не выявлено влияния СО на синтез запасных веществ. Содержание общего азота и белка в бактериях во всём диапазоне исследованных концентраций СО и, следовательно, скоростей роста составляло 10.5-11.5 и 60-65 %, соответственно, то есть практически было максимальным. Ингибирующее воздействие СО, сопровождающееся существенным повышением трат энергетического субстрата культурой, по всей вероятности, и обеспечивало нормальное функционирование анаболических систем, включая фиксацию СО2 и синтез мономеров в клетках. В итоге, в клетках сохранялась белковая "программа" синтеза макромолекул. При ингибировании роста водородных бактерий и карбоксидобактерий СО, несмотря на значительное снижение скорости роста бактерий при больших концентрациях СО (м составляла менее 0.1 ч-1), клетки не накапливали запасных продуктов в виде П3ГБ.

Таблица 3.6. Показатели газообмена и химический состав A. eutrophus Z1 и S. cаrboxydohydrogena Z1062 при изменении концентрации СО в культуре

Таблица 3.7. Состав жирных кислот липидов бактерий под воздействием монооксида углерода

Суммарное содержание липидов в биомассе также было постоянным. Однако в составе ЖК обнаружены изменения (таблица 3.7). При ингибировании СО в бактериях активизировался синтез насыщенных и циклопропановых кислот. Концентрация С17-циклопропановой кислоты возрастала у A.eutrophus и S. carboxydohydrogena до 4.9 и 9.5 % (таблица 3.7) и отмечался синтез C19-циклопропановой кислоты. На этом фоне содержание ненасыщенных ЖК снижалось. Соотношение насыщенных/ненасыщенных ЖК при ингибировании роста бактерий СО повышалось, у водородных бактерий от 0.55 до 0.96, у карбоксидобактерий - от 0.68 до 0.92 (таблица 3.6). Известно, что усиление синтеза циклопропановых и насыщенных жирных кислот у микроорганизмов обеспечивает определённую степень текучести и "жёсткости" мембраны, делают её более устойчивой к воздействию неблагоприятных факторов (Brock, 1967; Singleton, 1973).

Таким образом, показано, что под воздействием монооксида углерода в бактериях A. eutrophus и S. сarboxydohydrogena повышается гидрогеназная активность, усиливаются синтез цитохромов, изменяется мембранный аппарат, возрастают траты на биосинтез энергетического субстрата, при этом белковая "программа" синтеза внутриклеточных макромолекул не нарушается. Впервые обнаруженное явление циклизации и повышенная насыщенность липидов у водородных бактерий и карбоксидобактерий под воздействием СО, по всей видимости, направлены на защиту клеточных структур от повреждающего воздействия монооксида углерода.

3.4. Рост и метаболизм водородокисляющих микроорганизмов при дефиците в среде минеральных макроэлементов

Растущая микробная культура является многофакторной системой. Скорость роста и физиолого-биохимические свойства бактерий зависят не только от доступности и концентрации в среде источников энергии и углерода, но существенным образом определяются условиями минерального питания. Химические элементы влияют на динамику ферментативных реакций в клетках, обмен различных соединений и формообразовательные процессы. Изменение в среде соотношения С/N, как правило, очень значительно влияет на соотношение основных и запасных клеточных макромолекул, что является источником для получения разнообразных целевых продуктов биотехнологии.

Водородные бактерии A. eutrophus и карбоксидобактерии S. сarboxydohydrogena на полной питательной среде синтезируют в основном азотсодержащие компоненты и в незначительных количествах - липиды и углеводы. В начальный период активного изучения водородных бактерий было показано, что при дефиците азота в среде в клетках усиливается синтез резервного соединения липидной природы - полимера в-гидроксимасляной кислоты, концентрация которого может достигать высоких значений (до 70% от сухой биомассы) (Schlegel, Bartha, 1961). Было установлено, что синтез этого полимера - процесс менее энергоёмкий для клетки, нежели синтез белка (Gottshalk, 1964). Других сведений о взаимосвязи химического состава A. eutrophus и условий минерального питания к началу наших исследований получено не было.

В цикле работ были определены потребности культур A. eutrophus и S. сarboxydohydrogena в макроэлементах, азоте, сере, фосфоре, калии и магнии, определены границы физиологического действия и исследовано, как влияет лимитирование роста клеток дефицитом этих элементов на метаболизм клеточных макромолекул.

