Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

СПЕЦИФИКА ГОРНЫХ ФАУН ФИЛЛОФАГОВ НА ПРИМЕРЕ ЖУКОВ-ЛИСТОЕДОВ (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE) УРАЛА И ГОР ЮЖНОЙ СИБИРИ

03.02.05 - энтомология

Михайлов Юрий Евгеньевич

Москва - 2010

Введение

Горы, которые занимают около 20% территории России, относятся к важнейшим экосистемам планеты [Повестка дня …, 1993]. Ключевая составляющая стратегии устойчивого развития горных регионов - сохранение биологического разнообразия. Одной из проблем на этом пути остается недостаточная изученность биоты гор [Kцrner et al., 2001; Большаков, 2004], и наибольшие пробелы остаются в существующих базах данных по беспозвоночным животным. В этой ситуации приоритетны таксоны с наибольшим видовым богатством и функциональным значением, к которым относятся насекомые-фитофаги. Среди них жуки-листоеды (Chrysomelidae) в мировой фауне насчитывают не менее 50 000 видов [Jolivet & Verma, 2002]. Хотя в горах фитофаги по видовому богатству уступают зоофагам, особенно жужелицам, целый ряд видов листоедов не только связан с растениями-эдификаторами высокогорных биоценозов, но и относится к ключевым потребителям живого напочвенного покрова.

Жуки-листоеды, при достаточно хорошей изученности в России в целом, в горных регионах изучены еще недостаточно [Дубешко, Медведев, 1989], как и вся горная энтомофауна [Крыжановский, 2002]. Как показал пример Урала и Южной Сибири, именно горные фауны листоедов, по разным причинам, оказались средоточием целого ряда проблем, требующих решения. Среди них неполнота и неравномерность изученности видового разнообразия на исследуемой территории; нерешенные таксономические проблемы практически во всех родах горных листоедов; слабая изученность экологии и неясность особенностей распространения большинства видов из-за фрагментарности находок. Всё это последние десятилетия усугубилось отставанием в степени изученности листоедов России и других стран СНГ по сравнению со странами ЕС и Японией, где значительному прогрессу в вопросах их систематики и филогении способствуют углубленные исследования пищевой специализации, молекулярной генетики и цитогенетики, биохимии защитных веществ.

Цель данного исследования: на основе анализа комплекса адаптаций к горным условиям, особенностей трофических связей и вертикального распределения выяснить особенности и пути формирования фаун листоедов гор Урала и Сибири. Для этого были поставлены следующие задачи: изучить основные адаптации листоедов к условиям высокогорий; выяснить трофические связи листоедов в горах; изучить вертикальное распределение листоедов и выяснить их роль в консорциях филлофагов; выявить таксономический состав фаун листоедов исследованных территорий с учетом новейших достижений систематики; найти место горных видов в филогенетической системе Chrysolinina; выявить закономерности пространственного распределения листоедов на изученной территории и провести зоогеографический анализ.

Теоретическая значимость и научная новизна. Впервые подробно картированы ареалы всех известных видов, характерных для гор Урала и Южной Сибири. Впервые в фауне России выявлено присутствие специализированного высокогорного рода Oreomela Jcbs., сибирские виды которого (O. dudkorum Mikhailov, 2007, O. tuvensis Mikhailov, 2007, O. romantsovi Mikhailov, 2007) оказались новыми для науки. Описаны 2 новых подрода Chrysolina: Altailina Mikhailov, 2000, эндемичный для Западного Алтая, и Jeanclaudia Mikhailov, 2009. Всего в процессе данного исследования описано 18 новых для науки видов и 5 подвидов, что составляет около ј всех известных на территории характерных горных видов. Кроме указанных выше это Cryptocephalus (s. str.) zejensis Mikhailov, 1999, Chrysolina (Pleurosticha) uraltuvensis Mikhailov, 2000, Ch. (Altailina) dudkoi dudkoi Mikhailov, 2000, Ch. (Altailina) dudkoi ivanovskiana Mikhailov, 2000, Ch. (Altailina) capricornus Mikhailov, 2000, Ch. (Altailina) kholsunica Mikhailov, 2001, Ch. (Pezocrosita) ulugkhemica Mikhailov, 2002, Ch. (Pezocrosita) erzinica Mikhailov, 2002, Ch. (Pezocrosita) hyperboreica Mikhailov, 2002, Ch. (Timarchoptera) lomakini Mikhailov, 2003, Ch. (Timarchoptera) soiota khakassa Mikhailov, 2003, Ch. (Anopachys) sundukovi Mikhailov, 2006, Ch. (Pleurosticha) arctoalpina Mikhailov, 2006, Ch. (Pleurosticha) tolli kodarensis Mikhailov, 2006, Ch. (Pleurosticha) lagunovi Mikhailov, 2006, Ch. (Pleurosticha) mordkovitschi Mikhailov, 2007, Ch. (Pleurosticha) novozhenovi Mikhailov, 2007, Ch. (Pleurosticha) romani romani Mikhailov, 2007, Ch. (Pleurosticha) romani burjatica Mikhailov, 2007, Crosita altaica kalbensis Mikhailov, 2009. Все таксоны кроме последнего, описанного после 2008 г., вошли в новый каталог палеарктических жесткокрылых [Lцbl, Smetana, 2010]. Для 11 видов впервые выяснены кормовые растения, у 4 видов описаны ранее не известные личинки, и у всех характерных горных видов изучены типы. Впервые в родах Chrysolina и Oreomela изготовлены препараты полностью вывернутого внутреннего мешка эдеагуса, разработана терминология для их характерных элементов, и эти признаки использованы для решения сложных систематических ситуаций.

Существенно переработана и дополнена подродами, эндемичными для гор Северной и Центральной Азии, филогенетическая система Chrysolinina, основанная на взаимосвязи между хромосомными числами видов и их пищевой специализацией. Благодаря сотрудничеству с проф. Э. Петитпьером (E. Petitpierre) из Университета Балеарских островов (Испания) впервые для целого ряда подродов выяснены кариотипы и выделены последовательности COII и 16S митохондриальной ДНК. Впервые получены электронные микрофотографии скульптуры хориона Chrysolina (Timarchoptera) haemochlora Gebl., Ch. (Crositops) kabaki Lop., Ch. (Crositops) pedestris Gebl., Ch. (Ovosoma) susterai Bech. и Cystocnemis discoidea Gebl.

Практическая значимость работы. Иccледования частично проводились в рамках международных программ: в 1999-2000 гг. в составе рабочей группы по изучению горного биоразнообразия в Европе (ALPNET), с 2000 г. по настоящее время - по программе DIVERSITAS "Всемирная оценка горного биоразнообразия" (GMBA), и с 2008 г. по настоящее время - в энтомологической части программы GLORIA (GLobal Observation Research Initiative in Alpine environments). В результате для в обзорной монографии ALPNET "Alpine biodiversity in Europe", была написана глава по беспозвоночным Урала [Mikhailov, Olschwang, 2003]. Материалы картирования ареалов изученных видов листоедов пригодны для формирования баз данных с географической привязкой, аккумулируемых Интернет - порталом горного биоразнообразия GMBA (MBP) и Всемирным информационным порталом по биоразнообразию GBIF (Global Biodiversity Information Facility). Данные по распространению и экологии также могут быть использованы для включения в региональные базы данных Урала и Алтае-Саянского региона, составления каталогов и списков фауны соответствующих субъектов РФ.

Полученные результаты были использованы при разработке специальной дисциплины "Биоресурсы горных территорий", учебно-методический комплекс которой был подготовлен в рамках Инновационной образовательной программы Уральского госуниверситета им. А.М. Горького в 2008 г. Результаты также используются при чтении дисциплин "Энтомология" и "Биогеография" в Уральском государственном лесотехническом университете.

Основные положения, выносимые на защиту

В основе специализации листоедов к условиям высокогорий Урала и Сибири лежит приспособление к короткому вегетационному сезону, чему способствуют как адаптивные особенности фенологии и жизненного цикла, терморегулирующее поведение, так и ряд морфологических адаптаций.

Поскольку характерные горные таксоны листоедов не формируют отличных от равнинных трофогенетических групп и не концентрируются в определенных эволюционных линиях в подтрибе Chrysolinina, то это указывает на разное время и разные пути заселения гор.

В консорциях филлофагов листоеды представлены по всей вертикальной трансекте, но высотно-поясная смена растительности обусловливает выделение группировок альпийских, монтанных, высокогорно-предгорных, низкогорных и межгорно-котловинных видов, которые положены в основу типологии ареалов.

Фауны листоедов гор Урала и Сибири богаче и разнообразнее, чем считалось ранее, на их формирование через высотную поясность влияет широтно-зональное и секторное расположение гор.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на XI съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 1997 г.), VI Европейском энтомологическом конгрессе (Ческе Будеёвице, Чехия, 1998 г.), конференциях рабочей группы по изучению горного биоразнообразия Европы ALPNET (Инсбрук, Австрия, 1999 г. и Каргезе, Франция, 2000 г.), учредительной конференции программы Всемирной оценки горного биоразнообразия GMBA (Риги-Кальтбад, Швейцария, 2000 г.), международной конференции GMBA-DIVERSITAS "Разнообразие горных беспозвоночных: функциональные индикаторы и долгосрочный мониторинг" (Обергургл, Австрия, 2002 г.), всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск, 2004 г.); XXII Всемирном конгрессе IUFRO "Forests in the Balance: Linking Tradition and Technology" (Брисбен, Австралия, 2005 г.), международной конференции "Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса" (Екатеринбург, 2006 г.), Первых чтениях памяти О.А. Катаева "Вопросы динамики численности насекомых-дендрофагов" (С.- Петербург, 2007 г.), Стратегической конференции COST "Глобальные изменения климата и устойчивое развитие в горных регионах" (Инсбрук, Австрия, 2008 г.), научном семинаре координационного совета программы GLORIA (Вена, Австрия, 2008 г.), семинаре лаборатории Сибирский зоологический музей ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, 2010 г.), международной конференции GMBA-DIVERSITAS "Функциональное значение горного биоразнообразия" (Шандолин, Швейцария, 2010 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 54 работы, включая главу в коллективной монографии, вышедшей в издательстве Springer и 12 статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автору принадлежит постановка задач и выбор методов исследования, сбор части изученного материала (другая часть материала собрана коллегами, указанными в Гл. 2), изучение материала из музейных коллекций, определение видовой принадлежности всего изученного материала, анализ и интерпретация результатов.

Благодарности. Неоценимую помощь в экспедициях мне оказали В.А. Козлов, А.В. Звозников, А.А. Герасимов, П.А. Моисеев, А.В. Иванов (Екатеринбург), бывшие студенты УГЛТУ Н. Низаметдинов и Д. Шубин, аспирант УрГУ В. Сапронов. Данные по цитогенетике и молекулярной генетике были получены благодаря многолетнему сотрудничеству с проф. Э. Петитпьером (E. Petitpierre, Университет Балеарских островов, Испания), а исследования по филогеографии бореомонтанных видов осуществлены совместно с д-ром П. Мардулиным (P. Mardulyn, Свободный университет Брюсселя, Бельгия). Благодаря сотрудникам Ботанического сада УрГУ Г.П. Федосеевой и Т.Ф. Оконешниковой удавалось подбирать кормовые растения для содержания листоедов в садках. Я выражаю искреннюю признательность всем коллегам, предоставившим материал для изучения, и кураторам музейных коллекций, перечисленным в Гл. 2. Завершение настоящего исследования стало возможным благодаря поддержке руководства и коллег по Уральскому государственному лесотехническому университету: ректора, проф. В.А. Азарёнка, проректора по науке, проф. С.В. Залесова, декана ЛХФ, проф. З.Я. Нагимова, ректора Малой лесной академии А.В. Капралова, проф. В.А. Крючкова, доцента А.Я. Зюсько. Отдельная благодарность моей супруге Татьяне за понимание и поддержку все эти годы.

Работа была частично поддержана грантом содействия международному сотрудничеству Университета Балеарских о-вов в 2006 г., грантами Немецкого научно-исследовательского объединения (DFG) в 2007 и 2009 гг., Фондом охраны природы MAVA (Швейцария) в рамках программы GLORIA в 2008 г.

1. История и состояние изученности фауны листоедов гор Урала и Южной Сибири

История изучения фауны листоедов Урала и состояние ее изученности, которые кроме работ автора [Михайлов, 1997, 2006е] ранее нигде не освещались, изложены в данной главе. Сводки по истории изучения листоедов Сибири имеются [Медведев, 1985; Дубешко, Медведев, 2004], но в соответствующем разделе диссертации особое внимание уделено горным районам, приведены маршруты наиболее значимых экспедиций и виды, описанные по их материалам, охарактеризован вклад отдельных исследователей. Значительный этап современного изучения листоедов Азиатской территории России ознаменовался выходом в свет обобщающей сводки по экологии [Дубешко, Медведев, 1989] и определителей по Сибири [Медведев, Дубешко, 1992] и Дальнему Востоку [Медведев, 1992]. Однако материал из горных областей, изученный при подготовке указанных работ, был ограничен и не позволял точно охарактеризовать ни ареалы горных форм, ни их экологию. Кроме того, за последние десятилетия появилось много новшеств в систематике листоедов.

2. Материал и методика исследований

В основу представленной работы были положены результаты многолетних (1991-2008 гг.) исследований автора. В пределах Уральской горной страны (рис. 1) в 1995 г. были обследованы горы Мугоджары, с 1996 по 2008 гг. неоднократно посещались массив Иремель, хр. Таганай, Нургуш, Зигальга (Южный Урал), в 2000 и 2006-07 гг. - Конжаковско-Серебрянский массив (Северный Урал), и в 2008 г. были обследованы г. Сланцевая и массив Поуркеу (Полярный Урал).

В Алтае-Саянской горной стране (рис. 2) в 1995-1996 гг. при участии в проектировании НП "Бельсу" мной была подробно обследована значительная часть Кузнецкого Алатау (от долины р. Томь до хр. Скалистые Горы в верх. р. Б. Тумуяс). В Горном Алтае маршруты охватили р-н Телецкого озера (1991 г.), хр. Иолго (1993 г.), массив г. Красная, Канскую степь (2005 г.), Курайский хр., Южно- и Северо-Чуйский хр., массив Талдуайыр (2006 г.), Курайскую и Чуйскую степи (2006 г.). В 2000 - 2004 гг. были организованы 4 экспедиции в Восточно-Казахстанскую обл., в результате которых были обследованы хребты Ивановский, Убинский, предгорья Холзуна, Нарымский, Сарым-Сакты, Тарбагатай Алтайский, Азутау, Саур, Калбинское нагорье, Зайсанская и Нарымо-Бухтарминская впадины.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

.

Рис. 1. Обследованные районы в Уральских горах. 1 - границы Уральской горной страны; 2 - границы физико-географических областей [по Макуниной, 1974]: I - Полярный Урал, II - Приполярный Урал, III - Северный Урал, IV - Средний Урал, V - Южный Урал, VI - Урало-Мугоджарская; 3 - собственные сборы автора; 4 - изученные сборы других коллекторов; 5 - районы, совмещающие 3 и 4.

В Туве в 1997 и 1999 гг. были обследованы хр. Хорумнуг-Тайга, Вост. Танну-Ола, массив Монгун-Тайга и север Убсунурской коловины, а в 2002 г. маршруты охватили Алашское нагорье, Тувинскую и Минусинскую котловины. В Западном Саяне в 1999 и 2002 гг. посещались хр. Кулумыс, Моныш, Сайлыг-Хем-Тайга.

Рис. 2. Обследованные районы Алтае-Саянской горной страны. 1 - районы, откуда изучены сборы других коллекторов; 5 - районы собственных сборов; 6 - районы, совмещающие 4 и 5.

Проблему неравномерности изученности территории помогли решить обширные материалы, регулярно собираемые в высокогорьях Южной Сибири Р.Ю. Дудко, И.И. Любечанским, В.К. Зинченко, С.Э. Чернышевым, А.А. Легаловым и другими сотрудниками ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск), Д.Е. Ломакиным (Тюмень), А.Е. Бриневым, А.В. Маталиным (Москва), на Урале - А.И. Ермаковым (Екатеринбург) и А.В. Лагуновым (Миасс). Также были обработаны сборы А.Г. Менщикова, Ю.А. Шевнина, И.Б. Головачева (Екатеринбург), А.А. Атучина (Кемерово), Ю.Н. Сундукова (Лазовский заповедник, с. Лазо), Б.М. Катаева и А.Г. Коваля (С.- Петербург).Фрагментарность и рассеянность коллекционного материала, ограниченная доступность некоторых типов - еще одна из проблем, которая была решена. Изучить обширный материал, в первую очередь типовой, помогли кураторы музейных коллекций Б.А. Коротяев (Зоологический институт РАН, С.- Петербург), Н.Б. Никитский (Зоомузей МГУ, Москва), К.В. Макаров (Московский педагогический госуниверситет), С.Э. Чернышёв (Сибирский зоологический музей, Новосибирск), Г.Ш. Лафер (Биолого-почвенний институт ДВО РАН, Владивосток), Н.Г. Ерохин (Зоомузей Института экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург), N. Berti (Национальный музей естественной истории, Париж, Франция), E. Sprecher (Базельcкий музей естеств. истории, Швейцария), H. Schoenmann (Венский музей естеств. истории, Австрия), B. Viklund (Шведский музей естеств. истории, Стокгольм), R. Danielsson (Энтомологический музей Лундского университета, Швеция), H. Silfverberg (Зоомузей Университета Хельсинки, Финляндия), J. Frisch (Музей естествознания Университета им. Гумбольдта, Берлин, Германия), K.- D. Klass (Дрезденский зоологический музей, Германия), L. Zerche (Немецкий энтомологический институт, Мюнхеберг), W. Schawaller (Штутгартский музей естествознания, Германия), M. Baehr (Мюнхенский зоологический музей, Германия), O. Merkl, Gy. Szel (Венгерский музей естеств. истории, Будапешт), Ge Si-Qin (Зоологический институт АН КНР, Пекин). Был изучен также материал из частных коллекций А.А. Атучина (Кемерово), А.О. Беньковского (Зеленоград), А. Коршунова (Кемерово), И.К. Лопатина (Минск, Белоруссия), Л.Н. Медведева (Москва), Ф.В. Меляха (Екатеринбург), П.В. Романцова (С. - Петербург), M. Bergeal (Версаль, Франция), J. Bezdйk (Брно, Чехия), L. Borowiec (Вроцлав, Польша), J.-C. Bourdonne (Леспару, Франция), M. Daccordi (Верона, Италия), H. Kippenberg (Герцогенаурах, Германия), E. Petitpierre (Пальма де Майорка, Испания), A. Warchalowski (Вроцлав, Польша), M. Zuber (Космоносы, Чехия). Всего в процессе работы изучено около 5000 экземпляров листоедов из горных регионов Урала и Сибири.

При сборе материала использовались методы кошения энтомологическим сачком, ручной сбор с кормовых растений (в т.ч. в сумерках с фонарем), выборка из-под камней и укрытий, из верхнего слоя почвы и моховой дернины у корней кормовых растений, почвенные ловушки. Параллельно со сбором в морилки с этилацетатом часть экземпляров помещалась в садки для выяснения кормовых растений и получения яиц и личинок, которые частично фиксировались в каждом из возрастов для описания, частично оставлялись для дальнейшего окукливания. Для исследований по цитогенетике и молекулярной генетике часть собранных жуков помещали в 96% этанол, а отпрепарированные в полевых или лабораторных условиях семенники - в смесь этанола и ледяной уксусной кислоты (3:1). Дальнейшая работа с этим материалом проводилась по стандартным методикам [Petitpierre, 1999; Gomez-Zurita et. al., 2000] проф. Э. Петитпьером (E. Petitpierre) с сотрудниками в лаборатории генетики Университета Балеарских островов (Испания), где в 2006 г. автор в течение месяца осваивал данные методики. Для определения кормовых растений жуков-листоедов использованы методы, подробно описанные у Л.Н. Медведева и Е.Я. Рогинской [1988], с некоторыми модификациями.

Внешняя морфология жуков и личинок изучалась под бинокулярным микроскопом при различных увеличениях. При изучении строения вентральной поверхности лапок и хориона яиц использовлся сканирующий электронный микроскоп (сделано около 100 фотографий).

В процессе работы были использованы оригинальные методики учета высотной изменчивости консорций филлофагов [Михайлов, 2008] и мониторинга видового состава сообществ беспозвоночных горных вершин [Mikhailov, 2009]. Чтобы избежать системной ошибки при выделении цветоморф на основе международной шкалы оттенков для цветных камней "GemSet"® Геммологического института Америки (GIA) мной была составлена и в дальнейшем использовалась стандартная шкала цветоморф для металлически окрашенных жуков [Михайлов, 2007a; Mikhailov, 2008].

Для исследования влияния факторов среды на частоту цветоморф модельных видов использовался факторный анализ совместно с регрессионным и корреляционным анализом. Для оценки сходства фаун и построения дендрограмм применялся кластерный анализ на основе коэффициента Шимкевича-Симпсона по методу невзвешенных парных групп по средним величинам. Использовались программы Excel и Statistica for Windows.

3. Физико-географическая характеристика и природные условия в горах Урала и Южной Сибири

Глава включает три раздела, в которых дана 1) физико-географическая характеристика Уральской и Алтае-Саянской горных стран, их подразделение на области и провинции; 2) характеристка горного климата и обзор климата Урала и гор Южной Сибири; 3) характеристика их высотной поясности. Урал и горы Южной Сибири вместе представляют срез практически всего разнообразия природных условий Северной Азии. Физико-географические особенности Уральской горной страны изменяются в меридиональном направлении, что отражено в расчленении ее на 6 областей (рис. 1). Горы Южной Сибири в работе рассматриваюся как трансграничная территория в трактовке Г.С.Самойловой с соавт. [2008], подразделяемая на 4 физико-географических страны и 8 ландшафтных областей (рис. 3). Пять из них (1-5) относятся к Алтае-Саянской горной стране.

4. Особенности жизненных циклов и этологические адаптациии листоедов к условиям высокогорий

Специфика климатических условий высокогорий отражается в краткости вегетационного сезона. Общая адаптивная стратегия насекомых к таким условиям включает быстрый рост преимагинальных фаз и сокращение общей продолжительности цикла развития за счет его упрощения и даже выпадения отдельных элементов.

Большинство листоедов откладывают яйца, одетые более или менее плотной оболочкой - хорионом. Микроскульптура его наружного слоя используется в овотаксономии, но у сибирских и центральноазиатских видов она еще не изучалась. В работе впервые представлены фотографии микроскульптуры хориона Chrysolina (Timarchoptera) haemochlora Gebl., Ch. (Crositops) kabaki Lop., Ch. (Ovosoma) susterai Bech. и Cystocnemis discoidea Gebl. Эти виды демонстрируют все известные типы микроскульптуры, а их небольшое количество связано с тем, что в горах многие виды переходят к живорождению (в широком смысле, включающем и яйцеживорождение).

Рис. 3. Границы Алтае-Саянской горной страны (сплошная линия) и ее ландшафтных областей (пунктирые линии): 1 - Алтайской, 2 - Кузнецко-Салаирской, 3 - Саянской, 4 - Тувинской, 5 - Монгольского Алтая. Сопредельные физико-географические страны: 6 - Центрально-Монгольская, 7 - Байкальская рифтовая, 8 - Хангае-Хэнтейская [по Самойловой и др., 2008].

Это одна из важнейших адаптаций, сокращающая жизненный цикл. У листоедов живорождение известно только в подсем. Chrysomelinae, в шести родах, из которых в регионе обитают Chrysolina, Oreina, Gonioctena. Дополнительно живорождение отмечено в роде Oreothassa (O. martjanovi) и подтверждено в садках для ряда видов Chrysolina.

Для приспособления к изменениям физико-химических свойств листьев в течение сезона у филлофагов в высокогорьях сформировались три группировки [Михайлов, 2008а; Ермаков, 2009]: 1) весенне-летняя (конец мая - июнь), 2) летняя (июль - начало августа) и 3) летне-осенняя (август - сентябрь). По времени появления они отличаются от равнинных и ближе к субарктическим. В весенне-летних консорциях доминирует гильдия листогрызущих, а в ней - листоеды-дендробионты: Syneta betulae, Gonioctena spp. (G. pallida, G. quinquepunctata, G. arctica), Chrysomela lapponica и Phratora polaris. Все эти виды питаются молодой весенней листвой, которая как ценный кормовой ресурс обеспечивает быстрое развитие личинок, но существует ограниченное время. Отсюда более ранний выход имаго с мест зимовки и откладка яиц на распускающиеся листья или даже на голые ветки и почки. Примером жизненного цикла листоеда-дендробионта в горах служит Gonioctena pallida (табл. 1).

Таблица 1. Календарь развития Gonioctena pallida в горах Северного Урала

Обозначения: Л - личинки, К - куколки, Ж - жуки (имаго), эти же буквы в скобках обозначают зимующие стадии.

Листоеды могут также расти достаточно быстро и на травянистых растениях, но этот кормовой ресурс содержит большое разнообразие защитных веществ [Богачева, 1995]. Большую роль играет систематическое положение растений. На сложноцветных питаются оба сибирских вида рода Oreina Chevr. Различия фенологии популяций O. sulcata из нижних и верхних поясов обнаружил М.М. Долгин [1978] в Северо-Восточном Алтае, а наши собственные сборы во многих точках ареала этого вида позволили уточнить и составить календари развития. Календарь развития эндемичного для Западного Алтая листоеда Chrysolina (Altailina) dudkoi Mikh. в горно-таежном и субальпийском поясе (табл. 2) соответствует таковому низкогорных популяций O. sulcata (зимует имаго, однолетняя генерация), а в горно-тундровом поясе наблюдается двухлетняя генерация (табл. 3). Эти же варианты жизненного цикла характерны для южносибирских видов из подродов Heliostola Motsch. (Ch. gibbipennis Fald. и Ch. katonica Lop.) и Bechynia Bourd. (Ch. substrangulata Bourd. (= montana auct. nec Gebler).

Таблица 2. Календарь развития Chrysolina dudkoi в горно-таежном и субальпийском поясе

Таблица 3. Календарь развития Oreina sulcata basilea в высокогорьях

Поскольку роды Chrysolina и Oreina наиболее близки в своей подтрибе [Kippenberg, 2010], то сходство их жизненных циклов закономерно. Ранее, универсальной сезонной стратегией степных, горно-степных и петрофильных видов рода Chrysolina, согласно Л.Н. Дубешко и Л.Н. Медведеву [1989], считался однолетний цикл развития с зимующей личинкой. Пример такого цикла представляет эндемик Минусинской котловины Chrysolina sahlbergiana (Табл. 4.).

Таблица 4. Календарь развития Chrysolina sahlbergiana

Обозначения: Я/Л - яйцеживорождение, Л - личинки, К - куколки, Ж - жуки (имаго), эти же буквы в скобках обозначают диапаузирующие стадии.

Из подрода Pleurosticha до сих пор был подробно изучен [Khruleva, 1996] только жизненный цикл арктического вида Ch. cavigera Sahlb., у которого имаго могут отрождать две когорты личинок за сезон. Собственные целенаправленные сборы на Северном и Южном Урале в период с 1999 по 2008 гг. высокогорного эндемика Ch. (Pleurosticha) lagunovi Mikh., содержание жуков и личинок в садках и сопоставление этих наблюдений с тем, что было известно о родственном арктическом виде, позволило составить календарь развития этого вида (табл. 5).

Таблица 5. Календарь развития Chrysolina lagunovi (Северный Урал)

Обозначения как в табл. 4, серой заливкой показаны периоды отрождения ранне- и позднелетней когорт личинок.

Таким образом, у горных видов листоедов представлены все типы цикла развития, выделяемые Л.Н. Дубешко и Л.Н. Медведевым [1989]: I (однолетняя генерация, зимует имаго), II (однолетняя генерация, зимуют яйца), III (однолетняя генерация, зимуют личинки) и IV (двухлетняя генерация, зимует личинка, затем имаго). У ряда видов Chrysolina и Oreina, заселяющих несколько высотных поясов, в горно-тундровом поясе происходит смена типа цикла с I на IV, а у горно-степных Chrysolina - также с III на IV. Все обитающие в горах дендробионты имеют однолетний цикл развития I-го типа, т.к. только он синхронизирован с фенологией их кормовых растений. К новому типу V нужно отнести цикл развития, который наблюдается в двух подродах Chrysolina: Pleurosticha и Arctolina. При нем достигается наиболее сложная демографическая структура популяций, когда сосуществуют личинки двух когорт и имаго разных генераций, а зимуют одновременно личинки разных возрастов и имаго. Такая популяционная структура позволяет листоедам лучше выживать в неблагоприятных условиях и достигать высокой численности.

Этологические адаптации

Выявлены особенности терморегулирующего поведения у разных жизненных форм листоедов. Хортобионты (оба вида Oreina и ряд видов Chrysolina) активны только днем в теплую и солнечную погоду, а в облачную погоду и ночью впадают в оцепенение. Среди герпетобионтов дневная активность характерна для самых высокогорных листоедов из рода Oreomela и дендробионтов из родов Gonioctena и Chrysomela. Большинство листоедов-герпетобионтов активно в сумерках, примерно с 20.00, хотя в пасмурную погоду и после дождя могут выходить из моховой дернины на кормовые растения между 17.00 и 18.00 и раньше. Такая суточная активность характерна для Chrysolina, обитающих в горных тундрах, а также Chrysolina и Crosita из межгорных котловин Южной Сибири.

Иногда листоеды обнаруживаются под камнями, однако облигатными петрофилами не являются, т.к. чаще всего эти находки объясняются тем, что у боковой поверхности камня растет кормовое растение.

Ряд видов равнинно-горных листоедов в высокогорьях вынужден менять свою этологию. Обычно хорошо летающий Chrysomela collaris в горах утрачивает способность к полету. Переходя на стелющиеся виды ив, горно-тундровые популяции Ch. collaris, как и Gonioctena arctica фактически представлены уже не дендробионтами, а "дендрогерпетобионтами".

5. Морфологические адаптации

Изменения размеров и формы тела

На материале высокогорно-предгорных видов Chrysolina (Arctolina) poretzkyi Jcbs., Ch. (Taeniosticha) tuvensis L.Medv., Ch. (Pleurosticha) gebleri L.Medv., Cystocnemis discoidea Gebl. (рис. 4) показано, что высокогорные формы в отличие от предгорных мельче, эже и более уплощены. Это наиболее наглядные примеры выявления высокогорной специализации.

У некоторых равнинно-горных видов (Chrysolina marginata L., Galeruca jucunda Fald.) также происходит уменьшение среднего размера особей (обратное правило Бергмана), но у ряда видов с высотой, наоборот, размеры тела увеличиваются (правило Бергмана). Так, у Ch. collaris в высокогорных популяциях из Альп, Алтая, Саян и Тувы средние размеры тела меньше, чем в равнинных, однако на Курайском хр. в Вост. Алтае средние и максимальные размеры особей больше. У рапсового листоеда (Entomoscelis adonidis Pall.) с высотой также наблюдается увеличение размеров тела клинального характера. Пилообразная широтная клина размеров тела наблюдается у Chrysolina brunnicornis Weise. Самые мелкие - высокогорные экземпляры из ЮЗ Тувы, самые крупные размеры имеет подвид bermani L. Medv. из реликтовых степей Якутии (рис. 5), а подвид wrangeliani Voron. с о-ва Врангеля по размеру сходен с высокогорными особями.

Тенденция уменьшения среднего размера видов в сообществах насекомых с высотой сходна с тем, что происходит при продвижении к северу.

Рис. 4. Размеры тела у Cystocnemis discoidea в предгорных (Риддер, Алтайский край, Канская степь) и высокогорных популяциях (остальные локалитеты). Светлые фигуры - самцы, темные - самки.

Рис. 5. Длина и ширина тела (светлые фигуры - самки, темные - самцы) у Chrysolina brunnicornis из высокогорных популяций (1 - ЮЗ Тува; 2 - ЮВ Алтай); Тувинской котловины (3) и реликтовых степей Якутии (4).

Но если в Арктике, практически нет мелких видов листоедов и отсутствуют Alticinae [Чернов и др., 1993], то в высокогорьях они хорошо представлены. В горах встречается целый ряд родов Chrysomelinae, отличающихся в подсемействе самыми мелкими размерами (до 5,0 мм). К ним относятся Phaedon, Hydrothassa, Sclerophaedon, Sternoplatys, Apterocuris, Oreothassa, причем четыре последних являются специфически горными.

Ребристая скульптура надкрылий

Скульптура надкрылий, когда выпуклые в разной степени междурядья образуют продольные гребни, является характерной особенностью высокогорных (и арктических) таксонов листоедов, подробный обзор которых впервые дан в этом разделе. Выделено 5 градаций: 0 - плоские междурядья, 1 - едва выпуклые, 2 - умеренно выпуклые, 3 - сильно выпуклые (но округленные), 4 - ребровидно выпуклые (заостренные). Варианты межвидовой и внутривидовой изменчивости выпуклости междурядий рассмотрены в подродах Arctolina Kont. и Pleurosticha Motsch. В подродах, где пунктировка надкрылий образует попарно сближенные ряды (Altailina Mikh., ряд видов Pezocrosita Jcbs., Chalcoidea Motsch., Anopachys Motsch.), обычно выпуклы более узкие нечетные междурядья, и такой вариант - переходная стадия от гладкой поверхности к ребристой.

Возникновение продольных ребер на надкрыльях при полностью спутанной пунктировке рассмотрено на примере Ch. (Paraheliostola) soiota Jcbs. Сходно ребристая скульптура образовалась у Ch. (Chrysocrosita) alaschanica Jcbs. и ряда форм рода Crosita Motsch. В случае Oreina sulcata Gebl. ребристая форма характерна только для подвида sulcata Gebl. В роде Chrysomela L. ребристая скульптура ранее была известна только у арктического Ch. blaisdelli Van Dyke. В высокогорьях нам удалось впервые обнаружить ее только в популяциях Ch. collaris из ЮВ Тувы.

Редукция крыльев - неотъемлемая часть комплекса адаптаций к условиям высокогорий [Mani, 1968], среди основных причин которой энергетические затраты на полет и опасность быть унесенными ветром. Ветер играет большую роль в жизни биоты гор, и постоянно поднимает часть летающих насекомых из нижних поясов в верхние, где их можно собрать на снежниках. Наиболее интересны случаи заноса колорадского жука (Leptinotarsa decemlinata Say) в высокогорья Урала и Алтая [Михайлов, 2008а].

Среди горных листоедов изученного региона обнаружены все варианты развития крыльев: 1) длиннокрылые летающие, 2) длиннокрылые нелетающие, 3) короткокрылые, 4) с редуцированными крыльями, 5) бескрылые. Дендробионты, такие как Chrysomela lapponica, Gonioctena pallida, G. quinquepunctata, Phratora polaris, обычно сохраняют способность к полету. Виды рода Oreina имеют развитые крылья, но летают очень редко. Полностью бескрылыми являются роды Crosita, Cystocnemis, Oreomela, Apterocuris, Oreothassa. Высокогорные Chrysolina имеют в разной степени редуцированные крылья (дается обзор степени редукции в разных подродах).

Брахэлитрия (коротконадкрылость) известна только в подсемействах Galerucinae и Alticinae. Сильнее всего она выражена у специализированных родов Galerucinae, обитающих в Тибете и Гималаях на 3000 - 5000 м, а в изученном регионе только у некоторых видов Galeruca она имеется в слабой степени.

Редукция волосистых щеток лапок

Выражается в появлении голой линии различной ширины на вентральной поверхности лапок. Поскольку авторы, ранее обращавшиеся к этому вопросу [Chen & Wang, 1962; Медведев. 1972], так или иначе связывали ее с приспособлением к обитанию в горах, этот вопрос был мной специально изучен во время пребывания в Дрезденском зоологическом музее (SMTD) в 2007 г. Вентральная поверхность лапок была изучена в родах Crosita, Oreina, Oreomela, Entomoscelis, Cystocnemis, Xenomela и во всех палеарктических подродах Chrysolina (просмотрено 50 подродов, 215 видов). В результате были сделаны следующие выводы.

Редукция волосистой щетки наблюдается не у всех петрофильных видов, и не у всех горных видов, а только у видов сухих местообитаний и не связана с альпийскими стациями. Типично альпийский род Oreina, а у Chrysolina подроды Heliostola, Arctolina, Pleurosticha и Colaphoptera имеют сплошную волосистую щетку лишь с очень редкими исключениями. В целом, листоеды гумидных гор не имеют редукции волосистых щеток, тогда как она характерна для видов аридных гор (Crosita spp.), межгорных котловин, мелкосопочников и степных предгорий (Crosita spp., Chrysocrosita, Pezocrosita). В спектре высотной зональности внутри одного подрода редукция уменьшается от предгорий к высокогорьям. Так, в подроде Chrysocrosita низкогорно-среднегорные Ch. jakowlewi и Ch. concinna имеют более сильную редукцию, чем высокогорные Ch. spectabilis и Ch. nikolskyi.

Меланизм и оптические окраски покровов

Отражение или поглощение покровами насекомых определенных участков солнечного спектра позволяет регулировать температуру тела. Поэтому в высокогорных популяциях листоедов обычны меланистические и металлические (оптические) окраски, которые способствуют нагреву и эффективно защищают от интенсивного УФ-излучения. Рассмотрены примеры меланистических подвидов и популяций у Crуptocephalinae и Chrysomelinae. Один из центров темных форм охватывает юго-восточную часть Алтая, юго-запад Тувы и север Монгольского Алтая.

Металлическую окраску покровов имеет большинство характерных горных видов, хотя есть и целые роды, такие как Oreina Chevr., Crosita Motsch, Oreomela Jcbs. Высотную изменчивость в окраске покровов Oreina sulcata впервые отметил М.М. Долгин [1978], но оценить влияние различных факторов среды (рис. 6) позволили только данные, собранные нами в 2000 и 2003 гг. на Рудном Алтае [Михайлов, 2007a, Mikhailov, 2008].

У O. sulcata доля синей цветоморфы (B) растет с увеличением высоты над ур. моря (r=0,48), интенсивности УФ-излучения (r=0,48) и от нижнего горно-лесного пояса к горно-тундровому (r=0,55) (везде P<0,05).

Рис. 6. Биплот анализа главных компонент (PCA) влияния факторов окружающей среды и полового диморфизма на встречаемость отдельных цветоморф Oreina sulcata по данным с Рудного Алтая. Направления векторов показывают влияние: Сезон - времени сбора, Экспоз. - экспозиции склона, ПД - популяционного полового диморфизма, Биотоп - биотопа, Высота - высоты над ур. моря, УФ - интенсивности УФ-излучения.

Встречаемость зеленой цветоморфы (G) уменьшается от горно-лесного пояса к горно-тундровому (r=-0,43). Встречаемость оранжевато-красных (oR) жуков заметно (r= -0,74, P<0,01) уменьшается от начала к концу лета, возможно из-за лучшей выживаемости их во время зимовки. У O. sulcata выявлена двухуровневая модель популяционной структуры [по Креславскому, 1984], где доминирующая группа (зеленая и желтая цветоморфы) - генералисты, а синяя и желтовато-оранжевая - специалисты. Аналогичная корреляция цветоморф с высотой выявлена и у европейских видов Oreina [Knoll, Rowell-Rahier, 1998; неопубл. данные автора].

У Chrysolina graminis artemisiae доминируют желтовато-оранжевая (yO) и желтая (Y), а значимое уменьшение встречаемости с высотой (r= -0,96, P<0,05) показала только оранжевато-красная (oR) цветоморфа. Формообразование у Crosita altaica Gebl. идет параллельно в широтных и высотных градиентах [Mikhailov, 2008]. Распространение подвидов ограничено конкретными природными зонами (подзонами), что подтверждено детальным картированием, а их отличия прослеживаются в реализованной части видового полиморфного спектра. На хр. Саур обнаружена смена форм, аналогичная широтно-зональной. Причем высотно-поясные формы C. altaica оказались фенокопиями равнинных подвидов.

Комплекс адаптаций листоедов к условиям высокогорий

Специфический комплекс абиотических факторов многосторонне влияет на насекомых высокогорий, которые выработали целый комплекс адаптаций. Эти адаптации были достаточно полно рассмотрены в обзоре И. Ходкинсона [Hodkinson, 2005], но не дано никакой системы их взаимодействия. В то же время в условиях Арктики активно изучаются [Чернов, 1974, 1978; Богачева, 1995, 1998] уже адаптивные стратегии насекомых, в том числе и различных фитофагов. На основе данных, изложенных нами в Гл. 4 и 5 на рис. 7 впервые представлена схема адаптивной стратегии листоедов-дендрофагов к условиям высокогорий, которая составлена на основе обобщения данных по горным популяциям бореомонтанных видов (а других групп дендрофагов в горах нет) с учетом экспериментальных данных и сведений по арктическим популяциям этих же видов.

Рис. 7. Схема адаптивной стратегии листоедов-дендробионтов в условиях высокогорий (казуальная модель).

6. Специфика таксономического состава и трофических связей листоедов в горах

Рассмотрено, какие подсемейства и как представлены в горах Урала и Сибири. Хотя в последние годы объем подразделений Chrysomelidae sensu lato пересмотрен, чтобы избежать путаницы, подсемейства даны в традиционной трактовке [Seeno, Wilcox, 1982], но расположены они согласно филогении К. Рейда [Reid, 1995], что позволяет видеть преемственность двух систем (рис. 8). 6 действительно термофильных подсемейств совсем не проникают на Урал и в Сибирь, а из оставшихся в горы проникает лишь семейство Chrysomelidae s. str. в составе 10-ти подсемейств. Основу же горных фаун составляют 3 подсемейства: Chrysomelinae, Galerucinae и Alticinae, которые и филогенетически достаточно близки между собой.

Для сравнения фаун крупных зоогеографических выделов Л.Н. Медведев [1993] предложил использовать уровень подсемейств. В высокогорьях Центральной Азии в широком смысле состав фауны Chr-Gal-Alt, но отдельно в Средней Азии - Chr-Alt-Gal, а в Центральной Азии - Chr-Eum-Gal [Lopatin, 1996]. Везде доминантом становится Chr, и горы Северной Азии по этому индексу занимают промежуточное положение между горами Средней Азии и Арктикой, где доля Chr составляют около 90%, т.е. формула состоит не из трех, а только из одного элемента.

Обнаружение соответствия между специализацией на определенном семействе растений и хромосомными числами видов листоедов [Jolivet, Petitpierre, 1976] позволило построить первую схему филогении Chrysolina s.l. [Bourdonnй, Doguet, 1991]. Однако она не включала большинство горных таксонов, т.к. ни их пищевая специализация, ни хромосомные числа не были известны. Теперь, когда в рамках данного исследования такие данные получены, появилась возможность составить новую схему (рис. 9). В нее включены 13 подродов Chrysolina и род Crosita, место которых в общей схеме разъяснено в данном разделе. Состав и взаиморасположение эволюционных линий Chrysolinina уточнены по молекулярным филогениям [Garin et al. 1999; Hsiao, Pasteels 1999; Jurado-Rivera et al., in press].

На схеме (рис. 9) явно видны три ствола: 1) ствол Crosita; 2) ствол Oreina; 3) ствол Chrysolina. Базальные ветви всех трех - это таксоны, питающиеся на Lamiaceae с набором хромосом 2n=24 (типично горный из них только Bittotaenia). Дальнейшая эволюция Chrysolinina [Garin et al. 1999] связана с образованием новых трофогенетических связей, вначале с семействами, наиболее близкими к Lamiaceae.

Рис. 8. Проникновение подсемейств и родов листоедов на Урал, в Сибирь и в горы этих регионов.

Все таксоны этой весьма разветвленной клады являются терминальными, и им присущи существенные апоморфии: у Arctolina, Pleurosticha и Ovosoma в эдеагусе нет флагеллума, а у Stichoptera асимметричные кариотипы. Базальными в указанной кладе (рис. 9) являются три параллельных ветви (подроды Colaphoptera, Chrysolina s. str., Bourdonneana). Colaphoptera - весьма характерный подрод в горах Европы, питается на Lamiaceae, а диплоидный набор может быть 23, 24 и 26 [Petitpierre et al., 2004]. Виды подрода Chrysolina s. str. переходят к полифагии (эуолигофагии 3-й степени). Но такая же полифагия обнаружилась и у двух бореомонтанных подродов: Arctolina и Pleurosticha.

Расширение пищевой ниши, равно как и увеличение у обоих числа хромосом до 2n=26, связано с адаптацией к условиям высокогорий и высоких широт [Petitpierre, Mikhailov, 2009]. Подобный процесс, но не столь далеко зашедший, наблюдается и у Colaphoptera. Следующие крупные трофогенетические переключения были связаны со специализацией ряда ветвей на растениях из группы эвастериды II, классов Apiales и Asterales. Линия Chrysolina дала в направлении Asteraсeae самый мощный пучок параллельных ветвей (Chalcoidea, Allochrysolina, Anopachys, Apterosoma, Pezocrosita, Bechynia, Heliostola). В этой группе доминируют типично горные подроды и те, в которых много горных видов. Среди них кариотип 2n=40 объединяет Chalcoidea, Heliostola, Bechynia [Petitpierre, Mikhailov, 2009], к которым явно близка цитогенетически не изученная группа видов Ch. (convexicollis) и Altailina Mikh. Трофически связаны с Asteraсeae также род Crosita с близким подродом Chrysocrosita и род Oreina - все типично горные таксоны. С Apiaceae связаны терминальные ветви линии Chrysolina, а именно 1) Threnosoma, Crositops, Paraheliostola и 2) Minckia (рис. 9) с максимально известным в роде числом хромосом (47-50). Эндемичный алтае-саянский подрод Timarchoptera с асимметричным кариотипом - также терминальный, но в сестринской линии Oreina. Поэтому его сходство с Threnosoma и Paraheliostola - конвергенция. Таким образом, типично горные роды и подроды Chrysolinina не концентрируются в какой-то одной эволюционной линии, а есть практически во всех, что указывает на разное время и разные пути заселения гор различными таксонами.

Рис. 9. Новая схема филогении подтрибы Chrysolinina. Характерные горные роды и подроды выделены жирным шрифтом.

Доминирующие трофические группы:

1. Дендробионты на ивовых (Salicaceae) характерны на Урале и во всех горных областях Сибири. Эта группа везде включает одни и те же бореомонтанные виды Chrysomela lapponica, Ch. collaris, Phratora polaris, Gonioctena arctica, G. flavicornis, G. pallida. Из них Ch. lapponica и G. pallida иногда встречаются также на Betulaceae. 2. Хортобионты на сложноцветных (Asteraceae) составляют большинство высокогорных видов не только в Центральной Азии [Lopatin, 1996], но и в горах Европы и Сибири. Доминирование этой группы понятно из рис. 9, ведь с Asteraceae связано по нескольку эволюционных линий всех трех стволов. Только в роде Chrysolina это минимум восемь подродов, среди которых Bechynia, Heliostola, Altailina, Pezocrosita - полностью горные, а Anopachys и Chalcoidea включают целые группы горных видов. 3. Хортобионты на зонтичных (Apiaceae) - группа более молодая, чем предыдущая [Garin et al., 1999], и включает только терминальные ветви линий Chrysolina и Oreina (рис. 9). Зонтичные хорошо представлены в высокотравных формациях Алтая и Западного Саяна, но поскольку доминируют в лесном высокотравье, то и виды листоедов, связанные с ними в основном монтанные. 4. Хортобионты на лютиковых (Ranunculaceae) и полифаги. В отличие от Арктики, где только один полизональный вид специфически связан с лютиковыми [Чернов и др., 1993], в горах встречается целый ряд таких родов и видов. Это все роды подтрибы Prasocurina (Hydrothassa, Prasocuris, Neophaedon, Phaedon), монотипный род Apterocuris. Среди Entomoscelini горная форма Cystocnemis discoidea отмечена мной на Ranunculaceae. Переключение целого ряда горных форм на питание лютиковыми, очевидно, связано с возрастанием роли этого семейства растений в высокогорьях. В роде Chrysolina виды подродов Arctolina и Pleurosticha с исходного питания на Lamiaceae перешли к широкой олигофагии на растениях разных классов, и промежуточной ступенью для них послужил переход на Ranunculaceae.

7. Особенности вертикального распределения листоедов

Изменение консорций филлофагов в высотных градиентах

Монотонного уменьшения общего видового богатства филлофагов на лиственных деревьях в высотном градиенте через 100-метровые отрезки высотной трансекты не было отмечено ни на Северном (рис. 10), ни на Южном Урале. Убывание видового богатства заметно при сравнении высотных поясов (от нижнего к верхнему) и внутри горно-лесного и подгольцового. В подгольцовом поясе наблюдается всплеск видового богатства по сравнению с верхней частью горно-лесного, что связано с экотонным характером данного пояса.

Рис. 10. Видовое богатство филлофагов на лиственных деревьях и вклад в него отдельных гильдий (г. Серебрянский Камень, Сев. Урал).

Высотные тренды в поврежденности листьев удалось проследить только для грызущих филлофагов. На березе процент поврежденных листьев уменьшается с высотой, но наиболее резкий спад происходит между горно-лесным и подгольцовым поясом, и менее резкий - между подгольцовым и горно-тундровым. На рябине наблюдается другой тип тренда с максимальной поврежденностью листьев в подгольцовом поясе.

Минеры на рябине и березе (кроме Scolioneura betulae) имеют сходную тенденцию на Северном и на Южном Урале и встречаются по всему горно-лесному и/или подгольцовому поясу, но совершенно пропадают в горно-тундровом. Среди сосущих березовая листоблошка Psylla betulae L. (Homoptera: Psyllidae) отмечена нами только в подгольцовом и гольцовом поясах. Есть галообразователи (Iteomyia capreae) и листоверты (Deporaus betulae и Epiblema solandriana L.), заселяющие практически всю высотную трансекту, но ряд галлобразователей ограничены подгольцовым и даже только гольцовым поясом. Листоеды довольно равномерно распределены по всей высотной трансекте, но как и у других филлофагов, у них происходит закономерная смена видового состава. Листоеды не только являются обязательными представителями этой гильдии во всех высотных поясах, но и доминируют в весенне-летних консорциях.

Дендробионты и другие равнинно-горные таксоны

Среди хортобионтов бореомонтанные таксоны видового ранга редки, но обычны в группе дендробионтов. Это Gonioctena arctica, G. pallida, G. quinquepunctata, Chrysomela lapponica, Phratora polaris, которые составляют весьма стабильное ядро всех исследованных локальных фаун. Их ареалы достаточно разнообразны: в роде Gonioctena - гипоаркто-бореомонтанные, у Phratora polaris - гипоаркто-субальпийский, и аркто-гольцовые ареалы имеют Cryptocephalus orotshena Jacobs. и Chrysolina tundralis (Jacobs.). У Chrysolina relucens Rosenh. впервые среди листоедов нами [Михайлов, Атучин, 2006] отмечен редкий тип ареала - горноевропейско-сибирский (сибиро-монтоевропейский). Еще один вид с таким ареалом - Gonioctena flavicornis.

Влияние широты на структуру высокогорных сообществ

Установить структуру сообществ, типичных для высокогорий, позволили наши исследования видового состава членистоногих (насекомых, пауков, многоножек), проведенные в 2008 г. на целевых вершинах международной программы GLORIA на Южном и Полярном Урале по оригинальной методике [Mikhailov, 2009]. Сообщества членистоногих всех трех обследованных вершин Южного Урала включают один и тот же набор широтно-высотных группировок видов: 1) альпийские, 2) арктоальпийские, 3) бореомонтанные, 4) бореальные и 5) полизональные. Из них группировки 1-3 для горных фаун являются характерными, а 4 и 5 представляют высотных генералистов. От высшей вершины к низшей горные специалисты и генералисты имеют разнонаправленные тренды (рис. 11).