Биологические особенности и перспективы использования растений рода Veronica L. (сем. Scrophulariaceae Juss.) лесостепного и степного Предуралья

При изучении четырех видов Veronica L.: V. spicata, V. incana, V. longifolia, V. spuria секции Pseudo-Lysimachium выявлена их идентичность по спектру флавоноидов, фенолкарбоновых кислот и иридоидов, что свидетельствует об объективности распределения видов в данной секции.

Виды секции Veronica (Chamaedrys): V. officinalis, V. chamaedrys, V. teucrium имеют отличия по составу флавоноидов. Так V. officinalis содержит четыре основных флавоноида, V. chamaedrys - три, V. teucrium - только один. Вызывает интерес тот факт, что V. officinalis L. относящаяся к секции Veronica по составу полифенольных соединений близка к растениям секции Pseudo-Lysimachium.

Рис. 11. Cхема двумерной хроматограммы исследования Veronica officinalis на содержание полифенольных соединений

Рис. 12. Схема двухмерной хроматограммы исследования Veronica spicata на содержание полифенольных соединений

Рис. 13. Влияние фенофаз на содержание БАВ (%) в траве Veronica officinalis: 1 - вегетации; 2 - цветение; 3 - плодоношение; 4 - перезимовавшие растения

Рис. 14. Содержание БАВ (%) в траве Veronica officinalis различных зон и местообитаний: 1 - Сосновый бор (Среднее Предуралье); 2 - Елово-пихтовый лес (Среднее Предуралье); 3 - Смеш. широкол-хвойный лес (окр. г. Бирск, Башкортостан); 4 - Сосновый лес с примесью широкол. пород (Оренбургское Предуралье)

В сырье видов Veronica L. методом планарной хроматографии обнаружено различное количество иридоидов - от трех до шести. Аукубин обнаружен во всех исследуемых растениях, каталпозид - в некоторых (V. spiata, V. spuria, V. longifolia, V. teucrium), изокаталпол - в семи (кроме V. anagalloides), а одонтозид - в V. spicata и V. anagalloides.

Таблица 4. Содержание полифенольных соединений в видах Veronica L. лесостепного и степного Предуралья

Небольшой, но важный раздел в диссертации посвящен исследованию содержания макро- и микроэлементов в видах Veronica L., встречающихся в различных местообитаниях лесостепного и степного Предуралья. В зольном остатке надземных органов растений нами обнаружено 17 химических элементов (табл. 5), большинство из которых относятся к биогенным, влияющих на синтез биологически активных веществ в объектах.

Нами выявлены взаимосвязи между содержанием химических элементов в растениях с продуцированием отдельных групп БАВ. Во всех исследуемых видах обнаружены Mn, Cu, Fe, Mg, Si, P, Ca, Mo, Na. Самое высокое содержание микроэлементов установлено для V. spicata, V. officinalis, V. teucrium, а наименьшее - для V. longifolia. Максимальное содержание Co и Mn, способствующих накоплению флавоноидов, фенолкарбоновых кислот и танидов, отмечено в V. officinalis и V. spicata. Виды V. chamaedrys и V. teucrium, демонстрирующие пониженное по сравнению с другими растениями рода содержание Cu и Mn, отличаются также сравнительно низким содержанием полифенольных соединений.

Повышенное содержание Cr отмечено в видах V. chamaedrys, V. teucrium, V officinalis в районах Среднего Предуралья. Превышение Fe отмечено в видах V. spicata, V. teucrium, V. incana лесостепной зоны. Высокое содержание Zn в V. incana способствует повышению устойчивости вида в условиях засушливой зоны, что согласуется с литературными данными. В сырье V. teucrium, обнаружен V,который по мнению некоторых исследователей является таксономическим признаком видов содержащих сапонины. В видах V. spicata, V. incana, встречающихся в степной зоне, и аккумулирующих повышенное количество микроэлементов, в частности, Cu и Mn, отмечено повышенное содержание БАВ. Виды V. officcinalis, V. longifolia являются манганофилами и при определенных почвенно-климатических условиях способны вырабатывать повышенное количество аскорбиновой кислоты и флавоноидов.

