Организация сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов восточно-европейской (Русской) равнины

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

03.02.08 - экология

Организация сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов восточно-европейской (Русской) равнины

Грюнталь Сергей Юрьевич

Москва - 2010

Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы» (ФГУ «ВНИИприроды»)

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, доцент Никитский Николай Борисович

Доктор биологических наук, профессор Долгин Модест Михайлович

Доктор биологических наук Легалов Андрей Александрович

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук, доцент Т.В. Шарапа

1. Общая характеристика работы

жужелица насекомое природный организм

Актуальность проблемы. Жужелицы - одно из наиболее многочисленных семейств жесткокрылых, населяющих различные наземные экосистемы, в том числе и леса. Абсолютное большинство видов, обитающих в лесных насаждениях умеренного климата, относится к неспециализированным хищникам или полифагам. Поэтому выбор местообитаний этими насекомыми определяется не столько и не только наличием тех или иных пищевых объектов, сколько подходящими условиями среды.

Многочисленные исследования показали, что распределение разных таксонов жужелиц может зависеть от разных факторов, в частности, от температуры, влажности, освещенности, механического состава почв, их засоленности и т.д. Поэтому как комплексы жужелиц, так и отдельные виды могут нередко служить надежными индикаторами различных ландшафтов и биогеоценозов [Гиляров, 1965 и др.], причем, не только ныне существующих, но и прошлых эпох [Киселев, 1981и др.].

Специальные исследования по экологии жужелиц в нашей стране были начаты только в середине 60-х годов и касались фауны и населения этих жесткокрылых, обитающих в агроценозах Подмосковья [Иняева, 1965], хотя сведения по видовому составу и численности жужелиц содержатся и в работах, посвященных комплексам почвенных беспозвоночных в целом [Арнольди, 1956; Гиляров, 1956; Arnoldi & Ghilarov, 1963 и др.].

В дальнейшем изучение экологии жужелиц в нашей стране проводилось в разных зонах и в различных направлениях, охватывая разные ландшафты, в том числе и леса. Однако некоторые основополагающие аспекты биологии Carabidae до последнего времени исследователями не затрагивались. К числу таких вопросов относится сравнительный анализ разных показателей карабидофауны лесных насаждений средней и южной тайги, хвойно-широколиственных и широколиственных лесов зоны смешанных лесов и южной лесостепи европейской России. При этом особо отметим необходимость проверки закона Дайара (с использованием массы тела особей видов) применительно к пойкилотермным животным и анализ многофакторной экологической дивергенции жуков-жужелиц в разных лесных биогеоценозах европейской России. В то же время проблеме организации экологических ниш жужелиц посвящено всего несколько публикаций зарубежных специалистов [Mьller, 1985, 1987; Loreau, 1987b, 1988a, b], в которых на описательном уровне (без привлечения количественных данных) рассматривается ограниченный круг составляющих (2-3) экологической ниши. Поэтому изучение этих жизненно важных для анализа эволюционных процессов вопросов на примере жужелиц в лесных экосистемах разных зон и подзон европейской России актуально.

Основная цель и задачи исследований. Основная цель исследований - сравнительное изучение видового состава и экологии жужелиц в мало нарушенных лесах разных природных зон Русской равнины, а в подзоне хвойно-широколиственных лесов - частично и в рекреационных насаждениях; выявление наиболее характерных для этих биогеоценозов видов жужелиц и выяснение роли отдельных ресурсов в организации экологических ниш этих жесткокрылых для понимания особенностей формирования фауны и населения этих насекомых в мало нарушенных лесных биогеоценозах разных природных зон и тех изменений, которые могут происходить в результате рекреации.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- изучить фауну и население жужелиц в модельных районах средней и южной тайги, хвойно-широколиственных (мало нарушенные и рекреационные насаждения) и широколиственных лесах зоны смешанных лесов и южной лесостепи;

- выявить наиболее массовые среди жужелиц доминантные виды для этих районов с учетом их принадлежности к доминантным группам жизненных форм имаго этих жесткокрылых;

- проверить закон Дайара применительно к пойкилотермным организмам на примере жужелиц с учетом сухой массы тела этих насекомых;

- установить иерархический ряд факторов (с использованием количественных данных), способствующих дифференциации экологических ниш жужелиц, обитающих в мало нарушенных насаждениях средней тайги, хвойно-широколиственных лесах и южной лесостепи Русской равнины, а на примере подзоны хвойно-широколиственных лесов - также и в лесных насаждениях, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке.

Научная новизна. Впервые на примере пяти модельных районов при использовании единой методики проведен сравнительный анализ фауны и населения жужелиц лесных насаждений с привлечением 18 показателей, из которых впервые был использован такой из них как средняя сухая масса тела особей. Использование этого показателя позволило проследить зональные изменения населения и индивидуальной массы тела отдельных трансзональных видов и проверить применимость закона Дайара к пойкилотермным животным на примере жужелиц.

Впервые проведен анализ структуры экологических ниш жужелиц на видовом, популяционном и внутривидовом уровнях с привлечением количественных данных по 6 составляющим ее показателям: макро- и микроместообитание, сезонная, суточная и многолетняя активность, питание с учетом зональных особенностей районов. Полученные данные вносят весомый вклад в разработку многолетнего экологического мониторинга лесных экосистем и могут послужить основой для оценки их состояния.

Практическая ценность. Полученный материал, собранный в основном в мало нарушенных насаждениях Русской равнины (частично и в искусственных сосновых посадках на территории Польши), может служить контролем влияния и роли антропогенного воздействия на лесные экосистемы. То, что формирование фауны жужелиц лесов разных природных зон (на примере средней тайги, хвойно-широколиственных лесов и южной лесостепи) подчиняется известному закону Дайара, позволяет предсказывать потенциальное число видов, которое может обитать в том или ином биогеоценозе.

Сведения, полученные при выполнении исследования, использованы при составлении Красной Книги города Москвы (2001).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов разных природных зон при определенном сходстве отражает особенности климатических и почвенно-растительных условий отдельных районов.

