Эколого-фаунистический анализ паразитов гольцов рода Salvelinus (salmoniformes: salmonidae) Голарктики

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Эколого-фаунистический анализ паразитов гольцов рода Salvelinus (salmoniformes: salmonidae) Голарктики

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Общая характеристика работы

Актуальность. Гольцы являются важным, часто доминирующим компонентом арктических и субарктических пресноводных экосистем Европы, Восточной Сибири, Северо-Востока Азии и Северной Америки. Благодаря широким адаптивным возможностям, они образуют ряд видов и форм и являются удобным модельным объектом для изучения факторов видообразования, экологического разнообразия лососёвых рыб, структуры пресноводных сообществ, адаптации организмов к экстремальным условиям среды и водоёмам различного типа, выяснения путей формирования пресноводной ихтиофауны (Викторовский, 1978; Глубоковский, 1995; Черешнев и др., 2002). Гольцы - перспективный объект товарного рыбоводства в условиях северных водоёмов.

Благодаря многолетним исследованиям К.А. Савваитовой с коллегами (Савваитова, 1989; Савваитова, Максимов, 1970; Савваитова и др., 1977а, б, в, 1980, 2000, 2001а, б, 2003а, б, 2007; Максимов и др., 1995 и др.), публикациям последних лет (Гриценко, 1975, 2002; Омельченко, 1975, 2005; Викторовский, 1978а; Викторовский, Глубоковский, 1977; Каукоранта и др., 1982; Phillips et al., 1992; Гудков, 1993, 2003; Глубоковский, 1995; Глубоковский и др., 1993; Wilson et al., 1996; Павлов, 1997; Павлов и др., 1993; Алексеев и др., 1999, 2000; Самусёнок, 2000; Фролов, 2000, 2004; Алексеев, Кириллов, 2001; Олейник и др., 2001, 2003, 2004; Осинов, 2001, 2002а, б; Alekseyev et al., 2002; Малярчук, 2002; Черешнев и др., 2002; Шедько, Шедько, 2002; Радченко, 2005; Пичугин и др., 2006а, б; Самусёнок и др., 2006; С. Шедько и др., 2007 и др.) гольцы изучены к настоящему времени относительно хорошо. Однако остаются открытыми вопросы о таксономическом статусе некоторых видов - гольцов Таранца, чукотского, белого (Омельченко, 2005), «ушковского» (Буторина и др., 2009), происхождении и дифференциации подвидов тихоокеанской мальмы (Радченко, 2005), взаимоотношениях гольцов в зонах симпатрии и многие другие.

Паразитологические данные мало привлекались для исследования гольцов, хотя перспективность их использования для решения вопросов экологии, зоогеографии, происхождения хозяев показана исследованиями многих ученых (Догель, 1947; Шульман, 1958; Margolis, 1960; Пугачёв, 1984, 1999; Иешко и др., 1985; Urawa, 1989; Ройтман, 1993 и др.). Паразитологический метод был применён для выяснения питания и дифференциации некоторых видов и экотипов гольцов (Коновалов, 1971; Буторина и др., 1980, 2008, 2009; Атрашкевич, Орловская, 1993). Паразитофауна гольцов в пределах ареала изучена очень неравномерно: более полно - на севере Европы (Kennedy, 1977. 1978; Румянцев, 1996; Митенёв, 2000), на Камчатке (Ахмеров, 1955; Мамаев и др., 1959; Стрелков, 1960; Трофименко, 1969; Коновалов, 1971; Буторина, 1980, 2003; Пугачёв, 1984; Шедько, Шедько, 2002; Атрашкевич и др., 2005; Буторина и др., 2008а,б, 2009), в Приморье (Мамаев и др., 1959; Ермоленко и др., 1998), Японии (Nagasawa et al., 1987; Awakura, 1992), Великих Североамериканских озёрах (Dechtiar, Lawrie, 1988; Dechtiar et al., 1988; Dechtiar, Christie, 1988), в меньшей степени - в Забайкалье (Пронин, 1966, 1967), на Чукотке (Атрашкевич и др., 1991; Атрашкевич, Орловская, 1993), в водоёмах Канады (Margolis, Arthur, 1979; McDonald, Margolis, 1995; Gibson, 1996) и США (Hoffman, 1999). Некоторые виды гольцов (S. andriashevi, S. tolmachoffi, S. confluentus) не изучены в паразитологическом отношении. При разработке мер рационального использования и охраны гольцов также необходимо учитывать паразитарный фактор как один из механизмов регуляции их численности (Пугачев, 1999; Пронин, 2004).

