На вершинах Полярного Урала отсутствует группировка альпийских видов, а наиболее характерны метаарктические виды, распространение которых в горах ограничено Субарктикой.

Рис. 11. Соотношение широтно-высотных группировок в сообществах членистоногих обследованных вершин Южного Урала.

Типы вертикального распределения

По характеру вертикального распределения насекомых принято выделять альпийские, монтанные ареалы и промежуточные между ними - субальпийские [Городков, 1984]. Однако подобные схемы, строго говоря, пригодны только для гор бореального и арктического поясов, где в низкогорьях нет своеобразной фауны. Применительно к горам Южной Сибири и Южному Уралу, где имеется полная колонка поясов, такая схема явно неполна. При учете всех типов горных ландшафтов и того, что с ними связаны характерные группировки листоедов, в расширенную систему типов вертикального распространения мной [Михайлов, 2008, 2009] предложено включить следующие: 1) высокогорный; 2) среднегорный (монтанный); 3) высокогорно-предгорный; 4) низкогорный (низкогорно-мелкосопочный и предгорно-низкогорный); 5) межгорно-котловинный. Горные популяции равнинно-горных видов относятся к типам 1 или 2.

8. Зоогеографический анализ

Аркто-бореомонтанный кластер объединяет все уральские высокогорья, с одной стороны, с арктическими равнинными фаунами, а с другой - с горами Восточной Сибири (рис. 12). Внутри этого кластера прослеживаются широтные различия. Фауна Полярного и Приполярного Урала близка к ямальской и к фауне отдаленного, но также субарктического хр. Сунтар-Хаята в Якутии. Общее сходство всех этих фаун состоит в отсутствии горных эндемиков и большой роли бореомонтанных видов. Границы первого уровня разделяют подобласти Европейско-Канадскую (Евро-Сибирскую) бореальную и Скифскую (Степную). Гиперборейская (Арктическая) область при сравнении горных фаун бореального пояса с арктическими на таком высоком уровне не выделяется (рис. 12, 13).

Рис. 12. Дендрограмма фаунистического сходства жуков-листоедов (подроды и видовые группы) областей Уральской горной страны, сопредельных территорий и гор Сибири (по Шимкевичу-Симпсону). Сокращения - ДК - массив Денежкин Камень, КК - массив Конжаковский Камень.

Рис. 13. Дендрограмма фаунистического сходства жуков-листоедов (подроды и видовые группы) ключевых участков Алтайской области (по Шимкевичу-Симпсону).

К Скифской (Степной) подобласти относятся фауны предгорий, низкогорий и межгорных котловин от Южного Урала до Забайкалья. Из высокогорных сюда относится только фауна Юго-Восточного Алтая. Остальные высокогорные фауны Урала и Алтая относятся к Евро-Сибирской бореальной подобласти. Здесь можно выделить горные надпровинции: Урало-Забайкальскую аркто-бореомонтанную (с провинциями Горно-субарктической, Североуральской, Южноуральской, Становой), Тувинскую (Засаянскую) и Южноалтайскую, Алтайско-Саянскую (с провинциями Рудноалтайской, Большой Черневой, Саянской).

Далее рассмотрена типология ареалов горных видов. Для высокогорных (альпийских) таксонов нужно учитывать разнообразие ландшафтов, среди которых на изученной территории встречаются альпийский, гольцовый и нагорно-степной. Только распространение Oreomela не показывает какой-либо зависимости от зоогеографических рубежей даже самого высокого ранга. Это один из немногих родов листоедов, который можно трактовать как субнивальный. Наиболее обособлена группировка, ареалы которой охватывают юго-восток Алтая, юго-запад Тувы и север Монгольского Алтая. Это Cryptocephalus korotyaevi korotyaevi L. Medv., Chrysolina brunnicornis brunnicornis Weise, Crosita pigra Weise, C. rugulosa (Gebl.), высокогорная форма Sternoplatys clementzi Jacobs, Oreomela (Entomomela) oirata Jacobs., Сrosita elegans Lop., Luperus dmitrii Beenen. Их ареалы предложено называть чуе-кобдоскими.

Совместная встречаемость подродов Pleurosticha и Arctolina характерна для Арктики и горно-тундровых высокогорий Урала и Восточной Сибири. Характерным для всех высокогорий Северной Азии является подрод Pleurosticha Motsch., большинство его видов горно-тундровые.