Таблица 5. Количественное содержание макро- и микроэлементов в надземных органах видов Veronica L. лесостепного и степного Предуралья (10^-3% на абс. сух. вес)

Глава 7. Испытание антимикробной активности препаратов из сырья видов рода Veronica L.

Нами определена антимикробная активность препаратов из лекарственного сырья видов Veronica L., собранного в период цветения в различных местообитаниях Предуралья. Для испытания антимикробной активности из растительного сырья исследуемых видов были изготовлены лекарственные препараты: водные и спиртовые извлечения, водно-эфирные экстракты и сухие экстракты. В ходе проведенных испытаний установлено, что водные извлечения из сырья обладают слабой активностью (разведение от 1 : 80 до 1 : 200) как в отношении грамположительных (Staphylococcus aureus), так и грамотрицательных (Escherichia coli) микроорганизмов (табл. 7,9 ). Спиртовые извлечения, полученные при использовании в качестве экстрагента этилового спирта различной концентрации, проявляют антимикробную активность в отношении St. aureus от 1 : 100 до 1 : 400 и E. coli - от 1 : 100 до 1 : 800 (табл. 7). При этом наиболее высокая активность в отношении E. сoli отмечена в извлечениях, полученных при использовании 70%-го этанола из травы. V. spicata и V. spuria (1 : 800). Спиртовые извлечения из сырья V. officinalis и V. chamaedrys проявляют в отношении E. coli антимикробную активность 1 : 400. Сравнительно низкая антимикробная активность (1 : 200) в отношении обоих групп микроорганизмов наблюдается в спиртовых извлечениях из травы V. longifolia и V. teucrium.

Водно-эфирные извлечения, представляющие сумму фенолкарбоновых кислот из травы видов Veronica L. обладают высокой активность в отношении штаммов обеих групп микроорганизмов (табл. 6). Наибольшая антимикробная активность отмечена у извлечений из V. spicata (1 : 160000 и 1 : 20000), V. officinalis (1 : 8000; 1 : 10000). Выраженная антимикробная активность в отношении St. аureus отмечена в извлечениях из сырья V. spuria, V. longifolia и V. incana, а наименьшая - у V. chamaedrys и V. teucrium. В отношении E. сoli максимальная антимикробная активность (1 : 10000) зафиксирована в извлечениях из травы V. spuria, V. incana, V. officinalis, V. longifolia. Низкой антимикробной активностью в отношении E. сoli (1 : 5000) обладают извлечения фенолокислот из травы V. chamaedrys и V. teucrium.

Результаты исследований антимикробной активности препаратов, содержащих сумму иридоидов, из травы растений рода Veronica L. показали (табл. 7), что одинаково высокой активностью в отношении обоих микроорганизмов обладают извлечения V. officinalis и V. spuria (1 : 8000 и 1 : 400). Причем извлечения из травы V. officinalis, собранной в период плодоношения, проявляют большую активность по сравнению с образцами, собранными в фазу цветения (табл. 7).

Извлечения суммы иридоидов из других видов Veronica L. обладают меньшей активностью в отношении обоих групп микроорганизмов. Возможно слабое проявление антимикробных свойств активной суммы иридоидов в исследуемых видах связано с термической обработкой сырья в процессе получения извлечений, что вызывает инактивацию фермента в-гликозидазы, необходимого для гидролиза агликона аукубингенина, обладающего более высокой активностью по сравнению с гликозидами.

Таблица 6. Антимикробная активность извлечений из растений рода Veronica L. Предуралья и суммарное содержание в них полифенольных соединений

Таблица 7. Антимикробная активность извлечений суммы иридоидов из видов рода Veronica L. Предуралья

Таблица 8. Антимикробная активность препаратов - сухих экстрактов из видов рода Veronica L. Предуралья и содержание в них флавоноидов

* - отсутствие активности (экстракты недеятельны).

