Эколого-фаунистический анализ паразитов гольцов рода Salvelinus (salmoniformes: salmonidae) Голарктики

S. leucomaenis

Zoogonus lasius (Leidy, 1891) Stunkard, 1940 м., с

S. alpinus, S. fontinalis

Zoogonoides viviparus (Olsson, 1868) м., с

S. malma

Pseudocapillaria salvelini (Polyansky, 1952) пр., к^*

S. alpinus, S. fontinalis, S. lepechini, S. leucomaenis,

S. malma, S. namaycush, гибрид S fontinalis х

S. namaycush, S. neiva, S. taranetzi

Capillaria sp. пр.

S. malma

Eustrongylides sp. l.

пр., коэ

S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush

Raphidascaris acus (Bloch, 1779) l., ad.

пр., коэ

S. alpinus, S. czerskii, S. fontinalis, S. lepechini,

S. leucomaenis, S. namaycush

Hysterothylacium gadi aduncum (Rudolphi, 1802) м., коэ^*

S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. krogiusae,

S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, S. taranetzi

H. brachyurum Ward and Magath, 1917 пр., с

S. fontinalis, S. malma, S. namaycush, гибрид S. fontinalis

Contracaecum microcephalum (Rudolphi, 1809) l. пр., с

S. fontinalis

Contracaecum sp.

S. alpinus, S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma,

S. taranetzi

Anisakis simplex (Rudolphi, 1809) l. м., коэ^*

S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. leucomaenis,

S. levanidovi, S. malma, S. taranetzi

Pseudoterranova decipiens (Krabbe, 1878) l. м., с

S. alpinus, S. leucomaenis, S. malma, S. fontinalis (экспер.)

Porrocaecum sp. м.

S. alpinus, S. leucomaenis, S. malma

Ichthyobronema hamulatum (Moulton, 1931) пр., с

S. malma

Ezonema bicornis Boyce, 1971 пр., с

S. leucomaenis

Cucullanus truttae Fabricius, 1794 пр., к^*

S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. krogiusae, S. kronocius, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, S. neiva,

S. schmidti, S. taranetzi, каменный голец

Camallanus lacustris (Zoega,1776) пр.,коэ

S. alpinus, S. lepechini

C. truncatus (Rudolphi, 1814) пр., с

S. lepechini

Camallanus sp. пр.

S. leucomaenis

Philometra cylindracea (Ward and Magath, 1917) пр., с

S. alpinus, S. fontinalis

Philonema agubernaculum Simon and Simon, 1936 пр., к

S. alpinus, S. fontinalis,S. malma, S. namaycush, S. taranetzi

Ph. oncorhynchi Kuitunen-Ekbaum, 1933

пр., к^*

S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. elgyticus, S. krogiusae, S. kronocius, S. leucomaenis, S. malma, S. neiva,

S. schmidti, каменный голец, Salvethymus svetovidovi,

S. fontinalis? S. namaycush?

Ph. sibirica (Bauer, 1946) пр., к

S. alpinus, S. drjagini

Rhabdochona canadensis Moravec and Arai, 1971 пр., коэ (к?)

S. fontinalis, S. malma

Rh. cascadilla Wigdor, 1918 пр., коэ

S. fontinalis

Rh. denudata (Dujardin, 1845) пр., коэ

S. alpinus, S. malma

Rh. kisutchi Margolis, Moravec and

S. malma

Виды паразитов

Хозяева

McDonald, 1975 пр., к

Rh. milleri Choquette, 1951 пр., с

S. fontinalis, S. malma

Rh. oncorhynchi (Fujita, 1921) пр., к^*

S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma

Rh. ovifilamenta Weller, 1938 пр., с

S. fontinalis

Rhabdochona sp. пр. ^*

S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma, гибрид

S. fontinalis х S. namaycush

Ascarophis pacificus Zhukov, 1960 м., с

S. malma

A. skrjabini (Layman, 1933) пр., к

S. leucomaenis, S. malma

Cystidicola brevicauda Fujita, 1939 пр., к, сомн.

S. malma

C. farionis Fischer, 1798 пр., к ^*

S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. czerskii, S. drjagini,

S. fontinalis, S. jacuticus, S. kronocius, S. lepechini,

S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, гибрид

S. fontinalis х S. namaycush, S. schmidti, S. taimyricus,

S. taranetzi, каменный голец

C. stigmatura (Leidy, 1886) пр., к

S. alpinus, S. fontinalis, S. namaycush, гибрид S. fontinalis х S. namaycush, S. taranetzi

Sterliadochona ephemeridarum (Linstow, 1872) пр., к^*

S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. krogiusae, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, S. schmidti,