Установлено, что снижение скорости роста бактерий при дефиците того или иного элемента происходит по-разному. Так, уменьшение удельной скорости роста бактерий от 0.4 (на полной минеральной среде) до 0.04-0.06 ч-1

получено при 40-50 %-й обеспеченности клеток азотом и 20 %-й серой и фосфором. Более низкие значения м (0.02-0.03 ч-1) получены при 50 %-й обеспеченности клеток калием и 10 %-й магнием (таблица 3.8).

Рост бактерий при обеспеченности азотом на 50 % от потребности сопровождался снижением экономического коэффициента по водороду от 1.12 до 0.85 г/г. При этом внутриклеточная концентрации белка падала до 48 %; практически наполовину сократилось содержание в клетке большинства аминокислот. Количество нуклеиновых кислот также снизилось от 10.0 до 6.3 %, а доля П3ГБ возросла более чем в 10 раз (до 22 % от сухого веса). Параллельно с увеличением концентрации полимера в лимитированных по азоту клетках отмечено увеличение содержания липидов (на 70 % от исходной величины) и углеводов (на 100 % по сравнению с ростом на полной питательной среде).

Ограничение роста бактерий дефицитом серы также снижало эффективность использования бактериями водорода и влияло на химический состав. При 20 %-й обеспеченности клеток элементом экономический коэффициент по водороду составил 0.81 г/г. При этом сократилось содержание азотсодержащих компонентов в клетках; изменился аминокислотный состав белка. Очень значительно, до 33.2 %, возросла концентрация в клетках полимера. Лимитирование роста водородных бактерий по фосфору также снижало эффективность использования культурой энергии окисления водорода. При обеспеченности клеток фосфором на 18 % от установленной потребности экономический коэффициент по водороду составлял около 63 % от исходной величины. Недостаток фосфора ограничивал синтез белка и нуклеиновых кислот в 1.3 и 2.2 раза, соответственно. Торможение синтеза азотсодержащих компонентов в клетках приводило к компенсаторному увеличению запасных веществ. Концентрации П3ГБ и углеводов возросли от 0.2 до 23 % и от 7.5 до 9.3 %, соответственно. При дефиците магния в среде у водородных бактерий также отмечено падение экономического коэффициента по водороду и перераспределение внутриклеточных макромолекул в сторону образования в клетках запасного энергетического материала - П3ГБ. Однако снижение было менее значимым, чем при дефиците в среде серы или фосфора. Максимальное увеличение полимера составило 14.65 % от сухого веса. Изменение концентрации калия в питательной среде резко тормозило рост водородных бактерий, но в значительно меньшей степени нарушало химическую "программу" синтеза макромолекул. Незначительно (в 1.2 раза) падало внутриклеточное содержание нуклеиновых кислот и белка. Параллельно в клетках возросло содержание П3ГБ (до 15 %) и незначительно - углеводов.

Таблица 3.8. Физиолого-биохимические показатели культур бактерий при лимитировании роста минеральными элементами

Химический состав карбоксидобактерий S. carboxydohydrogena исследован при ограничении роста дефицитом в среде азота, серы и фосфора. Снижение удельной скорости роста бактерий до 0.08-0.10 ч-1 и экономического коэффициента по водороду в 2 раза, по сравнению с таковой на полной питательной среде, наступало при различной обеспеченности элементами: на 40-50 % азотом и фосфором и на 20 % серой (таблица 3.8). На этом фоне десятикратно увеличивалось содержание в клетках П3ГБ; несколько ниже, на 25 %, возрастало содержание липидов. При дефиците серы в среде изменения в метаболизме карбоксидобактерий были более выраженными, на фоне падения содержания белка, в 2 раза возрастало содержание углеводов и весьма существенно, до 28.3 %, П3ГБ. При лимитировании роста карбоксидобактерий дефицитом фосфора направленность в перераспределении клеточных макромолекул была аналогичной, но количественно выражена в меньшей степени.