2. Сложение фауны жужелиц с учетом сухой массы тела этих насекомых в лесах разных природных зон подчиняется известному закону Дайара с поправкой на рассматриваемые объекты.

3. Иерархия ресурсов, способствующих дифференциации экологических ниш доминантных видов жужелиц с учетом зональности.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международных симпозиумах и конгрессах: XIII Международном симпозиуме по энтомофауне Средней Европы (Венгрия, 1991), II Международном симпозиуме «Динамика популяций» (Польша, 1992), III (Финляндия, 1995), X (Польша, 2001, член Оргкомитета) и XIII (Нидерланды, 2009) Международных симпозиумах по карабиологии, XXVII симпозиуме колеоптерологической секции польского энтомологического общества (Польша, 2002), VIII Международном конгрессе по экологии (Ю. Корея, 2002); на Всесоюзных и Всероссийских совещаниях по проблемам почвенной зоологии (Вильнюс, 1975; Минск, 1978; Киев, 1981; Тбилиси, 1987; Новосибирск, 1991; Москва, 1999); на Всесоюзных и Всероссийских карабидологических совещаниях (Кишенев, 1990; Ростов-на-Дону, 1996; Саранск, 2001); X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989); на конференции зоологов педагогических вузов (Горький, 1970); на совещаниях «Растительность и животное население Москвы и Подмосковья» (Москва, 1977) и «Почвенные беспозвоночные Московской области» (Москва, 1981); на заседании секции энтомологии МОИП (Москва, 1981).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав и выводов, списка литературы и 8 приложений. Основной текст диссертации изложен на 377 страницах машинописи и включает 44 таблицы и 35 рисунков. Список цитируемых работ включает 610 наименований, в том числе 323 - на иностранных языках. Приложения изложены на 270 страницах и включают в себя 126 таблиц.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 66 работ, включая одну самостоятельную и одну коллективную монографии, 39 статей 23 из которых в изданиях, рекомендованных ВАК Российской Федерации, и тезисы 24 докладов.

Благодарности. Выражаю свою глубокую благодарность д.б.н., проф. И.Х. Шаровой, под руководством которой автор работал, начиная со школьных лет. С глубокой признательностью хочу поблагодарить за всестороннюю помощь проф. К.В. Арнольди, проф. О.Л. Крыжановского, д.б.н. С.Ф. Курнаева , д.б.н. Т.С. Перель, к.б.н. Г.А. Полякову, чл.-корр. РАН Л.П. Рысина, чл.-корр. РАН Б.Р. Стриганову и д.б.н. А.И. Уткина, коллег по совместной работе: д.б.н., проф. Р.О. Бутовского, В.А. Орлова, В.Ю. Павлова и д.б.н.Т.К. Сергееву и зарубежных коллег-карабидологов проф. Яна Шишко (J. Szyszko) (Польша) и проф. Акселя Шверка (A. Schwerk) (Германия).

2. Краткое содержание работы

Глава 1. Основные направления изучения жужелиц лесных биогеоценозов

В главе подробно разбираются основные направления изучения жужелиц, проводимых в лесах отечественными и зарубежными специалистами. Первые исследования в лесных биогеоценозах разных природных зон как на европейской части России [Утробина, 1964 и др.], так и в других районах нашей страны [Воронова, 1970 и др.] имели в основном чисто фаунистическую направленность. Чуть позднее наряду с выявлением видового состава стали изучать и население этих жесткокрылых: особенности распределения по типам леса [Шарова, 1971 и др.], сезонной [Лапшин, 1971 и др.] и суточной активности [Касандрова, 1986 и др.]. В первом случае исследования выполняли не только в мало нарушенных биогеоценозах [Арнольди, Матвеев, 1973 и др.], но и в лесах, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке [Самарина, Шарова, 1974 и др.]. Практически одновременно шли работы по совершенствованию методов сбора. Выясняли влияние на уловистость жужелиц различных вариантов ловушек [Исаичев, 1968 и др.] и фиксаторов [Тихомирова, 1975; Грюнталь, 1982 и др.]. Большое значение для понимания ярусного распределения имела система жизненных форм, разработанная И.Х. Шаровой [1981].

В дальнейшем от изучения населения жужелиц в целом стали переходить и к выяснению экологических особенностей отдельных видов. Для понимания причин биотопического распределения стали уделять внимание особенностям гигро- и термопреферендумов [Россолимо, Рыбалов, 1979 и др.]; изучению циклов развития [Касандрова, Шарова, 1971 и др.], суточной активности [Грюнталь, 1988] и питания этих жесткокрылых [Грюнталь, Сергеева, 1989 и др.]. Использование ряда характеристик позволило выяснить влияние рекреации на популяции ряда видов [Емец, 1983 и др.].

Аналогичные исследования проводились и проводятся в настоящее время и за рубежом, в первую очередь, в Западной Европе [Lindroth, 1945; Grьm, 1966; Krause, 1974] с той лишь разницей, что там основное внимание сосредоточено не на изучении населения в целом, а на особенностях экологии отдельных видов [Larsson, 1939; Gilbert, 1952; Schiller & Weber, 1975 и др.].

Таким образом, исследования за рубежом имеют в основном аутэкологическую направленность, тогда как в нашей стране господствует синэкологический подход.

Глава 2. Природно-климатические и лесорастительные условия восточно-европейской (русской) равнины

В начале главы приведена экологическая характеристика лесного биогеоценоза и зональное деление рассматриваемой территории.

Далее дана характеристика природно-климатических, лесорастительных условий и пробных площадей обследованных лесных насаждений, расположенных в средней (Архангельская обл.) и южной (Ярославская обл., Тверская обл.) тайге, хвойно-широколиственных (Московская обл.) и широколиственных лесах (Тульская обл.) зоны смешанных лесов и южной лесостепи (Воронежская обл.). Во всех перечисленных районах исследования были проведены в мало нарушенных, а в Московской обл. - также и в насаждениях, в разной степени подверженных рекреационной дигрессии. В приложении 2 дан полный перечень обследованных биотопов, включающий 75 пробных площадей.