S. taranetzi

Salvelinema salmonicola (Ishii, 1916) пр., к^*

S. leucomaenis, S. malma

Spinitectus gracilis Ward and Magath, 1917 пр., коэ

S. fontinalis, гибрид S. fontinalis х S. namaycush

Desmidocercella numidica Seurat, 1920 пр., с

S. lepechini

Acanthocephalus alabamensis Amin et

Williams, 1983 пр., с

Гибрид S. fontinalis х S. namaycush

A. anguillae (Muller, 1780) пр., коэ

S. fontinalis, S. lepechini

A. clavula (Dujardin, 1845) пр., с (коэ)

S. alpinus, S. leucomaenis?

A. dirus (Van Cleave, 1931) пр., коэ (с)

S. fontinalis, S. namaycush, их гибрид

A. echigoensis Fujita, 1920 пр., к

S. fontinalis, S. malma

A. lucii (Muller,1776) пр., с

S. alpinus

A. minor Yamaguti, 1935 пр., к

S. malma

A. opsariichthydis Yamaguti, 1935 пр., с

S. fontinalis

A. tenuirostris (Achmerov and Dombrowskaja - Achmerova, 1941) пр., коэ

S. malma, S. neiva

Echinorhynchus borealis Linstow, 1901 пр., коэ

S. alpinus, S. lepechini, S. leucomaenis

E. cotti Yamaguti, 1939 пр., коэ

S. leucomaenis

E. cryophilus (Sokolowskaja, 1962) пр., к^*

S. leucomaenis, S. malma

E. gadi Zoega in Miller, 1776 м., коэ^*

S. albus, S. drjagini, S. fontinalis, S. namaycush,

S. leucomaenis, S. levanidovi, S. malma, S. taranetzi

E. lateralis Leidy, 1851 пр., коэ

S. alpinus, S. fontinalis, S. namaycush, S. taranetzi

E. leidyi Van Cleave, 1924 пр., коэ

S. alpinus, S. malma, S. namaycush, S. taranetzi

E. salmonis Muller, 1784 эвр., к ^*

S. albus, S. alpinus, S. czerskii, S. fontinalis, S. jacuticus,

S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, гибрид S. fontinalis х S. namaycush, S. neiva, S. taranetzi, каменный голец

E. truttae Schrank, 1788 пр., к

S. alpinus, S. boganidae, S. leucomaenis, S. taimyricus

Виды паразитов

Хозяева

Pomphorhynchus bulbocolli Linkins in Van Cleave, 1919 пр., коэ

S. fontinalis, S. namaycush, гибрид S. fontinalis x

S. namaycush

P. laevis (Zoega in Miller, 1776) пр., с

S. alpinus

Rhadinorhynchus trachuri Harada, 1935 м., с

S. malma

Leptorhynchoides thecatus (Linton, 1891) пр., коэ

S. fontinalis, S. namaycush

Pseudorhadinorhynchus markewitschi Achmerov and Dombrowskaja -

Achmerova, 1941 пр., коэ

S. leucomaenis, S. malma

Rhadinorhynchoides miyagawai Fukui and Morisita, 1937 пр., с

S. leucomaenis, S. malma

Bolbosoma caenoforme (Heitz, 1920) м., с^*

S. albus, S. leucomaenis, S. levanidovi, S. malma

Corynosoma magdaleni Montreuil, 1958 м., с

S. fontinalis

C. semerme (Forsell,1904) м., с

S. malma, S. taranetzi?

C. strumosum (Rudolphi, 1802) м., коэ^*

S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. czerskii,

S. leucomaenis, S. malma, S. taranetzi?

C. villosum Van Cleave, 1953 м., с^*

S. leucomaenis, S. malma

N. beringianus Mikhailova et Atrashkevich, 2008 пр., коэ

S. albus, S. alpinus, S. leucomaenis, S. malma

Neoechinorhynchus crassus Van Cleave, 1919 пр., к

S. alpinus, S. leucomaenis, S. malma, S. neiva

N. cylindratus (Van Cleave, 1913) пр., с

S. fontinalis, гибрид S. fontinalis x S.namaycush

N. rutili (Muller, 1780)² пр., коэ ^*

S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. krogiusae, S. leucoma-enis, S. malma, S. namaycush, S. neiva, S. taranetzi

N. salmonis Ching, 1984 пр., к^*

S. albus, S. fontinalis, S. kronocius, S. malma,

S. namaycush, S. schmidti, S. alpinus? каменный голец?

N. tumidus Van Cleave and Bangham, 1949 пр., к?

голец оз. Мак-Мак (бассейн р. Ола), оз. Халды (р. Иня), гибрид S. fontinalis x S. namaycush

Acanthobdella peledina Grube, 1851 пр., к? ^*

S. alpinus, S. czerskii, S. malma, S. neiva, S. taimyricus

Paracanthobdella livanowi (Epstein, 1966) пр., к ^*

S. albus, S. krogiusae, S. leucomaenis, S. malma, каменный голец

Piscicola geometra (Linnaeus, 1758) пр., коэ

S. alpinus, S. namaycush, возможно, S. czerskii,

S. lepechini

P. milneri (Verrill, 1874) пр., к (коэ)

S. fontinalis, S. namaycush

P. punctata (Verrill, 1871) пр., коэ?

S. fontinalis, S. namaycush

Hemiclepsis marginata (O.F.Mьller, 1774) Vedjovsky, 1884 пр., с

S. fontinalis

Anodonta cataracta Say, 1817 пр., коэ

S. fontinalis

Beringiana beringiana (Lea, 1867) пр. ^*

S. malma

B. youkonensis (Lea, 1867) пр., коэ^*

S. albus, S. leucomaenis, S. malma

Margaritifera falcatа (Gould, 1850) пр., сомн.