Сравнительное изучение антимикробной активности экстракционных препаратов - сухих экстрактов из перспективных видов Veronica L. показало, что их антимикробная активность и суммарное содержание БАВ различны (табл. 9). Антимикробным действием обладают препараты, при получении которых не используется нагревание. Сухие экстракты, несмотря на повышенное содержание в них суммы флавоноидов (8,67%) не проявляют активность в отношении E. сoli. В отношении St. аureus активность проявляют препараты из травы V. spuria (1 : 8000), V. incana и V. officinalis (1 : 4000), при получении которых в качестве экстрагента использовали 40%-й этанол. Наименьшее содержание суммы флавоноидов и слабую антимикробную активность проявляют сухие экстракты, полученные при использовании в качестве экстрагента дистиллированной воды и этанола слабой концентрации (табл. 8).

Слабая антимикробная активность в отношении St. aureus и E.сoli некоторых испытуемых препаратов объясняется стадией термической обработки сырья при их получении, что приводит к разрушению ряда ферментов-гликозидаз, способствующих активизации биологически активных веществ. Антимикробная активность препаратов из видов Veronica L. зависит от содержания БАВ в растениях и способа их экстракции из лекарственного растительного сырья.

Выводы

1. В районах лесостепного и степного Предуралья выявлено двадцать видов Veronica L., относящихся к различным экологическим группам (мезофиты, ксерофиты, ксеромезофиты, мезогигрофиты). Изучены фитоценотические, фитохимические и биологические особенности наиболее часто встречающихся видов Veronica L. в Предуралье, установлена экологическая приуроченность исследуемых растений, распределение в экологическом ряду и продуктивность в различных растительных сообществах. Виды из группы мезогигрофитов: V. longifolia L. и V. beccabunga L. не подчиняются закону зональности и распространены по всей территории Предуралья.

2. Определен синэкологический оптимум для V. officinalis L., как перспективного к использованию в фитотерапии растения. Наиболее благоприятными экологическими условиями, обеспечивающими максимальное обилие, высокую продуктивность и оптимальную вероятностную встречаемость растения в растительных сообществах представляют сосновые леса группы ассоциаций бор травяной и бор-зеленомощник Кунгурско-Красноуфимской лесостепи (биологический запас до 77,76 кг/га, эксплутационный - 24,88 кг/га, возможный ежегодный объем заготовок до 9,0 кг/га) и темнохвойные и смешанные леса северных районов Башкирского Предуралья ( Балтачевский, Янаульский, Татышлинский, Караидельский, Аскинский), где возможна эксплуатация зарослей вида (биологический запас до 48 кг/га, эксплутационный до 17 кг/га, ежегодный объем заготовки сырья до 6,0 кг/га).

В указанных растительных сообществах с вероятностной встречаемостью и максимальной (до 95%) надежностью можно обнаружить от 9 до 13,5 растений на единицу площади.

В незначительном обилии V. officinalis L. встречается в сосновых лесах группы ассоциаций бор-беломошник, бор травяной и бор-зеленомощник Прибельско-Камских песков (Краснокамский район Башкирского Предуралья) и одноименных ассоциациях Бузулукского бора, где нерациональна эксплуатация (до 3,2 кг/га) указанного вида.

3. Морфологические признаки видов Veronica L., встречающихся в Предуралье имеют некоторые отличия от диагнозов, приводимых в литературных источниках. При этом в степной зоне Южного Предуралья выявлена региональная форма Veronica spicata L., охарактеризованная как V.spicata L. var.euxina. Изучение биометрических анатомо-морфологического строения объекта позволяет уточнить диагностические признаки вида и усиление его ксероморфности.

Морфологические показатели и анатомическое строение V. officinalis L., произрастающей в сосновых и широколиственно - хвойных (смешанных) лесах Предуралья существенных отличий не имеет, что позволяет судить об идентичности лекарственного растительного сырья вида, собранного в различных местообитаниях.

Методом сравнительного анализа анатомо-морфологических особенностей перспективных видов Veronica L.: V.officinalis L., V. spicata L. и V.incana L. определен комплекс низко вариабельных признаков, необходимых для диагностики цельного и измельченного растительного сырья.

Вид V. officinalis L., встречающийся в хвойных и смешанных лесах проявляющий себя как энтомофильное растение, способен в определенных условиях к автогамности и может успешно выращиваться в культуре на территории Среднего Предуралья.

4. Исследования надземных органов одиннадцати видов рода Veronica L. Предуралья на основные группы биологически активных веществ (БАВ) показали, что наиболее характерными соединениями в растениях являются флавоноиды и иридоиды. Из других БАВ в исследуемых видах обнаружены: азотсодержащие соединения, дубильные вещества, в незначительном количестве сердечные гликозиды, кумарины и лактоны. Сапонины обнаружены в значительных количествах в надземных органах V. teucrium L. и их следы в траве: V. incana L., V. prostrata L., V. chamaedrys L., V. spicata L.

Высокое содержание БАВ отмечено в сырье видов: V. officinalis L., V. spicata L., V. incana L., V. longifolia L., V. spuria L., что позволяет считать указанные растения потенциальными источниками лекарственного растительного сырья.

5. Выявлен комплекс полифенольных соединений - флавоноиды и фенолкарбоновые кислоты (до 23 соединений) в восьми видах Veronica L. лесостепного и степного Предуралья. Флавоноиды в исследуемых видах относятся к группе флавона (гликозиды и агликоны), а в соцветиях видов секции Pseudo-Lysimachium, кроме отмеченных, выявлены флавонолы.

В пяти исследуемых видах Veronica L.: V. offiinalis L., V. incana L., V. spicata L., V. longifolia L., V. spuria L. методом хроматографии и УФ- и ИК-спектроскопии и в сравнении с аутентичными образцами идентифицированы флавоноиды: лютеолин, цинарозид, апигенин-7-глюкуронид и апигенин. В траве V. anagalloides Guss. и V. chamaedrys L. идентифицированы те же флавоноиды, кроме апигенина, а в траве V. teucrium L. идентифицирован только лютеолин.

В исследуемых видах Veronica L. идентифицированы фенолокислоты: кофейная, хлорогеновая, хинная, феруловая и неохлорогенновая, а в V. spuria L., кроме отмеченных, - изоферуловая кислота.

Наибольшее содержание суммы флавоноидов (более 3%) обнаружено в сырье Veronica L., собранном в фазу цветения-начала плодоношения в южных районах степной зоны Предуралья.

Повышенное содержание суммы дубильных веществ, фенолкарбоновых кислот и аскорбиновой кислоты накапливают в виды Veronica L., произрастающие в Среднем Предуралье.

Виды Veronica L. секции Pseudo-Lysimachium (V.spicata L., V. incana L., V. longifolia L., V. spuria L.) почти идентичны по комплексу полифенольных соединений (флавоноидов и фенолкарбоновых кислот) и имеют значительное сходство с V.officinalis L. (секция Veronica), что не согласуется с систематическим положением видов и требует доработки вопросов хемосистематики.

6. Алкалоидоносность исследуемых видов Veronica L. обусловлена наличием азотсодержащих веществ, в частности, холина, идентифицированного различными методами исследования и содержание которого превалирует в сырье растений, произрастающих в районах Южного Предуралья.

7. В сырье изучаемых растений методом хроматографии обнаружено различное количество иридоидов (от двух до шести), два из которых идентифицированы как аукубин и каталпозид. Последний отсутствует в траве Veronica chamaedrys и Veronica anagalloides. В траве Veronica officinalis обнаружено пять веществ иридоидной природы, одно из которых выделено и идентифицировано как аукубин, а два других идентифицированы методом хроматографии как каталпозид и изокаталпол. Максимальное количество иридоидов в видах Veronica L. содержится в фазу плодоношения растений (до 1,36%), а остальных групп БАВ - в период цветения-начала плодоношения.

В листьях Veronica L. флавоноиды и иридоиды локализуются в тканях палисадной паренхимы и в клетках эпидермиса верхней стороны пластинки листа, а дубильные вещества - в отдельных клетках мезофилла и в обкладочных клетках проводящих пучков.

Высокое содержание БАВ позволяет констатировать обоснованность использования видов Veronica L. в народной медицине и ветеринарной практике, препараты которых обладают различными видами фармакологического действия.

8. Хемосистематическими признаками исследуемых видов рода Veronica L., пригодными в аналитических целях являются: флавоноиды группы флавона - лютеолин и цинарозид, азотсодержащее вещество - холин, иридоиды группы аукубина - аукубин и каталпозид и фенолкарбоновые кислоты - кофейная и хлорогеновая.

9. В золе травы видов Veronica L. определено содержание 17 химических элементов, оказывающих влияние на синтез и накопление биологически активных веществ в растениях. Концентрация химических элементов в исследуемых видах Veronica L. не превышает ПДК, принятых для чая (Сан.ПиН 2.3.2560-96).

10. Эффективность антимикробного действия препаратов из травы видов Veronica L. определяется наличием биологически активных веществ и их количественным содержанием. Высокую антимикробную активность в отношении Staphylococcus aureus и Escherichia coli проявляют препараты, содержащие сумму фенолкарбоновых кислот (от 1 : 5000 до 1 : 160000). Препараты, полученные из травы видов Veronica L. методом турбоэкстракции содержат повышенное количество суммы флавоноидов и проявляют антимикробную активность в отношении Staphylococcus aureus и не деятельны в отношении Escherichia coli, что связано с термической обработкой сырья, расщепляющих необходимые ферменты. Высокая антимикробная активность препаратов из травы видов Veronica L. в отношении грамположительных бактерий представляет практический интерес для разработки антибактериальных и противоспалительных средств.

11. По результатам фитоценотических, фитохимических и микробиологических исследований видов Veronica L. установлено, что наиболее перспективными растениями в качестве источника биологически активных веществ являются: V.officinalis L., V. spicata L. и V. incana L., широко распространенные в районах лесостепного и степного Предуралья.

Список научных работ, опубликованных в рецензируемых журналах

дикорастущий лекарственный растение

1. Гусев Н.Ф. Флавоноиды растений рода Veronica L. / Н.Ф. Гусев, Н.М. Гусева Н.М., С.В. Теслов // Химия природных соединений. - 1974 - Т. 4. - С. 521.

2. Гусев Н.Ф. Флавоноиды Veronica officinalis L. / Н.Ф. Гусев, Г.А. Глумов, С.В. Теслов // Химия природных соединений. - 1975 - Т. 2. - С. 253.

3. Гусев Н.Ф. Флавоноиды Veronica spicata L. // Н.Ф. Гусев, Г.А. Глумов, С.В. Теслов // Химия природных соединений. - 1977 - Т. 5. - С. 704.

4. Гусев Н.Ф. Запасы сырья дикорастущих лекарственных растений в западной и северо-западной районах Оренбургской области. / А.В. Хлебников, Г.И. Олешко, Н.Ф. Гусев // Растительные ресурсы. - 1989 - Т. 25, вып. 2. - С. 180-186.

5. Гусев Н.Ф. Реакция травянистых растений на атмосферное загрязнение. / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина // Земледелие. - 2003 - №5. - С. 19-20. - С. 37-38.

6. Гусев Н.Ф. К вопросу о содержании биогенных элементов в растениях рода Veronica L. Предуралья. / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина. // Вестник Оренбургского государственного университета. Биоэлементология. - 2004 - №4 (29). - С. 30-32.

7. Гусев Н.Ф. Состояние флоры южных районов Оренбургской области. / О.Н. Немерешина, Н.Ф. Гусев.// Земледелие.- 2004 - № 4. - С. 37-38.

8. Гусев Н.Ф. Влияние техногенного загрязнения на содержание флавоноидов в растениях семейства норичниковые степного Предуралья. // О.Н. Немерешина, Н.Ф. Гусев.// Вестник Оренбургского государственного университета. - 2004 - № 10 (35). - С. 123-127.

9. Гусев Н.Ф. Некоторые аспекты интродукции лекарственных растений на Южном Урале. / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина. // Вестник РАСХН. - 2005 - № 6. - С. 15-17.

10. Гусев Н.Ф. К исследованию флавоноидов Veronica incana L. Степного Предуралья. // Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина.// Вестник ОГУ. Биология и медицина. - 2005 - № 12 (50), - С. 96-99.

11. Гусев Н.Ф. К вопросу о содержании микроэлементов в сырье перспективных видов лекарственных растений Южного Предуралья. / О.Н. Немерешина, Н.Ф. Гусев // Вестник ОГУ. Биоэлементология. - 2006. - № 12 (62). - С. 167-168.

12. Гусев Н.Ф. Биологические особенности и выращивание Veronica officinalis L. в Предуралье. / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина, В.О. Козьминых.// Вестник ОГУ. - 2006 - № 5 (55) - С. 94-99.

13. Гусев Н.Ф. Вероника ложноключевая, как новый вид для Южного Предуралья. / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина, И.А. Степанова.// Вестник ОГУ. - 2006 - № 5 (55).- С. 99-102.

14. Гусев Н.Ф. К вопросу о содержании микроэлементов в траве Veronica anagalloides Guss. Южного Предуралья. / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина. // Матер. 2 международной научно-практ. конференции «Биоэлементы». Оренбург. ИПК ГОУ ОГУ. - 2007 - С. 17-19.

15. Гусев Н.Ф. О некоторых аспектах рационального использования лекарственных растений Предуралья. / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина, В.Н. Зайцева // Известия ОГАУ. - 2009 - № 2(22). - С. 308-311.

16. Гусев Н.Ф. некоторые вероники Урала и их антибактериальные свойства. / Н.Ф. Гусев, Г.А. Глумов, Ю.А. Кожевников, Н,М, Гусева // Сб. «Изыскание фармакологических и химиотерапевтических средств из продуктов синтеза и природных веществ». Пермь: «Звезда». 1977. - С. 107 - 111.

17. Гусев Н.Ф. Состояние и перспективы изучения полезных растений Урала. / Н.Ф. Гусев, Г.А. Глумов. // Инф. матер. Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала, Дикорастущая флора и растительность. УНЦ АН СССР, Свердловск. - 1978. - С. 16-18.

18. Гусев Н.Ф. Лекарственные растения Предуралья. / Н.Ф. Гусев, Г.А. Глумов. // Инф. матер. Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Флора и фауна. УНЦ АН СССР, Свердловск. - 1980. - С. 3-4.

19. Гусев Н.Ф. Лекарственные растения Кунгурско-Красноуфимской лесостепи Предуралья. / Н.Ф. Гусев, Г.А. Глумов // Инф. матер. Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Флора и фауна. УНЦ АН СССР, Свердловск. - 1980. - С. 24-26.

20. Гусев Н.Ф. Вероники Предуралья и их использование. / Н.Ф. Гусев, Г.А. Глумов. // Инф. матер. Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Флора и фауна. УНЦ АН СССР, Свердловск. - 1980. - С. 18-20.

21. Гусев Н.Ф. Фенолкарбоновые кислоты вероники колосистой. / Н.Ф. Гусев // Межвуз. Сб. науч. Тр. «Вопросы регулирования устойчивого роста и развития растений», Изд. Перм. ГУ, 1981. - С. 121-123.

22. Гусев Н.Ф. Лекарственные растения лесных и луговых фитоценозов Пермской области, их использование и охрана. / Н.Ф. Гусев // Сб. «Всесоюзн. совещ ботаников педагогич. ВУЗов», Изд. Пермского пед. ин-та, Пермь, 1983. - С. 121-123.

23. Гусев Н.Ф. К исследованию антимикробной активности некоторых видов вероник. / Н.Ф. Гусев, Е.А. Колеватова // Сб. науч. трудов «Вопросы экологической физиологии растений», Изд. Пермского гос. ун-та, 1984. - С. 53-56.

24. Гусев Н.Ф. К исследованию иридоидов вероники седой. / Н.Ф. Гусев, Н.М. Гусева // Сб. науч. трудов «Вопросы экологической физиологии растений», Изд. Пермского гос. ун-та, 1985. - С. 134-136.

25. Гусев Н.Ф. Фенолкарбоновые кислоты вероники седой. / Н.Ф. Гусев, Н.М. Гусева, Н.А. Вотропина.// Сборник науч. тр. Ботанические исследования на Урале. Изд. УНЦ АН СССР, Свердловск. - 1986. - С. 132-134.

26. Гусев Н.Ф. К исследованию алколоидности вероники поручейной. / Н.Ф. Гусев, Н.М. Гусева, А.А. Зиновьева // Сб. науч. трудов «Вопросы экологической физиологии растений», Изд. Пермского гос. ун-та, 1986. - С. 60-62.

27. Гусев Н.Ф. О цветении вероники длиннолистной. / Н.Ф. Гусев, Н.М. Гусева, А.А. Зиновьева. // Сб. Проблемы размножения цветковых растений. Пермь: Изд. ПГУ. - 1987. - С. 79.

28. Гусев Н.Ф. К исследованию вегетативных органов вероники поручейной. / Н.Ф. Гусев // Сб. науч. тр. «Рост, развитие и адаптация растений к экстремальным факторам», Изд. ПГУ, Пермь, 1987. - С. 41-43.

29. Гусев Н.Ф. К хемосистематике видов рода Вероника. / Н.Ф. Гусев, Н.М. Гусева.// Сб. Ботанич. Иссл-я на Урале Изд. УНЦ АН СССР, Свердловск. - 1988. - С. 89-91.

30. Гусев Н.Ф. К исследованию флавоноидов вероники Андерсона. / Н.Ф. Гусев, Н.В. Носенкова, О.Н. Гусева // Сб. науч. тр., Перм. ГУ. Пермь, 1990. С. - 30-33.

31. Гусев Н.Ф. К исследованию флавоноидов вероники седой. / Н.Ф. Гусев, М.В. Зеленина, В.Б. Марценюк, Н.М. Гусева. // Сб. Ботанические исследования на Урале. Изд. УрНЦ АН СССР. Ин-т Экологии, Свердловск, 1990. - С. 77-79.

32. Гусев Н.Ф. К исследованию анатомии надземных органов вероники лекарственной. / Н.Ф. Гусев, М.В. Зеленина, В.Б. Марценюк, Н.М. Гусева. // Сб. Ресурсы и рациональное исп-е лекарственных растений. Пермь. Изд. ПГФИ. 1991. - С. 13-20.

33. Гусев Н.Ф. К исследованию флавоноидов вероники тимьянолистной. / Н.Ф. Гусев, М.В. Зеленина, Н.М. Гусева // Межвуз. сборник научных трудов. Изд. ПГУ, Пермь, 1991. - 41-32 с.

34. Гусев Н.Ф. К исследованию анатомии вегетативных органов вероники лекарственной. / Н.Ф. Гусев, В.Б Марценюк., М.В. Зеленина, Н.М. Гусева // Сб. науч. тр. ПГФИ, Пермь, 1991. - С. 91-95.

35. Гусев Н.Ф. О влиянии токсичных выбросов газоперерабатывающей промышленности на влияние флавоноидов в веронике седой. / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина // Сб. науч. Тр. «Генетические ресурсы России и сопредельных государств» Оренбург. Издательство ОГПУ 1999. - С. 19.