Цель и задачи исследования. Цель работы - провести сравнительный анализ фауны паразитов гольцов рода Salvelinus в пределах Голарктики и использовать паразитологический метод для исследования особенностей экологии (образа жизни, характера питания, миграций и др.), дифференциации гольцов, особенно в зонах симпатрии, выяснения истории их становления.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить фауну паразитов гольцов некоторых озёр Камчатки (Азабачье, Курсин в нижнем течении р. Камчатка, Кроноцкое на восточном побережье Камчатки, Ушки в среднем течении р. Камчатка, Дальнее и Начикинское на юге полуо-ва) и Забайкалья (Фролиха, Большое Леприндо, Лёша, Камканда), данные о которых отсутствуют или требуют дополнительных исследований.

2. Провести анализ видового состава и таксономического разнообразия паразитов гольцов Голарктики.

3. Выяснить особенности паразитофауны и экологии гольцов с широким и ограниченным ареалом, эндемиков и ледниковых реликтов.

4. Провести сравнительный анализ фауны паразитов арктических гольцов и гольцов тихоокеанской группы, гольцов Евразии и Северной Америки.

5. Провести зоогеографический анализ фауны паразитов гольцов Голарктики.

6. Изучить специфику паразитофауны гольцов краевых популяций и влияние на фауну паразитов изоляции хозяев.

7. Дать общую картину становления гольцов и формирования фауны их паразитов.

8. Выделить виды паразитов гольцов, имеющие эпизоотическое или медицинское значение.

Научная новизна и теоретическая значимость. На большом фактическом материале впервые проанализирована фауна паразитов гольцов в пределах Голарктики, приводится паразитохозяинный список видов. Впервые проведёно сравнение фаунистических списков паразитов разных видов гольцов с помощью методов многомерного статистического анализа. Показано, что большинство видов гольцов имело исходный «набор» видов паразитов, полученный от предка. Гетерогенный состав фауны паразитов гольцов Голарктики с преобладанием бореальных равнинных (40,9%) и арктических пресноводных элементов (25,8%) отражает многообразие их биоценотических связей в водоёмах различного типа и особенности филогенеза этой группы. По паразитологическим материалам становление гольцов происходило в озёрах и озёрно-речных системах с хорошо развитой фауной лимнофильных и реофильных гидробионтов, которые выполняли роль промежуточных хозяев гельминтов. Паразитологические данные впервые использованы для выяснения различных аспектов «гольцовых» проблем. Установлено, что паразитологический метод наиболее эффективен при изучении взаимоотношений гольцов в зонах симпатрии, выяснения экологической специфики эндемичных гольцов озёр Камчатки, выделения дифференцирующих признаков для гольцов, имеющих разное происхождение: арктических и тихоокеанских, палеарктических и неарктических, боганидской палии Таймыра и Чукотки. На паразитологическом материале подтверждена гипотеза об исходно едином ареале гольцов Евразии и Северной Америки и широком обмене паразитами между гольцами двух континентов (41,2% голарктических видов). Высокий уровень эндемизма паразитофауны американских палий (33,3-47,5%) свидетельствует об их раннем обособлении от общего предка. Впервые проведено сравнение фауны паразитов северного и южных подвидов мальмы и установлено значительное сходство северного и южного азиатского подвидов (62% общих видов), что указывает на происхождение от общего предка и неоднократные контакты между ними. В то же время подвиды мальмы хорошо различаются по инвазии характерными для каждого из них паразитами. Впервые отмечена эндемичная карликовая озёрная форма северной мальмы (оз. Ушки), близкая к широко распространённой в тихоокеанском бассейне карликовой ручьевой, и проведено её комплексное обследование. Работа показывает ценность использования паразитологических данных при изучении эволюционно молодых, сложных в таксономическом и экологическом отношении групп рыб, примером которых служат гольцы.