S. fontinalis

M. margaritifera (Linnaeus, 1758) пр., коэ

S. fontinalis, S. leucomaenis

Ergasilus auritus Markewitsch, 1940

пр., коэ^*

S. fontinalis, S. malma, S. namacush

E. briani Markewitsch, 1932 пр., с^*

S. albus, S. malma

E. caeruleus Wilson, 1911 пр., с

S. fontinalis, гибрид S. fontinalis x S. namaycush

E. elongatus Wilson, 1916 пр., к (коэ?)

S. namaycush

Виды паразитов

Хозяева

E. labracis Kroyer, 1864 пр., коэ?

S. fontinalis

E. luciopercarum J.T.Henderson, 1926 пр., с

S. fontinalis, S. namaycush

E. nerkae Roberts, 1963 пр., с?

S. namaycush

Caligus elongatus Nordmann, 1832 м., с

S. alpinus, S. fontinalis (экспер.)

С. lacustris Steenstrup et Lutken, 1861 пр., с

S. lepechini

Lepeophtheirus salmonis (Kroyer,1837) м., с

S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma

Salmincola californiensis (Dana, 1853) пр., сомн. находки у гольцов

S. leucomaenis? S. malma? S. namaycush?

S. carpionis (Kroyer, 1837) пр., к^*

S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. fontinalis, S. kronocius, S. levanidovi, S. malma, S. schmidti, S. taimyricus,

S. taranetzi, каменный голец, S. leucomaenis?

S. edwardsii (Olsson, 1869) пр., к^*

S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. czerskii, S. elgyticus,

S. fontinalis, S. jacuticus, S. krogiusae, S. kronocius,

S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush,

S. neiva, S. taimyricus, S. taranetzi

S. extensus (Kessler, 1868) пр., коэ

S. namaycush

S. corpulentus (Kellicott, 1880) пр., коэ

Salvelinus spp.

S. markewitschi Shedko et Shedko, 2002 пр, к

S. leucomaenis

S. salmoneus (Linnaeus, 1758) пр., к

S. alpinus, S. czerskii

S. siscowet (Smith,1874) пр., к

S. alpinus, S. malma, S. namaycush, гибрид

S. namaycush x S. fontinalis

Basanistes enodis Markewitsch, 1936

пр., коэ

S. boganidae

Argulus alosae Gould, 1912 м., с

S. fontinalis

A. coregoni Thorell, 1865 пр., коэ

S. fontinalis, S. leucomaenis, S. namaycush

A. foliaceus (Linnaeus, 1758) пр., коэ

S. lepechini

A. stizostethii Kellicott, 1880 эст.-пр., с

S. fontinalis

Hydrachna globosa (De Geer, 1778) пр., с

S. malma

Unionicola crassipes Mьller, 1776 пр., с

S. malma

Обозначения: к - конформный, коэ - коэкологичный, с - случайный (Ройтман, 1993), сомн.- сомнительный; пр. - пресноводный, м. - морской, эст.-пр. - эстуарно-пресноводный.

^* Звёздочками отмечены виды (69 видов), найденные нами у гольцов.

Для гольцов наиболее характерны следующие пресноводные виды паразитов: Hexamita truttae, Myxidium salvelini, Zschokkella orientalis, Myxobolus arcticus, Capriniana piscium, Salmonchus alaskensis, Cyathocephalus truncatus, Eubothrium salvelini, Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum, Proteocephalus longicollis, Crepidostomum farionis, Cr. metoecus, Cr. cooperi, Phyllodistomum umblae, Pseudocapillaria salvelini, Sterliadochona ephemeridarum, Cucullanus truttae, Cystidicola farionis, C. agubernaculum, Philonema oncorhynchi, P. stigmatura (для озёрной палии), Neoechinorhynchus salmonis, Echinorhynchus salmonis, Salmincola carpionis, S. markewitschi, S. edwardsii. Анализ видового состава морских паразитов (табл. 2), показывает, что в рацион гольцов в море входят амфиподы, изоподы, мизиды, эвфаузииды, копеподы, десятиногие и другие ракообразные, брюхоногие и двустворчатые моллюски, различные виды рыб.

Таблица 3. Распределение паразитов гольцов по таксономическим группам

Тип / Класс	Oтряды	Cемей ства	Рода	Виды	Пресноводные	Морские
Polymastigota /Diplomonada	1	1	1	1	1	0
Euglenozoa / Kinetoplastida	2	3	3	4	4	0
Rhizopoda / Lobosea?	1	1	1	1	1	0
Microspora/ Microsporea	1	1	2	3	3	0
Myxozoa / Myxosporidia	1	6	9	22	20 (90,9%)	2 (9,1%)
Ciliophora./ Cyrtostomata	1	1	1	1	1	0
Ciliophora / Rimostomata	1	1	1	1	1	0
Ciliophora /Hymenostomata	1	1	1	1	1	0
Ciliophora / Suctoria	1	1	1	1	1	0
Ciliophora / Oligohymenophorea	1	2	6	16	16	0
Apicomplexa / Coccidiomorpha	3	3	4	6	6	0
Apicomplexa / Perkinsea?	1	1	1	1	1	0
Plathelminthes/ Monogenea	3	3	5	19	15 (78,9%)	4 (21,1%)
Plathelminthes / Cestoda	6	11	14	25	17 (68,0%)	8 (32,0%)
Plathelminthes / Trematoda	2	20	40	73	51(69,9%)	22(30,1%)
Nemathelminthes/Nematoda	3	10	20	33	29 (87,9%)	4 (12,1%)
Acanthocephala /Palaeacanthocephala	2	6	9	28	21	7
Acanthocephala /Eoacanthocephala	1	1	1	6	6	0
Acanthocephala	3	7	10	34	27 (79,4%)	7 (20,6%)
Annelida / Hirudinea	2	4	4	6	6	0
Mollusca / Bivalvia	1	2	3	4	4 (100%)	0
Arthropoda / Crustacea	2	4	6	22	19	3
Arthropoda / Acari	1	2	2	2	2	0
Arthropoda	3	6	8	24	21 (87,5%)	3 (12,5%)
Итого: 13 / 22	38	85	135	276	226 (81,9%)	50(18,1%)