Лимитирование роста минеральными элементами существенно влияло на метаболизм ЖК липидов водородных бактерий и карбоксидобактерий (таблица 3.9). Снижение подачи азота в культуру до 50 % от потребности клеток приводило к ограничению синтеза ненасыщенных кислот, что сопровождалось усилением синтеза соответствующих циклопропановых кислот. Относительное содержание насыщенных кислот, в основном 16:0, также возрастало. При лимитировании роста водородных бактерий по сере отмечены те же изменения в спектре жирных кислот, что и при азотном лимите, но выраженные более ярко. Дефицит в среде фосфора и магния мало влиял на соотношение жирных кислот липидов водородных бактерий. Недостаток калия же вызвал существенную перестройку в жирнокислотном спектре. Значительно увеличилась доля короткоцепочечных кислот (12:0, и-14:0, 15:0) и 18:1щ7, снизилось относительное содержание кислот С16 ряда, как насыщенной, так и моноеновой. При всех видах лимитирования увеличивалось отношение насыщенных кислот к ненасыщенным по сравнению с контролем.

Таблица 3.9. Состав жирных кислот липидов водородных бактерий R. eutropha при лимитировании роста дефицитом минеральных макроэлементов (% от суммы ЖК)

Подобные документы

• Липиды: классификация, структура, обмен

  Биологическая роль липидов. Структура Триацилглицеролов (нейтральных жиров) – сложных эфиров глицерола и жирных кислот. Структурные компоненты мембран клеток нервной ткани и мозга. Переваривание и всасывание липидов. Кетогенез (обмен жирных кислот).
  
  презентация [411,8 K], добавлен 06.12.2016
  

• Обмен липидов

  Изучение значения обмена липидов в организме человека. Переваривание и всасывание липидов. Анализ роли желчных кислот. Гидролиз триглицеридов. Основные продукты расщепления жиров. Активация жирных кислот и их проникновение из цитоплазмы в митохондрии.
  
  презентация [11,9 M], добавлен 13.10.2013
  

• Поиск и оптимизация условий культивирования, влияющих на синтез микроорганизмами экономически значимого продукта

  Оптимальный поиск физиологически активных компонентов питательной среды (нутриентов) и условий культивирования, необходимых разнообразным живым системам для интенсивного роста и синтеза биологически активных соединений: ферментов, антигенов, антибиотиков.
  
  научная работа [379,9 K], добавлен 21.03.2012
  

• Строение и функции липидов воска. Их различия по составу жирных кислот и спиртов

  Исследование структурных особенностей простых липидов. Характеристика строительной, теплоизолирующей и энергетической функций липидов. Описания восков, соединений, образованных высшими карбоновыми кислотами и высокомолекулярными одноатомными спиртами.
  
  презентация [905,6 K], добавлен 31.05.2015
  

• Простые липиды. Жирные кислоты

  Характеристика жирных кислот — алифатических одноосновных карбоновых кислот с открытой цепью, содержащихся в этерифицированной форме в жирах, маслах и восках растительного и животного происхождения. Их расщепление, виды существования в организме.
  
  презентация [305,5 K], добавлен 04.03.2014
  

• ЯМР-спектроскопия нуклеиновых кислот, полисахаридов и липидов

  Особенности применения метода ядерного магнитного резонанса (ЯМР) для исследования нуклеиновых кислот, полисахаридов и липидов. Исследование методом ЯМР комплексов нуклеиновых кислот с протеинами и биологических мембран. Состав и структура полисахаридов.
  
  курсовая работа [3,5 M], добавлен 26.08.2009
  

• Строение и состав живой клетки

  Клеточные стенки и клеточные мембраны. Состав мембранных липидов. Структура и функции органелл. Природа жирных кислот в мембранных липидах. Особенности строения клеточной стенки у разных организмов. Соотношение различных классов фосфолипидов в мембране.
  
  контрольная работа [642,7 K], добавлен 26.07.2009
  

• Всасывание веществ в различных отделах ЖКТ

  Процесс транспорта компонентов пищи из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду, кровь и лимфу организма. Всасывание и секреция электролитов и воды. Прямое всасывание жирных кислот в кровоток. Жирорастворимые и водорастворимые витамины.
  
  реферат [22,2 K], добавлен 03.12.2013
  

• Трансляция у прокариот и эукариот

  Трансляция – синтез белка на матрице-РНК. Различие в рибосомах про- и эукариот. Процесс образования аминоацил-тРНК. Этапы трансляции, их сущность и краткая характеристика. Сопряженность с транскрипцией в прокариотических и эукариотических клетках.
  