Практическая значимость. У гольцов отмечено около 30 видов паразитов, имеющих эпизоотическое или эпидемиологическое значение, в том числе опасных для молоди и половозрелых рыб в аквакультуре. Полученные данные о паразитах имеют важное значение для оценки эпизоотического состояния водоёмов и отбора видов гольцов как объектов для разведения. Работа содержит новую информацию о распространении и путях циркуляции паразитов гольцов. Сведения о паразитах и экологических особенностях гольцов использованы для их характеристики в монографиях «Лососевидные рыбы Северо-Востока Азии» (Черешнев и др., 2002), «Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии» (Пугачёв, 2001, 2002, 2003, 2004) и «Паразитические черви рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана» (1999). Полученные в работе данные включены в «Определитель наиболее распространённых паразитов рыб дальневосточных морей» (Буторина, 1997), его 2-ое расширенное и дополненное издание (Буторина, 2006), учебное пособие «Болезни морских рыб» (Евдокимова и др., 2009) для студентов рыбохозяйственных вузов. Данные о паразитах гольцов используются при чтении лекций в Дальневосточном государственном техническом рыбохозяйственном университете, для слушателей курсов Института повышения квалификации работников рыбной промышленности. «Определитель.. » применяется в практической работе региональными отделениями ветеринарной инспекции Дальнего Востока.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Максимальное разнообразие паразитов характерно для гольцов, образующих жилые и проходные экотипы (S. alpinus, S. malma, S. leucomaenis, S. taranetzi, S. fontinalis), обеднённый состав паразитофауны имеют пресноводные эндемики и реликты (S. neiva, S. krogiusae, S. jacuticus, S. lepechini и др.), промежуточное число видов паразитов отмечено у специализированных пресноводных гольцов (S. namaycush, S. kronocius, каменный голец).

2. Значительное сходство фауны паразитов разных видов гольцов свидетельствует о том, что все они получили определённый набор паразитов от общего предка. Общность фауны паразитов гольцов, форелей, ленков и тайменей указывает на их экологическое сходство и степень родства. Сходство паразитофауны гольцов и сигов связано с обитанием в одних и тех же приледниковых озёрах Евразии и Северной Америки, в которых возникли биоценотические связи между ними.

3. Выявленные различия в составе паразитофауны разных видов и экотипов гольцов отражают разнообразие их экологических стратегий (бентофаги, планктофаги, хищники, эврифаги) и служат подтверждением исходной эврибионтности и эврифагии предка. Состав фауны паразитов гольцов определяется происхождением и типом водоёма, степенью его изоляции, разнообразием экологических ниш и гидрофауны, биотическими связями, образом жизни и эволюционным возрастом гольцов.

4. Северный S. malma malma и южный азиатский S. m. curilus подвиды мальмы имеют во многом сходный состав паразитофауны, отличаясь только долей арктических пресноводных видов, что свидетельствует об их происхождении от общего предка и неоднократных контактах между ними.

5. Сходство фауны паразитов гольцов Палеарктики и Неарктики (41,2% голарктических видов) указывает на существование изначально единого ареала гольцов Евразии и Северной Америки, активный обмен паразитами и евразийское происхождение большинства из них.

6. Зоогеографический анализ паразитофауны гольцов Голарктики и изучение её возрастной динамики позволяют воссоздать историю их становления и формирования фауны паразитов; они освоили как водоёмы горного типа (32,3% предгорных бореальных и тихоокеанских элементов), так и арктические тундровые озёра (25,8% арктических видов паразитов) с хорошо развитой фауной лимнофильных и реофильных беспозвоночных и использовали верховья рек и озёрно-речные системы для расселения по ареалу.

7. Анализ фауны паразитов гольцов в пределах Голарктики свидетельствует о существовании нескольких центров их видообразования: в Европе и Сибири (с Забайкальем), на Северо-Востоке Азии, в бассейне Японского моря и в Северной Америке.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены и обсуждались на симпозиумах по паразитологии и патологии морских организмов (1981, 1987, 1992), всесоюзных совещаниях «Биологические проблемы Севера» (1983, 1986), международных симпозиумах по ихтиопаразитологии (1983, 1987, 1991, 1995, 1999), 3 всесоюзном совещании по лососевидным рыбам (1988), всесоюзном съезде паразитоценологов (1983), всесоюзных совещаниях по паразитам и болезням рыб (1985, 1991), всесоюзном симпозиуме «Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов» (1990), всероссийском симпозиуме по популяционной биологии паразитов (1996), всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (1998), международном симпозиуме «Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих озёрах мира (Улан-Удэ, 2002), 5 всероссийском симпозиуме с международным участием «Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции» (1993), всероссийском симпозиуме «Роль российской паразитологической школы в развитии паразитологии» (1997), двусторонних российско-американских конференциях «Aquatic and marine animal health» (1998, 2003), конференциях Европейской ассоциации ихтиопатологов (1999, 2001), международных конференциях «Biology and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere» (1998), «Bridges of science between North America and the Russian Far East. Past, present and future» (2004), «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (2006), «Ихтиологические исследования на внутренних водоёмах» (2007), «Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов» (2007). 8-ой международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (2007).

Публикации. Список публикаций по теме диссертации включает 79 работ, в том числе 2 монографии (одна коллективная), 14 статей в научных журналах, включённых в перечень научных изданий ВАК, три учебных пособия, рекомендованные учебно-методическим объединением по образованию в области рыбного хозяйства для студентов рыбохозяйственных вузов.

Структура работы. Работа состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Основное содержание работы изложено на 380 страницах, иллюстрировано 48 рисунками и 40 таблицами. Список литературы включает 599 источников, в том числе 169 - иностранных.

Благодарности. Исследования были поддержаны Мемориальным фондом им. Бориса Купермана, грантами губернатора Приморского края, Норвежской Академии наук (программа «Исследования дикого лосося», проект по изучению гиродактилид, 2003 г., рук. Т.А. Бакке), Тихоокеанской комиссией по охране окружающей среды и природных ресурсов (PERC), фондом Гарри Мура и грантом Ученого совета Дальрыбвтуза.

Сердечную благодарность хочу выразить моим ученикам - М.Б. Шедько, Н.И. Скибе, О.Ю. Горовой, вместе с которыми выполнена часть исследований. Автор выражает большую признательность Е.А. Шевлякову, И.В. Тиллеру, Е.Г. Погодаеву, О.М. Запорожцу, Д.В. Зиновьеву за помощь в сборе материала. Искренне благодарю А.Н. Матвеева, В.П. Самусёнка, В.А. Паренского, С.В. Фролова за предоставленный ихтиологический материал и оригинальные фотографии гольцов. Хочу сердечно поблагодарить О.Н. Пугачёва, Н.М. Пронина, Н.А. Головину, Н.Б. Чернышёву, С.Г. Соколова за ценные советы, полученные при работе над рукописью. Особую благодарность выражаю Е.П. Буториной за помощь в компьютерной обработке данных. Глубокая благодарность за постоянное внимание к моей работе моим учителям С.С. Шульману, Р.Е. Шульман, Б.И. Куперману, В.А. Ройтману, С.М. Коновалову и Г.В. Свинухову, которые во многом способствовали выполнению этих исследований.

Основное содержание работы

паразит голец эндемик

Глава 1. видовое и экологическое разнообразие гольцов рода Salvelinus и фауна их паразитов

Согласно сводкам по фауне рыб России (Черешнев и др., 2002; Решетников, 2003; Богуцкая, Насека, 2004), гольцы представлены 20 видами: арктический голец Salvelinus alpinus и близкие к нему: чукотский голец S. andriashevi, боганидская палия S. boganidae, голец Черского S. czerskii, Дрягина S. drjagini, малоротая палия S. elgyticus, якутский голец S. jacuticus, голец Крогиус S. krogiusae, палия S. lepechini, нейва S. neiva, таймырский голец S. taimyricus, голец Таранца S. taranetzi, есейская палия S. tolmachoffi, длиннопёрая палия Световидова Salvethymus svetovidovi; кунджа Salvelinus leucomaenis; мальма S. malma и близкие к ней белый голец S. albus, длинноголовый S. kronocius, носатый S. schmidti; голец Леванидова S. levanidovi. Из оз. Черное на о. Онекотан описан также голец Гриценко S. gritzenkoi (Васильева, Стыгар, 2000), из рек северо-западного Сахалина - эндемичный сахалинский голец S. vasiljevae (Сафронов и др., 2005). По мнению ряда авторов (Савваитова, 1989; Решетников, 1998; Решетников и др., 1997), арктический голец с близкими видами входят в состав надвидового таксона S. alpinus complex, второй комплекс S. malma complex включает мальму и близкие к ней виды (Савваитова, Волобуев, 1978; Behnke, 1984; Решетников, 1998; Решетников и др., 1997; Осинов, 2001). В Европе различают подвиды S. a. alpinus, S. a. salvelinus и S. a. stagnalis, в Северной Америке, кроме арктического гольца, гольца Таранца и мальмы, обитают американская палия S. fontinalis, озёрная S. namaycush и бычья форель S. confluentus (Глубоковский, 1995).

В работе дана общая характеристика каждого вида гольцов. Рассматривается история изучения гольцов и их паразитов в различных регионах в пределах ареала и основные итоги исследований. В паразитологическом отношении хорошо изучены тихоокеанские мальма и кунджа. Ю.Л. Мамаев с соавторами (1959) отмечали у мальмы 25 видов гельминтов, у кунджи - 22, ими впервые изучена гельминтофауна южного азиатского подвида мальмы (30 видов). Исследования в верховьях р. Уссури (Ермоленко и др., 1998) дали новую информацию о паразитах южной азиатской мальмы амурского бассейна (29 видов). У кунджи Японии отмечено 29 видов, у мальмы - около 10 (Nagasawa et al., 1987). С.М. Коноваловым (1971) изучена фауна паразитов гольца Крогиус (25 видов) и гольца Леванидова (как проходного гольца р. Пенжина) (12 видов паразитов). Паразитофауна арктического гольца Кольского полуо-ва (Митенёв, 1982) включает 23 вида, Канады (Desdevises et al., 1998) - 25 видов, палии Карелии (Румянцев, 1996) - 28 видов. У таймырского гольца и гольца Дрягина отмечено по 10 видов паразитов (Трофименко, 1969; Lukyantsev, Romanov, 1998), у якутского гольца (Пронин и др., 1999) - 7, у нейвы (Пугачёв, 1984) - 17 видов. В последние годы много внимания уделяется уточнению видового состава паразитов гольцов: дифиллоботриид, диплостоматид и других групп гельминтов, паразитических ракообразных (Пугачёв, 2001, 2002, 2003, 2004; Шедько, Шедько, 2002; Arizono et al., 2009 и многие другие). Однако в целом фауна паразитов гольцов изучена совершенно недостаточно.

Глава 2. Материал и методы исследований

В основу работы положены материалы, полученные автором в результате паразитологических вскрытий 1751 экз. гольцов в 1970-1990 и 2003-2007 гг. (табл. 1). Исследования гольцов проведены в водоёмах Камчатского полуо-ва: бассейне оз. Азабачье, оз. Курсин, реках Радуга и Камчатка (нижнее течение р. Камчатка); оз. Ушки (среднее течение р. Камчатка); бассейне оз. Кроноцкое (ихтиологические сборы С.В. Фролова и М.Ю. Репина) на восточном побережье полуо-ва; устье р. Большая на западном побережье; озёрах Дальнее и Начикинское на юге Камчатки (рис. 1). Кроме того, было проведено паразитологическое обследование гольцов из озёр Забайкалья Большое Леприндо, Лёша и Камканда в бассейне р. Олекма (приток р. Лена) и оз. Фролиха в бассейне Байкала (ихтиологические сборы А.Н. Матвеева и В.П. Самусёнка). Паразитологический материал о южной мальме собран в р. Рейдовка (Итуруп) и р. Фроловка (Приморье); данные о нейве - в озерах Корраль и Уега на материковом побережье Охотского моря. Для анализа видового состава паразитов гольцов Голарктики использованы литературные данные, содержащие информацию о паразитах этих рыб от европейского Севера до Чукотки (включая бассейн оз. Байкал), Аляски, Канады и на юг - до Японии и Орегона.

Сбор и обработку паразитологического материала проводили по общепринятым методикам (Быховская-Павловская, 1985; Гусев, 1983; Донец, Шульман, 1973). При исследовании рыб и их желудочно-кишечных трактов, зафиксированных 10%-ным формальдегидом (191 экз.), материал отмачивали в течение нескольких дней в воде с ежедневной сменой воды, желудочно-кишечные тракты разделяли на участки по отделам и содержимое просматривали под микроскопом МБС. Для идентификации паразитов применяли микроскоп «Микмед», рисовальный аппарат РА-7 и цифровую камеру. Математическую обработку данных проводили с помощью программы Statistica 6.0 на базе Института биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток) и методов многомерного статистического анализа: кластерного анализа и графовых методов, основанных на составлении матриц пересечения, включения и сходства и построении по ним дендрограмм и дендритов сходства фауны паразитов и ориентированных графов включения (Андреев, 1980; Песенко, 1982; Семкин, 1997). Для сравнения по матрицам сходства использованы индексы общности Чекановского - Сёренсена I_CS и Жаккара I_J и мера расхождения (percent disagreement - Statistica 6.0). Признаками для сравнения служили виды паразитов (качественные) или данные о числе паразитов в каждом исследованном экземпляре гольцов (количественные).

Таблица 1. Оригинальные материалы, положенные в основу исследования

Рис. 1. Карта-схема районов исследования фауны паразитов гольцов в Европе (A), на Дальнем Востоке России и Японии (Б), в Северной Америке (В). Кружками отмечены места сбора данных - оригинальных и литературных

Глава 3. Видовое разнообразие паразитов гольцов

У гольцов в пределах Голарктики отмечено 276 видов паразитов (табл. 2). Восемь типов представлено исключительно пресноводными видами (табл. 3), включающими характерных паразитов гольцов. Качественное разнообразие фауны паразитов гольцов определяется их эврибионтностью и широким спектром питания. Большинство паразитов (67,8%) гольцы приобретают с пищей, 29,3% активно проникают в рыб, 6 видов гольцы получают через специфических переносчиков. Паразиты со сложным жизненным циклом (включая миксоспоридий) составляют 69,2%, с простым циклом развития - 28,3%. Среди первых наибольшим числом видов представлены трематоды (73 вида), а также скребни (34 вида), нематоды (33 вида) и цестоды (25 видов). На половозрелой стадии у гольцов паразитирует 73,7% гельминтов (140 видов), на стадии личинки - 26,3% (50 видов); гельминты, промежуточными хозяевами которых служат бентосные беспозвоночные, более чем в 4 раза превышают число тех, жизненный цикл которых протекает с участием планктонных ракообразных. Эти данные свидетельствуют о приуроченности гольцов к озёрно-речным системам и их древних биоценотических связях с моллюсками, бокоплавами, личинками амфибиотических насекомых, олигохетами, планктонными ракообразными, которые служат промежуточными хозяевами гельминтов. Большинство видов паразитирует в кишечнике и других отделах пищеварительного тракта (40,6%), второе по числу видов место занимают эктопаразиты, локализующиеся на поверхности тела, плавниках и жабрах (29,5%). Е.П. Иешко с соавторами (1985) и Л.В. Аникиева (2000) считают, что лососёвые включились в планктонные и другие озёрные цепи питания в качестве резервуарных хозяев при поедании сиговых. По-видимому, в тех озёрах, где не было сиговых (высокогорные озёра Забайкалья, Камчатки и др.), гольцы изначально могли выполнять роль основных хозяев гельминтов, связанных не только с донными, но и планктонными организмами.

Таблица 2. Видовой состав паразитов гольцов рода Salvelinus Голарктики

Подобные документы

• Паразитизм. 25 самых необычных и опасных паразитов

  Анализ самых опасных на Земле паразитов среди насекомых, червей, грибов, бактерий и микроорганизмов. Характерные особенности их существования и питания, способы проникновения в жертву и размножения. Описание болезней, которые они вызывают у человека.
  
  презентация [2,6 M], добавлен 28.09.2016
  

• Высшие цветковые растения. Корневые паразиты и полупаразиты

  Обзор особенностей автотрофного питания высших цветковых растений. Описания паразитов, полностью или частично лишенных хлорофилла. Изучение наиболее известных корневых полупаразитов. Анализ влияния цветковых паразитов на качества урожая растений-хозяев.
  
  реферат [12,7 K], добавлен 19.03.2014
  

• Классификация паразитов и их хозяев

  Взаимодействие живых организмов с абиотическими и биотическими факторами. Формы биотических связей - конкуренция, хищничество, антибиоз, симбиоз. Паразитизм - вид антагонистического симбиоза. Классификация паразитов, экологическая паразитология.
  
  реферат [22,0 K], добавлен 04.09.2009
  

• Изучение генетического разнообразия диплостом (Trematoda: Diplostomidae) – паразитов рыб и птиц

  Особенности систематики и биологии трематод рода Diplostomum. Главные проблемы идентификации и таксономии диплостом. Геномная вариабельность рДНК трематод. Анализ филогенетических связей в группе диплостомид на основании последовательностей ITS и cox1.
  
  дипломная работа [2,0 M], добавлен 31.01.2018
  

• Количественный и видовой состав паразитов молоди тихоокеанских лососей в р. Большой

  Видовой состав паразитов молоди тихоокеанских лососей в р.Большая. Определение количественных показателей зараженности рыб паразитами, пути заражения и возможности по восстановлению. Наиболее патогенные паразиты и их действие на организм человека.
  
  дипломная работа [56,5 K], добавлен 06.07.2009
  

• Беспозвоночные – обитатели гнезд и паразиты хищных птиц Наурзумского заповедника и сопредельных территорий

  Единицы учета и показатели численности эктопаразитов. Изученность фауны паразитов и обитателей гнезд хищных птиц. Видовой состав эктопаразитов орлов, мелких соколиных. Оценка отрицательного воздействия паразитов и вызываемых ими болезней на хозяина.
  
  дипломная работа [4,3 M], добавлен 27.05.2013
  

• Класс споровики. Отряд кровяные споровики

  Морфофизиологическая характеристика споровиков. Виды малярийных плазмодий: комары рода Аnopheles. Преэритроцитарная шизогония. Источник и механизм передачи малярии. Строение и развитие кровяных форм плазмодия. Обнаружение паразитов в толстой капле крови.
  
  контрольная работа [19,5 K], добавлен 24.06.2011
  

• Трипаносомы: строение, жизненные циклы, клиника

  Общая характеристика представителей рода Trypanosoma - внутриклеточных паразитов, у которых отсутствует ротовое отверстие. Приспособление трипаносом к условиям внутренней среды организма разных носителей. Болезни, которые вызывают трипаносомы у человека.
  
  реферат [674,1 K], добавлен 25.05.2014
  

• Основы биологических знаний

  История становления и современное состояние клеточной теории. Биосинтез белка. Формы полового и бесполого размножения, их биологическое значение. Жизненный цикл паразитов. Этапы происхождения жизни на Земле. Строение и виды хромосом. Норма реакции.
  