Сравнение фауны паразитов гольцов и других лососеобразных показывает, что наиболее высокий индекс общности I_CS отмечен у гольцов с европейскими и тихоокеанскими форелями (58,7%) и сигами (51,5%), несколько ниже - с хариусами (36,4%), тайменями родов Hucho и Parahucho (30,7%) и ленками (24,0%). Паразитологические данные свидетельствуют об экологическом сходстве и родстве гольцов с благородными лососями (Дорофеева, 1988), их близости к ленкам и тайменям (Lindsey, 1964; Гриценко, 1975; Викторовский, 1978) и указывают на их экологическую связь с сигами (Иешко и др., 1985; Аникиева, 2000).

Глава 4. Эколого-фаунистический анализ паразитов гольцов палеарктики и неарктики

4.1. Фауна паразитов и экология гольцов арктической группы. У арктического гольца отмечен 91 вид паразитов, выявлены различия в заражённости, связанные с разным характером питания этих рыб в водоёмах Кольского полуо-ва (рис. 2).

У палии в озёрах Карелии найдено 28 видов паразитов (Рыбак, 1985; Румянцев, 1996; Мамонтова и др., 2005), ведущую роль в её питании играют реликтовые амфиподы, рыбы (ряпушка и корюшка) и хирономиды-ортокладиины, что определяет особенности рациона и инвазии гольцов паразитами.

Боганидская палия бассейна р. Хатанга и оз. Эльгыгытгын на Чукотке заметно различаются по фауне паразитов (нет общих видов) и типу питания (эврифаг и специализированный хищник соответственно). У арктического гольца из озёр Забайкалья найдено 19 видов паразитов, выявлены достоверные различия между популяциями из разных озёр по интенсивности инвазии цестодами Proteocephalus longicollis и Diphyllobothrium ditremum (рис. 3), что обусловлено разным питанием рыб и типом водоёмов (с преобладанием рыб равнинного или предгорного комплексов). В оз. Большое Леприндо отмечена тенденция к расхождению одной формы гольцов по питанию (рис. 4), выявлены очаги опасных для рыб гельминтозов. Фауна паразитов эндемичных гольцов Сибири - гольцов Черского, якутского, таймырского очень сходна (рис. 5) и близка к таковой арктического гольца Забайкалья и гольца Дрягина, по характеру питания это эврифаги с переходом к хищничеству и каннибализму (гольцы якутский, Черского) в связи с ограниченной кормовой базой и экстремальными условиями выживания в тундровых озёрах Заполярья.

Рис. 2. Дендрограмма различий популяций арктического гольца Кольского полуострова по фауне паразитов, шкала - мера расхождения, построение методом Уорда

Анализ фауны паразитов гольца Таранца из озёр Чукотки (Атрашкевич и др., 1991, 1993; Шедько и др., 2004), Аляски (Moles, 1982) и Канады (Margolis, Arthur, 1979; McDonald, Margolis, 1995) свидетельствует о наличии озёрного и проходного экотипов, доминировании пресноводных паразитов (72,1%) и широком спектре питания. Проведённое нами паразитологическое изучение гольца Крогиус оз. Дальнее позволило уточнить его рацион: показало важную роль амфипод, наряду с молодью нерки, амфибиотическими насекомыми и др., отмечено 30 видов паразитов. Первые данные о паразитах Salvelinus sp. оз. Начикинское (табл. 4) свидетельствуют о его эврифагии - питании как рыбой, так и разнообразными беспозвоночными, отмечено значительное обеднение фауны его паразитов в высокогорном озере и экологическое сходство этого гольца с нейвой. Нейва - озёрный эврифаг, близкий к другим арктическим гольцам (рис. 7), с дифференцированным питанием молоди, карликов и половозрелых рыб. Большая или меньшая степень выраженности ихтио- и бентофагии у разных видов гольцов зависит от разнообразия гидроихтиоценоза. Наиболее разнообразна фауна паразитов гольцов, имеющих проходной и туводный экотипы (гольцы Таранца, арктический), (43-91 вид), у озёрных гольцов (нейва, голец Крогиус, даватчан, начикинский и др.) она представлена меньшим числом видов (12-30 видов), наиболее обеднена паразитофауна ледниковых реликтов и эндемиков - палий крупных (Ладожское, Онежское) и мелких тундровых озер Заполярья и якутского гольца (5-20 видов). Преобладание морских паразитов у гольца Леванидова (12 видов паразитов) свидетельствует о его протяжённых морских миграциях. Среди эндемиков наиболее оригинальна фауна паразитов американской палии (122 вида, 47,5% эндемичных), образующей ряд экотипов, в том числе проходной (17,5% морских паразитов), и пресноводной озёрной палии (72 вида, 33,3% эндемичных), что указывает на их древность и длительную изоляцию от гольцов Евразии. В отличие от разнообразного рациона американской палии, озёрная палия использует в первую очередь глубоководных амфипод (инвазия Cystidicola stigmatura), озёрных гаммарид (заражение скребнями), сигов и других рыб (инвазия цестодами).