  презентация [832,8 K], добавлен 05.12.2012
  

• Биоинженерия – использование микроорганизмов, вирусов, трансгенных растений и животных в промышленном синтезе

  Производство продуктов микробного синтеза первой и второй фазы, аминокислот, органических кислот, витаминов. Крупномасштабное производство антибиотиков. Производство спиртов и полиолов. Основные типы биопроцессов. Метаболическая инженерия растений.
  
  курсовая работа [233,2 K], добавлен 22.12.2013
  

• Химическая структура, биохимические свойства и ферменты бактерий

  Химические элементы, входящие в состав живой материи. Синтез микроорганизмами различных ферментов. Физиология и принципы культивирования микроорганизмов. Метаболизмы, дыхание микроогранизмов, краткая характеристика питательных сред, рост и размножение.
  
  реферат [26,1 K], добавлен 21.01.2010
  

• Нуклеиновые кислоты

  Основные виды нуклеиновых кислот. Строение и особенности их строения. Значение нуклеиновых кислот для всех живых организмов. Синтез белков в клетке. Хранение, перенос и передача по наследству информации о структуре белковых молекул. Строение ДНК.
  
  презентация [628,3 K], добавлен 19.12.2014
  

• Влияние сине-зеленых водорослей на рыб

  Причины и последствия массового развития сине-зеленых водорослей. Действие токсинов на рыб, гидробионтов, животных и человека. Развитие синезеленых водорослей в Куршском заливе. Гаффская болезнь (алиментарно-токсическая пароксизмальная миоглобинурия).
  
  реферат [23,3 K], добавлен 07.11.2011
  

• Отъёмно–доливное культивирование микроорганизмов – продуцентов

  Основные виды процессов брожения. Характеристика продуктов, получаемых путем ацетоно-бутилового брожения - ацетона, бутанола, масляной кислоты. Методы культивирования продуцентов биологически активных веществ. Пути интенсификации процессов биосинтеза.
  
  дипломная работа [1,2 M], добавлен 09.05.2014
  

• Нуклеиновые кислоты. Роль в воспроизведении и реализации наследственной информации

  Нуклеотиды как мономеры нуклеиновых кислот, их функции в клетке и методы исследования. Азотистые основания, не входящие в состав нуклеиновых кислот. Строение и формы дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК). Виды и функции рибонуклеиновых кислот (РНК).
  
  презентация [2,4 M], добавлен 14.04.2014
  

• Адсорбция ионных и неионных поверхностно-активных веществ (ПАВ)

  Адсорбция жирных кислот на угле из водных растворов. Ионные и неионные поверхностно-активные вещества (ПАВ). Адсорбция ПАВ на гидрофобных и гидрофильных поверхностях. Конкурентная адсорбция: смеси анионных ПАВ с катионными, неионными и полимерами.
  
  контрольная работа [779,5 K], добавлен 17.09.2009
  

• Содержание органических кислот в овощных культурах

  Общая характеристика пищевых кислот. Биолого-химическая характеристика растений. Подготовка растительного материала. Определение содержания органических кислот в сахарной свекле, картофеле, репчатом луке и моркови. Рекомендуемые регионы возделывания.
  
  курсовая работа [45,9 K], добавлен 21.04.2015
  

• Геномика как научная дисциплина

  Формирование геномики и протеомики как новых фундаментальных дисциплин в 1990-х гг. Установление матричного механизма белкового синтеза с передачей генетического кода от ДНК к белку. Методы решения задачи полного секвенирования генома микроорганизмов.
  
  реферат [25,8 K], добавлен 16.11.2013
  

• Общая морфология и химический состав клеток

  Общая характеристика клетки: форма, химический состав, отличия эукариот от прокариот. Особенности строения клеток различных организмов. Внутриклеточное движение цитоплазмы клетки, метаболизм. Функции липидов, углеводов, белков и нуклеиновых кислот.
  
  лекция [44,4 K], добавлен 27.07.2013
  

• Отдел сине-зеленые водоросли

  Цитология и общая система организации отдела сине-зеленые водоросли – Cyanophyta, методы их размножения и признаки зрелости. Факторы среды, стимулирующие спорообразование у сине-зеленых водорослей. Характеристика порядка ностокальные и стигонемальные.
  
  контрольная работа [1,3 M], добавлен 29.07.2009
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам