Моховидные Памира (систематика, экология, география и вопросы эволюции)
Анализ и теоретическое обобщение оригинальных и литературных данных по систематике, экологии и географии мхов Памира. Определение основных закономерностей вертикальной поясности, географического распространения, генезиса биофлоры района моховидных.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | автореферат |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 23.12.2017 |
| Размер файла | 111,8 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Моховидные Памира (систематика, экология, география и вопросы эволюции)
Специальность 03.00.05 - Ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Бобораджабов Бобохон
Москва - 2009
Работа выполнена в Институте ботаники Академии наук Республики Таджикистан и Таджикском государственном педагогическом университете им.С. Айни.
Научный консультант: доктор биологических наук
Усман Кабулович Маматкулов
Официальные оппоненты
доктор биологических наук Игнатов Михаил Станиславович
доктор биологических наук Константинова Надежда Алексеевна
доктор биологических наук Онипченко Владимир Гертрудович
Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Ботанический институт им.В.Л. Комарова РАН (БИН РАН)
Защита состоится " 3 " марта 2010 г. в 1300 часов
на заседании Диссертационного совета Д.002.028.01 в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина РАН в конференц-зале Лабораторного корпуса. Адрес: 127276 Москва, Ботаническая ул., д.4, ГБС РАН.
Факс 8- (495) 977-91-72; e-mail: info@gbsad.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке
Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН
Автореферат разослан " " 2010 г.
Ученый секретарь
Диссертационного совета
доктор биологических наук
Виноградова Ю.К.
Общая характеристика работы
Актуальность темы. До настоящего времени моховидные Памира остаются слабо изученными, хотя в других странах изучение моховидных активно развивается, особенно с середины ХХ века. До начала исследований по бриофлоре Памира имелись лишь немногочисленные и разрозненные материалы, а литературные источники были представлены в виде отдельных списков видов с недостаточными данными о распространении и экологии видов. Исследование горных районов, как флористически наиболее богатых, являющихся рефугиумами древних видов, а нередко и центрами видообразованя, имеет особую актуальность. Это в полной мере относится к Памиру.
Настоящая работа является первой полной сводкой по бриофлоре Памира, одного из наиболее богатого во флористическом отношении регионов СНГ. Работа написана по материалам, собранным автором на Памире с 1970 по 2002 гг. На основе многолетних данных и критического анализа литературы обобщены флористические, экологические и ботанико-географические исследования по моховидным Памира. Изучение моховидных района является частью плановой работы (тема: "Флора споровых растений Республики Таджикистан", и № тр.0191001025), проводимой и Институте ботаники АН Таджикистана с 1961 г.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является анализ и теоретическое обобщение оригинальных и литературных данных по систематике, экологии и географии мхов Памира. Особое внимание уделено закономерностям вертикальной поясности, географическому распространению, а также генезису бриофлоры района.
В задачи исследования входили:
инвентаризация и составление конспекта флоры моховидных Памира как основы для познания бриофлоры района;
моховидный памира география экология
изучение экологических особенностей моховидных и их распределения по типам растительности;
выявление закономерностей вертикального распределения и поясного размещения моховидных;
выявление географических элементов бриофлоры и изучение особенностей эндемизма флоры моховидных Средней Азии;
установление основных этапов истории формирования бриофлоры Памира.
Научная новизна и практическое значение работы. Составлен конспект бриофлоры Памира, включающий данные по 217 видам, относящимся к 87 родам 39 семейств. Из них 78 видов, 49 родов и 22 семейства приводятся для Памира впервые. Новыми для бриофлоры Средней Азии являются 13 видов: Clevea hyalina, Mannia rupestris, M. fragran, Marchantia alpestris, Preissia quadrata, Reboulia hemisphaerica, Riccia cristallina, Pohlia filum и др. В Средней Азии впервые создан научный гербарий моховидных, содержащий более 30 тыс. образцов. Впервые проведен подробный флористико-систематический, экологический и географический анализ, показаны основные этапы истории развития моховидных Памира и закономерности формирования бриофлоры.
Теоретические положения работы могут использоваться в геоботанических и флористических работах, при разработке основ рационального использования и охраны растительного покрова для проведения ботанико-географического районирования. Данные о составе мохового покрова будут применяться в типологии лесов и оценке их продуктивности. Выводы и основные положения диссертации могут быть использованы при решении общих вопросов географии растений, истории флоры и растительности Средней Азии.
Реализация результатов исследования. Материалы исследования были использованы У.К. Маматкуловым (1990) при написании сводной работы "Флора лиственных мхов Таджикской ССР". Результаты исследования будут использованы в обобщающих работах по споровым растениям СНГ, Средней Азии и Республики Таджикистан. Конспект бриофлоры Памира найдет применение при составлении определителей и флор моховидных Таджикистана и Средней Азии, будет использован при подготовке лекционных курсов по ботанике.
Защищаемые положения. 1. На основании оригинальных материалов и литературных данных, накопленных в процессе многолетних исследований, впервые составлен конспект брифлоры Памира.
2. Состав и структура бриофлоры исследуемого региона позволяют отнести эту территорию к области древне-средиземноморской флоры.
3. Установлены основные закономерности в распространении моховидных по основным типам растительности и вертикальным поясам Памира; выявлены основные черты и этапы становления бриофлоры на Средней Азии.
Апробация работы. Результаты исследования были должны на II и VI конференциях по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Ашхабад, 1974; Душанбе, 1978), на VII и VIII Всесоюзных совещаниях по вопросам "Изучения и освоения флоры и растительности высокогорий" (Новосибирск, 1997; Свердловск, 1982), на республиканской научно-теоретической конференции молодых ученых и специалистов Таджикской ССР, посвященной 110-летию со дня рождения В.И. Ленина (Душанбе, 1980), на симпозиуме "Бриологические и лихенологические исследования северных районов СССР" (Апатиты, 1981), на VII конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Алма-Ата, 1984), на юбилейной сессии, посвященной 100-летию со дня рождения Лидии Ивановны Савич-Любицкой "Проблемы бриологии в СССР" (Ленинград, 1989), на конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Ташкент, 1989). На 7-th Meeting of the Central and East European Bryological Working Group СEBWG (Apatity, 1990), на конференции, посвященной 90-летию со дня рождения А.С. Лазаренко "Бриология в СССР, ее достижения и перспективы" (Львов, 1991), на конференции, посвященной 90-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки Республики Таджикистан, члена - корреспондента АН РТ А.Ш. Шукурова (Душанбе, 1998), на 14 ежегодных апрельских конференциях преподавателей и студентов Таджикского государственного педагогического университета им.К. Джураева с 1987 по 2000 годы. Диссертация апробирована на расширенном заседании кафедры ботаники биологического факультета ТГПУ им.С. Айни, на заседании ученого совета Института ботаники АН Республики Таджикистан.
Публикация. По теме диссертации опубликовано 28 работ, в том числе 12 статей в рецензируемых научных журналах и 1 монография.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 11 глав, выводов, изложена на 290 страницах машинописного текста, снабжена 22 таблицами, 3 рисунками. Список цитированной литературы включает 293 названия, в том числе 48 на иностранных языках.
Основное содержание работы
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И МАРШРУТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом данного исследования послужили гербарные образцы (15 тыс.), собранные нами на Памире преимущественно в 1970-1990 гг. Были использованы коллекции моховидных, собранные П.Н. Овчинниковым, В.И. Запрягаевой, У.К. Маматкуловым и другими учеными на Памире, а также гербарные материалы, хранящиеся в Ботаническом институте им.В.Л. Комарова (Санкт-Петербург), Институте ботаники им.Н.Г. Холодного НАН Украины (Киев) и литература, касающаяся моховидных Памира.
В работе применялись экспедиционные методы исследования по следующим маршрутам:
Западный Памир: Рушанский - южный склон Язгулемского и северный склон Рушанского хребтов, бассейн реки Бартанг; Шугнанский - южный склон Рушанского и северный склон Шугнанского хребтов, бассейн реки Гунт; южный склон Шугнанского и северный склон Ваханского хребтов, бассейн реки Шахдара; Ишкашимский район - южный склон Ваханского хребта и бассейн реки Пяндж.
Восточный Памир: окрестности перевалов Акбайтал, Койтезак, Найзаташ, Кызыларт, Харгуш, хребты Пшарт, Акджар, окрестности озер Сассыкуль, Каракуль, Яшилькуль, Рангкуль, Зоркуль; бассейны рек Маркансу, Аличур, Аксу, окрестности Мургаба и стационара Чечекты.
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПАМИРА
Памир - орографически замкнутая аридная высокогорная страна, расположенная (36016'-39029'с. ш. и 7004'-75044' в. д.) в значительном отдалении от океанов и крупных водоемов и лежащая в области сближения крупнейших горных поднятий Азии - Куэньлуня, Каракорума, Гиндукуша, Памиро - Алая и Тянь-Шаня. Западной и юго-западной границей служит естественный рубеж - река Пяндж, оз. Зоркуль и река Памир; на севере граница проходит по Заалайскому и Язгулемскому хребтам (Гончаров, 1937; Овчинников, 1957; Агахаянц 1965); Восточную границу Памира принято проводить по Сарыкольскому хребту, с гребнем которого совпадает таджикско - китайская государственная граница. Между тем, к востоку от Сарыкольского хребта, между ним и гребнем Кашкарского хребта расположена горная страна, которую в природном отношении отделить от Памира довольно трудно (Агаханянц 1965). С начала прошлого века после работы Таджикско-Памирской экспедиции (1932-1936 гг.) указанный регион принято разделять по геоморфологическому принципу на два основных района: Западный Памир - с высокогорным, сильно расчлененным эрозионным рельефом и Восточный Памир - с высокогорным аккумулятивно-ледниковым рельефом.
Низкие температуры наблюдаются в январе, когда среднемесячные значения колеблются от - 7,90 до - 17,90С, высокие температуры - в июле - августе: от +12,40 до +22,80, а на оз. Булункуль температура достигает - 490С, безморозный период отсутствует. Годовая сумма осадков составляет от 92 до 260 мм.
Сухость климата и наличие значительных площадей, занятых осыпями, скалами и каменистыми обнажениями, придают растительному покрову района ксерофильный облик. Территориально преобладают пустыни, которые к северу замещаются степными и трагакантовыми группировками.
Памир относится к числу наиболее богатых в флористическом отношении регионов Таджикистана. По данным О.Е. Агаханянца (1966), на Памире произрастает более 1535 видов растений.С. С. Иконников (1963, 1979) для Западного Памира (Бадахшана) приводит 1567 видов, для Восточного Памира 636 видов сосудистых растений. В растительном покрове Памира преобладает травяная растительность - пустынные, степные, горно-луговые и трагакантовне группировки и полусаванны, а древесная и кустарниковая растительность отмечается локально на мелкоземистых горных склонах, а также в поймах рек.
ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ БРИОФЛОРЫ ПАМИРА
Первые сведения о моховидных Памира встречаются в работах ботаников конца ХIХ века, среди них данные А. Федченко (1859), В.Ф. Бротеруса (1888, 1889) и Г. Филибера (1890, 1899, 1900), которые приводят для Памира 40 видов мхов и дают описания новых видов для науки (Bryum pamirense, B. leptoglyphodon и др.). Из работ этого периода больше значение имеет издание эксиката мхов Туркестана (Musci Turkestanica) (Brotherus, 1898), в которых помещены мхи, собранные В.Ф. Бротерусом в Средней Азии. В двух выпусках эксикат включены материалы более чем по 100 видам мхов. В.Ф. Бротерус в 1898 г. принял участие в ботанической экспедиции по исследованию Средней Азии, где собрал большую коллекцию мхов (около 300 листов). По материалам экспедиции В.Ф. Бротерус и Г. Филибер описали более 30 новых для науки видов мхов (Tortula desertorum, T. thianschanica, и др.).
В работах Б.А. Федченко, О.А. Федченко (1903, 1905), В.Ф. Бротеруса (1906, 1931), С.М. Вислоуха, А.А. Еленкина (1908), А.С. Лазаренко (1938), А.М. Музафаров (1958, 1965) А.Л. Абрамовой, И.И. Абрамова (1970), У.К. Маматкулова (1966, 1974, 1989), У.К. Маматкулова, Б. Бобораджабова (1973, 1974), Д.К. Зерова, У.К. Маматкулова, Б. Бобораджабова (1972) и др., где приводят список 78 видов мхов из 14 семейств. Все эти сведения о моховидных из различных пунктов исследуемого района явились основной точкой для наших углубленных обобщающих бриологических исследований Памира.
ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ ПАМИРА
Моховидные Памира представлены 208 видами и 10 разновидностями, относящимися к 89 родам и 37 семействам. Обнаруженные виды являются представителями двух классов отдела моховидных (Bryophyta): печеночников (Hepaticopsida) и лиственных мхов (Bryopsida). Класс Hepaticopsida включает два подкласса: Marchantiidae и Jungermanniidae. Подкласс Marchantiidae включает 7 видов, относящихся к 6 родам, 4 семействам. Семейство Grimaldiaceae представлено - 3 видами, а Marchantiidae 2 видами, а семейства Ricciaceae и Сleveaceae содержат по одному виду. Подкласс Jungermanniidae включает 5 видов, 5 родов и 5 семейств. Все семейства подкласса юнгерманновые представлены по одному виду.
Класс Bryopsida представлен двумя подклассами: сфагновых (Sphagnidae) и бриевых мхов (Bryidae). Подкласс сфагновых мхов включает 2 вида рода Sphagnum из семейства Sphagnaceae. Подкласс настоящих мхов содержит 194 вида, относящихся к 77 родам, 27 семействами. Во флоре настоящих мхов Памира по видовому составу преобладают семейства Pottiaceae - 56, Amblystegiaceae - 26, Bryaceae - 26 видов, Grimmiaceae - 12, Brachytheciaceae - 8, десять ведущих семейств объединяют 161 вид, что составляет 77,6% бриофлоры Памира. Остальные 17 семейств, представлены менее 4 видами в каждом, 7 из них по одному виду. Большое видовое богатство семейств Bryaceae, Pottiaceae, Grimmiaceae, Amblystegiaceae свидетельствует об аридности Памира, а также о широком распространении мхов по всему вертикальному профилю скал и каменистых обнажений. Следует отметить, что такая высокая степень участия видов семейств Bryaceae и Pottiaceae показывает, картину типичную для аридных горных моховых флор. На Памире отмечены 7 крупных родов моховидных: Bryum (22 вида), Tortula (18), Syntrichia (8), Grimmia (8), Brachythecium (7), Mnium (6). Остальные роды включают не более 5 видов. Более половины родов мхов (50 из 89) представлены одним видом, что характерно для бриофлоры всей Галарктики. Десять видов лиственных мхов, кроме основной формы, представлены разновидностями. Большое число родов содержится в семействах: Pottiaceae - 19, Amblystegiaceae - 14, Bryaceae - 7 (табл.1). В результате наших исследований список моховидных Памира увеличился на 77 видов: 11 видов печеночников, 66 лиственных мхов. Впервые для Таджикистана приведено 17 новых видов мхов; из них 13 новые для бриофлоры Средней Азии.
Таблица 1
Систематический состав моховидных Памира
|
Семейство |
Число |
Род и число видов в нем |
||
|
видов |
родов |
|||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
|
|
Ricciaceae |
1 |
1 |
Riссia (1) |
|
|
Grimaldiaceae |
3 |
2 |
Reboulia (1), Mannia (2) |
|
|
Cleveaceae |
1 |
1 |
Athalamia (1) |
|
|
Marchantiaceae |
2 |
2 |
Preissia (1), Marchantia (1) |
|
|
Aneuraceae |
1 |
1 |
Aneura (1) |
|
|
Pelliaceae |
1 |
1 |
Pellia (1) |
|
|
Lophoziaceae |
1 |
1 |
Leiocolea (1) |
|
|
Ptilidiaceae |
1 |
1 |
Ptilidium (1) |
|
|
Scapaniaceae |
1 |
1 |
Scapania (1) |
|
|
Sphagnaceae |
2 |
1 |
Sphagnum (1) |
|
|
Tetraphidaceae |
1 |
1 |
Tetraphis (1) |
|
|
Polytrichaceae |
3 |
1 |
Polytrichum (3) |
|
|
Ditrichaceae |
3 |
2 |
Ceratodon (1), Distichium (2) |
|
|
Dicranaceae |
5 |
3 |
Anisothecium (1),Oncophorus (2), Dicranum (2) |
|
|
Fissidentaceae |
4 |
1 |
Fissidens (4) |
|
|
Encalyptaceae |
5 |
1 |
Encalyptа (5) |
|
|
Pottiaceae |
56 |
19 |
Hennediella (1), Stegonia (2), Pterygoneurum (1), Aloina (1), Crossidium (2), Syntrichia (8), Tortula (18) Weissia (3), Gymnostomum (1), Hymenostylium (1), Eucladium (1), Anoectangium (1), Molendoa (1), Hydrogonium (2), Tortella (1), Bryoerythrophyllum (3), Didymodon (6), Barbula (2), Semibarbula (1), |
|
|
Cinclidotaceae |
1 |
1 |
Cinclidotus (1) |
|
|
Grimmiaceae |
12 |
4 |
Coscinodon (1), Schistidium (2), Grimmia (8), Indusiella (1) |
|
|
Funariaceae |
4 |
2 |
Entosthodon (1), Funaria (3) |
|
|
Splachnaceae |
3 |
2 |
Tayloria (2), Splachnum (1) |
|
|
Bryaceae |
36 |
7 |
Mielichhoferia (3), Leptobryum (1), Pohlia (5), Mniobryum (2), Plagiobryum (1), Anomobryum (2), Bryum (22) |
|
|
Mniaceae |
6 |
1 |
Mnium (4), Plagiomnium (2) |
|
|
Aulacomniaceae |
1 |
1 |
Aulacomnium (1) |
|
|
Meesiaceae |
1 |
1 |
Amblyodon (1) |
|
|
Bartramiaceae |
4 |
1 |
Philonotis (4) |
|
|
Timmiaceae |
1 |
1 |
Timmia (1) |
|
|
Orthotrichaceae |
2 |
1 |
Orthotrichum (2) |
|
|
Climaciaceae |
1 |
1 |
Climacium (1) |
|
|
Theliaceae |
2 |
1 |
Myurella (2) |
|
|
Leskeaceae |
1 |
1 |
Pseudoleskeella (1) |
|
|
Thuidaceae |
1 |
1 |
Helodium (1) |
|
|
Amblystegiaceae |
26 |
14 |
Cratoneuron (2), Palustiella (2); Campylium (2), Hygroamblystegium (3), Conardia (1), Amblystegium (2), Serpoleskea (2), Warnstorfia (2), Drepanocladus (3), Sanionia (1), Hygrohypnum (3), Scorpidium (2), Calliergon (1), Pseudocalliergon (1) |
|
|
Brachytheciaceae |
8 |
2 |
Brachythecum (7), Rhynchostegium (1) |
|
|
Hylocomiaceae |
2 |
2 |
Pleurosium (1), Hylocomium (3) |
|
|
Plagiotheciaceae |
3 |
3 |
Platydyctia (1), Orthothecium (3), Isopterygiopsis (1) |
|
|
Hypnaceae |
3 |
2 |
Ptillidium (1), Hypnum (2) |
|
|
Всего: |
208 |
89 |
ГЛАВА 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОХОВИДНЫХ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТЕПЕНИ ВЛАЖНОСТИ СУБСТРАТА
Влагообеспеченность является одним из важных климатических факторов, имеющим первостепенное значение в жизни растений, в том числе и моховидных. Их анатомическое и морфологическое строение, а также жизнедеятельность в первую очередь обусловлено с влажностью субстрата. Они не имеют хорошо развитой корневой системы, кутикул и проводящих сосудов и поэтому воду и растворенные в ней питательные вещества проводят через всю поверхность вегетативного тела. В связи с этим Моховидные Памира мы подразделили на 5 экологических групп: ксерофиты, мезофиты, ксеромезофиты, гигрофиты и гидрофиты.
Ксерофиты. К ним относятся виды моховидных, обнаруженных в сухих освещенных солнцем местообитниях, в местах с постоянно или периодически недостаточным водоснабжением. Местообитаниями ксерофитов являются степи, полупустыни, пустыни, пески, склоны южных экспозиций, открытые склоны гор, скалы, камни, сухие песчаные откосы и другие нагреваемые солнцем места. Во флоре моховидных Памира ксерофиты представлены 89 видом, что составляет 41,3% бриофлоры (Tortula ruralis, T. desertorum, T. hirsuta, Pterygoneurum ovatum и др.).
Ксеромезофиты находятся в промежуточном положении между ксерофитами и мезофитами. Они произрастают в лесах на стволах и ветвях живых растений, на затемненных скально-каменистых субстратах и на сухих склонах открытых экспозиций. В бриофлоре Памира ксеромезофиты представлены 8 видами (Encalypta streptocarpa, Desmatodon systilius, Barbula fallax и др.).
Мезофиты. Эта экологическая группа содержит виды моховидных, встречающихся в затененных, слабо освещенных местообитаниях и приуроченных обычно к субстратам с вполне достаточным, но не избыточным количеством доступной воды. Местообитания мезофитов-почвы широколиственных и арчовых лесов, влажные обнаженные субстраты у оснований деревьев и другие затененные места. В бриофлоре исследуемого района мезофиты представлены 71 видами (34,1% флоры): Fissidens exilis, Pohlia elongata, Brachythecium turgidum, Amblystegium varium и др.
Гигрофиты объединяют виды, произрастающие на мокрых влажных почвах, на обводненных субстратах, влажных лугах, сазоболотах, по берегам рек, речек, ручьев и в других избыточно увлажненных местообитаниях. На Памире гигрофиты представлены 36 видами (17,3%). Это виды Ocophorus wahlenbergii, Hymenostylium recurvirostre, Hydrogonium ehrenbergii, Marchantia alpestris и др.
Гидрофиты - это моховидные водоемов и водно-прибрежных местообитаний. На Памире зарегистрировано 7 видов гидрофитов (3,4%). К ним относятся Bryum schleicheri, Fissidens karataviensis, F. grandifrons, Leiocolea mamatkulovii, Scapania cuspiduligera и др.
ГЛАВА 6. БРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТИПОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Распределение моховидных рассматривается по типам растительности, принимаемых во "Флоре Таджикистана", следуя в основном классификации, разработанной П.Н. Овчинниковым:
1. Древесная и кустарниковая растительность (арчовники, белолесье, шибляк, тугаи, мезофильные лиственные кустарники);
2. Кустарничковая, полукустарничковая и груботравная растительность (пустыни, трагаканты, тимьяники): 3. Травяная растительность (полусаванны, степи, луга, сазоболота и криофитон).
6.1 Древесная и кустарниковая растительность
Арчовники имеют наиболее широкое распространение в Бартангском, Шугнанском и Ваханском флористических районах. Моховой покров арчовников обычно фрагментарный и приурочен к подкроновой части стволов. Здесь обнаружено 9 видов моховидных. В напочвенном покрове встречаются Pressia quadrata, Ceratodon purpureus, Distichium capillaceum, Philonotis marchica; на скалах и в их расщелинах - Hymenostylium recurvirostrum, Pohlia cruda, Brachythecium campestre; на камнях - Distichium capillaceum, Tortula ruralis, Pohlia cruda; на коре стволов арчи - Distichium capillaceum, Encalypta alpina, Tortula ruralis, и Brachythecium campestre.
Белолесье в исследованном районе представлено в основном ивняками, тополевниками, березняками, облепишниками и смородинниками. Из них наибольший интерес представляет формация ивняков, моховой покров которых развит довольно хорошо. Здесь выявлено 60 видов моховидных. Широко распространены Marchantia alpestris, Distichium inclinatum, Desmatodon cernuus и др. Мхи-эпифиты представлены Stroemia obtusifolia и Pseudoleskeella catenulatа. Тополевники на Памире встречаются фрагментарно. Моховой покров в них развит слабо, состоит он из 19 видов. В напочвенном покрове преобладают Distichium capillaceum, Pottia heimii, Barbula unguiculata и др. Мхи-эпифиты отсутствуют. Облепишники характерны для пойменных террас горных рек. Произрастают они на хорошо аэрируемых галечниково-песчаных речных наносах. В напочвенном покрове доминируют Encalypta rhabdocarpa, Pottia heimii, Barbula fallaх, Tortula mucronifolia и др. Всего в облепешниках выявлен 21 вид. В березняках встречаются 18 видов моховидных, их роль в этой формации очень велика, в некоторых местах моховой покров довольно густой. Основные доминирующие виды: Pressia quadrata, Marсhantia alpestris, Hymenostylium recurvirostre и др. Смородинники встречаются по всему Восточному Памиру. Участие моховидных незначительно, всего отмечено 6 видов. В напочвенном покрове и на камнях обнаружено Tortula mucronifolia, T, pulvinata, Hymenostylium recurvirostre и др. Шибляк в районе исследования встречается фрагментарно, это спородически отмечаемые группировки мелких ксерофитных кустарников - эфедрариев. Моховой покров их развит слабо и представлен 13 видами: на почве Distichium cappillaceum, и другие; на камнях и скалах - Tortula mucronifolia, T. desertorum, Tortula grandiretis и др.; на песчанниках - Tortula grandiretis. Тугаи на Памире образованы джиддовниками и гребенщиковниками, моховой покров их отличается крайней бедностью видового состава. В джиддовниках обнаружено: на почве - Hydrogonium ehrenbergii, Bryum cirratum; на песчанниках - Barbula reflexa, а в гребенщиковниках выявлено 2 вида: на почве Funaria hygrometrica; на камнях - Tortula desertorum. Мезофильные лиственные кустарники встречаются на приключевых участках, по каменистым поймам рек и вблизи родников, на склонах, во всех районах Западного Памира. Этот тип растительности представлен розариями. В розариях обнаружено 35 видов мхов. Довольно часто моховой покров розарий составляют следующие виды: Pottia heimii, Fissidens bryoides, Funaria muhlenbergii, Desmatodon cernuus и др.
6.2 Преимущественно полукустарничковая, кустарничковая и от части груботравная растительность
Пустыни на Памире представлены полынниками и терескенниками. Встречаются они повсеместно на щебнисто-каменистых шлейфах гор, на склонах южных, юго-западных и северо-восточных экспозиций. В формациях пустынь моховой покров по сравнению с таковыми в белолесье развит слабо. Наиболее развитый моховой покров встречается в формациях полыни, где моховидные представлены 20 видами. В напочвенном покрове преобладают: Riccia crystallina, Tortula desertorum, Stegonia latifolia и Encalypta vulgaris. В терескенниках обнаружено 5 видов: на почве - Riccia crystallina, Distichium cappillaceum, Tortula mucronifolia; на камнях и скалах - Tortula grandiretis, T. Mucronifolia. Трагакантники представлены формациями из акантолимона, кузинний и астрагалов. Моховой покров акантолимонников почти не отличается от такового кузиниетников и астрагальников, он развит слабо. В напочвенном покрове преобладают Distichium capillaceum, Oncophorus wahlenbergii и др.; на камнях - Pohlia cruda, Mniobryum wahlenbergii, Philonotis fontana. Всего здесь обнаружено 10 видов. Тимьянники в районе исследования развиваются на сильно каменистых склонах. Моховой покров этих группировок не развит. Здесь отмечено 2 вида: на почве - Distichium cappillaceum; на камнях и склонах - Hymenostylium recurvirostre.
6.3 Травяная растительность
Полусаванны в районе исследования представлены формациями из камоля и югана. Моховой покров камольников представлен 4 видами: Distichium cappillaceum, Hygrohypnum luridum, Brachythecium rivulare и Timmia bavarica. В юганниках выявлено 2 вида: на почве Distichium cappillaceum; на камнях - Grimmia alpestris. Степи в исследованном районе представлены формациями типчака желобчатого, беломятлика Ольги и разнотравными группировками. Здесь обнаружено 25 видов мхов. В напочвенном покрове довольно часто встречаются Phascum piliferum, Bryoerythrophyllum recurvirostre, Encalypta rhabdocarpa и др. Луга на Памире различают злаковые и разнотравные. Моховой покров разнотравных лугов развит лучше и представлен 19 видами, в злаковых лугах выявлено 6 видов мхов. В напочвенном покрове лугов преобладают Dicranum bonjeanii, Timmia bavarica, Oncophorus vires и др.; на скалах и камнях - Pleurosium schreberi, Stegonia latifolia, Tortula handelii. Сазоболота фрагментарно встречаются во всех районах Памира. Моховой покров здесь развит очень хорошо, проективное покрытие мхов достигает 90 - 100%. В сообществах сазоболот отмечено 52 вида мхов, господствующими из них являются: Marchantia alpestris, Mniobryum wahlenbergii, Philonotis Fontana и др. Криофитон на Памире слагается в основном из разреженного разнотравья. Встречается он на щебнистых, галечных и мелкоземистых почвах. В составе криофитона зафиксировано 20 видов моховидных. В напочвенном покрове преобладают Marсhantia alpestris, Distichium cappillaceum, D. inclinatum и др. В культурных фитоценозах Памира, представленных смешанными насаждениями яблони, абрикоса, вишни, шелковицы, выявлено 5 видов: на почве - Eucladium verticilatum, Molendoa sedtneriana, Leptobrium pyriforme; на камнях - Grimmia ovalis, Stroemia obtusifolia; в люцерновых посевах - Mniobryum wahlenbergii. В смешанных насаждениях с преобладанием грецкого ореха отмечены Pressia quadrata, Fissidens bryoides и Didymodon tophaceus.
ГЛАВА 7. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МОХОВИДНЫХ ПО ВЫСОТНЫМ ПОЯСАМ И ЭКОЛОГИЧЕСКИМ ГРУППИРОВКАМ
При изучении закономерностей распределения моховидных по вертикальным поясам нами использована схема, предложенная для Памира П.Н. Овчинниковым с соавторами (1973), в которой достаточно полно отражен состав крайне неоднородной растительности поясов. При этом мы сравнивали списки моховидных различных высотных поясов без учета принадлежностей моховидных к отдельным типам растительности.
Пояс колючетравных и остепененных пустынь с фрагментами шибляка расположен на высоте 1700 - 2200 м над ур. м. выявлено 62 вида моховидных из 20 семейств, что составляет 29,8% флоры. Преобладают виды семейств Pottiaceae (11 видов), Trichostomaceae (11), Bryaceae (8), Amblystegiaceae (6), Grimmiaceae (4), Funariaceae (3), для этого пояса характерны 2 вида: Fissidens exilis, Mnium lycopodioides. Остальные 61 вид встречаются одновременно в двух, трех или во всех поясах.
Пояс опустыненно-трагакантовых степей, полынных пустынь находится на высоте (2200 - 2800 (3000) м над. ур. м.) самый богатый по флористическому составу мхов. Здесь обнаружено 131 видов моховидных из 29 семейств, что составляет 62,9% флоры мхов района. Преобладают виды семейства Pottiaceae (40 видов), Bryaceae (17), Amblystegiaceae (16), Grimmiaceae (8), Brachytheciaceae (6), Fissidentaceae (4), Funariaceae (4). Характерной особенностью флоры моховидных этого пояса является, с одной стороны, преобладание представителей ведущих ксерофильных семейств Trichostomaceae, Pottiaceae, а с другой, - широкое распространение лесных горных и болотных моховидных из семейства Marchantiaceae, Brachytheciaceae, Amblystegiaceae, Bryaceae, Grimmiaceae. Необходимо отметить, что 23 из 135 выявленных здесь видов в своем вертикальном распределении ограничиваются лишь этим поясом. Это такие виды, как Clevea hyalina, Sphagnum teres, S. fuscum, Polytrichum strictum и др. Остальные 112 видов не ограничиваются этим поясом и заходят в другие пояса. Здесь комплекс природных условий является оптимальным для развития и широкого распространения представителей семейства Pottiaceae, Trichostomaceae, Bryaceae.
Пояс трагакантов и опустыненно-трагакантовых степей расположен на высоте 2800-3000 до 3800 (4000) м над. ур. м. здесь отмечено 124 вида моховидных (59,1% флоры) из 28 семейств. Доминируют виды семейства Pottiaceae (42 вида), Bryaceae (21), Amblystegiaceae (20), Brachytheciaceae (4), Cratoneuraceae (4), Dicranaceae (4). Видовой состав моховидных этого пояса довольно разнообразен и почти в два раза богаче, чем пояса колючетравных и остепненных пустынь с фрагментами шибляка. Здесь, преобладают представители семейства Pottiaceae, Trichostomaceae, Bryaceae. В поясе обнаружено 18 видов, ограничивающихся в своем вертикальном распределении только этим поясом (Scapania cuspiduligera, Oncophorus virens, Tortula calcicola и др. Из видов, не ограничившихся в своем распределении этим поясом, следует отметить Ceratodon purpureus, Distichium capillaceum, Encalypta alpina и др. По-видимому, здесь для них экологические условия оказались более благоприятными, чем в поясе опустыненно-трагакантовых степей и полынных пустынь.
Пояс криофитона расположен на высоте 3800 - 4600 м над ур. м., здесь встречается 56 видов мхов из 17 семейств, что составляет 26,9% флоры моховидных. Наибольшее количество видов выявлено из семейств Pottiaceae - 20, Bryaceae - 17 видов, Amblystegiaceae - 12, Grimmiaceae - 4, Funariaceae - 3. Необходимо отметить, что 2 из 56 выявленных здесь видов в своем вертикальном распределении ограничиваются лишь поясом криофитона - это Oncophorus wahlenbergii и Isopterygyum pulchellum.
Пояс высокогорных (гемикриофитных) пустынь и редкотравных опустыненно-криофитных степей и криофильно-опустыненно подушечников (трагакантов) простирается на высоте 3500 - 4200 м над. ур. м. по числу и разнообразию видов мхов не уступает поясу трагакантов и опустыненно - трагакантовых степей. Здесь отмечено 112 видов из 20 семейств, что составляет 53,8% флоры моховидных, из них 3 вида (Tortula leucostoma, T. cuneifolia, Orthotrichum intricatum) отмечены только в этом поясе. Остальные 108 видов заходят и в другие пояса. В систематическом составе доминируют виды семейств Bryaceae (34 видов), Pottiaceae - 27, Amblystegiaceae - 12, Brachytheciaceae - 6, Mniaceae - 3, Bartramiaceae - 3.
Пояс криофитных пустошей, подушечников с участками пустынь находится на высоте 4200 - 4700 м над. ур. м. выявлено 89 видов из 17 семейств, что составляет 42,7% бриофлоры, причем 5 видов характерны лишь для этого пояса (Encalyptyipta offinis, Tortula obtusifolia, T. muralis, Tortella fragilis, Splachnum ampullaceum). Остальные 84 вида не ограничиваются этим поясом и заходят в другие пояса. В отличие от других поясов исследованного района, в этом поясе встречается значительное число среднеазиатских эндемичных видов. Это Tortula altipes, Syntrichia submontana, Bryum pamirico-mucronatum, B. leptoglyphodon, B. cremocarpum и др., которые являются типичными представителями высокогорной бриофлоры. В систематическом составе ведущими семействами этого пояса оказались Bryaceae - 29 видов, Pottiaceae - 23, Grimmiaceae - 7, Amblystegiaceae - 5.
Для сравнения списков флоры моховидных различных вертикальных поясов мы использовали коэффициент Жаккара. По максимальным значениям KJ был построен граф флористической общности вертикальных поясов (рис.1). В диссертации приведены результаты расчета коэффициента сходства бриофлор различных вертикальных поясов. Наибольшее сходство по видовому составу моховидных отмечено между пяты и шестым вертикальными поясами.
1. Пояс колючетравных и остепененных пустынь с фрагментами шибляка.
2. Пояс опустыненно-трагакантовых степей, полынных пустынь.
3. Пояс трагакантов и опустыненно-трагакантовых степей.
4. Пояс криофитона.
5. Пояс высокогорных (гемикриофитных) пустынь и редкотравных опустыненно-криофитных степей и криофильно-опустыненных подушечников (трагакантов).
6. Пояс криофитных пустошей, подушечников с участками пустынь.
Численные значения коэффициента флористической общности различных поясов сравнительно невелики, поэтому можно говорить о наличии различных по видовому составу группировок мхов, сопряженных с выделяемыми вертикальными поясами. Вместе с тем следует отметить некоторую расплывчатость границ (KJ=68) между поясами высокогорных (гемикриофитных) пустынь с редкотравными опустыненно-криофильными степями и криофильно-опустыненными подушечниками (трагакантов) (5) и поясом криофитных пустошей, подушечников с участками пустынь (6), сходных и по характеру цветковой растительности.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Рис.1. Граф максимальной флористической общности, построенный по коэффициенту Жаккара для бриофлор различных вертикальных поясов
ГЛАВА 8. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ ПАМИРА
За основу географического анализа моховидных Памира принята схема, разработанная А.С. Лазаренко (1944, 1956, 1958) для бриофлоры Дального Востока и использованная многими бриологами (Мельничук, 1953; Улична, 1955; Партыка, 1966; Маматкулов, 1967, 1973, 1974, 1989; Бойко, 1976, и др.). Основной категорией классификации вслед, за А.С. Лазаренко, мы считаем зональный географический элемент. Под элементом флоры понимаем группу видов общего происхождения. Каждая группа - это особый географический и генетический элемент. В зависимости от характера широтного распространения вида каждый элемент расчленяется на типы ареалов. В работе для каждого типа ареалов мы приводим примеры, характеризующие географию, экологию и фитоценологию видов моховидных, входящих в элемент флоры. В составе бриофлоры Памира отмечены следующие географические элементы.
Арктомонтанный (арктогорный) элемент образован видами, распространенными в Арктике и в высокогорных областях Голартики (Лазаренко, 1956). Подобное распространение обусловлено четвертичными оледенениями и вызвано сходством экологических условий в Арктике и в высокогорьях, дающих возможность некоторым видам распространяться, с одной стороны, в Арктике с другой, в высокогорьях южных широт. Арктомонтанный элемент во флоре моховидных Памира содержит 61 вид, относящихся к 41 роду из 27 семейств, что составляет 29,3% флоры. Среди видов этого элемента преобладают виды семейства Bryaceae - 9 видов, Pottiaceae - 7, Amblystegiaceae - 6, Brachytheciaceae - 4, Encaliptaceae - 3, Grimmiaceae - 3. Большинство видов этого элемента являются мезофитами - 27 видов, ксерофитами - 18, гигрофитами - 12. К ксеромезофитам относятся 5 видов, гидрофитам - 1, верхоплодные мхи (38 видов) преобладают над бокоплодными (19). Арктомонтанные виды по особенностям своего распространения делятся на следующие типы ареалов: голарктический (Riccia crystalline, Mannia rupestris, M. fragrans, Preissia quadrata, Clevea hyaline, Distichium cappillaceum, Desmatodon cernuus, Barbula icmadophila, Splachnum ampulaceum и др., 59 вид) и евроазиатский (Cratoneurum curvicaule, Tortula mucronifolia). Виды арктомонтанного элемента широко распространены в разнотравных и злаковых лугах, большинство из них образуют основу мохового покрова сазоболот (Bryum schleiheri, Philonotis fontana, Ocophorus virens).
...Подобные документы
Характеристика общих представлений об эволюции и основных свойствах живого, которые важны для понимания закономерностей эволюции органического мира на Земле. Обобщение гипотез и теорий происхождения жизни и этапы эволюции биологических форм и видов.
курсовая работа [38,6 K], добавлен 27.01.2010Методы исследования основных видов мхов, произрастающих в окрестностях орнитологического стационара "Маячино" в юго-восточном Приладожье. Типы местообитаний и характерные виды мхов. Зависимость их количества от субстрата, влажности и трофности биотопа.
презентация [4,2 M], добавлен 22.04.2011Развитие ботаники. Господство в науке представлений о неизменности природы и "изначальной целесообразности". Труды К. Линнея по систематике. Зарождение эволюционных идей. Учение Ж.-Б. Ламарка об эволюции органического мира. Первые русские эволюционисты.
реферат [26,4 K], добавлен 03.03.2009Систематика бука восточного (Fagus orientalis), география его распространения и биология. Экология бука как одной из существенных лесообразующих пород. Роль буковых лесов в природе и хозяйственной деятельности, их курортное и эстетическое значение.
реферат [227,2 K], добавлен 17.05.2014Экология волков, корсаков, лисиц: систематика, ареал распространения, численность и динамика численности, питание, поведение, норы, жилища и убежище, размножение, половозрелая структура популяции, оценка встречаемости в Центральном и Северном Казахстане.
дипломная работа [436,9 K], добавлен 07.11.2010Литературный обзор: систематика и область распространения, морфологические признаки, экология, размножение и развитие, питание, физиология и хозяйственное значение. Описание района и методы исследований. Биологическая характеристика окуня обыкновенного.
курсовая работа [57,6 K], добавлен 11.12.2010Происхождения моховидных. Характеристика видовых составов зелёных мхов территории и окрестностей СОЛ "Рубское озеро". Чередование в жизненном цикле диплоидного спорофита. Понятие листостебельных (Musci). Гаметофит как половое фотосинтезирующее растение.
реферат [1,9 M], добавлен 31.03.2015Характеристика природных условий района. Видовой состав и относительная численность птиц. Их количественный учёт. Сравнение плотности птичьего населения в различных биотопах. Изучение экологии птиц. Факторы, влияющие на исчезновение некоторых видов.
курсовая работа [68,0 K], добавлен 09.01.2015Изучение эволюции биосферы как процесса самоорганизации в открытой неравновесной системе планетарного масштаба. Определение сути и главной задачи экологии. Основы целостного учения Вернадского о биосфере. Роль человека в современном состоянии биосферы.
реферат [19,1 K], добавлен 30.09.2010Классификация растений и определение термина "систематика растений" в ходе развития ботаники. Трехчленное деление царства растений. Типы царства протистов. Исследование Линн Маргулиса предполагаемой эволюции "высших" форм жизни из "низших" форм.
реферат [6,3 M], добавлен 05.06.2010Общая характеристика, морфология и систематика рода Alyssum L. Изучение и анализ видов рода Alyssum L флоры Ставропольского края с точки зрения морфологии, экологии и географии в целях определения роли Alyssum L в сложении флоры и растительности края.
курсовая работа [216,1 K], добавлен 27.04.2011История изучения видов рода Hedera L. по флористическим сводкам. Исследование экологии и географического распространения Hedera L. Анализ биометрических показателей морфологических признаков листа. Природно-климатическая характеристика Западного Кавказа.
дипломная работа [3,0 M], добавлен 18.07.2014Сущность и виды генетически модифицированных организмов; их преимущества и опасности. Последствия распространения товаров с ГМ-компонентами для здоровья человека и экологии Земли. Исследование проникновения на рынки России трансгенной продукции.
реферат [35,0 K], добавлен 16.02.2011Основные черты сходства и различия Homo sapiens в системе животного мира. Морфологическая характеристика, география расселения, экология и демография Homo sapiens. Система уровней организации структуры тела животных на современном этапе эволюции.
контрольная работа [25,0 K], добавлен 26.11.2010Особенности биологии и экологии птиц. Видовое разнообразие, численность, система связей лесных птиц, их роль в жизни лесных биоценозов. Определение степени влияния антропогенного фактора на численность массовых видов птиц рекреационной зоны реки Сож.
курсовая работа [7,7 M], добавлен 24.03.2014Представители семейства вересковые. Положение в систематике рода клюква, химический состав, фармакологические свойства и использование этих свойств в медицине. Места обитания вида. Особенности биологии и экологии. Численность и тенденции её изменения.
курсовая работа [32,4 K], добавлен 08.01.2014Сравнение основных определений понятия "жизнь". Анализ проблемы происхождения и эволюции жизни на Земле. Общая характеристика современных теорий возникновения жизни, а также процесса эволюции ее форм. Сущность основных законов биологической эволюции.
курсовая работа [302,9 K], добавлен 04.10.2010Основные теории эволюции, положившие начало современному изучению форм естественного отбора. Общее понятие о теории эволюции Ч. Дарвина. Характеристика социобиологии как междисциплинарной науки. Теоретическое обоснование факторов эволюционного процесса.
курсовая работа [52,2 K], добавлен 10.09.2013Анализ экологии популяции большой синицы в лесах таежной зоны Европейской России, в условиях, существенно отличающихся от центральных частей видового ареала. Плотность и структура гнездового населения, величина кладки, продуктивность размножения птицы.
статья [47,8 K], добавлен 02.02.2011Общая характеристика теорий эволюции Дарвина, Харди. Особенности существования древнейших людей. Причины возникновения вертикальной походки и изменения волосяного покрова. Сущность теории креоценизма, внешнего вмешательства и пространственных аномалий.
реферат [54,8 K], добавлен 22.11.2010