Рис. 3. Различия между популяциями гольцов озёр Забайкалья по заражённости гельминтами, шкала - виды паразитов, метод К-средних

Рис. 4. Различия в заражённости между 2 группами арктических гольцов оз. Большое Леприндо, метод К-средних



Рис. 5. Дендрограмма различий арктических гольцов из разных частей ареала по фауне паразитов, шкала - мера расхождения, метод Уорда

4.2. Фауна паразитов и экология гольцов тихоокеанской группы. У мальмы в пределах ареала отмечено максимальное разнообразие паразитов - 145 видов, она образует целый ряд экотипов (проходной, озёрно-речной, озёрный, речной и карликовые ручьевой и озёрный). Значительное разнообразие паразитов мальмы на Камчатке (74 вида) и Чукотке (55 видов) свидетельствует об оптимуме для данного вида (Леванидов, 1981) и указывает на её происхождение на севере Азии, вторым центром разнообразия паразитов мальмы является Приморье (53 вида). Северный S. m. malma и южный азиатский S. m. curilus подвиды мальмы имеют почти равное число видов паразитов (75 и 73 соответственно), в том числе 46 общих, но различаются характерными для каждого подвида паразитами (рис. 6). Паразитофауна бентофага-мальмы водоёмов Камчатки (северный подвид) имеет общие черты, но существенно различается в зависимости от кормовой базы водоёма: у речной мальмы р. Кроноцкая она заметно беднее (14 видов), чем у озёрно-речной (30 видов) и ручьевой мальмы (27 видов) мезотрофного оз. Азабачье. В оз. Ушки впервые изучена паразитофауна карликовой озёрной мальмы (Буторина и др., 2009), генетически идентичная северной мальме оз. Азабачье, но морфологически отличающаяся от неё и близкая по экологии к карликовому ручьевому экотипу этого вида. Формирование карликовых форм мальмы - результат внутривидовой конкуренции при ограниченных кормовых ресурсах (Гудков, 2003). Икра тихоокеанских лососей составляет важный элемент их питания и обеспечивает высококалорийной пищей. Полученные данные подтверждают трофическую и топическую дифференциацию мальмы и гольцов-эндемиков в озёрах Дальнее, Начикинское и Кроноцкое. Фауна паразитов ручьевой формы южной азиатской мальмы о. Итуруп и верховьев р. Фроловка в Приморье обеднена (7-8 видов) и очень сходна. Белый голец в оз. Азабачье со второго года жизни - неспециализированный хищник (инвазия (инвазия Diphyllobothrium spp., Eubothrium salvelini), в то время как в оз. Кроноцкое это озёрный эврифаг, использующий как рыбу, так и бентос и планктон (Буторина и др., 2008а), что определяет различия в их заражённости екоторыми гельминтами. Фауна паразитов каменного гольца р. Камчатка характеризует его как речного хищника с включением в рацион беспозвоночных. Анализ фауны паразитов эндемичных гольцов оз. Кроноцкое (Буторина и др., 2008а) показывает, что S. schmidti - бентофаг с широким спектром питания беспозвоночными (гаммариды, в меньшей степени - другие ракообразные, личинки амфибиотических насекомых, мелкие двустворчатые моллюски), приуроченный к литорали, а S. kronocius - специализированный озёрный ихтиофаг. У кунджи найдено 95 видов паразитов, она имеет более ограниченный ареал, чем мальма и не образует такого "букета" форм, наибольшее разнообразие паразитов отмечено у неё на Камчатке (56 видов) и в Приморье (40 видов), в Японии у неё отмечено 33 вида паразитов.

Таблица 3. Видовой состав паразитов гольцов озера Начикинское (Камчатка)

Вид паразита	Озёрно-речная мальма S. malma	Эндемичный озёрный голец Salvelinus sp.
	Число рыб обследованных/ зараженных	Интенсивность: пределы/средняя	Число рыб об следованных/ зараженных	Интенсивность: пределы/средняя
Leptotheca krogiusi	6/0	-	4/1	-
Chloromyxum coregoni	6/0	-	4/3	В массе
Myxobolus arcticus	6/6	-	Нет данных	-
M.neurobius?	6/3	-	Нет данных	-
Proteocephalus longicollis	6/2	1-2/ 1,5	4/2	1-17/ 9,0
Eubothrium salvelini	6/0	0	4/4	4-8/ 5,5
Diphyllobothrium sp.1	6/0	0	+	+
Crepidostomum farionis	6/3	1-236/ 82,3	4/1	5
Cr. metoecus	6/0	0	4/2	2-4/ 3,0
Cucullanus truttae	6/4	1-3/ 1,8	4/0	0
Sterliadochona ephemeridarum	6/1	9	4/0	0
Anisakis simplex	6/1	1	4/0	0
Diplostomum sp.1 (хруст.)	6/5	1-3/ 2,0	Нет данных	-
D. volvens (внутр.среда глаза)	6/6	12-114/ 64,2	Нет данных	-

¹ по данным Савваитовой, Васильева (1976).