  курсовая работа [51,9 K], добавлен 19.05.2010
  

• Характеристика надкласса Kinetoplasta

  Систематика надкласса Kinetoplasta. Строение клетки. Определение кинетопласта и его значение. Характеристика класса Bodonea. Виды Trypanosoma и Leishmania, паразитирующие в человеке и домашних животных. Передача паразитов новому позвоночному хозяину.
  
  реферат [21,5 K], добавлен 22.06.2015
  

• Инвазионные заболевания рыб

  Возбудители протозойных заболеваний. Кокцидиоз семенников сельдевых. Заражение морских рыб взрослыми формами трематод. Методика исследования инвазионных заболеваний. Эпидемиологическое значение паразитов морских рыб. Болезни, вызываемые инфузориями.
  
  курсовая работа [48,9 K], добавлен 04.10.2011
  

• Явление паразитизма в природе

  Общая характеристика, а также частные и интегральные особенности системы "паразит – хозяин". Исследование примеров резко отрицательного и парадоксально положительного воздействия на хозяина. Человек как промежуточный и окончательный хозяин паразитов.
  
  курсовая работа [45,9 K], добавлен 30.11.2016
  

• Эколого-биологические и географические особенности рода Alyssum L флоры Ставропольского края

  Общая характеристика, морфология и систематика рода Alyssum L. Изучение и анализ видов рода Alyssum L флоры Ставропольского края с точки зрения морфологии, экологии и географии в целях определения роли Alyssum L в сложении флоры и растительности края.
  
  курсовая работа [216,1 K], добавлен 27.04.2011
  

• Территориальные связи воронов в различных городских и пригородных популяциях Московской области

  Особенности биологии и экологии рода воронов. Значение рода воронов в научной и хозяйственной деятельности человека, их распространенность. Эколого-географическая характеристика птиц. Описание мест учёта птиц, полевые признаки и рацион питания воронов.
  
  дипломная работа [2,5 M], добавлен 27.01.2018
  

• Характеристика микробов

  Изучение особенностей строения и жизнедеятельности микробов. Характер взаимоотношений микроорганизмов с животным и растительным миром, который подразделяется на сапрофитов и паразитов. Внешние факторы воздействия на микроорганизмы и их изменение.
  
  реферат [15,6 K], добавлен 24.11.2010
  

• Тип плоские черви

  Ознакомление со строением и кожным покровом тела двустороннесимметричных беспозвоночных животных. Рассмотрение особенностей пищеварительной, нервной и половой систем реснитчатых, ленточных червей и сосальщиков. Описание способов размножения паразитов.
  
  презентация [1,5 M], добавлен 12.12.2011
  

• Биологические основы паразитизма

  Рассмотрение вариантов существования организмов, относящихся к разным видам. Понятие аменсализма, комменсализма, протокооперации, мутуализма и хищничества; источники их заражения. Адаптация паразитов, возникшая в ходе эволюции, влияние на хозяина.
  
  презентация [1012,5 K], добавлен 21.02.2014
  

• Естественная резистентность организма

  Понятие и сущность естественной резистентности. Рассмотрение защитной роли кожных и слизистых покровов от паразитов, микробов, вирусов. Воспалительная реакция, возникающая на месте проникновения паразита. Механизм антивирусного действия интерферона.
  
  презентация [1,0 M], добавлен 19.04.2015
  

• Грибы как корневые паразиты

  Обзор основных видов грибов, поражающих культурные растения в почве. Биологическая характеристика неспециализированных почвообитающих паразитов. Грибы, повреждающие проводящие сосуды, что приводит к увяданию растений в результате действия выделений гриба.
  
  реферат [14,2 K], добавлен 04.07.2011
  

• Паразиты животных и человека

  Паразиты животных и человека, способы размножения и расселения паразитов. Взаимоотношения "паразит – хозяин". Паразитарные болезни, потенциальная опасность этих болезней. Промежуточные хозяева и переносчики. Приспособление к паразитическому образу жизни.
  
  реферат [19,8 K], добавлен 05.06.2010
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам