Монтанный (горный) элемент слагается из видов, распространенных в горных областях Северного полушария, не заходящих в Арктику (Лазаренко, 1956). Кроме горных лесных видов, сюда входят некоторые широко распространенные мхи горного происхождения, встречающиеся в Арктике, но для нее они менее характерны, чем для горных областей южных широт. На Памире монтанный элемент включает 40 видов из 27 родов и 14 семейств, что составляет 19,2% флоры. Доминируют виды семейств Bryaceae - 12 видов, Grimmiaceae - 8, Pottiaceae - 9, Amblystegiaceae - 5. В монтанном элементе преобладают верхоплодные моховидные (33 видa), бокоплодные представлены 7 видами. Монтанный элемент делится на следующие типы ареалов: голарктический (Reboulia hemisphaerica, Scanapia cuspiduligera, Pottia heimii и др., 36 видов), евроазиатский (Tortula calcicola, Milichhoferia elоngata - 2) и палеарктический (Cinclodotus nigricans, Bryum kunzei - 2).

Бореальный элемент включает виды, распространенные в зоне хвойных лесов Голарктики (Лазаренко, 1956). Кроме лесных мхов, сюда входят и болотные виды лесной полосы. Большая часть видов бореального элемента, особенно скальные и болотные мхи, нередко поднимается в северные широты, расселяясь в Арктике, но для нее они менее характерны, чем для лесной части северной умеренной полосы таежной зоны. Бореальный элемент в бриофлоре Памира представлен 35 видами, что составляет 16,8% флоры. Преобладают виды семейства Bryaceae - (8 видов), Amblystegiaceae (7), Brachytheciaceae (3), Dicranaceae (3), Sphagnaceae (2), Mniaceae (2). Мезофиты представлены (17 видами), гигрофиты (11), ксерофиты (3), гидрофиты (2). В составе бореального элемента верхоплодных мхов насчитывается 23 вида, бокоплодных - 12. Виды бореального элемента делятся на следующие типы ареалов: панбореальный (Marchantiа alpestris, Ptilidium pulcherrimum, Sphagnum fuscum и др., 32 вида), голарктический (Tetraphis pelucida, Polytrichum commune - 2) и евроазиатский (Brachythecium mildeanum - 1).

Неморальный элемент объединяет виды, распространение которых связано с широколиственными лесами умеренной области Северного полушария (Лазаренко, 1956). На севере таежной зоны неморальные мхи встречаются редко. По происхождению этот элемент является арктотретичным или тургайским (Краснов, 1888; Криштофович, 1958). Неморальный элемент во флоре мхов Памира представлен 10 видами (4,8%). Здесь преобладают виды семейств Amblystegiaceae (5 видов), Fissidentaceae (2). Бедность видового состава неморального элемента на Памире связана, главным образом, с континентальностью и аридностью климата и отсутствием хвойных и широколиственных лесов. Многие виды неморального элемента являются мезофитами (7 видов), ксерофитами - 2 и гигрофитами - 1. В неморальном элементе преобладают бокоплодные (6 видов), верхоплодные представлены 5 видами. Неморальные мхи Памира имеет один тип ареала паннеморальный (Fissidens bryoides, F. exilis, Tortula submontana и др., 10 видов).

Аридный элемент включает виды, распространение которых связано в основном с аридным и теплоаридным климатом Голарктики (Лазаренко, 1956). Аридные Моховидные - это виды открытых пространств с периодическими засухами, чем обусловлен ряд ксеротических приспособлений. Основная масса аридного элемента образована из напочвенных и скальных видов. Во флоре аридного элемента встречается 26 видов (12,5%). Преобладают виды семейств Pottiaceae (19 видов). Основное число видов этого элемента является ксерофитами (24 вида), мезофиты и гигрофиты представлены по одному виду. В составе аридного элемента отмечено 25 видов верхоплодных мхов бокоплодных - 1. Аридный элемент по особенностям распространения можно подразделить на следующие ареалы: голарктический (Encalypta vulgaris, Phascum piliferum, Pterigoneurum ovatum, Tortula muralis, Weisia microstoma, и др., 25 видов) и палеарктический (Bryum funckii).

Древнесредиземноморский элемент. Виды древнесредиземноморского элемента распространены главным образом в странах со средиземноморским климатом. Область Древнего Средиземья является основной областью распространения видов этого элемента. Границу этой области мы принимаем по М.Г. Попову (1927, 1963) и А.Л. Тахтаджяну (1979), которые называют эту область Древним Средиземноморьем и подразумевают территорию, расположенную в области Древнего Средиземного моря - Тетиса. Восточная граница области нами принята в понимании П.Н. Овчинникова (1971, 1973), который расширил эту границу на восток, включив в нее Северо-Западные Гималаи. Горно-ксерофильная флора преимущественно характерна для древнесредиземноморского элемента. Виды этого элемента являются типичными ксерофитами или ксеромезофитами и произрастают в основном в горных ксерофильных лесах типа шибляка. В бриофлоре Памира отмечено 27 видов (12,9% флоры) относящихся к этому элементу. Доминируют виды семейств, Pottiaceae (17 видов), Bryaceae (5), Grimmiaceae (3). Ксерофиты представлены 21 - видом, гигрофиты - 2, мезофиты - 2 и гидрофиты - 2. В составе древнесредиземноморского элемента доминируют верхоплодные мхи - 27 видов. По характеру распространения древнесредиземноморский эелемент делится на следующие типы ареалов: евроазиатско - североафриканский (Fissidens grandifrons, Tortula cuneifolia, Grimmia tergestina, Hydrogonium ehrenbergii), евроазиатский (Torula lingulata, T. hirsuta, T. desertorum), среднеазиатско-сибирский (Bryoerythrophyllum rotundatum), кавказско - среднеазиатский (Indusiella thianschanica), среднеазиатский (Fissidens karataviensis, Tortula thianschancia, T. transcapica и др., 10 видов), памироалайский (Weisia papillosissima, Hydrogonium mamatkulovii, Leiocolea mamatkulovii и др.6 видов).

Альпийский элемент включает виды мхов, распространенные в высокогорных областях Северного полушария. Они встречаются в основном в безлесных субальпийских и альпийских поясах гор, иногда спускаясь к верхней полосе горных лесов. Все альпийские виды являются типичными нагорными ксерофитами или ксеромезофитами. На Памире альпийский элемент представлен пятью видами, распространенными в основном в высокогорьях в пределах альпийского и субальпийского поясов. Они встречаются на скально-каменистых субстратах, около ледников и снежников. По особенностям распространения мхи альпийского элемента делятся на следующие типы ареалов: голарктический (Stegonia latifolia, S. pilifera, Desmatodon latifolius, Bryum alpinum) и палеарктический (Tortula alpina).

Азональный элемент образован в основном широко распространенными на различных материках видами (Малиновский, 1980). Такие виды иногда называют космополитами - убиквистами (Лазаренко, 1956) или панэндемиками (Вульф, 1973). Он соотвествует мультирегиональному элементу, по М.Ф. Макаревич (1963, 1964), и плюрирегиональному типу ареала, по Р.В. Камелину (1973). В бриофлоре Памира азональный элемент представлен 5 видами: Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica, Leptobryum pyriforme, Pohlia nutans, Bryum argenteum. На Памире эти виды распространены повсеместно на выс.1700 - 4700 м и встречаются во всех растительных группировках Памира.

Для выяснения истории происхождения флоры определенной территории основным методом является палеоботанический. Понятно, что при полном отсутствии палеоботанических данных по моховидным Памира выяснить историю развития бриофлоры очень трудно. Поэтому для восстановления истории флоры и растительности, особенно мхов, основное значение приобретают косвенные методы - прежде всего изучение ареалов и систематических связей видов, а также сравнительно-флористический метод с привлечением материалов по другим странам-аналогам. При выяснении истории происхождения флоры определенного региона, известное значение имеет сравнение ее с флорой близлежащих территорий. Такое сравнение может показать большее или меньшее флористическое сходство между различными территориями и дать дополнительный материал для общих выводов флористического порядка (Толмачев, 1974).

Основываясь на этом, мы попытались установить степень общности бриофлоры Памира и других горных стран (При сравнении бриофлор различных горных стран печеночные и сфагновые мхи не учитывались).

Для сравнения мы использовали состав бриофлоры следующих горных районов: Горного Крыма, Южного Зангезура, Гиссарского и Дарвазского хребтов. Эти районы были избраны нами потому, что все они, согласно М.Г. Попову (1963) и П.Н. Овчинникову (1970, 1971), относятся к области Древнего Средиземья, а также более или менее хорошо изучены.

Для сравнения использован коэффициент общности Жаккара K_J (Шмидт, 1974) , где а - число видов в одной флоре; в - число видов в другой флоре; с - число видов, общих для двух флор. Пределы этого коэффициента - от 0 до 1, причем 1 означает полное сходство флор. В диссертации приведены результаты расчета коэффициента общности бриофлор.

Рис. 2. Граф максимальной корреляционной связи сравниваемых бриофлор по коэффициенту Жаккара K_J.

Применение метода максимальной корреляционной связи привело к построению графа (рис.2), показывающего наиболее близкие связи сравниваемых бриофлор. Из рисунка и результатов подсчета видно, что наибольшее сходство бриофлоры Памира отмечено с бриофлорой Гиссарского хребта - 0,43; меньше сходство бриофлор Памира с Южным Зангезуром - 0,17; еще меньший коэффициент общности между бриофлорами Памира и Горным Крымом - 0,16.

ГЛАВА 9. ЭНДЕМИЗМ БРИОФЛОРЫ ПАМИРА

Средняя Азия считалась одним из центров видового эндемизма моховидных (Маматкулов, 1974, 1981), здесь были зарегестрированы 51 эндемичный вид и 3 эндемичных рода: Indusiella, Lydiaea, Usmania. Однако современные данные о распространении представителей этих родов показали их значительно более широкое распространение. Так, Indusiella была обнаружена на Аляске, Якутии, Южной Сибири, Монголии, Китае, Кавказе, Африке; Lydiaea - в Канаде, Армении и Азербйджане, причем самостоятельность рода сейчас почти никем не признается и он включается в Microbryum. Для единственного вида рода Usmania, U. campylopoda также выявлена принадлежность к средиземноморскому виду Grimmia pitardii, недавно переведенному в также широко распространенный род Campylostelium.

Из видов, считавшихся эндемиками флоры моховидных Средней Азии большинство относится к родам Bryum (22 вида) и Tortula (11). Однако эти цифры отражают скорее направления исследований, чем реальный эндемизм, поскольку многие виды не были собраны более ни разу с момента их описания.

Ряд видов был отнесен в синонимы (например, Pterygoneurum medium = P. ovatum; Homalothecium aristatum = H. philippeanum), другие оказались значительно более широко распространенными (например, Syntrichia submontana в Монголии, Weissia papillosissima в Южной Европе и др.).

Тем не менее, видовая самостоятельность ряда видов была подтверждена таксономическими ревизиями (Riella paulsenii, Tortula thianschanica, T. transcaspica, Semibarbula trachyphylla, Drummondia turkestanica, Orthotrichum vicarium и др.). Большая часть этих видов следует считать неоэндемиками, которые имеет узкое распространение в горах Средний Азии.

Памироалайская подгруппа содержит 8 видов: Tortula afanassievii, T. paulsenii, Molendoa seravschanica, Hydrogonium mamatkulovi и др. Из них Tortula paulsenii является эндемиком Алайского хребта; Tortula afanasievii - Туркестанского хребта; Molendoa seravschanica - Зеравшанского хребта, H. mamatkulovii Lazar. - узкий эндемик Южного Памиро - Алая с редкими местонахождениями на скалах Язгулемского и Ваханского хребтов, а Bryum leptoglyphodon, B. pamirense, B. pamirico-mucronatum и B. cremocarpum Lazar. - эндемики Западного и Восточного Памира. Подтверждение их видового статуса, однако, потребует дальнейших ревизий данных родов в Центральной Азии.

ГЛАВА 10. Редкие виды МОХОВИДНЫХ Таджикистана

Проблема научно обоснованной охраны и рационального использования генофонда растений, в том числе и моховидных, в настоящее время приобрела весьма актуальное значение. Первоочередной задачей в этом отношении является выявление редких видов и включение их в красную книгу. Такая работа была проведена и редкие и исчезающие виды мхов Средней Азии занесены в Красные книги СССР (1985) и Таджикистана (1988).

В настоящее время составлен новый, несколько дополненный список редких и исчезающих видов моховидных для очередного издания Красной книги: Этот список будет включает Leiocolea mamatkulovii, Sphagnum teres, S. fuscum, Tetraphis pellucida, Fissidens karataviensis, Tortula altipes, T. thianschanica, T. raddei, T. transcaspica, T. grandiretis, Syntrichis submontana, Weissia papillosissima, Anoectangium handelii, Molendoa sendtneriana, Hydrogonium mamatkulovii, Semibarbula trachyphylla, Entosthodon handelii, Mielihhorefia macrocarpa. Данные об их распространении должны послужить рациональной организации особо охраняемых природных территорий.

Выводы