36. Гусев Н.Ф. Механизм влияния атмосферных примесей на ассимилирующие органы высших растений. / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина // Сб. Степи Сев. Евразии. Эталонные ландшафты: Проблемы охраны, экологической реставрации и использования. Матер. 3 междунар. симп. Оренбург: ИПК Газпромпечать. - 2003. - С. 366-368.

37. Гусев Н.Ф. О некоторых адаптивных особенностях растительного покрова степного Предуралья к техногенному воздействию. / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина // Сб. конференции ученых аграрных ВУЗов Урала. Изд. Челяб. Агр. Ун-та, Челябинск, 2002. - С. 421-423.

38. Гусев Н.Ф. О некоторых аспектах антропотехногенного влияния на степные фитоценозы. / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина // Сб. тр. Междунар. науч.-практической конф., организованной ОГАУ. «Повышение устойчивости биоресурсов на адаптивно-ландшафтной основе» 2003. - С. 258-261.

39. Гусев Н.Ф. Виды рода вероника Кунгурско-Красноуфимской лесостепи и перспективы их использования. / Н.Ф. Гусев, Немерешина О.Н. // Сб. тр. междунар. науч.-практической конф., ОГАУ. «Повыш. устойч. биоресурсов на адаптивно-ландшафтной основе». - 2003. - С. 8-10.

40. Гусев Н.Ф. Ресурсный потенциал лекарственных растений южных районов Оренбургской области. / О.Н. Немерешина, Н.Ф. Гусев // Университетский меридиан. - 2004 - Оренбург: Изд. ОГАУ, вып 2., - С. 24.

41. Гусев Н.Ф. Ресурсы пищевых и лекарственных растений степного Предуралья. / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина // Сб. тр. областной науч.-практической конф., при ОГМА. «Интеграция традиционной, народной и академической медицины в системе здравоохранения». Оренбург. - 2005. - С. 27-28.

42. Гусев Н.Ф. Особенности биохимического состава травянистых растений в условиях атмосферного загрязнения. / Н.Ф. Гусев // Сб. тр. обл. науч.-прак. конф., при ОГМА. «Интеграция традиционной, народной и академической медицины в системе здравоохранения» Оренбург: Изд. ОГМА. - 2005. - С. 58-60.

43. Гусев Н.Ф. Антибактериальное исследование препаратов из видов Veronica L. Предуралья. / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина // Известия ОГАУ. Оренбург. - 2006 - № 4 (8). - С. 43-47.

44. Гусев Н.Ф. К вопросу об оптимизации и перспективах использования биологических ресурсов региона Южного Урала. / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина // Науч. вестник ОГИМ. Сб. ст. V междун. кон. «Россия как трансформирующееся общество: экономика, культура, управление», Оренбург. - 2006. - С. 153-155.

45. Гусев Н.Ф. К вопросу о новых перспективных видах лекарственного растительного сырья в южных областях России. / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина, Зайцева В.Н. // Известия ОГАУ. - 2008 - № 3(19). - С. 258-261.

46. Гусев Н.Ф. О некоторых аспектах рационального использования лекарственных растений Предуралья. / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина // Известия ОГАУ. - 2009 - № 2(22). - С. 300-308.

47. Гусев Н.Ф. Лекарственные растения на грядках. / Н.Ф. Гусев, М.В. Зеленина, Т.И. Вотинова, В.Б. Марценюк, В.М. Петриченко и др. // Пермь: Полипринт. - 1995 - 266 с.

48. Гусев Н.Ф. Растения на службе человека. / Н.Ф. Гусев, О.Н. Гусева, Т.А. Крутова. // Москва: Ника-5. - 1992. - 150 с.

49. Гусев Н.Ф. Целебные силы пищевых растений в профилактике здоровья. / Н.Ф. Гусев, Г.Н. Соловых, В.С. Кудрин, О.Н. Немерешина. // Оренбург: Полиграфист. - 2002. - 240 c.

Размещено на Allbest.ru