4.3. Сравнительный анализ паразитофауны гольцов с широким ареалом. Сравнение арктических гольцов Евразии по фауне паразитов (рис. 7) позволяет выделить 3 группировки: наиболее обособленную - палий оз. Эльгыгытгын; чукотско-канадскую группу арктического гольца и гольца Таранца, с которыми сходны каменный голец и голец Крогиус Камчатки; европейско-сибирскую, которая объединяет популяции арктических гольцов, боганидскую и других палий и гольцов Дрягина, якутского и Черского, к которым близка нейва Охотского побережья. Третий кластер объединяет проходных арктических гольцов - Новой Земли и гольца Леванидова. Якутский голец по фауне паразитов очень сходен с гольцами Черского и Дрягина, по-следний близок к забайкальским гольцам, а боганидская палия Таймыра - к гольцу Черского. Эти данные указывают на происхождение изученных форм гольцов и соответствуют представлениям о формировании нескольких центров их видообразования (Behnke, 1984).

Самые высокие показатели сходства фауны паразитов получены нами для мальмы Камчатки и Чукотки (северный подвид) (рис. 8). Следующий кластер образует мальма Приморья и бассейна Амура, к которым близка мальма Сахалина (южный азиатский подвид). Фауна паразитов мальмы Курильских о-вов обеднена и наиболее сходна с таковой сахалинской мальмы, от них заметно отличается мальма Японии и Аляски, что может быть результатом изоляции. Наибольшее сходство фауны паразитов выявлено нами (рис. 9) между кунджей Приморья и бассейна Амура (I_CS = 54%). Кунджа Приморья, бассейна Амура, Сахалина и Курил образует общий кластер (I_CS = 46%) или плеяду. Сравнительный анализ паразитофауны кунджи позволяет дифференцировать разные популяции этого вида по образу жизни, характеру миграций (проходные и жилые, чисто речные и озёрно-речные).

4.4. Анализ паразитофауны гольцов-эндемиков. Сравнение фауны паразитов изученных видов гольцов (рис. 10) позволяет отнести большинство из них к одной из двух основных групп - арктической или тихоокеанской. Голец Леванидова принадлежит к тихоокеанской группе, к которой он близок по образу жизни и другим особенностям экологии (Черешнев и др., 2002). На дендрограмме сходства гольцов по фауне паразитов можно выделить 5 кластеров. Первый из них включает арктические виды: палий оз. Эльгыгытгын, гольца Черского, очень сходных друг с другом якутского гольца и боганидскую палию бассейна р. Хатанга, гольцов Дрягина и Таранца. Второй кластер составляют виды тихоокеанских гольцов - эндемичные гольцы оз. Кроноцкое, виды с ограниченным ареалом - каменный и белый гольцы и широко распространённые мальма и кунджа, к которым присоединяются голец Крогиус и нейва. Обособленное положение в группе занимают арктический голец и два вида американских палий, но больше всего отличается от других близкий к предку голец Леванидова. Сравнение фауны паразитов гольцов показывает их экологическую специфику, позволяет выделить кластеры европейских ледниковых реликтов и сибирских эндемиков (наиболее сходны гольцы Черского, таймырский и якутский, в целом близкие к европейской палии), палий Чукотки, гольцов-хищников Камчатки (каменный, длинноголовый, белый и голец Крогиус), озёрных эврифагов (нейва, начикинский и носатый) и американских палий. Эти данные указывают на единство происхождения европейских ледниковых реликтов и сибирских эндемиков.

4.5. Сравнение фауны паразитов гольцов Палеарктики и Неарктики. Наглядное представление о степени сходства фауны паразитов гольцов Голарктики дает дендрит сходства (рис. 11), на нём представлены три группы гольцов. Первая объединяет арктические виды - палий оз. Эльгыгытгын и гольцов Черского, якутского, Дрягина и боганидскую палию бассейна р. Хатанга (№№14-20), вторая включает тихоокеанские виды (мальма, кунджа, белый, длинноголовый, носатый и каменный гольцы), а также гольца Крогиус и нейву (№№4-7, 9-12), третья группа - американских палий (№№1-2). Голец Таранца «связывает» эндемиков Сибири и Чукотки с тихоокеанскими видами, а арктический голец служит своеобразным «мостом» между тихоокеанскими гольцами и американскими палиями. Голец Дрягина близок к палиям, а самое обособленное положение занимает один из наиболее древних голец Леванидова. Ориентированный граф включения фауны паразитов гольцов (рис. 12) показывает, что наиболее «оригинальную» (разнообразную по составу) фауну паразитов при принятом пороге 100% имеют мальма, арктический голец и кунджа. В состав их паразитов включено большинство видов, известных у других гольцов. В состав паразитофауны мальмы на 80% включены паразиты 14 видов гольцов, она максимально отражает фауну паразитов гольцов Голарктики, мальма имеет самый широкий спектр питания. Ареал кунджи ограничен, она освоила в основном эстуарии и бассейны крупных рек. В Арктике самый разнообразный состав фауны паразитов у арктического гольца, но он беднее, чем у мальмы. Весьма своеобразна паразитофауна американской палии, остальные эндемики имеют ограниченный ареал и состав паразитов. Американская палия заселила водоёмы различного типа, в том числе прибрежную морскую зону, что способствовало формированию разнообразных экологических форм и приобретению разнообразных видов паразитов (122 вида, не считая приобретённых при акклиматизации в Европе и Японии).

Глава 5. Зоогеографический анализ фауны паразитов гольцов голарктики

5.1. Распространение паразитов в пределах ареала гольцов. Голарктическое распространение имеют 82 вида паразитов (39,2% из 209 включённых в анализ), только в Евразии отмечены 62 вида (29,8%), в том числе 49 видов обнаружены в Палеарк- тике и 13 видов - в южной части ареала гольцов (Приморье, Япония, Сахалин). Эндемиками Северной Америки являются 65 видов (31,1%), что говорит о формировании фауны пресноводных паразитов каждого континента в условиях изоляции друг от друга. Практически для всех видов морских паразитов, за редким исключением, голь- цы являются случайными хозяевами, большая их часть относится к широко распространённым в Тихом и Атлантическом океанах видам.

По фаунистическим комплексам распределено 198 видов паразитов гольцов. Из этого числа наибольшую часть 40,9% составляют бореальные равнинные виды (81 вид). Основной вклад в этот комплекс вносят паразиты палий Северной Америки и их гибрида, у них представители этого комплекса составляют 43,2%. Вторым по значимости в фауне паразитов гольцов является арктический пресноводный комплекс (51 вид или 25,8%), тихоокеанские предгорные (26 видов) составляют 13,1% и бореальные предгорные - 19,2% (38 видов). На долю представителей теплолюбивого китайского равнинного комплекса приходится 1,0%. Эти данные показывают, что гольцы, с одной стороны, исторически и экологически тесно связаны с родственными группами лососеобразных и имеют с ними значительное число общих холодолюбивых паразитов. С другой стороны, в процессе широкого расселения по Голарктике они обогатили свою паразитофауну за счёт включения в неё представителей бореальной равнинной фауны.

Паразитофауна северного и южного азиатского подвидов мальмы очень сходна по фаунистическому составу, морские элементы составляют основную долю у обоих подвидов (34,5-34,7%), однако процент арктических пресноводных видов выше у северной мальмы (29,8% и 17,3% соответственно). Находки 46-ти общих для обоих подвидов паразитов указывают на общее происхождение и неоднократные контакты между ними.

Cравнение фауны паразитов 25 видов и экотипов гольцов позволило выделить некоторые виды паразитов в качестве видовых дифференцирующих признаков: только для американской палии - как минимум 6-ти эндемичных видов паразитов (возможно, до 9), у южной азиатской мальмы - 5 видов, кунджи - 3 вида, у гольцов Сибири - 2 эндемичных вида паразитов.

Нематоды Сystidicola farionis и Salvelinema salmonicola являются видами, которые замещают друг друга с севера на юг ареала гольцов. В северных популяциях обычна Cy. farionis, на Камчатке их ареалы перекрываются, в Приморье и Японии у мальмы встречается только S. salmonicola (Ермоленко и др., 1998). На Камчатке в озёрах Ушки и Дальнее распространена S. salmonicola, но не встречается Cy. farionis. Южная граница ареала Cy. farionis - оз. Курильское на юге Камчатки, северная граница S. salmonicola доходит до р. Утхолок на западном побережье Камчатки (Соколов, 2005). Скребень Echinorhynchus salmonis заражает гольцов Камчатки и Чукотки, а E. cryophilus отмечен у мальмы только в Приморье и бассейне Амура. Трематода Phyllodistomum umblae - паразит гольцов Камчатки и Чукотки (Рудминайтене, Рудминайтис, 1979; Буторина 1980), американской палии и арктического гольца (возможно, гольца Таранца) в Канаде, южная граница его распространения в Азии - оз. Кроноцкое на Камчатке. Преимущественно на юге ареала (Приморье, южный Сахалин, Япония) у гольцов распространена Rhabdochona oncorhynchi, северной границей её ареала является нижнее течение р. Камчатка.

5.2. Влияние изоляции и краевых условий ареала хозяина на фауну паразитов гольцов. В оз. Кроноцкое наблюдается необычайно сильная по сравнению с другими озёрами Камчатки инвазия гольцов некоторыми гельминтами (Crepidostomum spp., E. salvelini, C. truttae, N. salmonis и др.) и ракообразными рода Salmincola (от нескольких сотен до нескольких тысяч). Мы полагаем, что здесь проявляется островной эффект Кребса - вспышка численности паразитов в изолированном озере при невозможности удаления части паразитов из-за отсутствия в озере проходных форм. Совершенно иная картина наблюдается в периферийных популяциях реликтовых палий оз. Эльгыгытгын и других в верховьях притоков р. Анадырь, которые отличаются экстремальными климатическими условиями, близкими к условиям первичных ультраолиготрофных озёр (Румянцев, 1996). Для этих маловидовых сообществ характерен чрезвычайно бедный состав ихтиофауны (Черешнев, Скопец, 1993) и фауны паразитов (всего 5 видов). У палий доминируют паразиты, промежуточными хозяевами которых служат планктонные ракообразные, планктонные трофические цепи доминируют здесь над донными (Черешнев, Скопец, 1993). Боганидская палия, как хищник, накапливает паразитов. Возникающий в таких условиях каннибализм, связанный с сезонной нехваткой пищи (Hammar, 2000), - необходимая стратегия выживания изолированных популяций гольцов в высоких широтах. Обеднение фауны паразитов наблюдается и у гольцов островных популяций - S. alpinus в Гренландии (Due, Curtis, 1995), S. fontinalis на о. Ньюфаундленд (Marcogliese, Cone, 1991). Причиной этого авторы считают отсутствие соответствующих промежуточных хозяев или контакта гольцов с другими видами рыб. У мальмы Орегона на краю ареала отмечено 3 вида (Myxosoma sp., Bunodera luciopercae и Tubulovesicula lindbergi) паразитов. Сильное обеднение фауны паразитов и приобретение неспецифичных паразитов наблюдается и при акклиматизации гольцов - значительно обеднена паразитофауна S. fontinalis в Японии - 6 видов, из которых лишь два специфичны для лососёвых (Rh. oncorhynchi, Acanthocephalus echigoensis).