Ареалы высокогорных видов далее разделены группы. На Урале региональным эндемиком является Chrysolina (Pleurosticha) lagunovi Mikh., а локальным североуральским эндемиком - Ch. (Pezocrosita) hyperboreica Mikh. Альпийских видов, общих для Урала и гор Южной Сибири нет, за исключением номинативного подвида Cryptocephalus (s. str.) krutovskyi krutovskyi Jacobs. Только один вид является альпийский эндемиком Кузнецкого Алатау - Ch. (Pleurosticha) arctoalpina Mikh. К общеалтайским эндемикам относится Oreothassa weisei Reit., а к локальным - Chrysolina (Arctolina) oirota Lop., Ch. (Pleurosticha) mordkovitshi Mikh., Ch. (Jeanclaudia) asperata Lop. К эндемикам Западного Саяна относится подрод Paraheliostola L.Medv. Еще одна группа эндемиков Саян сосредоточена в подроде Pleurosticha (Ch. novozhenovi Mikh., Ch. uraltuvensis Mikh., Ch. romani burjatica Mikh., Ch. romani romani Mikh.). Редкий саяно-берингийский ареал имеет Ch. (Chrysocrosita) spectabilis Motsch. Локальными эндемиками Монгольского Алтая являются Ch. fuyunica Chen. и Oreomela (Entomomela) arnoldii Lop.

Среднегорья, а в более северных горах и низкогорья покрыты лесами. В лесных поясах гор листоеды довольно разнообразны, особенно за счет дендробионтов, представленых исключительно бореомонтанными видами. Есть здесь и хортобионты. Из характерных для гор Европы рода Oreina Chevr. и двух подродов Chrysolina Motsch. (Colaphoptera Motsch. и Heliostola Motsch.) большинство видов являются монтанно-субальпийскими или монтанно-альпийскими. Сибирские виды Heliostola, Ch. gibbipennis Fald. и Ch. katonica Lop. - монтанно-альпийские. Оба сибирских вида Oreina: O. (s. str.) sulcata Gebl. и O. (Chrysochloa) redikortzevi Jcbs. являются типично монтанно-субальпийскими. Они могут заселять всю колонку высотной поясности: от лугов по долинам рек в низкогорьях до горных тундр, но максимальная численность наблюдается в субальпийских высокотравных лугах. Кроме перечисленных есть еще целая группа видов, биотопически приуроченных к высокотравью, куда входят род Apterocuris Jcbs. (монотипный), род Oreothassa Jcbs. (2 вида) и подроды Chrysolina: Timarchoptera Motsch. (монотипный), Altailina Mikh. (3 вида), Paraheliostola L.Medv. (2 вида), и отдельные виды - Ch. (Pleurosticha) sylvatica Gebl. Анализ ареалов этих видов листоедов показал, что они лучше всего совпадают с областью распространения черневой тайги [Михайлов, 2002, 2007], которая как раз характеризуется мощно развитым высокотравным травянистым ярусом. Алтае-байкальский ареал Ch. haemochlora наиболее четко связан со всеми округами черневых темнохвойных лесов [Михайлов, 2002]. Роды Apterocuris и Oreothassa ограничены основным массивом и западноалтайским островом, а подрод Altailina - только западноалтайским островом. Весьма характерные ареалы, охватывающие Кузнецкий Алатау, СВ Алтай, Абаканский хр., Горную Шорию и прилежащие хребты Зап. Саяна, можно обозначить как Больше-Черневые. Такие ареалы у Ch. substrangulata, Apterocuris sibiricus (Gebl.), Oreothassa martjanowi Jacobs. К эндемикам Западного Алтая с рудноалтайским ареалом относится целый подрод Altailina Mikh.

При изучении горных фаун мною выявлен [Михайлов, 2009] ряд видов листоедов, между популяциями которых существуют высокогорно-предгорные дизъюнкции. Это Cystocnemis discoidea (Gebl.), Chrysolina poretzkyi Jcbs., Ch. gebleri L.Medv., Ch. tuvensis L.Medv., Ch. cyanella Gebl. На примере южноуральского вида Ch. poretzkyi показано, как возникла высокогорно-предгорная дизъюнкция в его ареале.

Алтае-Саянская горная страна практически везде отделена от окружающих равнин уступами, и лишь на западе постепенно снижаясь, переходит в низкогорье Казахского мелкосопочника. Поэтому виды из группы низкогорных встречаются в основном здесь и могут быть распространены далеко на запад от границ горной страны. Chrysolina (Bourdonneana) purpurata (Fald.), Ch. (Jeanclaudia) ordinata (Gebl.) населяют предгорья Алтая и и Казахский мелкосопочник. Все 3 вида подрода Crositops Mars. являются предгорно-низкогорными: Ch. pedestris (Gebl.) - калбинско-алтайский, Ch. kabaki Lop. - южноалтайский, а Ch. roddi - придонско-поволжско-южноуральский. Между Алтаем и Уралом находится целый ряд низкогорий, которые имеют эндемичные виды и подвиды листоедов: Chrysolina medvedevi Lop. (Кентау), Ch. turgaica Jcbs. (Мугоджары), Crosita altaica kalbensis Mikh. (Калбинское нагорье). На северо-западной периферии Западного Саяна есть низкогорный подвид Chrysolina (Paraheliostola) soiota khakassa Mikh. Низкогорно-среднегорными являются и виды подрода Chalcoidea из видовой группы Chrysolina (rufilabris) Fald. Уникальный евро-сибирский лесостепной дизъюнктивный ареал у предгорно-низкогорного Chrysolina (Anopachys) eurina (Friv.). В Западной Сибири он был впервые обнаружен нами [Михайлов, Атучин, 2006].

Существует группа видов, распространение которых ограничено в основном межгорными котловинами. В подроде Chrysocrosita это Ch. jakowlewi Wse и Ch. concinna Wse. Большинство межгорно-котловинных видов имеют среднесибирско-западномонгольские ареалы, которые можно разделить на группы: 1) Тувинско-монгольскую: Ch. concinna, Ch. convexicollis, Ch. urjanchaica, Ch. ulugkhemica, Ch. erzinica; 2) Алтайско-Тувинскую: Ch.sajanica Jacobs.; 3) Южноенисейскую: Ch. jakowlewi, Ch. sahlbergiana Jcbs.; 4) Кузнецко-Енисейскую: Ch. neotibialis. К ним примыкает южноякутский реликтово-степной вид Ch. cyaneovinosa L.Medv.

листоед насекомое адаптация таксономический

Выводы

1. Фауна листоедов гор Урала и Южной Сибири оказалась богаче и разнообразнее, чем было известно ранее. Впервые в фауне России выявлено присутствие специализированного высокогорного рода Oreomela Jcbs., описаны 2 новых подрода Chrysolina: Altailina Mikh. и Jeanclaudia Mikh. Всего в процессе исследования выявлено 98 (20 на Урале и 93 в Южной Сибири) характерных горных видов и подвидов, из которых 23 описаны как новые для науки.

2. У горных видов листоедов представлены все известные типы цикла развития: однолетняя генерация с зимующим имаго, яйцом, либо личинкой и двухлетняя генерация. У ряда видов, заселяющих несколько высотных поясов, в горно-тундровом поясе происходит смена типа цикла с однолетенего на двухлетний. В двух подродах Chrysolina: Pleurosticha и Arctolina обнаружен цикл развития, ранее известный только в Арктике. При нем сосуществуют личинки 2-х когорт и имаго разных генераций, а зимуют одновременно личинки разных возрастов и имаго. Такая популяционная структура позволяет листоедам лучше выживать в неблагоприятных условиях и достигать высокой численности.

3. Терморегулирующее поведение листоедов зависит от жизненной формы. Хортобионты и дендробионты имеют дневную активность, а большинство герпетобионтов активно в сумерках. Высокогорные популяции равнинно-горных видов дендробионтов становятся "дендрогерпетобионтами". Облигатными петрофилами листоеды не являются.

4. Морфологическая высокогорная специализация заключается в уменьшении размеров, сужении и уплощении тела. У горных и некоторых равнинно-горных видов с высотой происходит уменьшение среднего размера особей (обратное правило Бергмана), но у ряда равнинно-горных видов размеры тела увеличиваются (правило Бергмана), а у Chrysolina brunnicornis обнаружена пилообразная широтная клина размеров тела. С высотой также происходит уменьшение среднего размера видов в сообществах.

5. Адаптивная стратегия листоедов-дендрофагов к условиям высокогорий направлена на ускоренное развитие в течение короткого сезона, чему способствуют: цикл развития, синхронизированный с фенологией их кормовых растений, уменьшение размеров тела, редукция крыльев, живорождение, быстрый рост личинок. Последнее достигается за счет питания на ценном кормовом ресурсе, интенсивность которого обеспечивается терморегулирующим поведением и меланизмом покровов.

6. Из 19 подсемейств листоедов в горы проникает лишь 10, а основу горных фаун составляют три: Chrysomelinae, Alticinae и Galerucinae. Горы Северной Азии имеют формулу Chr-Alt-Gal, сходную с горами Средней Азии, но приближаются к Арктике, где подавляющее большинство составляют Chrysomelinae и формула состоит только из одного элемента.

7. В филогенетической схеме Chrysolinina, основанной на соответствии между пищевой специализацией и хромосомными числами видов, типично горные роды и подроды не концентрируются в какой-то одной эволюционной линии, а есть практически во всех, что указывает на разное время и разные пути заселения гор различными таксонами.

8. Доминирующие трофические группы листоедов в горах включают 1) дендробионтов на ивовых (Salicaceae), 2) хортобионтов на сложноцветных (Asteraceae), 3) хортобионтов на зонтичных (Apiaceae), 4) хортобионтов на лютиковых (Ranunculaceae). Переход на Ranunculaceae с исходного питания Lamiaceae послужил промежуточной ступенью к широкой олигофагии для видов Arctolina и Pleurosticha.

9. Убывание видового богатства филлофагов на лиственных деревьях заметно при сравнении высотных поясов (от нижнего к верхнему) и внутри горно-лесного и подгольцового. В подгольцовом поясе наблюдается всплеск видового богатства по сравнению с верхней частью горно-лесного, что связано с экотонным характером данного пояса.

10. Сообщества членистоногих горных вершин (на примере Южного Урала) включают стабильный набор широтно-высотных группировок видов: 1) альпийские, 2) арктоальпийские, 3) бореомонтанные, 4) бореальные и 5) полизональные. Из них 1-3 характерны для горных фаун, а 4 и 5 - нет. С понижением высоты гор доля специалистов уменьшается, а генералистов - растет. Для субарктических гор характерно отсутствие группировки альпийских видов.

11. При учете всех типов горных ландшафтов и того, что с ними связаны характерные группировки листоедов, в расширенную систему типов вертикального распределения предложено включить следующие: 1) высокогорный; 2) среднегорный (монтанный); 3) высокогорно-предгорный; 4) низкогорный (низкогорно-мелкосопочный и предгорно-низкогорный); 5) межгорно-котловинный. Горные популяции равнинно-горных видов относятся к типам 1 или 2.

12. К Скифской (Степной) подобласти отнесены фауны предгорий, низкогорий и межгорных котловин от Южного Урала до Забайкалья, а из высокогорных - только фауна Юго-Восточного Алтая. Остальные высокогорные фауны Урала и Сибири относятся к Евро-Сибирской бореальной подобласти. Здесь выделены горные надпровинции: Урало-Забайкальская аркто-бореомонтанная (с провинциями Горно-субарктической, Североуральской, Южноуральской, Становой), Тувинская (Засаянская), Южноалтайская, Алтайско-Саянская (с провинциями Рудноалтайской, Большой Черневой, Саянской).

Публикации по теме диссертации

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных результатов докторских диссертаций

Petitpierre E. Karyology and cytotaxonomy of the genus Chrysolina Motsch. (Coleoptera, Chrysomelidae) / E. Petitpierre, H. Kippenberg, Yu. Mikhailov, J.- C. Bourdonne // Zoologischer Anzeiger. - 2004. - V. 242. - P. 347-352.

Михайлов Ю.Е. Преимагинальные стадии и экология Chrysolina (Pezocrosita) sahlbergiana (Coleoptera, Chrysomelidae) / Ю.Е. Михайлов // Зоол. журн. - 2006. - Т. 85, № 7. - C. 906-909.

Михайлов Ю.Е. О северной границе распространения жуков-листоедов рода Oreomela (Coleoptera, Chrysomelidae): новые виды из гор Южной Сибири / Ю.Е. Михайлов // Зоол. журн. - 2007. - Т. 86, № 4. - C. 434-443.

Михайлов Ю.Е. Популяционные адаптации жуков-листоедов в горных лесах Рудного Алтая / Ю.Е. Михайлов // ИВУЗ. Лесн. журн. - 2007а. - № 3. - С. 29-36.

Михайлов Ю.Е. Новый вид рода Chrysolina Motsch. (Coleoptera, Chrysomelidae) из гор Тувы и Бурятии / Ю.Е. Михайлов // Энтомол. обозр. - 2007б. - Т. 86, Вып. 3. - С. 683-686.

Михайлов Ю.Е. Откуда колорадский жук на вершине Иремеля? (жуки-листоеды в высокогорьях Урала) / Ю.Е. Михайлов // Аграрный вестник Урала. - 2008. - № 4 (46). - С. 50-52.

Михайлов Ю.Е. Вертикально-поясное изменение консорций насекомых-дендрофагов в горах Северного Урала / Ю.Е. Михайлов // Изв. Санкт-Петербург. лесотехнич. акад. - 2008а. - Вып. 182. - С. 219-228.