Организация сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов восточно-европейской (Русской) равнины

Зональные изменения лесорастительных условий в широтном направлении. В разделе показано, как по мере продвижения с севера на юг изменяются характер почвенного покрова и состав древостоев.

Зональные закономерности изменения фауны и населения жужелиц, обитающих в лесных биогеоценозах Восточно-Европейской (Русской) равнины. Результаты наших многолетних исследований в лесах рассматриваемых районов позволяют проследить зональные изменения фауны и населения жужелиц.

Зональные закономерности изменения фауны жужелиц, обитающих в лесных биогеоценозах Восточно-Европейской (Русской) равнины. В районах исследования в общей сложности зарегистрировано 138 видов, относящихся к пяти зоогеографическим комплексам, из которых наибольшим числом представлены транспалеарктические (33,3-43,6 %) и европейско-сибирские (29,0-35,6 %) виды. Основу фауны рассматриваемых лесных биогеоценозов составляют характерные лесные виды (24,4-51,6 %). Более половины собранных видов размножается весной (56,4-77,9 %). Абсолютное большинство этих видов (71,9-90,3 %) ведет хищный образ жизни. Зоофаги представлены 9 группами, среди которых наиболее многочисленны как обитатели поверхности почвы (эпигеобионты ходящие, крупные - 8,8-12,9 %) и подстилки (поверхностно-подстилочные стратобионты - 25,9-34,8 % и подстилочные стратобионты - 13,5-32,2 %), так и преимущественно почвы (подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся - 7,9-16,1 %). По характеру суточной активности в зависимости от района выявлены виды, активные преимущественно либо в светлое (60,0-70,0% - средняя тайга и южная лесостепь), либо в темное время суток (53,8% - мало нарушенные хвойно-широколиственные леса)

Проведено сравнение трофической структуры фауны жужелиц по другим ландшафтам в пределах рассматриваемых зон, а также в зональном аспекте.

Зональные закономерности изменения населения жужелиц, обитающих в лесных биогеоценозах Восточно-Европейской (Русской) равнины. Население жужелиц в еще бульшей степени, чем фауна отражает своеобразие лесных экосистем изученных районов. С севера на юг возрастает уловистость этих жесткокрылых как по численности, так и биомассе. В лесах средней тайги она колебалась от 9,04 до 59,6 экз./100 лов.-сут. В южной тайге - от 62,1 до 109,2 экз./100 лов.-сут. В мало нарушенных лесах Подмосковья - от 57,0 до 310,9 экз./100 лов.-сут., а в рекреационных насаждениях - от 105,6 до 265,8 экз./100 лов.-сут. В Тульских засеках, где условия по сравнению с предыдущими подзонами более выровненные, уловистость колебалась не в столь широких пределах - от 232,7 до 274,5 экз./100 лов.-сут. В южной лесостепи, где помимо влажности (как в предыдущих районах) большое значение имеет и засоление почв, уловистость снова колебалась в широких пределах: 15,7 - 251,0 экз./100 лов.-сут. Еще заметнее различия при сравнении данных по биомассе. В средней тайге она колебалась от 0,09 до 2,0 г/100 лов.-сут. В мало нарушенных насаждениях хвойно-широколиственных лесов - от 0,9 до 4,6 г/100 лов.-сут., а в южной лесостепи - от 1,61 до 13,66 г/100 лов.-сут.

В южном направлении изменялась и средняя численность этих насекомых. В лесах средней тайги, согласно литературным источникам [Крылова, 1973 и др.], она составляла в среднем 3,2 экз./м² .В южной тайге средняя численность составляла 1,0-5,2 экз./м². В мало нарушенных лесах подзоны хвойно-широколиственных лесов она оказалась заметно выше (4,0-12,4 экз./м²), особенно в рекреационных насаждениях (6,48-24,0 экз./м²). В подзоне широколиственных лесов тенденция увеличения средней численности в южном направлении сохраняется, причем как и в случае уловистости разброс значений не так велик (19,0-33,6 экз./м²), что нельзя сказать о южной лесостепи (4,6-7,9 - 14,4-27,2 экз./м²).

Из пяти зоогеографических комплексов ведущая роль принадлежит европейско-сибирским и транспалеарктическим видам, причем, если первые преобладали в двух подзонах тайги (51,8-78,9 %), то вторые - в мало нарушенных лесах зоны смешанных лесов (61,5-65,9 %). В то же время в рекреационных насаждениях подзоны хвойно-широколиственных лесов и в южной лесостепи соотношение жужелиц этих двух комплексов было примерно одинаковым (38,6 и 36,0%, 42,6 и 35,2 %, соответственно). Для всех рассмотренных районов характерно господство лесных видов (81,3-92,2 %).

От средней тайги к южной лесостепи наблюдается смена преобладающих групп по срокам размножения. Если в тайге (в средней и южной) преобладают виды с летне-осенним размножением (62,0-78,7 %), то в зоне смешанных лесов и лесостепи лесостепи на первое место выходят виды с весенним размножением (45,6-62,9 %). Это объясняется климатическими условиями рассматриваемых районов, в первую очередь, продолжительностью вегетационного периода. Если в средней тайге начало активности приходится на конец мая-начало июня, то хвойно-широколиственных лесах на первые числа мая, а иногда и на середину апреля. Поэтому на севере из-за поздних сроков наступления благоприятных условий жужелицы с весенним размножением не успевают завершить цикл развития (зимуют на стадии имаго). В то же время виды с летне-осенним размножением (размножаются во второй половине лета) зимуют на стадии личинки и цикл развития завершается на следующий год.

Во всех районах господствуют зоофаги (96,0-99,9 %), однако состав доминантных групп неодинаков. В средней и южной тайге, где основная масса беспозвоночных сосредоточена в подстилке, ведущая роль в населении принадлежит подстилочным формам (поверхностно-подстилочные -5,0-7,8 %) и подстилочные стратобионты - 69,0-79,3 %), хотя доминируют и зарывающиеся формы - 15,0-20,6 %. В зоне смешанных лесов к ним присоединяются крупные хищные формы - эпигеобионты ходящие, крупные. В южной лесостепи из перечисленных групп роль подстилочных стратобионтов снижается (не входят в состав доминантов). В то же время доминируют также подстилочно-трещинные стратобионты (14,4 %) и дендроэпигеобионты (9,4 %). В итоге от тайги (3 группы) к лесостепи (5 групп) наблюдается расширение спектра доминантных групп жизненных форм имаго этих насекомых.

Что касается суточной активности, то характер ее изменяется следующим образом: в средней тайге (68,3 %) и южной лесостепи (76,3 %) преобладает дневная, а в хвойно-широколиственных лесах (58,3 %) - ночная активность.

Экологическая характеристика доминантных видов жужелиц. В состав доминантов в общей сложности входит 24 вида, однако лишь Pterostichus oblongopunctatus и P. melanarius доминировали во всех исследованных районах. В зависимости от района их число колеблется от 4 (южная тайга) до 12 (рекреационные леса подзоны хвойно-широколиственных лесов). Общее число доминантных групп жизненных форм - шесть. Среди них наибольшим числом доминантов представлены поверхностно-подстилочные стратобионты (8 видов) и эпигеобионты ходящие, крупные (7 видов). Далее подробно разбираются особенности биотопического распределения доминантов в пределах рассматриваемых районов с привлечением данных других отечественных и зарубежных специалистов.

При изучении суточной активности в лесах всех трех зон к наиболее многочисленным относятся 24 вида. Из них особого внимания заслуживают шесть видов, которые многочисленны в двух (Loricera pilicornis, Trechus secalis, Patrobus atrorufus, Calathus micropterus), а то и трех зон (Pterostichus oblongopunctatus и P. melanarius). У одних видов тип суточной активности не меняется. Это L. pilicornis и Trechus secalis,которые как в средней тайге, так и хвойно-широколиственных лесах активны преимущественно в светлое время суток и C. micropterus, ведущий себя в тех же условиях как эврипластичный вид. У остальных трех видов наблюдается зональная смена типа активности. P. atrorufus, эврипластичный в средней тайге, в хвойно-широколиственных лесах становится ночным. P. oblongopunctatus и P. melanarius в средней тайге и южной лесостепи активны преимущественно в светлое время суток, тогда как в хвойно-широколиственных ведут себя как эврипластичные виды. Далее проводится сравнительный анализ особенностей суточной активности рассматриваемых видов в пределах одной и разных зон с использованием литературных источников.

Для самок восьми доминантных видов, отмеченных в разных зонах, проведено сравнение средней сухой массы тела особей. Оказалось, что из трех видов (L.pilicornis, P. atrorufus и C. micropterus) многочисленных в лесах средней тайги и хвойно-широколиственных лесах, лишь у C. micropterus наблюдается статистически достоверное увеличение массы тела в южном направлении. Из видов, собранных в трех зонах (P. assimilis, P. melanarius, P. oblongopunctatus, P. niger и C. granulatus), достоверное увеличение этого показателя от средней тайги к хвойно-широколиственным лесам, отмечено лишь у P. assimilis. Напротив, от хвойно-широколиственных лесов к южной лесостепи масса тела достоверно возрастает у всех перечисленных видов, за исключением P. niger.

Глава 9. Современное состояние проблемы экологических ниш животных (обзор литературы)

В главе обобщаются литературные данные, посвященные выяснению механизмов организации сообществ животных организмов. Отмечается, что проблема выяснения роли отдельных ресурсов в дифференциации экологических ниш довольно детально разработана на примере, в первую очередь, позвоночных животных, тогда как при изучении жужелиц этот вопрос практически выпал из поля зрения ученых, особенно в исследованиях отечественных специалистов.

Известно, что существуют восемь различных типов взаимоотношений между двумя популяциями [Пианка, 1981 и др.], один из которых - конкуренция. Проблема конкуренции тесно связана с таким понятием как «экологическая ниша». Г. Хатчинсон [Hutchinson, 1957] определил экологическую нишу как весь диапазон физических, химических и биотопических условий, при которых живет и воспроизводит себя особь (или популяция).

Исходя из теоретических представлений о многомерной экологической нише число осей (факторов), по которым может быть описана каждая ниша, бесконечно велико. Однако все их многообразие может быть сведено к трем основным независимым осям: пространственная, временнбя и трофическая.

Основное место в главе уделено анализу опубликованных данных, посвященных различным путям разделения экологических ниш как на межвидовом, так и внутривидовом уровнях. В большинстве работ показана роль отдельных ресурсов в дифференциации экологических ниш, среди которых можно выделить следующие основные формы.

А. Межвидовой уровень.

1. Пространственная разобщенность.

Географическая разобщенность. Сходные по условиям экологические ниши могут занимать разные виды, называемые экологическими викариатами [Яхонтов, 1969] или экологическими эквивалентами, что демонстрируют, например, некоторые виды кокцид [Kozak, 1987].

В ряде случаев можно наблюдать биотопическую разобщенность, когда близкие в систематическом отношении виды в пределах одного географического района заселяют разные биотопы [Schmitt, 1987 и др.].

Пространственная разобщенность может проявляться и на микростациальном уровне, когда, например, разные виды для заселения или откладки яиц выбирают разные участки одних и тех же растений [Hughes A. & Hughes M., 1987 и др.].

2. Временнбя разобщенность.

Виды со сходной диетой имеют разные сроки сезонной активности [Garsia-Roman & Galante, 1989 и др.]. Сезонность в активности видов со сходной диетой может проявляться и в разных сроках появления личинок [Hurd & Eisenberg, 1989] или личинок и имаго [Elliott, 1988].

Совместное сосуществование близких видов возможно благодаря различиям в суточной активности, что наглядно показано на примере шмелей и медоносных пчел [Kakutani, 1990].

3. Трофическая разобщенность.

Виды, имеющие разную диету, могут обитать в сходных условиях [Yasuda, 1990 и др.] и/или быть активными в одинаковые сроки [Yasuda, 1990].

Рассмотренные примеры демонстрируют снижение или избегание межвидовой конкуренции по одной из основных осей. Однако в сообществе чаще всего снижение конкуренции осуществляется по двум и более осям. Например, у муравьев таежной зоны ведущая роль в дифференциация ниш принадлежит трофической и временнуй осям [Сейма, 1987]. На примере некоторых видов жужелиц продемонстрирована дифференциация по пространственной и временнуй осям [Маталин, 1997].

Б. Внутривидовой уровень.

Конкуренция может быть причиной укорочения периода предимагинального развития, увеличения смертности личинок и уменьшения размеров тела имаго [Gribbin, Thomson, 1990 и др.], изменения соотношения полов [Hurd et al., 1994] и др.

Один из показателей, который используется специалистами при анализе материала - число зарегистрированных видов. При этом перед исследователем встает вопрос: насколько должны различаться между собой виды, чтобы совместно сосуществовать. На примере птиц Хатчинсон [Hutchinson, 1959] и Коуди [Cody, 1973] показали, что у видов одного трофического уровня, например, отношение размеров ротовых аппаратов колеблется от 1,1 до 1,4 , составляя в среднем 1,28-1,3. Если вместо линейных размеров используется масса тела, то эта величина равна 1,28³ = 2,097, т.е. каждый последующий вид примерно в 2 раза крупнее предыдущего. Эта величина, которая на языке математики называется коэффициентом пропорциональности, известна под названием закона Дайара [Джиллер, 1988], который гласит: если совместно обитающие виды различаются по морофологическим признакам в 1,3 или по массе в 2 раза, то между ними конкуренция отсутствует.

Глава 10. Зональные закономерности организации экологических ниш жужелиц, обитающих в лесах восточно-европейской (русской) равнины

Фаунистические закономерности организации экологических ниш жужелиц лесных биогеоценозов Восточно-Европейской (Русской) равнины. Как было показано выше, в лесах рассматриваемых зон преобладают зоофаги, поэтому именно на представителях этой трофической группы разобрана роль отдельных факторов в сегрегации экологических ниш. На примере средней тайги, хвойно-широколиственных лесов (мало нарушенные и рекреационные насаждения) и южной лесостепи выявлены наиболее характерные для этих районов виды жужелиц (от 12 до 19 видов в зависимости от района).

Таблица 2. Средние значения коэффициентов пропорциональности средних масс тела самок жужелиц, обитающих в лесных биогеоценозах Русской равнины

Условные обозначения: n - число видов; t - критерий Стьюдента; - число степеней свободы.

*Различия статистически недостоверны при Р 0,05.

В главе подробно разбираются принципы, на основании которых были отобраны эти виды. В связи с тем, что биомасса особей самок и самцов у одних и тех же видов, как правило, различна [Грюнталь, 1996а и др.], во внимание принимали сухую массу тела особей самок. Для этих видов определяли значения коэффициентов пропорциональности, которые вычислялись как отношение масс каждого последующего вида к предыдущему в ряду от более "легкого" к более "тяжелому". После чего для каждого района вычисляли среднее значение этих коэффициентов.

Сравнение средних значений коэффициентов пропорциональности из разных районов показывает, что различия между ними статистически недостоверны (табл. 2). Это дает основание полагать, что формирование лесных группировок хищных жужелиц в разных зонах подчиняется единой закономерности: каждый последующий вид отличается от предыдущего на одну и ту же величину, причем она характерна не только для мало нарушенных насаждений, но и для лесов, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке.

Более детальный анализ показывает, что в ряде случаев значения коэффициентов пропорциональности изменяются скачкообразно, что, вероятно, связано с отсутствием в настоящее время типичных обитателей лесов. Наиболее характерным примером этого может служить обычный в начале XX века на территории Московской области Carabus violaceus L. Согласно специальному исследованию В.А. Орлова [1983] последние находки C. violaceus на этой территории относятся к 1923 г. Наши совместные с В.А. Орловым исследования в 1980 г. в 10 типах леса в окрестностях оз. Глубокое (Московская обл.), где этот вид был довольно обычен в начале ХХ века [Золотарев, Воронков, 1907], не дали положительного результата. Поэтому в настоящее время мы не располагаем экземплярами этого вида из Подмосковья, однако о примерном значении средней массы тела C. violaceus можем судить по работе Л. Грюма [Grьm, 1976] из Польши, где он указывает сухую массу тела особей C. violaceus и некоторых других обычных в лесах видов жужелиц (табл. 3).

Таблица 3. Биомасса (сухой вес) некоторых видов жужелиц, обитающих в лесных биогеоценозах подзоны хвойно-широколиственных лесов

Согласно приведенным данным этот вид занимает место между Carabus hortensis и C. glabratus. Если бы C. violaceus отсутствовал, то значение коэффициента пропорциональности было бы равно 1,468589083, тогда как в случае его присутствия величина коэффициента пропорциональности едва превышает единицу (табл. 3).

Как отмечалось выше (Глава 6) в этих лесах не обнаружен C. glabratus, в то же время в рекреационных насаждениях встречается, а часто и доминирует Carabus nemoralis, а на последних (IV и V) стадиях рекреационной дигрессии отмечен и Calathus melanocephalus [Грюнталь, 1987 и др.]. В частности, если бы в рекреационных лесах не встречался C. melanocephalus, то коэффициент пропорциональности между Loricera pilicornis и Patrobus atrorufus (место, которое занимает C. melanocephalus) равнялся бы 1,296716521 (табл. 3).

Следовательно, можно предположить, что если значение коэффициента пропорциональности превышает величину 1,3, то в сообществе, вероятно, по каким-то причинам отсутствует один или более видов. Кроме того, какие-либо изменения, происходящие в сообществе, могут привести к появлению новых видов, причем, в случае внедрения их в существующие “пустоты” (что имеет место в случае с рекреационными лесами) не станет причиной кардинальной перестройки лесной фауны.

Полученная нами величина коэффициента пропорциональности по массе тела (1,3), известного, как было сказано выше, под названием закона Дайара, отличается от значения, вычисленного для позвоночных животных (2,097).

Таким образом, формирование фауны жужелиц в лесах разных природных зон происходило в соответствии с закономерным нарастанием средней массы тела образующих размерный ряд видов. Скачкообразные изменения коэффициента пропорциональности массы видового ряда говорят о группировке, открытой для внедрения видов с определенной массой, либо о том, что по каким-либо причинам в насаждениях отсутствуют один или несколько видов. При варьировании видового состава структура группировки сохраняется.

Существует определенная зависимость между сухой массой тела особей и среднесуточным энергетическим бюджетом вида:

J = 1130,5 - 1130,5(0,997332^Wa),

где J - среднесуточный энергетический бюджет (дж./особь); W_a - сухая масса тела имаго в мг [Grьm, 1980]. Следовательно, близкие в систематическом плане виды различаются не только по пищевому рациону (что было показано ранее), но и энергообмену, на что указывает средняя масса тела особей.

Таким образом, в лесных биогеоценозах рассматриваемых районов господствуют зоофаги, различающиеся по массе тела и, следовательно, по использованию пищевых ресурсов.

Особенности организации экологических ниш доминантных видов жужелиц лесных биогеоценозов Восточно-Европейской (Русской) равнины. Теперь рассмотрим роль ресурсов в дифференциации экологических ниш доминантных видов лесных биогеоценозов модельных районов. Список этих жужелиц, зарегистрированных в насаждениях трех зон, включает в общей сложности 24 вида, причем в пределах одного района в него входят от 4 до 12 видов. Выясним, каким образом удается сосуществовать этим жужелицам. Во-первых, доминанты различаются по качественным признакам. В частности, эти виды относятся к разным группам жизненных форм. В итоге в пределах одного района к одной группе жизненных форм относятся от одного до четырех доминантных видов.

Особи видов, относящиеся к одной жизненной форме, имеют разную массу тела, а, следовательно, и роль их в ценозе различна.

Различаются доминантные виды и по количественным показателям. Согласно представлению о многомерности экологической ниши, имеющиеся у нас данные (как было сказано выше) могут быть объединены в три группы факторов: пространственная, временнбя и трофическая составляющие экологической ниши. Пространственную ось экологической ниши анализировали по двум составляющим: распределение по типам леса (макростациальное распределение) и по приуроченности к отдельным парцеллам (микростациальное распределение). При рассмотрении временнуй оси экологической ниши принимали во внимание сезонную, суточную и многолетнюю ее составляющие, а трофической оси - пищевой рацион, о характере которого судили как по собственным наблюдениям автора, так и по литературным данным.

Результаты расчетов перекрывания экологических ниш рассматриваемых доминантов представлены в табл. 4. Данные по питанию приведены только для хвойно-широколиственных лесов и только для эпигеобионтов, т. к. исследования проводили лишь в этой подзоне и только 100% особей этих жужелиц питалось предлагаемыми жертвами.

Таблица 4. Средние значения коэффициентов перекрывания экологических ниш (в %) для доминантных групп жизненных форм имаго зоофагов лесных биогеоценозов Русской равнины

Условные обозначения. Районы: I - средняя тайга; II - южная тайга; III - хвойно-широколиственные леса (мало нарушенные насаждения); IIIa - хвойно-широколиственные леса (рекреационные насаждения); IV - широколиственные леса; V - южная лесостепь.

Рассмотрим роль отдельных ресурсов в сегрегации экологических ниш. В связи с тем, что наибольшее число ресурсов было привлечено при расчете перекрывания ниш у эпигеобионтов ходящих (крупных) в условиях подзоны хвойно-широколиственных лесов (мало нарушенные насаждения), на примере именно этой группы и для этого района и будет выяснен этот вопрос.

Анализ степени перекрывания ниш по рассматриваемым измерениям позволяет выстроить следующий ряд по убыванию их роли: макроместообитание, сезонная активность, микроместообитание, многолетняя активность, суточная активность и, наконец, питание. Если сравнить роль отдельных ресурсов в дифференциации экологических ниш, то не трудно заметить, что в зависимости от района ведущая роль в разделении ниш принадлежит или макроместообитанию (средняя тайга и южная лесостепь) или сезонной активности (хвойно-широколиственные леса). И это неудивительно. Продолжительность активного периода в подзоне хвойно-широколиственных лесов значительно дольше, чем в южной лесостепи и, особенно в средней тайге. В средней тайге из-за более короткого вегетационного сезона жужелицы активизируются лишь в первых числах июня, так как снег здесь лежит до конца мая. В условиях Подмосковья (хвойно-широколиственные леса) жужелицы начинают свою активность в конце, а иногда даже и в середине апреля [Грюнталь, 1988б]. В южной лесостепи сезонная активность жужелиц лимитирована засухой летом (особенно в июле-августе), а часто и весной [Всеволодова-Перель, Кудряшева, Грюнталь и др., 1995]. Вероятно, по причине засушливых весен жужелицы в этом районе обычно начинают свою активность в 10-х числах мая, а некоторые виды, как, например, Calosoma inquisitor, около 20 мая. К примеру, в мае 1987-1988 гг., когда проводились исследования, выпало всего 12,0-13,6 мм осадков при средней температуре 15,4°-13,6°С, соответственно [Всеволодова-Перель, Кудряшева, Грюнталь и др., 1995]. Заметно снижена активность жужелиц и в середине лета, особенно в июле. Причина этого - высокие температуры. Вследствие этого у целого ряда видов наблюдается летняя диапауза.

Более ранние и сроки окончания активности. Особенно это касается средней тайги. Если в условиях Подмосковья жужелицы активны до конца сентября (иногда и до начала октября), то в соседних зонах (тайга и южная лесостепь) - до середины, либо до начала этого месяца. В средней тайге прекращение активности связано с более низкими по сравнению с Подмосковьем температурами, а в южной лесостепи - вероятно, с более высокими температурными преферендумами жужелиц.

Кроме сокращения продолжительности активного периода в лесостепи по сравнению с зоной смешанных лесов весьма существенное значение имеет разнообразие почвенно-микроклиматических условий. Как было сказано выше, в этом районе помимо влажности большое значение для распределения этих жесткокрылых имеет степень засоления почв. Вероятно, сокращение периода активности за счет летней, а часто и весенней засух и различия почвенно-микроклиматических условий - основные причины того, что в этой зоне наибульшее значение в дифференциации ниш имеет не сезонная активность, как в зоне смешанных лесов, а макроместообитание.

Таблица 5. Роль отдельных ресурсов (расположены в порядке увеличения значений) в дифференциации экологических ниш доминантных групп имаго зоофагов среди жужелиц лесных биогеоценозов Русской равнины

* Средние значения перекрывания ниш по этому ресурсу.

Популяционные особенности организации экологических ниш некоторых доминантных видов жужелиц лесных биогеоценозов Восточно-Европейской (Русской) равнины. Дифференциация экологических ниш имеет место и у одних и тех же видов на популяционном уровне. На примере C. micropterus наглядно показано сужение пространственной ниши в южном направлении. Как показали наши исследования в средней тайге C. micropterus - эвритопный лесной вид, в равной степени обитающий как в ельниках, так и лиственных лесах. В южной тайге и особенно в подзоне хвойно-широколиственных лесов этот вид явно предпочитает хвойные леса. В лиственных лесах подзоны широколиственных лесов и лесостепи не отмечен. Только по сборам А.А. Мищенко [1974а] зарегистрирован в сосняках лесостепи. На примере Carabus granulatus, Pterostichus niger, P. melanarius, P. oblongopunctatus, P. strenuus, Platynus assimilis удалось проследить за изменениями средней сухой массы тела особей перечисленных видов [Грюнталь, 2001]. При этом нетрудно заметить, что среднее значение этого показателя возрастает с севера на юг.

На основании имеющихся данных можно высказать предположение, что особи одних и те же видов в разных географических районах, имеющие разную массу тела, различаются по энергообмену [Grьm, 1980], т. е. вероятнее всего, что по мере возрастания массы тела происходит и увеличение суточной нормы потребления пищи, а, следовательно, и изменение трофической ниши. Популяционные различия между особями одного и того же вида, обитающего в лесах разных природных зон, могут касаться и суточной активности. Так, у среднетаежных особей Pterostichus oblongopunctatus и P. melanarius отмечено преобладание дневной активности (Приложение 5: табл. 2).

В условиях Подмосковья эти жужелицы ведут себя как эврипластичные виды. Снова преобладание дневной активности у этих жужелиц наблюдается в лесах южной лесостепи. Patrobus atrorufus, эврипластичный по активности в течение суток в условиях средней тайги, в хвойно-широколиственных лесах активен преимущественно в дневные часы. По этой причине перекрывание ниш по этому ресурсу у особей этих видов оказалось ниже 100% (табл. 6).

Таблица 6. Значения коэффициентов перекрывания экологических ниш (в %) для особей некоторых видов из разных популяций. Суточная активность

Популяционные особенности организации экологических ниш у одних и тех же видов возможны и в пределах одного географического района.

К примеру, на территории Теллермановского опытного лесничества средняя сухая масса особей P. melanarius, собранных в нагорной 90-летней осоко-снытево-ясеневой дубраве, достоверно выше, чем масса особей того же вида из пойменной ландышево-ежевичной дубравы (табл. 7).

Таблица 7. Средняя сухая масса тела особей самок Pterostichus melanarius из разных типов леса Теллермановского опытного лесничества

* Различия статистически достоверны при Р> 0,001.

Таким образом, на основании формулы Л. Грюма [Grьm, 1980] можно высказать предположение, что, как и в случае географических различий, особи из разных популяций, имеющие разную массу тела, имеют различную суточную норму потребления пищи.

Внутривидовые особенности организации экологических ниш некоторых доминантных видов жужелиц лесных биогеоценозов Восточно-Европейской (Русской) равнины. Различия в организации экологических ниш выявляются не только на видовом, но и внутривидовом уровне. К примеру, имаго и личинки одних и тех же видов, принадлежащие к одним и тем же группам жизненных форм, активны в разные фенологические сроки. Это наглядно можно видеть на примере таких поверхностно-подстилочных форм как Loricera pilicornis и Platynus assimilis. Средние значения перекрывания ниш в сезонном аспекте у имаго и личинок этих видов оказались равными 44,7% и 16,0%, соответственно.

Известно, что в популяции одних и тех же видов присутствуют особи разных возрастов. Например, в популяции P. oblongopunctatus присутствуют молодые особи, особи второго и третьего года жизни [Den Boer, 1979]. Наши наблюдения за P. oblongopunctatus показали, что особи разных возрастов по-разному питаются в течение сезона [Сергеева, Грюнталь, 1988а]. Так, осенний пик двигательной активности дают только особи нового поколения, которые питаются в этот период животной пищей. Между тем, старые ранее уже откладывавшие яйца самки находятся в это время в укрытиях и у них в пищеварительном тракте белковая пища не обнаружена.

На то, что экологические ниши особей разных полов одних и тех же видов имеют своеобразные черты, следует хотя бы из того, что особи самцов и самок чаще всего различаются по средней сухой массе тела (Глава 10). Отсюда следует, что ежесуточная норма потребления пищи также должна быть различной. Отличается и пищевой рацион у особей разных полов у одного и того же вида. Как было сказано выше (Глава 6) при изучении питания в качестве потенциальных жертв рассматривали 10 групп почвенных беспозвоночных.

Таблица 8. Сезонные изменения коэффициентов (К) перекрывания трофических ниш (в %) для особей разных полов некоторых видов жужелиц, обитающих в лесах Подмосковья

*В эти временные сроки у особей разных полов выявлены белки разных групп почвенных беспозвоночных.

Установлено, что у самцов и самок таких видов как Platynus assimilis, Patrobus atrorufus, Carabus granulatus и Pterostichus oblongopunctatus участие представителей мезофауны различно (Приложение 6: табл. 12-15). Более того, эти беспозвоночные преобладали в рационе у самок по сравнению с самцами у всех перечисленных видов, кроме P. oblongopunctatus, у которого отмечена обратная картина.

В определенной степени различаются особи разных полов и по предпочитаемости пищевых объектов, что нашло свое отражение в средних значениях коэффициентов перекрывания трофических ниш. Изменяются значения этих коэффициентов и в течение сезона, причем, весьма существенно. Это указывает на своеобразное изменение диеты у особей разных полов одних и тех же видов.

Выводы

1. Фауна жужелиц мало нарушенных и подверженных рекреационной нагрузке лесных насаждений средней и южной тайги, хвойно-широколиственных и широколиственных лесов зоны смешанных лесов и южной лесостепи имеют следующие общие черты:

преобладание европейско-сибирских и транспалеарктических видов;

преобладание характерных лесных видов;

присутствие видов с весенним, летне-осенним и мультисезонным размножением с преобладанием первых из них;

преобладание зоофагов четырех групп жизненных форм имаго: эпигеобионты ходящие (крупные типа Carabus), поверхностно-подстилочные (типа Bembidion) и подстилочные стратобионты (типа Calathus) и подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся (типа крупных Pterostichus);

присутствие видов с дневной и эврипластичной активностью в течение суток.

2. К своеобразным особенностям фауны жужелиц мало нарушенных лесных насаждений рассматриваемых районов относятся:

наличие в средней тайге и южной лесостепи видов с весенне-летним размножением;

присутствие среди зоофагов только в тайге (средней и южной) и подзоне хвойно-широколиственных лесов эпигеобионтов бегающих (типа Elaphrus), лишь в средней тайге и подзоне хвойно-широколиственных лесов подстилочно-подкорных стратобионтов (типа Dromius), а в подзоне хвойно-широколиственных лесов - также и геобионтов (типа Clivina); только в подзоне широколиственных лесов и в южной лесостепи зарегистрированы дендроэпигеобионты (типа Calosoma), а подстилочно-трещинные стратобионты (типа Brachinus) - лишь в южной лесостепи;

только в подзоне хвойно-широколиственных лесов выявлены виды с преобладающей активностью в темное время суток;

рекреационные насаждения подзоны хвойно-широколиственных лесов отличаются от мало нарушенных насаждений той же подзоны лишь присутствием Carabus nemoralis и отсутствием характерного лесного вида Carabus glabratus.

3. Население жужелиц мало нарушенных и подверженных рекреационной нагрузке лесных насаждений рассматриваемых районов имеет следующие общие черты:

преобладание европейско-сибирских и транспалеарктических видов;

абсолютное господство характерных лесных видов;

абсолютное господство зоофагов с доминированием во всех районах поверхностно-подстилочных стратобионтов и подстилочно-почвенных стратобионтов зарывающихся;

4. Своеобразие населения мало нарушенных и подверженных рекреационной нагрузке лесных насаждений проявляется в том, что:

с севера на юг происходит закономерное возрастание уловистости жужелиц как по числу особей (в среднем от 34,3 до 133,4 экз./100 лов.-сут.), так и по биомассе (от 1,04 до 7,65 г/100 лов.-сут., соответственно);

с севера на юг происходит закономерное возрастание средней численности этих насекомых (в среднем от 3,2 в средней тайге до 15,9 экз./м² в южной лесостепи).

если в средней и южной тайге преобладают виды с летнее-осенним, то в зоне смешанных лесов и южной лесостепи - с весенним размножением;

различен состав доминантных групп среди зоофагов: в средней и южной тайге это поверхностно-подстилочные и подстилочные стратобионты и подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся. В зоне смешанных лесов (в обоих подзонах и рекреационных насаждениях) к ним присоединяются эпигеобионты ходящие (крупные). В южной лесостепи происходит дальнейшее увеличение числа доминантных групп за счет дендроэпигеобионтов и подстилочно-трещинных стратобионтов, но одновременно подстилочные стратобионты не входят в число доминантов.

в средней тайге и в южной лесостепи для населения характерно преобладание дневной, а в хвойно-широколиственных лесах - ночной активности;

выявлены виды, у которых от средней тайги к южной лесостепи происходит увеличение средней сухой массы тела;

своеобразие рекреационных насаждений проявляется в том, что выявлены виды, которые реагируют на усиление рекреационной нагрузки.

5. В каждом из обследованных районов среди доминантных групп жизненных форм имаго выделены доминантные виды, число которых в зависимости от района колебалось от 4 до 12.

6. Формирование фауны жужелиц лесов разных природных зон (на примере средней тайги, хвойно-широколиственных лесов и южной лесостепи) подчиняется известному закону Дайара, но с поправкой на изучаемые объекты (его значение с учетом массы тела равно 1.3, а не 2.0 - как в случае с позвоночными животными).

7. Исходя из полученного значения, можно предсказывать потенциальное число видов, которое может обитать в том или ином биогеоценозе.

8. Роль отдельных ресурсов в дифференциации экологических ниш (макроместообитание, микроместообитание, сезонная, суточная и многолетняя активность, питание) для доминантных видов может изменяться в зависимости от района исследований. Если в хвойно-широколиственных лесах (мало нарушенные и рекреационные насаждения) наибольшее значение имеет сезонная активность, а макроместообитание находится на втором месте, то в средней тайге и южной лесостепи наблюдается обратная картина.

9. Расхождения экологических ниш между близкими видами осуществляются следующим образом. С одной стороны, основное ядро фауны составляют виды, относящиеся к разным жизненным формам, отличающиеся систематической принадлежностью (относятся к разным родам или подродам), массой тела и, соответственно, своей ролью в ценозе. С другой стороны, виды, близкие по массе, обитающие в одном ярусе (относятся к одной жизненной форме) и имеющие сходные или близкие по своему составу трофические связи, расходятся по одному или нескольким из рассмотренных ресурсов.

10. Полученные данные могут быть использованы как часть многолетнего экологического мониторинга лесных экосистем и оценки их состояния и нарушенности.

Список публикаций по теме диссертации

1. Грюнталь, С.Ю. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в широколиственных лесах Тульских засек // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 1981. Т. 86. Вып. 3. - С. 52-56.

2. Грюнталь, С.Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Энтомологическое обозрение - 1982. - Т. 61. Вып. 1. - С. 201-205.

3. Грюнталь, С.Ю. Об использовании фиксированного материала для определения биомассы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Экология - 1984. № 6. - С. 76-78.

4. Грюнталь, С.Ю. Ландшафтно-зональные особенности распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах центральных районов европейской части СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1985. Т. 90. Вып. 5. - С. 15-25.

5. Грюнталь, С.Ю. Суточная активность жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах Подмосковья // Экология - 1988. № 5. - С. 80-84.

6. Грюнталь, С.Ю. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах Подмосковья // Экология - 1988. № 6. - С. 37-42.

7. Сергеева, Т.К. Сезонная динамика питания Pterostichus oblongopunctatus (Coleoptera, Carabidae) / Т.К. Сергеева, С.Ю. Грюнталь // Зоологический журнал - 1988. Т. 67. Вып. 4. - С. 548-556.

8. Сергеева, Т.К. Сезонные изменения питания жужелицы Agonum assimile (Coleoptera, Carabidae) / Т.К. Сергеева, С.Ю. Грюнталь // Зоологический журнал - 1988. Т. 67. Вып. 10. - С. 1589-1592.

9. Грюнталь, С.Ю. Особенности пищевых связей лесных жужелиц родов Carabus и Cychrus / С.Ю. Грюнталь, Т. К. Сергеева // Зоологический журнал - 1989. Т. 68. Вып. 1. - С. 45-51.

10. Грюнталь, С.Ю. О некоторых особенностях популяций жужелиц Agonum assimile Pk. (Coleoptera, Carabidae) в лесных почвах // Экология - 1990. № 6. - С. 75-78.

11. Сергеева, Т.К. Связи жужелиц рода Pterostichus с кормовыми ресурсами / Т.К. Сергеева, С.Ю. Грюнталь // Зоологический журнал - 1990. Т. 69. Вып. 3. - С. 32-41.

12. Грюнталь, С.Ю. Сегрегация экологических ниш доминантных видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесных биоценозах подзоны широколиственно-еловых лесов // Известия АН СССР. Серия биологическая - 1993. № 5. - С. 732-748.

13. Грюнталь, С.Ю. Зависимость питания подстилочных видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) от состава и структуры почвенного населения / С.Ю. Грюнталь, Т. К. Сергеева // Энтомологическое обозрение - 1994. Т. 73. Вып. 1. - С. 44-56.

14. Грюнталь, С.Ю. Комплексы жужелиц в различных типах леса средней тайги // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1996. Т. 101. Вып. 1. - С. 50-60.

15. Грюнталь, С.Ю. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как индикаторы рекреационного воздействия на лесные экосистемы / С.Ю. Грюнталь, Р.О. Бутовский, // Энтомологическое обозрение - 1997. Т. 76. Вып. 3. - С. 547-554.

16. Грюнталь, С.Ю. Комплексы жужелиц в лесах Среднерусской лесостепи // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1998. Т. 103. Вып. 3. - С. 25-33.

17. Грюнталь, С.Ю. Отношение средних масс тела животных - один из критериев оценки видовой насыщенности ценозов (на примере жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов Русской равнины) // Известия АН СССР. Серия биологическая -1998. № 2. - С. 292-299.

18. Грюнталь, С.Ю. Особенности зимовки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесных экосистемах Русской равнины // Известия РАН. Серия биологическая - 2000. № 3. - С. 355-360.

19. Szyszko, J. Differences in locomotory activity between males and females Carabus hortensis L. (Coleoptera, Carabidae) in a pine and a beech forest in relation to feeding state / Szyszko, J., Gryuntal, S., Schwerk, A. // Environ. Entomol. - 2004. Vol. 33. - P. 1442-1446.

20. Szyszko, J. Nocturnal activity of Carabus hortensis L. (Coleoptera, Carabidae) in two forest sites studied with harmonic radar method / J. Szyszko, S. Gryuntal, A. Schwerk // Pol. J. Ecol. - 2005. Vol. 53. № 1. - P. 117-121.

21. Грюнталь, С.Ю. Особенности распространения и распределения характерных лесных видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в пределах различных физико-географических районов Московской области / С.Ю. Грюнталь, В.Ю. Павлов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 2007. Т. 112. Вып. 2. - С. 7-13.

22. Грюнталь, С.Ю. Почвенная мезофауна таежных буроземов // Почвоведение. - 2009. № 11. - С. 1374-1382.

23. Грюнталь, С.Ю. Мезофауна различных типов почв под южнотаежными ельниками (Тверская область) // Почвоведение. - 2010. № 11. - С. 89-99.

24. Грюнталь, С.Ю. Организация сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов Восточно-Европейской (Русской) равнины. - М.: Галлея-Принт, 2008. - 484 с.

25. Всеволодова-Перель, Т.С., Кудряшева, И. В., Грюнталь С.Ю. и др. Структура и функционирование почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи. - М.: Наука, 1995. - 152 с.

26. Грюнталь, С.Ю. Ком...