Глава 6. История формирования паразитофауны гольцов

Паразитологические данные подтверждают распространённую точку зрения на эволюцию гольцов (Викторовский, 1978а; Глубоковский, 1995; Пугачёв, 1984, 1999; Черешнев, 1986). Формирование и расселение гольцов и их паразитов происходило в периоды резкого похолодания климата, интенсивного горообразования, переориентации речных систем, многократных трансгрессий и регрессий океана. Не случайно они отличаются повышенной адаптационной способностью, холодолюбивостью, реофильностью и эвригалинностью. C водоёмами горного типа связана эволюция не только лососей рода Salmo, охридских форелей рода Salmothymus и тайменей, но и гольцов (Salvelinus a. salvelinus озёр Альп, даватчана горного Забайкалья, гольцов Камчатки и др.). Подобно хариусам и форелям, предки гольцов обитали в горных водотоках. На расхождение этих групп и их дальнейшую эволюцию повлияли геогидрократические колебания уровня Мирового океана (Линдберг, 1972), которые способствовали дифференциации гольцов и форелей и формированию у тех и других полупроходных и проходных форм (Смирнов, 1979). Конкуренция с другими пресноводными видами способствовала тому, что популяции гольцов, сохранившие чисто пресноводный образ жизни, благодаря широким адаптивным возможностям, занимали верховья рек и высокогорные озёра, недоступные для других рыб. Эта способность проявляется у многих видов гольцов, нередко обитающих в водоёмах горного типа. В реках и ручьях с обеднённым планктонным населением молодь могла питаться в основном бентосом: личинками и куколками амфибиотических насекомых, падающими в воду воздушными насекомыми (озёрно-речные системы Камчатки). В пользу горного происхождения свидетельствуют находки у большинства видов гольцов бореальных предгорных элементов фауны паразитов, а также то, что в онтогенезе озёрно-речной мальмы и белого гольца происходит смена ручьевого (горного) образа жизни, типа питания и паразитофауны в первые годы жизни на озёрно-речной и озёрный, затем - на проходной. Миграционная способность мальмы, белого гольца озёр Кроноцкое, Азабачье и других видов гольцов развилась в связи с необходимостью расширить спектр питания. Эти изменения в онтогенезе гольцов, на наш взгляд, отражают исторический путь, пройденный предками в процессе становления (Буторина, 2006). Поэтому бореальные предгорные элементы в паразитофауне гольцов, по-видимому, более древние, чем арктические пресноводные. Паразитологические данные согласуются с мнением Р.М. Викторовского (1978а) и гипотезой М.Ю. Пичугина с соавторами (2006) о ручьевой мальме как исходной форме. Бореальные предгорные элементы в паразитофауне гольцов специфичны для семейства в целом. К ним относятся: Myxidium salmonis, Myxobolus neurobius, Sterliadochona ephemeridarum, Pseudocapillaria salvelini, Crepidostomum metoecus и ряд других.

Миграции на север Евразии, на что указывает значительная доля представителей арктического пресноводного комплекса в паразитофауне гольцов (25,8%), привели к освоению гольцами арктического бассейна и значительному расширению ареала. Это дало гольцам значительное преимущество перед форелями и другими холодолюбивыми рыбами бореального предгорного комплекса и позволило занять зону арктических тундр. Сопоставление ареалов арктических гольцов (палии, гольцов арктического, таймырского, Дрягина, Черского) со схемой распространения ледникового покрова на севере Европы в период его максимального развития и последующей деградации (Гроссвальд, 1999) показывает, что области распространения гольцов приходятся на бывшие приледниковые районы и зоны формирования обширных озёрно-речных систем в результате таяния ледников. Важную роль в распространении гольцов и их паразитов сыграли и морские миграции. Таким путем мальма заселила пресноводные водоёмы островов и континентальной части тихоокеанского побережья. В целом, морские миграции имели меньшее значение в освоении гольцами своего обширного ареала, чем пресноводные. На это указывает ограниченное число морских видов в фауне паразитов гольцов (17,9%). Однако доля морских элементов в фауне паразитов разных видов гольцов заметно различается. Морские миграции сыграли наиболее важную роль в становлении гольца Леванидова, обоих подвидов мальмы и кунджи, гольца Таранца, связанного в своём возникновении с пограничной между Арктикой и Пацификой зоной Берингии, эти виды и в настоящее время больше связаны с морем. Для гольцов Арктического бассейна морской путь расселения, по-видимому, имел несколько меньшее значение, они используют для нагула в основном эстуарии и опреснённые морские заливы и сравнительно слабо инвазированы морскими паразитами.

Миграция на восток - следующая волна миграции гольцов. Паразитологические данные свидетельствуют о сходстве нейвы, проникшей на тихоокеанское побережье, с арктическими гольцами. В Сибири сформировался обширный центр видообразования гольцов, включая Забайкалье, на что указывает заметное сходство фауны паразитов эндемичных гольцов Сибири и Забайкалья. В дальнейшем он подвергся значительной редукции из-за активной вулканической деятельности в этом регионе, тектонических процессов, изменений климата. На арктическом побережье также происходило распространение гольцов на восток и возникновение новых ...