Биологические особенности и перспективы использования растений рода Veronica L. (сем. Scrophulariaceae Juss.) лесостепного и степного Предуралья

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

03.02.01. - ботаника

Биологические особенности и перспективы использования растений рода Veronica L. (сем. Scrophulariaceae Juss.) лесостепного и степного Предуралья

Гусев Николай Федорович

Оренбург 2010

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет» и ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»

Научный консультант: Доктор биологических наук, профессор Рябинина Зинаида Николаевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Савиных Наталья Павловна

доктор биологических наук, профессор Плаксина Тамара Ивановна

доктор медицинских наук, профессор Быстрых Владимир Викторович

Ведущая организация:

ГОУ ВПО «Марийский государственный университет» (г. Йошкар-Ола)

Ученый секретарь диссертационного совета Мушинская Н.И.

1. Общая характеристика работы

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Одной из актуальных проблем науки и практики является поиск новых источников лекарственного растительного сырья, способных расширить сырьевую базу и пополнить ассортимент лекарственных средств растительного происхождения. Лекарственные препараты, получаемые из растений, занимают достойное место среди средств профилактики и лечения многих заболеваний (Машковский, 1985, 2008; Государственный реестр…, 2000; Муравьева и др., 2002; Бурбелло и др., 2004; Куркин и др., 2008). Достаточно отметить, что более одной трети применяемых в современной медицине препаратов вырабатывается из лекарственного растительного сырья и ассортимент фитопрепаратов постоянно расширяется. Препараты, изготовленные из лекарственного растительного сырья, содержат комплекс биологически активных веществ (БАВ), оказывающих разносторонние виды фармакологического действия, проявляющих антиоксидантные свойства и способствующих повышению иммунитета, а эссенциальные микроэлементы, находящиеся в растениях в органической форме, легко включаются в процессы метаболизма.

На Урале и в Сибири в народной медицине применяются многие виды лекарственных растений, не изученные современной наукой, но проверенные практикой. Среди значительного разнообразия лекарственных растений отечественной флоры и видов, произрастающих в Предуралье несомненный интерес вызывают представители семейства Scrophulariaceae Juss. (норичниковые), почти не используемые в медицинской практике.

Из многочисленных видов указанного семейства нами были взяты для исследования растения рода Veronica L. - вероника, имеющие обширный ареал в Предуралье и являющиеся потенциальными источниками БАВ.

Многие из растений рода Veronica L. широко применяются в фитотерапии в России, странах Западной Европы и Центральной Азии. Препараты из видов рода Veronica L. обладают противовоспалительным, отхаркивающим, кровоостанавливающим, мочегонным, антитоксическим и ранозаживляющим действием. Некоторые виды являются официнальными в ряде стран Западной Европы (Австрия, Дания, Швейцария, Германия) и включены в Фармакопеи этих государств (Dцrfler, Roselt, 1970; Махлаюк, 1992; Deusches …, 1997).

В настоящее время отсутствуют научно обоснованные сведения о применении препаратов из сырья видов Veronica L. в медицинской практике. При этом важное теоретическое и практическое значение для медицинской и биологической науки имеют сведения о содержании биологически активных веществ в исследуемых видах рода и закономерностях их накопления в растениях, антимикробной активности экстракционных препаратов и содержании макро- и микроэлементов в растительном сырье, собранном в различных местообитаниях и зонах региона.

В отечественной литературе слабо освещены биологические особенности видов рода Veronica L., встречающихся в Предуралье, недостаточно сведений по фитоценологии и анатомо-морфологическим особенностям, наличии БАВ и микроэлементов в вегетативных органах растений. Отсутствуют данные о влиянии экологических факторов на содержание БАВ в исследуемых растениях рода и их идентификации, не обнаружено материалов по антимикробной активности препаратов, полученных из сырья видов Veronica L., заготовленного в районах Предуралья.

Все вышеизложенное свидетельствует об актуальности выбранной темы и необходимости проведения исследований в указанном направлении.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью настоящей работы является оценка и обоснование перспектив использования растений рода Veronica L. лесостепного и степного Предуралья.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- инвентаризация видового состава дикорастущих лекарственных растений, встречающихся в районах лесостепного и степного Предуралья, уточнение их распространения и приуроченности к различным местообитаниям;

- изучить фитоценотические особенности видов рода Veronica L. в Предуралье, выявить оптимальные условия для исследуемых растений и определить их продуктивность в различных растительных сообществах;

- изучить биологические и анатомо-морфологические особенности перспективных к использованию видов Veronica L., относящихся к разным экологическим группам, выявить их формы и установить диагностические признаки лекарственного растительного сырья исследуемых растений;

- провести фитохимическое и гистохимическое исследование видов рода Veronica L. разных экологических групп и установить локализацию основных БАВ в надземных органах растений;

- выявить, выделить и идентифицировать основные соединения в сырье исследуемых растений;

- исследовать содержание биологически активных веществ, макро- и микроэлементов в видах Veronica L., встречающихся в различных зонах Предуралья;

- определить содержание общей суммы БАВ в экстрактивных препаратах видов Veronica L., полученных с использованием различных способов экстракции и изучить их антимикробную активность;

- обосновать возможность использования в современной фитотерапии растений рода Veronica L., встречающихся в Предуралье.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Уточнен и дополнен список видового состава дикорастущих лекарственных растений, произрастающих в районах лесостепного и степного Предуралья и выявлена их приуроченность к различным местообитаниям, что необходимо для разработки теоретических основ ресурсоведения и практической деятельности по заготовке лекарственного растительного сырья.

Установлены фитоценотические особенности растений рода Veronica L., выявлены их основные местообитания и оптимальные экологические условия, обеспечивающие максимальное обилие и продуктивность видов в различных сообществах Предуралья.

Впервые проведен анализ сырья одиннадцати видов рода Veronica L., встречающихся в Предуралье, по содержанию БАВ, что позволило установить в растениях наличие комплекса соединений, основными из которых являются флавоноиды группы флавона и иридоиды группы аукубина.

Впервые установлен качественный состав полифенольных соединений - флавоноиды и фенолкарбоновые кислоты (от 13 до 23 веществ) в восьми видах Veronica L. Предуралья.

На основании фитохимических исследований а видах Veronica L. Предуралья впервые идентифицированы флавоноиды: лютеолин, апигенин и их гликозиды, фенолкарбоновые кислоты: кофейная и хлорогеновая кислоты, холин, иридоиды: аукубин и каталпозид.

Проведено сравнительное фитохимическое исследование восьми основных видов Veronica L. Предуралья и установлена зависимость содержания БАВ от местообитания растений и принадлежности к различным секциям рода.

На основании результатов фитохимических и фитоценотических исследований выявлены перспективные к использованию в фитотерапии виды : V. incana L., V. spicata L., V. officinalis L.

Выявлены диагностические признаки в анатомо-морфологическом строении видов Veronica L. разных экологических групп и установлена локализация БАВ в листьях исследуемых растений.

Определен макро- и микроэлементный состав в сырье видов Veronica L., произрастающих в различных зонах Предуралья и установлено их влияние на накопление БАВ в исследуемых растениях.

Установлено, что в исследуемых видах Veronica L. основным соединением флавоновой природы является лютеолин, из иридоидов - аукубин, а из фенолкарбоновых кислот - кофейная, хлорогеновая и неохлорогеновая кислоты, которые следует считать хемосистематическим признаком секций рода: Pseudo-Lysimachium, Veronica (Chamaedrys) и Beccabunga.

Впервые изучена антимикробная активность экстракционных препаратов видов Veronica L. в отношении штаммов Staphylococcus aureus и Escherichia coli.

Во флоре Оренбургского Предуралья на основании исследований анатомо - морфологических признаков выявлена форма вида Veronica spicata L., охарактеризованная как V. spicata var. еuxina.

Впервые установлено, что неблагоприятные экологические факторы - явление флуктуации и промышленные поллютанты Оренбургского газоперерабатывающего завода, оказывают влияние на анатомо-морфологические признаки видов Veronica L. и содержание флавоноидов, как антиоксидантов, вырабатываемых растениями в ответ на стрессовые ситуации.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Результаты научно-исследовательской работы являются обоснованием природоохранных мероприятий федеральной целевой программы «Экология и природные ресурсы России» на 2002-2010 гг. применительно к Предуралью и Оренбургской области.

Полученные результаты могут быть использованы при составлении кадастра лекарственных растений в Предуралье, реализации программы по изучению ресурсов, их использованию и сохранению биоразнообразия в регионе.

Результаты изучения фитохимических и анатомо-морфологических особенностей видов рода Veronica L., произрастающих в районах лесостепного и степного Предуралья, позволяют установить диагностические признаки лекарственного растительного сырья и научно обосновать целесообразность использования их в медицинской практике.

Материалы фитоценотических и фитохимических исследований позволили выявить перспективные к использованию виды Veronica L., их приуроченность и продуктивность в различных сообществах, определить динамику содержания БАВ по фазам развития растений и установить оптимальные сроки заготовки их сырья.

Результаты исследований антимикробной активности экстракционных препаратов видов Veronica L. являются основой для разработки лекарственных средств противоспалительного, антиоксидантного и антимикробного действия.

Препараты, изготовленные на основе растений рода Veronica L., используются в практической деятельности Оренбургского центра традиционной и народной медицины.

Материалы, опубликованные в научных статьях и в диссертационной работе могут быть использованы в учебном процессе при изучении курсов: ботаники, фармакогнозии, физиологии растений, биогеографии и природопользования Оренбургского государственного аграрного университета, на фармацевтических факультетах Башкирской государственной и Оренбургской государственной медицинских академиях, в Пермской государственной фармацевтической академии, в отделах Фармации Министерства здравоохранения областей: Свердловской, Оренбургской, Пермского края и Республики Башкортостан, в муниципальных и частных аптеках.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ. На защиту выносятся: результаты биологических, фитоценотических, морфолого-анатомических, экологических и фитохимических исследований растений рода Veronica L., а также обоснование возможности использования их сырья и препаратов в современной фитотерапии.

По результатам проведенного исследования видов Veronica L. Предуралья установлено, что наиболее перспективными для дальнейшего испытания фармакологических свойств следует считать виды: V. officinalis L., V. spicata L., V. incana L., имеющие широкое распространение в регионе и отличающиеся высоким содержанием биологически активных веществ (флавоноидов, фенолкарбоновых кислот, иридоидов).

СВЯЗЬ ЗАДАЧ ИССЛЕДОВАНИЯ С ПРОБЛЕМНЫМ ПЛАНОМ. Диссертационная работа выполнена в соответствии с планом научных исследований Оренбургского ГАУ (Государственная регистрация № 01.2.00105541) и Оренбургского ГПУ (Государственная регистрация № 4226Г от 16.08.94).

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения работы представлены, доложены и обсуждены на региональных и межрегиональных научно-практических конференциях «Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала» (Свердловск, 1978, 1980,1990), «Ресурсы и рациональное использование лекарственных растений» (Пермь, 1991), «Вопросы традиционной, научной и академической медицины в системе здравоохранения» (Оренбург, 2006); «Перспективы развития исследований по естественным наукам на Западном Урале» (Пермь, 1981), «Интеграция традиционной, народной и академической медицины в системе здравоохранения» (Оренбург, 2006), «Современные подходы к изучению и применению традиционной и народной медицины в оздоровлении населения» (Оренбург, 2004); на международных научно-практических конференциях «Генетические ресурсы России и сопредельных территорий» (Оренбург, 1999), «Повышение устойчивости биоресурсов на адаптивно - ландшафтной основе» (Оренбург, 2003), «Растительные ресурсы: качество и технология переработки, правовое регулирование и научно - технический прогресс» (Оренбург, 2003), «Научные основы и опыт применения биоэлементов в медицине, спорте, пищевой промышленности и сельском хозяйстве» (Оренбург, 2004), «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006), «Биоэлементология» (Оренбург, 2007), «Россия как трансформирующееся общество» (Оренбург, 2006, 2007), «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика» (Оренбург, 2007, 2009); 3-го международного симпозиума «Степи Северной Евразии. Эталонные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования» (Оренбург, 2003); «Оценка земельных ресурсов и создание адаптивных биоценозов в целях рационального природопользования: история и современность» (Оренбург, 2008); межвузовских научных конференциях «Вопросы питания, роста и развития растений» (Пермь, 1980), «Вопросы экологической физиологии растений» (Пермь, 1986), «Рост, развитие и адаптация растений к экстремальным факторам» (Пермь, 1987, 1992), научно - практических конференциях Пермской государственной фармацевтической академии (Пермь, 1970 - 1992 гг.) по проблемам «Ресурсы и рациональное использование лекарственных растений в регионе Урала», «Фитохимическое исследование перспективных к использованию растений», юбилейных научных конференциях и конференциях посвященных памятным датам.

ПУБЛИКАЦИИ. По результатам исследований автором опубликовано 69 работ, которые отражают основное содержание диссертации. В их числе изданы 5 монографий (в соавторстве), календарь «Лекарственные растения» и 15 научных статей в ведущих журналах, рекомендуемых ВАК для опубликования результатов исследований по теме диссертации.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, общих выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 450 страницах компьютерного текста, включающего таблицы в количестве 75 и 95 рисунков.

Список цитируемой литературы включает 625 источников, из них 132 на иностранных языках.

В диссертации имеется приложение, в котором приведены материалы фитоценотических исследований в районах лесостепного и степного Предуралья, данные по структуре фитоценозов и растительных сообществ в различных зонах, сведения о флористическом составе дикорастущих лекарственных растений и их приуроченности к различным местообитаниям (24 таблицы). Представлены расчеты (7 таблиц и 7 рисунков) прогнозируемой вероятностной встречаемости Veronica officinalis L. на единицу площади в различных растительных сообществах Предуралья.

2. Основное содержание работы

Настоящее исследование было проведено на территории лесостепного и степного Предуралья, включающего Кунгурско-Красноуфимскую лесостепь Среднего Предуралья и Южное Предуралье: Башкирское и Оренбургское, флора которого насчитывает около двух тысяч видов высших растений, где значительную часть составляют лекарственные растения.

Работа представляет материалы исследования биологических, фитохимических и анатомо-морфологических особенностей основных видов Veronica L., произрастающих в лесостепном и степном Предуралье, установлены группы БАВ в исследуемых растениях, определено их содержание, проведена идентификация важнейших соединений в объектах исследования, проведено определение микроэлементного состава и установлена антимикробная активность препаратов изучаемых растений, что является обоснованием использования сырья видов в фитотерапии.

В приложении к диссертации представлены сведения о приуроченнрсти лекарственных растений к различным местообитаниям в районах Предуралья, что может быть использовано в практической деятельности по заготовке лекарственного растительного сырья.

Глава 1. Физико-географические особенности лесостепного и степного Предуралья

В главе приведены данные о физико-географических условиях двух климатических зон: Кунгурско-Красноуфимской лесостепи Среднего Предуралья и Южного Предуралья: Башкирское и Оренбургское. Рассматриваются как литературные данные об особенностях растительного покрова указанных территорий, так и данные собственных исследований. Автором проведен краткий сравнительный анализ флористического состава, экологических групп видов и растительных сообществ в разных климатических зонах Предуралья.

Глава 2. Материалы, объекты и методы исследований

Объектами исследования являются виды рода Veronica L. - вероника, семейства Scrophulariaceae Juss. - норичниковые, произрастающие в районах степного и лесостепного Предуралья. Среди них широкое распространение на исследуемой территории имеют: V. officinalis L. - в. лекарственная, в. дубравная - V. chamaedrys L., в. широколистная - V. teucrium L., в. колосистая - V. spicata L., в. длиннолистная - V. lonqifolia L., в. ненастоящая - V. spuria L., в. седая - V. incana L.. Менее распространены: в. простертая - V. prostrata L., в. тимьянолистная - V. serpyllifolia L., в. ложноключевая - V. anagalloides Guss., в. поручейная - V. beccabunga L.

Исследования биологических особенностей и химического состава были проведены с растениями, встречающимися исключительно на региональном уровне. Для этого нами был собран гербарий и фиксированный в этаноле материал для изучения анатомо-морфологического строения растений, заготовлено сырье для фитохимического исследования объектов и испытания антимикробной активности препаратов изучаемых видов.

Образцы - надземную часть (траву) заготавливали в период цветения - начала плодоношения растений в период с 1980 по 2006 гг. В отдельные годы (2007-2009 гг.) сбор сырья видов Veronica L. проводили по фазам развития растений в тех же местообитаниях. Сырье V. officinalis L., как зимнезеленого растения, заготавливали осенью, в предзимье и после схода снега от перезимовавших экземпляров.

Для изучения влияния промышленных поллютантов газохимического комплекса на химический состав растений, виды Veronica L. заготавливали в санитарно-защитной зоне Оренбургского газоперерабатывающего завода (1988, 2003, 2006 гг.).

Морфолого-анатомические исследования проводили на свежем и фиксированном материале, на гербарных образцах, хранящихся на кафедре ботаники и общей биологии Пермской государственной фармацевтической академии (Perm), а также использовали гербарные фонды Пермского государственного университета (Perm). Описание морфологических особенностей растений проводили по общепринятым методикам (Федоров и др., 1962), вычисляя средние показатели вегетативных органов растений. При исследовании анатомического строения растений использовали методы, принятые в ботанике и гистологии.

Статистическая обработка результатов биометрического анализа морфологических и анатомических признаков растений проведена по методикам принятым в ботанике и фармакогнозии.

Фитоценотические исследования осуществляли в период многолетних ботанических экспедиций, проводимых Пермской государственной фармацевтической академией совместно с ПО «Фармация» областей Урала. Данные исследования были посвящены изучению распространения лекарственных растений в регионе, выявлению их зарослей, учету запасов растительного сырья и поискам перспективных видов.

Описание фитоценозов проводили по общепринятым методикам, используемым в геоботанике. Определение приуроченности видов рода Veronica L. к различным типам местообитаний проводили в вариационном ряду согласно гидрологического и гидротермического режимов. Распространение и учет обилия видов Veronica L. в фитоценозах проводили маршрутным методом в ходе экспедиционных обследований (1976-1992 гг.) и самостоятельно автором (1992-2009 гг.) Определение запасов сырья V. officinalis L., ее приуроченности и продуктивность изучали на конкретных зарослях, экстраполируя данные на однотипные растительные сообщества. Расчет прогнозирования вероятностной встречаемости V. officinalis L. проводили на основании многочисленных описаний фитоценозов в различных типах леса. О достоверности количества растений на единицу площади судили по значению критерия Стьюдента (t_б), а надежности опыта - по доверительному интервалу.

Наблюдения за изменчивостью фитоценозов - явление флуктуации и изучение биологических особенностей видов Veronica L. проводили в течение нескольких лет (2000-2009 гг.) на остепненных пойменных лугах в среднем течении реки Урал степной зоны Оренбургского Предуралья.

Фитохимическое и гистохимическое исследование видов рода Veronica изучали методами принятыми Институтом биохимии растений АН РФ (Москва), в ВИЛР (Москва), изложенными в Государственной Фармакопее (1987, 1990) и в фундаментальных литературных источниках.

Для выделения, обнаружения, идентификации и количественного определения БАВ в исследуемых объектах нами использовались химические и физико-химические методы - цветные и осадительные реакции, хроматография, УФ- и ИК-спектроскопия, фотоколориметрия.

Анализ макро- и микроэлементного состава растительного сырья проводили с использованием эмиссионного спектрального анализа в лаборатории спектроскопии при Пермском государственном аграрном университете (Perm) и в лаборатории спектрального анализа ОАО «Оренбурггеология» (Orenburg).

Для оценки антимикробной активности растений использовали отдельные фракции БАВ и экстракционные препараты, приготовленные по общепринятой методике, изложенной в Государственной Фармакопее (1987, 1990). Сухие экстракты получали методом турбоэкстракции, основанном на вихревом перемешивании сырья и экстрагента, при одновременном измельчении сырья.

Антимикробную активность в отношении Staphylococcus aureus и Escherichia coli исследовали методами, принятыми в микробиологии.

Глава 3. История исследования биологических, анатомо-морфологических и фитохимических особенностей видов рода Veronica L. лесостепного и степного Предуралья

Виды рода Veronica L. как лекарственные растения. В главе представлены сведения о применении растений рода Veronica L. в медицинской практике, использовании в пищевых добавках, данные об особенностях химического состава видов и фармакологических свойствах их препаратов.

Виды рода Veronica L. как лекарственные растения известны более 300 лет (Болотов, 1781, 1787; Крылов, 1876; Кузнецова, 1992, Ладынина, 1995; Кьосев, 2005). В настоящее время практически все научно-популярные издания по лекарственным растениям в России и странах зарубежья приводят виды рода Veronica L. как целебные растения.

Систематическое положение, биологические и анатомо-морфологические особенности видов. В данном разделе главы приведены сведения по систематике видов Veronica L., морфологии секций рода, анатомии растений и их биологические особенности.

Многие виды Veronica L. имеют обширный ареал и поэтому для них характерна значительная морфологическая изменчивость. В различных климатических зонах вариабельность видов Veronica L. выражена как расы, формы и подвиды, что характерно для большей части исследуемых видов.

Растения рода Veronica L. в анатомическом отношении изучены слабо, а по большей части видов сведения вообще отсутствуют. Общий план анатомического строения некоторых видов рода Veronica L., встречающихся в Предуралье, приведен нами ранее в ряде работ.

Эколого-географическое распространение. В данном разделе главы диссертации представлены сведения о распространении видов Veronica L. по земному шару, в Евразии, на территории России и в Предуралье, приводятся карты-схемы ареалов исследуемых нами видов.

Виды рода Veronica L. на Урале. Согласно литературных источников в Кунгурско-Красноуфимской лесостепи встречаются 16 видов Veronica L., на Южном Урале в пределах Башкортостана - 14 растений, на территории Оренбургского Предуралья - 13 видов рода. Всего по нашим данным на территории Предуралья встречаются двадцать видов рода Veronica L., как мезофитов, так и растений с признаками ксероморфизма.

Характеристика биологически активных веществ и микроэлементов, обнаруженных в растениях рода Veronica L. В разделе главы дана краткая характеристика БАВ и микроэлементов, отмечено значение указанных соединений в процессах метаболизма в растительных и животных организмах.

Глава 4. Биологические особенности, анатомо-морфологическое и гистохимическое исследование перспективных растений рода Veronica L.

4.1 Анатомо-морфологические особенности видов рода Veronica L.

В главе приводятся материалы анатомо-морфологических исследований видов Veronica L., встречающихся в Предуралье и относимых к различным экологическим группам и секциям рода. Анализ анатомических признаков видов Veronica L. показал, что исследуемые растения имеют общий план строения, представленный нами ранее (Гусев, Зиновьева, 1987; Гусев и др., 1991). Проведенное исследование помимо научного теоретического интереса, позволяет установить фармакогностические признаки растений, как объектов лекарственного растительного сырья.

Морфологические признаки видов Veronica L., как качественные, так и количественные, находятся по большей части, в соответствии с литературными данными.

Несмотря на сходство строения, каждый вид Veronica L. имеет индивидуальные особенности морфологического (рис. 1) и анатомического (рис. 2-3) строения, связанные с зональностью и местообитанием растений (табл. 1).



Рис. 1. Морфологическая характеристика видов Veronica L.

4.1.1 Veronica officinalis L. - вероника лекарственная

В результате статистической обработки морфологических показателей установлено (рис.1,табл. 2), что V. officinalis L., произрастающая в различных местообитаниях и типах леса, имеет некоторые отличия в строении вегетативных органов, связанные с экологическими факторами и зональностью.

Таблица 1. Показатели анатомических элементов листа Veronica officinalis L. и достоверность различия растений из разных местообитаний

№ п/п	Анатомические признаки	N	Местообитания	Достоверность различия (td)
			М±m в мк	V	P	М±m в мк	V	P
			лес сосновый	смеш. широколиств.-хвойн. лес
1	Толщ. листовой пластинки, мк	25	218,4±2,6	5,5	1,2	198,5±11,4	2,8	5,7	1,7
2	Высота клеток эпидермиса верхней стороны листа на поперечном разрезе	20	18,0±4,9	12,2	2,7	17,4±3,0	7,7	1,8	0,1
3	Ширина клеток эпидермиса верхней стороны листа на поперечном разрезе	20	28,5±12,0	18,9	4,2	23,3±6,63	12,7	2,8	0,4
4	Высота клеток эпидермиса нижней стороны листа на поперечном срезе	20	10,4±2,4	10,4	2,31	11,8±3,0	10,2	2,5	0,4
5	Ширина клеток эпидермиса нижней стороны листа на поперечном разрезе	20	15,9±4,43	11,0	2,7	15,2±4,3	11,2	2,9	0,11
6	Длина клеток эпидермиса верхней стороны листа в плоскости (с поверхности)	20	71±21,8	11,8	3,0	62,5±17,0	10,0	2,7	0,31
7	Ширина клеток эпидермиса верхней стороны листа в плоскости (с поверхности)	20	30,4±7,7	9,9	2,56	30,7±6,4	9,1	2,0	0,03
8	Длина клеток эпидермиса нижней стороны листа в плоскости (с поверхности)	20	74,7±19,1	9,8	2,5	66,4±15,8	10,2	2,3	0,33
9	Ширина клеток эпидермиса нижней стороны листа в плоскости (с поверхности)	20	40,8±7,1	6,7	1,9	45,6±5,2	5,1	1,1	0,55
10	Колич. Устьиц на 1 мм2 на эпидермисе верхней стороны листа	20	41,7±6,0	4,3	1,4	48,6±5,5	4,9	1,1	0,85
11	Колич. Устьиц на 1 мм2 на эпидермисе нижней стороны листа	20	129,1±20,6	5,6	1,8	147±7,4	2,2	5,0	0,81
12	Толщина мезофилла	20	182,4±9,1	15,8	4,0	176,4±8,2	2,6	4,6	0,57
13	Клетки палисадной ткани высота ширина	20 20	44,9±6,2 15,3±2,1	6,2 6,3	1,3 14,1	42,8±6,2 18,6±2,8	5,6 5,8	1,4 1,5	\ 0,25 0,9
14	Клетки губчатой ткани наибольший диаметр наименьший диаметр	20 20	24,3±8,7 20,8±4,1	16,4 7,7	3,5 2,0	39,0±13,7 22,6±4,4	14,9 7,7	3,9 1,8	0,3

Анатомическое строение вегетативных органов V. officinalis L. имеет особенности, характерные для растений сем. Scrophulariaceae (табл. 1, рис. 2). Исследуемый вид, встречающийся в различных типах леса Предуралья имеет отличия количественных показателей клеток и тканей листа, как наиболее пластичного органа растений (табл. 1).

В работе приводятся диагностические признаки морфологической и анатомической структуры Veronica officinalis L.:

- для вегетативных органов длина стебля и междоузлий, количество листьев и их размеры;

- для генеративных органов - длина соцветий, количество цветков и плодов, их размеры;

- толщина листовой пластинки, количество устьиц на единицу площади, типы трихом;

- для стебля - толщина радиуса первичной коры, отношение первичной коры к радиусу центрального цилиндра, толщина ксилемы.



Рис. 2. Анатомия вероники лекарственной - Veronica officinalis L. Секция Veronica (sect. Chamaedrys) Koch.

Обозначения к рисункам по анатомическому строению видов Veronica L.:

1. Поперечный срез листа дорсивентрального типа, ув. 5х20

1 - Эпидерма верхняя с гладкой кутикулой; 2 - Эпидерма нижняя с гладкой кутикулой;

3 - Столбчатая (палисадная) паренхима; 4 - Губчатая (рыхлая) паренхима; 5 - Устьице на поперечном срезе

2. Эпидерма на плоскостном препарате, ув. 5х40

1 - Замыкающие клетки устьиц, 2 - Устьичная щель, 3 - Клетки эпидермы

3. Черешок листа (схема)

А - центральный пучок; Б - боковые пучки

1 - эпидерма; 1а - трихомы; 2 - колленхима, 3 - основная ткань; 4 - паренхимная обкладка пучка, 5 - склеренхима; 6 - флоэма; 7 - ксилема

4. Центральная жилка. Схематичное изображение тканей аналогично схеме черешка.

5. Трихомы: 1 - Кроющие (простые) - прямые одноклеточные и многоклеточные; наклоненные; 3 - изогнутые; 4 - курчавые одноклеточные и многоклеточные. 2 - Железистые (головчатые): 10 - с одноклеточной ножкой и двуклетной головкой; 11 - с многоклеточной ножкой и одноклетной головкой.

Поперечный срез надземного стебля, подземного стебля - корневища

1. Покровная ткань

Стебель: 1 - эпидерма Корневище: 1 - эпидерма, 1а - пробка

2. Первичная кора

Стебель: 2 - колленхима, 3 - основная ткань (запасающая), 4 - эндодерма

Корневище: 3 - основная ткань (запасающая), 4 - эндодерма

3. Центральный цилиндр: 5 - перицикл - склеренхима, основная ткань; 6 - флоэма, 6а - ситовидные трубки с клетками-спутницами; 6б - лубяная паренхима; 6в - лубяные волокна; 7 - камбий; 8 - ксилема, 8а - сосуды; 8б - древесинная паренхима; 8в - либриформ; 9 - сердцевина - основная ткань.

Корень первичного строения (зона роста)

1. Покровная ткань: 1 - эпиблема. 2. Первичная кора: 2 - экзодерма; 3 - мезодерма; 4 - эндодерма

3. Центральный цилиндр: 5 - перицикл (рад. пучок с числ. луч. флоэмы и ксилемы - 2 - 4 - 5); 6 - флоэма; 9 - ксилема; 10 - механические и основные ткани пучка.

Биологические особенности и интродукция Veronica officinalis L.

В разделе изложены результаты наблюдения за ростом и развитием V. officinalis L., произрастающей в елово-пихтовом лесу Среднего Предуралья. Исследуемый вид является зимне-зеленым растением и поэтому наблюдения проводили после схода снега в течение всего вегетационного периода. Нами установлено время отмирания перезимовавших листьев и стеблей, отмечены сроки появления новых листьев и побегов, время цветения и плодоношения вида. В период цветения проведены опыты по изолированию соцветий, что позволило установить автогамность растения.

Проведенные опыты по интродукции V. officinalis L. позволили определить оптимальные условия выращивания вида в условиях Среднего Предуралья.

4.1.2 Veronica spicata L. - вероника колосистая

Морфологическое и анатомическое строение V. spicata L. (рис. 3) и V. incana L., находящихся в одной секции рода и сходных по общему габитусу, имеют особенности, характерные для растений-ксерофитов. Среди них дорсовентральное (более 90%) и изолатеральное (до 12-15%) строение пластинки листа, мелкоклеточность тканей, мощная кутикула и многочисленные волоски разнообразного строения. Корень в зоне роста переходного типа: в центральном цилиндре проводящие пучки (рис. 3) с четко выраженными тканями (6 - флоэма, 7- камбий, 8 - ксилема), а в зонах всасывания и проведения - непучковое строение.



Рис. 3. Анатомия вероники колосистой - Veronica spicata L. Секция Pseudo-Lysimachium Koch.

Таблица 2. Показатели анатомических признаков листа дорсовентрального типа Veronica spicata L. различных местообитаний Предуралья

Признаки (мкм)	Кунгурско-Красноуфимская лесостепь Среднего Предуралья	Башкирское Предуралье	Оренбургское Предуралье
Толщина пластинки листа	214±12	206,8±16	220±15
Толщина мезофилла	176,2±4,3	168,7±7,1	186,4+9,2
Толщина палисадн. паренхимы	92,15±12	88,9±10	94,8±14
Толщина губчатой паренхимы	84,05±4,1	79,8±2,8	85,6±8
% толщины палисадн. Паренхимы	52,3	52,7	52,6
Высота кл. палисад. паренхимы	46+6	44+8	47+3
Ширина кл. палисад. паренхимы	9,0±16,3	10,1±17,0	9,0±15,6
Диаметр клеток губчатой паренхимы (наибольш.)	10,7±11,3	9,4±10,1	9,6±11,2
Толщина кутикулы	3,6±0,12	3,58±0,7	3,8±0,34
Толщина эпидермы верхней стороны листа	24+6,1	26,7	28,5+12
Толщина эпидермы нижней стороны листа	12,7+3,2	11,4+2,6	10,4+2,4
Количество устьиц на нижней стороне листа (на 1 мм2)	148+4	146+3	157+8
Количество устьиц на верхн. Стороне листа (на 1 мм2)	53±6,1	48±7,4	55±5,7

Результаты статистической обработки морфологических и анатомических показателей V. spicata L. свидетельствуют (табл. 2), что вид, встречающийся в различных местообитаниях Предуралья, имеет отличия в строении, связанные с зональностью и климатическими условиями. При этом выявлена региональная формы вида, охарактеризованная как Veronica spicata L. var. euxina.

4.1.3 Veronica incana L. - вероника седая

В разделе представлены данные по исследованию анатомо-морфологических особенностей вида, встречающегося в степной, засушливой зоне Южного Предуралья. Для V. incana L. вариабельность нехарактерна и некоторые отличия в морфологических показателях связаны с особенностями местообитания растений.

Особенностью V. incana L., как типичного ксерофита, является: развитые механические ткани стебля - перициклические волокна, мелкоклеточность тканей листа, мощная кутикула и многочисленные извитые волоски разнообразного строения на всех надземных органах растения. Листовая пластинка у большей части растений дорсовентрального типа, но на повышенных элементах рельефа встречаются экземпляры, имеющие изолатеральное строение листа, характерное для видов, имеющих признаки ксероморфизма.

Анатомическое строение листа V. incana L., встречающейся в различных зонах Предуралья имеют некоторые отличия, обусловленные местообитанием растения.

В главе представлены признаки морфологических и анатомических показателей видов: V. spicata L., V. officinalis L. и V. incana L., необходимые для диагностики лекарственного растительного сырья.

4.2 Гистохимическое исследование видов рода Veronica L.

В разделе приводятся результаты исследования локализации биологически активных веществ в клетках и тканях растений рода Veronica L. В главе приводятся рисунки и таблицы с указание локализации БАВ в тканях листьев растений и их оценка в баллах, принятая по реакциям окрашивания.

В листьях дорсовентрального типа видов Veronica L. флавоноиды локализованы в палисадной паренхиме и сосредоточены большей частью в клетках, примыкающих к эпидермису верхней стороны листа (рис. 4). В листьях изолатерального типа флавоноиды локализуются большей частью в первом слое палисадной ткани, примыкающем к эпидерме верхней и нижней стороны листа (рис. 5).

Иридоиды локализуются большей частью в палисадной паренхиме, примыкающей к эпидерме верхней стороны листа (рис. 6-7), а в изолатеральных листьях - к эпидерме с обеих сторон листовой пластинки.

Дубильные вещества локализуются в обкладочных клетках проводящих пучков, в отдельных клетках мезофилла и некоторых клетках эпидермиса листа.



Рис. 4. Локализация флавоноидов в листьях V. officinalis

1 - эпидермис верхней стороны листа с кутикулой;

2 - палисадная паренхима;

3 - проводящий пучок на продольном разрезе;

4 - губчатая паренхима;

5 - эпидермис нижней стороны листа;

6 - локализация флавоноидов

Рис. 5. Локализация флавоноидов в листьях V. spicata (изолатеральный тип): 1 - кутикула; 2 - эпидерма верхней стороны листа; 3 - палисадная паренхима; 4 - губчатая паренхима; 5 - эпидермис нижней стороны листа; 6 - локализация флавоноидов



Рис. 6. Поперечный срез листа V. officinalis и локализация в тканях иридоидов: 1 - эпидерма верхней стороны листа; 2 - палисадная паренхима; 3 - губчатая паренхима; 4 - эпидерма нижней стороны листа; 5 - локализация иридоидов

Рис. 7. Поперечный срез листа V. spicata и локализация иридоидов: 1- кутикула; 2 - эпидерма верхней стороны листа; 3 - палисадная паренхима; 4 - губчатая паренхима; 5 - эпидермис нижней стороны листа; 6 - локализация флавоноидов

- наличие - среднее содержание - значительное количество

Глава 5. Фитоценотические особенности растений рода Veronica L. различных экологических групп в районах лесостепного и степного Предуралья

5.1 Фитоценотические особенности видов рода Veronica L. в Кунгурско-Красноуфимской лесостепи Среднего Предуралья

В результате инвентаризации лекарственной флоры в Кунгурско-Красноуфимской лесостепи уточнен и дополнен список лекарственных растений, произрастающих в естественных местообитаниях. По результатам геоботанических исследований составлена карта-схема распространения и обилия видов Veronica L. в различных сообществах, выявлена приуроченность растений с учетом гидрологического режима и намечены экологические ряды, на основании которых установлены оптимальные условия для произрастания видов на исследуемой территории (рис. 8).

На исследуемой территории из видов Veronica L. в растительных сообществах встречаются растения с мезоморфными признаками: V. officinalis L., V. chamaedrys L., V. teucrium L., V. longifolia L., распространенные почти повсеместно. Виды с признаками ксероморфизма: V. spicata L., V. incana L. и V. spuria L. произрастают большей частью на повышенных элементах рельефа, а в южных районах они встречаются на плато и в березовых колках. Наибольшее обилие в фитоценозах, продуктивность и встречаемость в районах лесостепи выявлена для V. chamaedrys L., часто доминирующей в луговых сообществах.

В главе представлены расчеты продуктивности и прогнозируемый запас сырья V. officinalis L. в различных типах леса и сообществах (биологический, эксплуатационный запас и возможный ежегодный объем заготовок). Основными местообитаниями для вида здесь являются сосновые леса группы сообществ боры травяные, а часто и елово-пихтовые леса, где растение встречается в 20-22% сообществ на опушках, лесных полянах с постоянством 50 - 60% и проективным покрытием до 1-5%. Вид часто встречается в однородных сообществах, о чем свидетельствует показатель коэффициента флористической общности. Приведены расчеты по вероятностной встречаемости V. officinalis L. в различных типах леса Кунгурско-Красноуфимской лесостепи, что может быть использовано при составлении кадастра растений и планов заготовки лекарственного растительного сырья.

5.2 Фитоценотические особенности видов рода Veronica L. в Башкирском Предуралье

В главе дана характеристика основных растительных сообществ Башкирского Предуралья, приведено их ботанико-географическое районирование, выявлен видовой состав лекарственных растений, изучено их распространение в растительных группировках и административных районах.

По результатам фитоценотических исследований нами составлена карта-схема распространения видов Veronica L. в Башкирском Предуралье, с указанием их обилия в растительных сообществах и выявлена экологическая приуроченность растений в зависимости от гидрологического режима (рис. 9).

Виды Veronica L. из группы мезофитов: V. officinalis L., V. chamaedrys L., V. teucrium L., V. longifolia L. встречаются большей частью в растительных сообществах в северных, северо-западных и центральных районах. Растения группы ксерофитов: V. spicata L., V. incana L. и V. spuria L. широко распространены в степной зоне, в южных и юго-западных районах Предуралья.

Для V. officinalis L. оптимальным местообитанием являются широколиственно-хвойные (смешанные) леса, где нами проведены расчеты ресурсоведческих показателей вида и представлены материалы по вероятностной встречаемость растений в различных местообитаниях.



Рис. 8. Распределение видов Veronica L. в зависимости от увлажнения в различных местообитаниях Кунгурско-Красноуфимской лесостепи

Рис. 9. Распределение видов Veronica L. в различных местообитаниях на территории Башкирского Предуралья

5.3 Фитоценотические особенности видов рода Veronica L. в районах Оренбургского Предуралья

В разделе изложены результаты исследований по распространению, приуроченности и продуктивности видов Veronica L. в Оренбургском Предуралье. Незначительная облесенность и сухость климата оказывают влияние на формирование флоры, представленной в значительной степени засухоустойчивыми растениями. Указанное относится и к видам рода Veronica L., среди которых обширный ареал и значительное обилие в растительных сообществах занимают V. incana и V. spicata. На основании результатов геоботанических исследований нами составлена карта-схема распространения и обилия видов Veronica L. в Оренбургском Предуралье, выявлена экологическая приуроченность и распространение исследуемых видов в зависимости от гидрологического режима (рис. 10), что позволяет определить оптимальные места произрастания указанных растений.

Рис. 10. Распределение видов Veronica L. в экологическом ряду в различных сообществах Оренбургского Предуралья

Оренбургское Предуралье относится к засушливой зоне и поэтому виды, обладающие мезоморфными признаками: V. chamaedrys, V. teucrium отмечены в незначительном обилии в сообществах лесостепной зоны и в Бузулукском бору (Оренбургская область). Почти во всех районах встречаются растения с признаками ксероморфности: V. incana, V. spicata, V. spuria. А V. longifolia отмечается во влажных местообитаниях по всей территории.

Глава 6 фитохимическое исследование растений рода Veronica L. лесостепного и степного Предуралья

Проведено качественное исследование на основные группы биологически активных веществ одиннадцати видов рода Veronica L., встречающихся в Предуралье (табл. 3). На основании результатов анализа установлено, что преобладающими группами БАВ в исследуемых растениях являются флавоноиды и иридоиды. В некоторых видах Veronica L. отмечено высокое содержание дубильных и азотистых веществ. Сапонины были обнаружены только в надземных органах V. teucrium L. по реакциям полного гемолиза эритроцитов крови («лаковая кровь»). Среди видов рода Veronica L. выявлены растения с наибольшим содержанием БАВ (V. officinalis L., V. spicata L., V. incana L.), которые являются перспективными с точки зрения использования в фитотерапии.

Фитохимическое исследование V. officinalis L. как перспективного вида проводили в направлении основных групп БАВ: азотсодержащих (азотистых) веществ, полифенольных соединений (флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты и дубильные вещества), иридоидов и аскорбиновой кислоты.

Азотсодержащие вещества. Методом хроматографии на бумаге в исследуемом растении обнаружено азотсодержащее вещество - холин. Нами проведено выделение холина из растительного сырья и его количественное определение гравиметрическим и фотоэлектроколориметрическим методами. Подлинность холина определяли по температуре плавления его рейнеката и УФ-спектральной характеристике вещества (табл. 3). Содержание холина в растениях изменяется по фазам развития вида, зависит от местообитания и зональности. Максимальное количество холина обнаружено в траве заготовленной в период цветения в районах Южного Предуралья (до 0,42 % на абс. сух. вес), а наименьшее - в фазу вегетации (до 0,16 %) и в перезимовавших растениях (до 0,14 %).

Флавоноиды. Методом двумерной хроматографии на бумаге в экстрактах из сырья V. officinalis L. обнаружено не менее 20 полифенольных соединений, из которых 12 отнесены к флавоноидам (рис. 11; сетчатая штриховка), а восемь - к фенолкарбоновым кислотам (рис. 11; линейная штриховка). Для других растений рода Veronica L. также представлены хроматограммы (рис. 12, табл. 5), позволившие обнаружить от 13 до 23 полифенольных соединений.

Количественное определение суммы флавоноидов проводили в сырье, собранном по фазам развития растений гравиметрическим и фотоколориметрическим (на ФЭК 56П и КФК-М) методами. Гравиметрический метод довольно трудоемкий, но позволяет получить из сырья растений сумму флавоноидов (до 1,37 % в период цветения вида) для дальнейших исследований. ФК-метод определения флавоноидов менее трудоемок и более точен. Методом фотоколориметрии в лекарственном сырье установлено, что содержание флавоноидов изменяется по фазам развития вида и зависит от местообитания растений (рис. 13, 14). Наибольшее содержание флавоноидов (до 2,13 %) отмечено в сырье, собранном в период цветения растений в смешанных широколиственно-хвойных лесах Башкирского Предуралья и в растениях, встречающихся в сосновых борах Среднего Предуралья (до 1,86 %).

Таблица 3. Физико-химические характеристики БАВ Veronica officinalis L.

№ п/п	Название веществ	Rf в системах	tпл,С°	УФ-спектры спирт. р-ров лmax (нм)
		БУВ 4:1:5	Уксусная кислота 15:85
1	Цинарозид (лютеолин-7-0-в-D-глюкопиранозид)	0,42	0,24	256-258	254, 268, 350
2	Апигенин-7-глюкуронид (апигенин-7-в-D-глюкуронид)	0,58	0,32	300-304	270, 336
3	Лютеолин (5,7,3',4'-тетраоксифлавон)	0,84	0,11	328-330	353, 268, 350
4	Апигенин (5, 7, 4'-триоксифлавон)	0,92	0,06	348-350	270, 336
5	Кофейная кислота	0,82	0,51	194-196 (с разлож.)	295, 325
6	Хлорогеновая кислота	0,62	0,73	-	240, 265
7	Аукубин	0,32	-	178-180	254, 300, 330
8	Холин	0,32	0,81	255-257 рейнеката холина (с разл.)	400-410, 525

В сырье перезимовавших экземпляров сумма содержащихся флавоноидов незначительна (до 0,42 %), что позволяет предположить их использование растениями в экстремальных условиях.

Извлечение флавоноидов из растительного сырья проводили метанолом различной концентрации. После очистки экстракта разделение флавоноидов проводили на полиамидном сорбенте, используя в качестве элюирующей смесиводные растворы метанола возрастающей концентрации и чистый метанол. После объединения фракций и удаления растворителя получали желтовато-бурый аморфный порошок - комплекс флавоноидов, из которого рехроматографированием на колонке с полиамидным сорбентом, используя в качестве элюэнтов хлороформ, метанол и хлороформно-метанольную смесь, были получены индивидуальные вещества. Выделенные вещества флавоновой природы идентифицировали как цинарозид, апигенин-7-глюкуронид, лютеолин и апигенин (табл. 3). Физико-химические характеристики: температура плавления, гидролиз, щелочная деструкция, спектральные и хроматографические параметры веществ совпадают с литературными данными и аутентичными образцами (табл. 3).

Фенолкарбоновые кислоты. Методом хроматографии на бумаге в траве Veronica officinalis L. обнаружено пять основных фенолкарбоновых кислот (ФК). Выделение ФК из растительного сырья проводили этанолом с последующим перемещением упаренного экстракта на колонки с полиамидным сорбентом и элюированием водой. После упаривания элюатов и перекристаллизации был получен желтоватый порошок в виде мелких призм, которые идентифицированы с аутентичными образцами кофейной кислоты (табл. 3). Второе вещество было выделено методом препаративной бумажной хроматографии и идентифицировано как хлорогеновая кислота (табл. 3). Физико-химические свойства веществ обнаруженных в V. officinalis L. (t_пл, спектральные и хроматографические характеристики) совпадают с литературными показателями и аутентичными образцами (табл. 4. Другие ФК при исследовании бумажно-хроматографическим методом и согласно литературным данным соответствуют неохлорогеновой, хинной и феруловой кислотам.

Содержание фенолкарбоновых кислот в сырье зависит от фазы развития растений, их местообитания и зональности. Максимальная сумма ФК отмечена в сырье (рис. 13, 14), собранном в период цветения растений в светло-хвойных лесах Среднего Предуралья (до 3,17%).

Дубильные вещества. Содержание дубильных веществ в траве V. officinalis L. зависит от фазы развития и местообитания растений. Максимальное их количество (до 5,84%) отмечалось в сырье, собранном в период цветения растений в сосновых борах Среднего Предуралья и на опушке елово-пихтового леса на окультуренной почве (до 5,46%) в окрестностях г. Перми. В растениях, встречающихся в сосновых лесах Южного Предуралья, отмечено пониженное содержание дубильных веществ (до 5%). Перезимовавшие растения содержат незначительное количество танидов (до 1,79%), что связано с расходом веществ в период относительного покоя вида.

Иридоиды. Методом хроматографии на бумаге в сырье растения обнаружено пять веществ иридоидной природы. Одно вещество, являющееся основным в траве V. officinalis L., выделено и идентифицировано нами как аукубин с применением различных физико-химических методов анализа (табл. 3). Два вещества согласно литературным данным и хроматографическим характеристикам идентифицировали как каталпозид и каталпол.

Максимальное содержание иридоидов (до 1,52%) отмечено в сырье V. officinalis L., собранного в фазу плодоношения растений в смешанных широколиственно-хвойных лесах Башкирского Предуралья и в елово-пихтовых лесах Среднего Предуралья (рис. 13, 14). Перезимовавшие экземпляры содержат незначительное количество иридоидов (до 0,32%), что связано с их участием в метаболических процессах в период покоя растений. Наблюдается общая тенденция увеличения количества иридоидов от фазы вегетации к фазе плодоношения.

Аскорбиновая кислота. Содержание аскорбиновой кислоты в траве V. officinalis L. зависит от фазы развития растений и условий местообитания. Максимальное количество аскорбиновой кислоты отмечено у растений, собранных в период цветения в сосновых лесах Среднего Предуралья (до 276 мг%) и на опушке елово-пихтового леса на окультуренной почве (до 239 мг%). В перезимовавших растениях отмечено минимальное содержание аскорбиновой кислоты (до 86 мг%).

Сравнительное фитохимическое исследование видов Veronica L. разных секций и экологических групп показало их сходство и различие по составу полифенольных соединений - флавоноидов и фенолкарбоновых кислот, которые являются основными БАВ в исследуемых растениях (табл. 4).

...