Глава 3. Методы сбора и анализа материала

Сбор материала проводили с использованием стандартных методов - почвенные раскопки (по 0,25 м²) и ловушки. Почвенные пробы брали по обычной методике [Гиляров, 1965]. Кроме того, проводился сбор жужелиц под корой опавших деревьев с предварительным замером площади коры, что было сделано при изучении особенностей зимовки этих жесткокрылых [Грюнталь, 2000]. Почвенными ловушками служили стеклянные банки объемом 0,8 л с 4 %-ным раствором формалина, а при изучении суточной активности - ловушки без фиксатора. Обычно ловушки проверяют один раз в неделю. Наши специальные исследования показали [Грюнталь, 1982а], что проверку можно проводить один раз в месяц: различия между вариантами (проверка раз в неделю и раз в месяц) оказались статистически недостоверными. Существенное увеличение интервалов между проверками позволило проводить параллельные исследования в нескольких точках Московской области и даже в разных областях (в Московской и Тульской в 1975 г. и в Московской и Ярославской в 1976 г.).

Таблица 1. Общий объем собранного материала

1 - средняя тайга; 2 - южная тайга; 3а - хвойно-широколиственные леса (мало нарушенные насаждения); 3б - хвойно-широколиственные леса (рекреационные насаждения); 4 - широколиственные леса; 5 - южная лесостепь.

Для анализа материала использовали 18 показателей: видовой состав, зоогеографическая и биотопическая характеристики, средняя численность, уловистость, встречаемость, число и состав доминантов, сезонная, суточная и многолетняя активности, состав и соотношение жизненных форм имаго, типы развития, соотношение полов, питание, биомасса и перекрывание экологических ниш для доминантных видов. В случае изучения питания с применением серологического метода помимо сведений о составе диеты отдельных видов были использованы такие показатели как наличие тех или иных групп, трофическая активность популяции и пищевая активность особей. Трофическая активность популяции отражает процент особей, давших, по крайней мере, одну положительную реакцию при тестировании, а пищевая активность особей характеризует наличие в пищеварительном тракте отдельно взятой особи большего или меньшего числа жертв. Все перечисленные показатели в разной степени использовались и другими специалистами за исключением сухой массы зафиксированных особей, что сделано автором впервые. Для определения сухой массы тела особей жужелиц использовалась оригинальная методика [Грюнталь, 1984] с применением трех фиксаторов (4 %-ный раствор формалина, 70 %-ный раствор этилового спирта и этиленгликоль), которые наиболее часто применяются при сборе этих насекомых. Это позволило выяснить сроки, когда влияние их не сказывается на массе тела. Влияние перечисленных фиксаторов на сухую масса тела особей жужелиц определялась на примере трех видов (Carabus granulatus, Platynus assimilis и Pterostichus melanarius) относящихся к трем группам жизненных форм имаго (эпигеобионты ходящие, крупные, поверностно-подстилочные стратобионты и подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся) наиболее многочисленных в районах исследований [Грюнталь, 2008]. Объем собранного материала приведен в табл. 1.

Глава 4. Общая характеристика фауны жужелиц лесных биогеоценозов восточно-европейской (русской) равнины

В главе проведен анализ фауны жужелиц, собранных во всех обследованных насаждениях (138 видов) с учетом географического распространения, биотопического преферендума, сроков размножения, жизненных форм имаго и суточной активности. Показано, что в фауне преобладают широко распространенные виды (европейско-сибирские - 36,3 % и транспалеарктические - 30,4 %), хотя присутствуют также европейские (15,5 %), европейско-средиземноморские и голарктические виды (по 8,9 %). По биотопическому распределению все виды относятся к 14 экологическим группам с преобладанием типично лесных обитателей (26,1 %). По срокам размножения наблюдается господство видов с весенним размножением (68,8 %) при наличии летнее-осенних (25,0 %), весеннее-летних и мультисезонных (по 3,1 %) видов. В трофическом отношении - это зоофаги и миксофитофаги при абсолютном господстве первых из них (76,1 %). По типу суточной активности относятся к четырем группам: дневная (40,0 %), эврипластичная (36,0 %), ночная (16,0 %) и строго дневная (8,0 %).

Глава 5. Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов таежной зоны

Согласно делению таежной зоны на территории европейской части России выделяют три подзоны: северная, средняя и южная ее подзоны. Согласно данным других специалистов в трех позонах тайги в общей сложности зарегистрировано 138 видов [Утробина, 1964 и др.]. Наши исследования были проведены в лесах двух подзон: в средней и южной тайге.

Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны средней тайги таежной зоны. Согласно исследованиям, проведенным преимущественно почвенными зоологами, в лесах средней тайги зарегистрировано в общей сложности 24 вида жужелиц [Кудряшева, 1987 и др.].

Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов подзоны средней тайги таежной зоны. В результате наших исследований в лесах этого района было зарегистрировано 39 видов жужелиц, среди которых преобладают транспалеарктические (43,6 %) и европейско-сибирские (33,3 %) виды, хотя отмечены представители и других зоогеографических комплексов: голарктические и европейские виды. В отношении биотопической приуроченности около половины собранных видов - характерные лесные обитатели (43,6 %), хотя присутствуют представители и других экологических групп (лугово-полевые, луговые, прибрежные и эврибионтные виды). По срокам размножения преобладают виды с весенним размножением (56,4 %), хотя присутствуют также виды с летне-осенним, мультисезонным и весенне-летним размножением. В трофическом отношении абсолютное большинство видов питается в основном животной пищей (87,2 %), но есть и миксофитофаги. Что касается ярусного распределения зоофагов, то они обитают преимущественно в подстилке - поверхностно-подстилочные (типа Notiophilus - 33,3 %) и подстилочные (типа мелких Pterostichus - 30,7 %) стратобионты, хотя отмечены крупные хищные (эпигеобионты ходящие, крупные типа Carabus) и зарывающиеся формы (типа крупных Pterostichus). Участие жужелиц со смешанным питанием (миксофитофаги) в фауне лесов средней тайги значительно ниже - 12,8 %. Бульшая часть видов активны исключительно или преимущественно в светлое время суток (60,0 %), но отмечены также виды со строго дневной активностью и эврипластичные виды.

Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны средней тайги таежной зоны. В лесах этого района было собрано около 7 тыс. жужелиц. Рассматриваемые насаждения весьма существенно различаются, в первую очередь, по уловистости этих насекомых (9,04-128,61 экз./100 лов.-сут. или 0,0919-2,0552 г/100 лов.-сут.). В населении ведущая роль принадлежит широко распространенным европейско-сибирским (51,8 %) и транспалеарктическим (34,5 %) видам. Абсолютное большинство населения составляют лесные виды (82,3 %), а по срокам размножения - виды с летне-осенним размножением (62,0 %). Почти все население представлено зоофагами (99,6 %), обитающими преимущественно в подстилке [(подстилочные - 68,3 % - типа Trechus) и поверхностно-подстилочные стратобионты - (8,6 % - типа Notiophilus)] и верхнем слое почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся - 20,6 % типа крупных Pterostichus). Доминирующее положение среди них занимают Notiophilus biguttatus, Loricera pilicornis, Platynus assimilis, Bembidion unicolor (поверхностно-подстилочные стратобионты), Trechus secalis, Calathus micropterus, Patrobus atrorufus (подстилочные стратобионты), Pterostichus melanarius и P. oblongopunctatus (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся).

Анализ населения в целом показал, что абсолютное большинство особей активно преимущественно в светлое время суток (72,5 %). В июне было проверено более детальное изучение суточной активности (ловушки проверяли каждый час). В результате были выявлены наибольшие пики активности: за час до захода (наибольший) и через три часа после восхода солнца.

Таким образом, в лесах этой подзоны преобладают широко распространенные лесные хищные жужелицы с летнее-осенним размножением, обитающие преимущественно на поверхности почвы, в подстилке и верхнем горизонте почвы и активные главным образом в светлое время суток.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. В разделе дана экологическая характеристика перечисленных доминантных видов. В частности, выявлены предпочитаемые биотопы: все доминанты (см. выше) за исключением C. micropterus предпочитают лиственные леса или хвойные с их примесью. Лишь для C. micropterus наиболее оптимальные условия складываются в хвойных насаждениях (ельники и сосняки). Выявлена обратная зависимость между уловистостью и средней массой тела отдельных особей, что является общебиологической закономерностью [Рубцов, Рубцова, 1984 и др.]. На основании данных по соотношению полов сделан вывод о наиболее благоприятных [в смысле достаточности корма] для рассматриваемых видов типах леса. Согласно нашим исследованиям в Польше на примере C. hortensis если корма достаточно, то более активны самцы, если же наблюдается обратная картина - то самки [Szyszko, Gryuntal, 2001]. На примере C. micropterus выявлена прямая зависимость между средней массой тела особей и плодородием почв типов леса: чем выше плодородие почв, тем больше и средняя масса тела.

Таким образом, о состоянии популяции конкретного вида говорят не только значения уловистости и/или численности, а также данные по соотношению полов и средней массе тела особей.

Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны южной тайги таежной зоны. Изучением фауны и населения жужелиц лесов южной тайги занимался целый ряд специалистов [Утробина, 1964 и др.]. Согласно этим исследованиям в лесах южной тайги в общей сложности зарегистрировано 102 вида этих насекомых.

Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов подзоны южной тайги таежной зоны. В результате наших исследований в обследованных типах леса был зарегистрирован 31 вид жужелиц. При изучении фауны установлено, что в лесах этой подзоны преобладают транспалеарктические (38,7 %) и европейско-сибирские (29,0 %) виды, хотя присутствуют представители и других зоогеографических комплексов (голарктические, европейско-средиземноморские и европейские виды). Большинство видов населяет преимущественно леса (51,6 %), хотя отмечены также прибрежные, луговые, лугово-полевые и эврибионтные виды. Размножение чаще всего приурочено к весеннему периоду (64,5 %), но присутствуют виды с летне-осенним и мультисезонным размножением. Абсолютное большинство питается практически только животной пищей (90,3 %), но есть и миксофитофаги. Зоофаги населяют преимущественно подстилку [поверхностно-подстилочные (типа Notiophilus - 25,9 %) и подстилочные стратобионты (типа Trechus -32,2 %)], а представители других групп (эпигеобионты ходящие, крупные и эпигеобионты бегающие, подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся) представлены незначительным числом видов. Участие миксофитофагов в фауне лесов южной тайги весьма незначительна - 0,7 %.

Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны южной тайги таежной зоны. В результате исследований в лесах этого района было собрано более 4,4 тыс. жужелиц. Средняя численность в обследованных насаждениях была невысокой и существенно зависела от типа леса: 1,0-5,2 экз./м². Уловистость этих жесткокрылых колебалась не в столь широких пределах (62,1-109,2 экз./100 лов.-сут.) Абсолютное господство за европейско-сибирскими видами (78,9 %). В биотопическом отношении - это практически только лесные виды (91,9 %). Размножение происходит чаще всего в летне-осенний период (78,7 %). В трофическом отношении - это зоофаги (99,7 %), обитающие как в подстилке (подстилочные стратобионты - 83,1 %), так и верхнем слое почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся - 14,9 %). Среди подстилочных стратобионтов доминирующее положение занимают Trechus secalis и Calathus micropterus, а подстилочно-почвенных стратобионтов зарывающихся - Pterostichus melanarius и P. oblongopunctatus.

Таким образом, анализ населения показывает, что в лесах южной тайги преобладают широко распространенные лесные зоофаги с летнее-осенним размножением, населяющие преимущественно подстилку и верхние горизонты почвы.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. Согласно полученным данным перечисленные выше доминанты отмечены во всех обследованных насаждениях за исключением P. melanarius, который не был собран в ельнике-черничнике. Согласно данным по уловистости более или менее равномерно распределен T. secalis. C. micropterus и P. oblongopunctatus предпочитают ельники, особенно кислично-папоротниковый и кислично-черничный, тогда как P. melanarius предпочитает березняки (кислично-черничный и особенно кислично-папоротниковый). Проведено сравнение полученных данных с литературными источниками по рассматриваемой подзоне.

Глава 6. Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов зоны смешанных лесов

Согласно делению, предложенному Ю.И. Черновым [1975а], зона смешанных лесов включает в себя три подзоны, из которых в центре Русской равнины, где проведены наши исследования, расположены только подзоны хвойно-широколиственных и широколиственных лесов. Согласно литературным источникам в лесах этой зоны в общей сложности зарегистрировано 164 вида этих жесткокрылых [Шарова, 1971 и др.].

Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов. Изучением фауны и населения жужелиц как мало нарушенных, так и лесов в разной степени подверженных рекреационной нагрузке, занимались как почвенные зоологи, так и карабидологи. В результате проведенных исследований в лесных биогеоценозах этой подзоны отмечено 157 видов [Тихомирова, Рыбалов, Россолимо, 1979 и др.].

Структура фауны и населения жужелиц мало нарушенных лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов. Сначала остановимся на мало нарушенных биогеоценозах, в которых разными специалистами зарегистрировано в общей сложности 103 вида жужелиц [Алейникова, Порфирьев, Утробина, 1979 и др.].

Структура фауны жужелиц мало нарушенных лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов. В результате наших исследований было зарегистрировано 77 видов жужелиц. Анализ фауны показывает, что в лесах этой подзоны ведущая роль принадлежит видам с широкими ареалами: транспалеарктические - 38,2 % и европейско-сибирские - 32,9 %, хотя присутствуют голарктические, европейско-средиземноморские и европейские виды. Что касается биотопической приуроченности то большинство собранных видов (31,6 %) относятся к типично лесным обитателям, хотя собраны также виды открытых пространств (полевые, луговые, лугово-полевые), болотные и эврибионты. Проведено сравнение распространения типично лесных видов на территории Московской области с учетом физико-географических районов рассматриваемой территории.

Более половины видов (65,8 %) размножается весной, но есть летне-осенние и мультисезонные виды. Абсолютное большинство видов (79,2 %) - зоофаги, которые обитают в основном в подстилке (поверхностно-подстилочные типа Platynus - 29,9 % и подстилочные стратобионты типа Trechus - 24,7 % и эпигеобионты ходящие, крупные типа Carabus - 9,1 %) и верхних горизонтах почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся типа крупных Pterostichus - 9,1%). Наряду с ними присутствуют эпигеобионты бегающие, геобионты и подстилочно-подкорные стратобионты. Участие жужелиц со смешанным питанием (миксофитофаги) значительно ниже - 20,8 %. Большинство видов (при рассмотрении особенностей суточной активности) не оказывают предпочтения какому-либо времени суток (53,8 %), хотя отмечены и виды, активные в основном в дневные и преимущественно ночные часы.

Структура населения жужелиц мало нарушенных лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов. Средняя численность в лесах этой подзоны чаще всего составляла 4,0-4,8 экз./м², лишь в некоторых случаях она была заметно превышала эту величину (12,4 экз./м²). В довольно широких пределах колебалась и уловистость как по числу экземпляров (от 24,15 до 310,9 экз. /100 лов.-сут.), так и по биомассе (от 0,9 до 16,5 г/100 лов.-сут.) этих насекомых.

При анализе населения жужелиц (собрано более 85 тыс. особей) установлено, что в обследованных насаждениях преобладают транспалеарктические (61,5 %) виды. Абсолютное большинство населения составляют обитатели лесных биогеоценозов (83,5 %). Более половины населения (61,2 %) составляют виды с весенним размножением. В трофическом отношении господствующее положение занимают зоофаги (96,4 %), которые обитают преимущественно как в почве (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся - 28,5 %), так и в подстилке (подстилочные - 25,3 % и поверхностно-подстилочные стратобионты - 19,2 % и эпигеобионты ходящие, крупные - 23,2 %). Среди перечисленных доминантных групп жизненных форм в число доминантов входят: Pterostichus melanarius, P. oblongopunctatus, P. niger и P. aethiops (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся), Trechus secalis, Calathus micropterus, Patrobus atrorufus (подстилочные стратобионты), Platynus assimilis (поверхностно-подстилочный стратобионт), Carabus arcensis, C. granulatus и C. hortensis (эпигеобионты ходящие, крупные). Изучение сезонной динамики населения жужелиц в трех типах леса как с учетом численности, так и биомассы выявило четыре максимума: в мае (наибольший), в июне, июле и в августе, а динамика соотношения фенологических групп - два максимума: для видов с весенним размножением - с апреля до середины июля, а для видов с летнее-осенним размножением - с конца июля до середины сентября, когда активность видов с весенним размножением несколько превосходит активность видов с весенним размножением. Соотношение жизненных форм имаго зоофагов по численности существенно отличается от данных по биомассе. В первом случае с апреля до июля (в зависимости от типа леса) преобладают либо только поверхностно-подстилочные стратобионты (липняк и березняк волосистоосоковые), либо поверхностно-подстилочные стратобионты и подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся (дубо-ельник волосистоосоковый). С июля и до конца сентября господствуют подстилочные стратобионты. Участие крупных форм (эпигеобионты ходящие, крупные) весьма незначительно. Напротив, по биомассе эпигеобионты ходящие, крупные начинают господствовать с конца мая и практически до конца сентября. Лишь весной-в начале лета (апрель - конец мая, июнь) могут преобладать поверхностно-подстилочные стратобионты. Изучение суточной активности показало, что более половины жужелиц (58,3 %) активны в основном в ночное время с максимумами через два часа после захода (наибольший) и за два часа до восхода солнца. В течение нескольких полевых сезонов в дубо-ельнике волосистоосоковом и производном от него березняке прослежена многолетняя динамика уловистости всего населения и отдельных видов жужелиц, для которых рассчитана встречаемость за этот период.

Таким образом, в мало нарушенных лесах этой подзоны преобладают широкораспространенные лесные зоофаги с весенним размножением, обитающие на поверхности почвы подстилки, в подстилке и верхнем слое почвы и активные преимущественно в темное время суток.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. В этом разделе приводятся данные о наиболее характерных для доминантов типах леса. Изучена динамика уловистости в двух типа леса в течение 8 лет. В результате установлено, что ее колебания у одних и тех же видов могут зависеть от типа леса. В дубо-ельнике волосистоосоковом у Platynus assimilis отмечались резкие изменения уловистости за ряд лет (CV= 113,30), тогда как в березняке волосистоосоковом она почти не менялась у этого вида (CV= 25,72). Напротив, у других видов изменения этого показателя практически одинаковы в обоих типах леса (например, у Trechus secalis - 85,99 и 99,66 , соответственно).

На примере P. assimilis в трех типах леса прослежена сезонная динамика уловистости и средней сухой массы тела самок и самцов. Установлено, что независимо от типа леса самцы и самки P. assimilis дают два пика активности. Аналогичным образом изменяется и средняя сухая масса тела особей разных полов этого вида.

С использованием серологического метода был изучен пищевой рацион и пищевая активность особей 16 видов жужелиц, в том числе всех доминантов, кроме T. secalis. В качестве потенциальных групп жертв рассматривались дождевые черви, слизни, сеноеды, многоножки Chilopoda, сенокосцы, пауки, проволочники, личинки мух-типулид и мокрицы. Установлено, что в рационе исследованных видов присутствуют представителей всех 10 групп мезофауны, кроме Calathus micropterus, у которого не обнаружены слизни. Выявлена прямая зависимость между сухой массой тела особей жужелиц и числом питавшихся особей: чем выше масса тела, тем выше и процент питавшихся особей. Если у Patrobus atrorufus (масса 7,11 мг) рассматриваемыми объектами питалось лишь 33,6% особей, то у Carabus arcensis - 93,15 %. Возрастает в том же направлении и пищевая активность особей. У P. atrorufus она составляла 0,5 , а у C. arcensis - 4,1. Установлены определенные различия между рационом самок и самцов одних и тех же видов. К примеру, у самцов P. assimilis рацион на 30,3% состоял из сеноедов, тогда как у самок эти объекты составляли лишь 9,6 %. Напротив, участие слизней в рационе самок было несколько выше (26,5 %), чем у самцов (17,1 %). Различия между особями разных полов у одних и тех же видов касаются и процента питавшихся особей. Если у самок P. assimilis рассматриваемыми объектами питалось 78,2 % особей, то у самцов - лишь 55,0 %. Наконец, выявлены сезонные изменения пищевого рациона рассматриваемых видов с учетом пола. К примеру, у самцов P. oblongopunctatus в конце мая дождевые черви и слизни составляли по 20,0 % от общего рациона, то в тот же период у самок - лишь по 11,1 %.

Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке. На основании работ, выполненных разными специалистами [Захаров и др., 1989 и др.] в лесных насаждениях, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке, зарегистрировано в общей сложности 54 вида жужелиц.

Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке. В результате наших исследований в рекреационных насаждениях было выявлено 57 видов. Особенность обследованных насаждений - отсутствие (по нашим данным) характерного лесного обитателя - Carabus glabratus и появление со второй (исследования проводились в насаждениях, находящихся на второй - пятой стадиях рекреационной дигрессии) Carabus nemoralis, а с третьей стадии - Calathus melanocephalus. Анализ фауны в целом показал, что в этих лесах преобладают транспалеарктические (40,4 %) и европейско-сибирские (29,8 %) виды. Присутствуют также виды других зоогеографических комплексов (голарктические, европейско-средиземноморские, европейские). Основу фауны составляют виды, характерные для лесных биогеоценозов (38,5 %), наряду с которыми присутствуют виды других экологических групп, особенно обитателей открытых пространств (полевые, луговые, лугово-полевые), а также болотные и эврибионтные виды. Преобладание видов с весенним размножением (64,9 %) - также характерная черта рекреационных насаждений. Как и в мало нарушенных насаждениях этой подзоны преобладают зоофаги (84,2 %), причем среди последних преобладают подстилочные (29,8 %) и поверхностно-подстилочные (28,0 %) стратобионты, хотя в число доминантов входят также виды с крупными размерами тела (эпигеобионты ходящие, крупные) и обитатели верхних слоев почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся) (по 10,5 %). Участие миксофитофагов (15,8 %) существенно ниже.

Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке. В результате проведенных исследований в лесах, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке, было собрано в общей сложности более 25 тыс. жужелиц. Средняя численность колебалась в весьма широких пределах: от 6,48 до 24,0 экз./м². Значительные различия выявлены и при сравнении данных по уловистости этих жесткокрылых: от 105,56 до 226,77 экз./100 лов.-сут. Анализ населения практически не отличается от анализа фауны. И в этом случае преобладают европейско-сибирские (38,6 %) и транспалеарктические (36,0%) виды. Существенно выше по сравнению с фауной участие лесных видов (82,4 %). Основу населения составляют виды с весенним размножением (44,8 %). Абсолютное большинство собранных жужелиц ведет хищный образ жизни (98,4 %), среди которых доминируют подстилочные (45,9 %) и поверхностно-подстилочные (23,9 %) стратобионты, зарывающиеся формы (20,6%) и эпигеобионты ходящие, крупные (7,8 %).

Наибольшее число доминантов отмечено среди зарывающихся форм - Pterostichus melanarius, P. oblongopunctatus, P. niger и P. aethiops. По три вида доминируют среди поверхностно-подстилочных стратобионтов (Platynus assimilis, Loricera pilicornis, Agonum obscurum) и эпигеобионтов ходящих, крупных (Carabus nemoralis, C. granulatus, C. hortensis). Среди подстилочных стратобионтов в число доминантов входят Trechus secalis и Patrobus atrorufus.

На примере липняка снытево-волосистоосокового (3-я стадия рекреации) прослежена сезонная активность (по численности). Как и в мало нарушенных насаждениях выявлено два максимума активности: весной (начало мая) и в конце лета (середина августа). На примере липняка снытево-волосистоосокового (2-я стадия рекреации) прослежена динамика уловистости населения и отдельных видов за четыре полевых сезона.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. На основании данных по уловистости выделены наиболее предпочитаемые биотопы. В частности, показано, что разные виды по-разному реагируют на усиление рекреационной нагрузки. Уловистость видов-показателей рекреационных нарушений (Carabus nemoralis и Calathus melanocephalus) в липняке снытево-волосистоосоковом возрастает от 2-ой к 4-ой стадиям (3,14 и 25,10 , 0,0 и 4,08 экз./100 лов.-сут., соответственно), тогда как уловистость Carabus granulatus в том же направлении, напротив, снижается (7,55 и 2,74 экз./100 лов.-сут., соответственно). Однако возрастание уловистости наблюдается и у видов, обычных в мало нарушенных насаждениях. К примеру, у P. atrorufus в том же насаждении уловистость возросла в два раза (с 10,5 до 20,1 экз./100 лов.-сут.), а у P. assimilis - и того больше (с 7,1 до 48,9 экз./100 лов.-сут.).

Исследования в липняке снытево-волосистоосоковом (2-я стадия) в течение четырех сезонов позволили проследить за изменениями соотношения полов и уловистости за указанный период. В зависимости от вида и года исследований выявлено три варианта соотношения полов: 1:1, преобладали самки или самцы. Например, у C. nemoralis во все сезоны соотношение полов было 1:1; не менялась и уловистость. Напротив, у T. secalis на фоне изменения уловистости (сначала - увеличение, затем - снижение) достоверно преобладали самки. Был и такой вариант: в 1990 г. уловистость P. assimilis и P. atrorufus снизилась по сравнению с предыдущим годом; параллельно изменилось соотношение полов: в 1989 г. преобладали самки, а в 1990 г. соотношение полов стало 1:1.

Таким образом, разные виды в одних и тех же условиях по-разному реагируют на условия среды.

Структура фауны и населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны широколиственных лесов зоны смешанных лесов. В лесах этого района в отличие от подзоны хвойно-широколиственных лесов было проведено всего несколько исследований, причем основное внимание было сосредоточено на насаждениях, подверженных антропогенному воздействию [Васильева, 1972 и др.]. По данным этих исследователей в лесах этой подзоны отмечено в общей сложности 74 вида.

Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов подзоны широколиственных лесов зоны смешанных лесов. В широколиственных лесах этой подзоны зарегистрировано 33 вида жужелиц. Анализ фауны показывает, что в обследованных типах леса преобладают широко распространенные (европейско-сибирские и транспалеарктические - по 33,3 %) виды, хотя присутствуют представители и других зоогеографических комплексов (голарктические, европейско-средиземноморские, европейские виды). По биотопическиму преферендуму большинство видов - типично лесные обитатели (42,4 %), но отмечены и виды открытых пространств (полевые, луговые, лугово-полевые), болотные и эврибионты. С учетом сроков размножения выделяются весенние виды (57,6 %), но присутствуют виды с летне-осенним и мультисезонным размножением. Абсолютное большинство видов - зоофаги (84,8 %). Среди них доминируют обитатели преимущественно подстилки (поверхностно-подстилочные - 27,3 % и подстилочные стратобионты - 30,3 % и эпигеобионты ходящие, крупные типа Carabus) - 12,1 % и верхних горизонтах почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся - 12,1 %). Из представителей других групп жизненных форм зоофагов отмечены дендроэпигеобионты.

Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов подзоны широколиственных лесов зоны смешанных лесов. В насаждениях этого района за один полевой сезон было собрано более 9,8 тыс. жужелиц. Средняя численность этих жесткокрылых в рассматриваемых насаждениях была весьма высокой: 19,0-36,0 экз./м². Весьма значительна и уловистость - 232,72-274,88 экз./100 лов.-сут. При анализе населения, как и характеристике фауны, отмечена ведущая роль транспалеарктических (65,9 %) видов. Рассмотренные насаждения характеризуются преобладанием или даже господством лесных (84,1 %), весенних (56,9 %) зоофагов (99,8 %). Среди последних доминируют как обитатели подстилки (поверхностно-подстилочные - 36,9 % и подстилочные стратобионты - 15,3 %), так и более глубоких слоев почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся - 36,0 %). Весьма существенна и роль крупных напочвенных хищников - эпигеобионтов ходящих, крупных (11,7 %). Среди перечисленных групп в состав доминантов входят: Platynus assimilis и Loricera pilicornis (поверхностно-подстилочные стратобионты), Trechus secalis (подстилочный стратобионт), Pterostichus melanarius, P. oblongopunctatus, P. niger и P. aethiops (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся) и Carabus granulatus, C. cancellatus и C. coriaceus (эпигеобионты ходящие, крупные).

Сравнение показывает, что рассматриваемые насаждения этой подзоны близки по своим условиям, на что указывают низкие значения коэффициентов вариации как уловистости (9,29), так и численности (28,40) этих жесткокрылых.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. Как было сказано выше, рассматриваемые насаждения по общей уловистости жужелиц мало различаются между собой. Это связано, в первую очередь, с тем, что половина доминантов (Carabus granulatus, C. cancellatus, Pterostichus aethiops, P. niger и P. melanarius) распределены относительно равномерно, на что указывает низкое значение коэффициента вариации (не выше 20 %). В то же время такие виды как P. oblongopunctatus и Carabus coriaceus предпочитают дубо-липняк зеленчуковый, а Loricera pilicornis - ясене-липняк черемшовый. Наименьшая уловистость Platynus assimilis отмечена в липняке зеленчуково-папоротниковом, а Trechus secalis - в ясене-липняке черемшовом. В результате значения коэффициента вариации у этих видов оказались весьма высокими, как например, у Loricera pilicornis - 101,02.

Глава 7. Структура фауны и населения жужелиц лесов подзоны южной лесостепи

В лесах этой зоны разными специалистами в общей сложности зарегистрировано 175 видов этих насекомых [Арнольди и др., 1972 и др.].

Структура фауны жужелиц лесов подзоны южной лесостепи. По нашим данным в лесных биогеоценозах этого района зарегистрировано 89 видов. Анализ показал, что в обследованных насаждениях преобладают широко распространенные транспалеарктические и европейско-сибирские (по 35,6 %) виды. Отмечены также представители и других зоогеографических комплексов (голарктические, европейско-средиземноморские, европейские). Наряду с лесными видами (24,4 %) отмечены прибрежные (за счет пойменной ландышево-ежевичной дубравы - 22,5 %), луговые (15,7 %), лугово-полевые (14,6 %) виды. Несколькими видами представлены эврибиотны и лугово-прибрежные виды. (Для уточнения биотопической приуроченности были проведены исследования на вырубке 2-го года). По срокам размножения все собранные виды относятся к четырем группам: виды с весенним (преобладали - 77,9 %), летне-осенним, мультисезонным и весенне-летним размножением. Среди зоофагов (преобладали - 71,9 %) наиболее многочисленны в видовом отношении жужелицы подстилочного комплекса: поверхностно-подстилочные (34,8 %) и подстилочные стратобионты (13,5 %). Значительно ниже участие крупных хищных форм - эпигеобионтов ходящих, крупных типа Carabus - 9,0% и подстилочно-почвенных форм - 7,9 %. Большинство видов активны, главным образом, в светлое время суток (70,0 %), но есть и эврипластичный вид (Badister lacertosus).

Структура населения жужелиц лесов подзоны южной лесостепи. В результате наших исследований в обследованных типах леса южной лесостепи было собрано более 23,6 тыс. экз. жужелиц. средняя численность жужелиц в дубравах этого района колебалась в весьма широких пределах: от 4,6-7,9 до 14,4-27,2 экз./м². Различия в уловистости еще более существенны, особенно между дубравами в нагорной и пойменной частях лесничества. Если в нагорной части максимальное значение этого показателя составляло 160,18 экз./100 лов.-сут., то в пойме - 250,96 экз./100 лов.-сут. Аналогичные различия касаются и данных по биомассе. Колебания по этому показателю оказались еще больше: от 1,61 до 13,66 г/100 лов.-сут. Анализ населения выявил господство европейско-сибирских (42,6 %) и транспалеарктических (35,2 %) видов. По биотопическому преферендуму - абсолютное господство лесных видов (91,9 %). Виды с весенним размножением - основа населения этих жесткокрылых - 62,9 %. В трофическом отношении отмечается абсолютное господство жужелиц, питающиеся животной пищей (95,9 %). Однако среди последних, в отличие от фауны, ведущая роль по численности принадлежит подстилочно- почвенным стратобионтам зарывающимся (44,9 %) и крупных хищникам типа Carabus (18,3 %), хотя в число доминантов входят и представители других групп (подстилочно-трещинные - 14,4 % и поверхностно-подстилочные стратобионты - 8,5 % и дендроэпигеобионты - 9,4 %).

Наибольшее число доминантов выявлено среди обитателей подстилки. Это поверхностно-подстилочные (Panagaeus bipustulatus, P.cruxmajor, Platynus assimilis и Agonum duftschmidi) и подстилочно-трещинный стратобионты (Brachinus krynickii). Эпигеобионты представлены тремя видами рода Carabus - C. stscheglovi, C. cancellatus и С. granulatus. Среди зарывающихся форм выявлено два вида - Pterostichus oblongopunctatus и P.melanarius. Наконец, дендроэпигеобионты представлены одним видом - Calosoma inquisitor. Большинство жужелиц активны в светлое время суток (76,2 %). Прослежена сезонная динамика активности населения и его изменения за два полевых сезона.

Таким образом, в изученных лесных биогеоценозах южной лесостепи преобладают широко распространенные лесные хищные виды с весенним размножением, обитающие не только на поверхности подстилки и почвы, но и в самой подстилке, откуда могут проникать в почву и подниматься на деревья.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. Для рассматриваемых доминантов выявлены предпочитаемые биотопы. Из видов, отмеченных во всех типах леса, наиболее равномерно распределены P. bipustulatus (CV=53,7) и P.melanarius (76,8). Далее следуют C. cancellatus (89,9), C. stscheglovi (90,1) и C. inquisitor (115,0), что указывает на их определенную приуроченность к определенным типам леса. Приводятся данные по соотношению полов в обследованных насаждениях в разные годы исследований.

Глава 8. Зональные закономерности изменений фауны и населения жужелиц, обитающих в лесных биогеоценозах восточно-европейской (русской) равнины

На изученной территории от средней тайги до южной лесостепи (включительно) происходят закономерные изменения природно-климатических и лесорастительных условий, которые определенным образом сказываются на фауне и населении жужелиц. Сначала рассмотрены зональные изменения природно-климатических и лесорастительных условий на изученной территории.

Зональные изменения климатических и лесорастительных условий в широтном направлении. На рассматриваемой территории от средней тайги до южной лесостепи включительно наблюдается закономерная смена климатических и лесорастительных условий. Остановимся сначала на особенностях смены климатических условий.

Зональные изменения климатических условий в широтном направлении. На основании литературных данных показано, как от средней тайги до южной лесостепи (включительно) изменяются продолжительность вегетационного периода, среднеиюльские температуры и значения гидротермического коэффициента (ГТК). Показано, что по мере продвижения с севера на юг происходит увеличение продолжительности вегетационного сезона, возрастает температура самого жаркого месяца в году - июля и снижаются значения гидротермического коэффициента. Последнее указывает на постепенное усиление ксерофилизации в южном направлении. Перечисленные изменения климатических условий имеют немаловажное значение для жужелиц.