Экобиоморфология и структура ценопопуляций видов рода Plantago L. (Plantaginaceae Juss.)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

«ЭКОБИОМОРФОЛОГИЯ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ РОДА PLANTAGO L. (PLANTAGINACEAE JUSS.)

03.00.05 - ботаника

03.00.16 - экология

Османова Гюльнара Оруджкзы

Оренбург - 2009

1. Общая характеристика работы

Актуальность темы. Исследование биологии видов, разнообразия их жизненных форм и экологических реакций в конкретных эколого-ценотических условиях представляет необходимую основу для понимания популяционной динамики видов, разработки мер охраны и воспроизводства растительных ресурсов. Без познания общих закономерностей организации популяций отдельных видов растений не может осуществляться на практике сохранение и восстановление биоразнообразия растений в условиях усиливающегося антропогенного стресса. Присоединение многих стран, в том числе и России, к Конвенции о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 1992) свидетельствует о том, что эта проблема осознана мировым сообществом.

Род Plantago L. нельзя назвать мало изученным - многие виды этого рода, особенно, подорожник большой (Plantago majorL.), подорожник средний (Plantago media L.) и подорожник ланцетолистный (Plantago lanceolata L.) являются чрезвычайно удобными объектами для биологических исследований. Эти исследования, начатые еще в 20-30-е годы 20 века (Stebbins, 1950; Harper, 1964), нашли свое продолжение в США (Antonovics, Primak, 1982), в Голландии (Van der Aart, 1985; Plantago …, 1992), в СНГ (Казанфарова, 1971а, б). В течение последних лет комплексные работы были проведены в России (Марков, 1981, 1982, 1989; Жукова, 1983; Жукова, Шейпак, 1985; Дорохина, Карасева, Ильина, 1985; Плотникова, Черняева, Ельчина, 1985; Марков, Плещинская, 1987; Жукова, Шестакова, 1994, 1995; Любарский, 1998; Шипунов, 1998; Ившин, 1999, Османова, 2000, 2007).

Однако изучение видов рода Plantago на популяционном уровне до сих пор является недостаточным. Согласно взглядам ученых, работы которых выполнены в рамках популяционно-онтогенетического направления (Работнов, 1975; Уранов, 1975; Жукова, 1987, 1995; Смирнова, 1987; Чистякова, 1988; Заугольнова, Жукова, Шорина, 1988; Заугольнова, 1994; Восточноевропейские леса:…, 2004 и др.) - популяция представляет собой сложную биосистему, состоящую из элементов (особей или рамет), многообразие структуры вегетативного тела которых связано с набором модулей, а также с разнообразием их сочетаний и относительной автономностью. Это отражается на онтогенетической и пространственной структуре популяций и ценопопуляций (ЦП). В связи с этим, организация популяций растений определяется: жизненной формой, жизненным состоянием элементов, особенностями их онтогенеза, сменой темпов развития. В свою очередь, эти показатели определяют жизнеспособность ЦП, процессы самоподдержания, тип поведения (проявление видовых потенций) и пространственную неоднородность. Таким образом, изучение организации популяций требует тщательных исследований их элементов на организменном уровне: многообразия путей онтогенеза, поливариантности жизненных форм и биоморф, особенностей их морфогенеза и модульной организации.

Цель исследования - описать разнообразие жизненных форм, специфику онтогенезов, структуру и динамику ценопопуляций некоторых видов рода Plantago L., их стратегию и жизнеспособность для обеспечения длительного существования в составе ценозов.

Задачи: 1. Выявить эколого-фитоценотическую приуроченность модельных видов рода Plantago L.

2. Описать разнообразие жизненных форм у рассматриваемых видов подорожников.

3. Исследовать особенности онтогенеза модельных видов.

4. Определить жизнеспособность семян P. lanceolata и особенности их прорастания.

5. Оценить репродуктивное усилие, охарактеризовать жизненное состояние особей.

6. Проанализировать виталитетно-онтогенетическую структуру и динамику ценопопуляций модельных видов.

7. Исследовать консортивные связи модельных видов рода Plantago L.

Научная новизна работы. Впервые детально описана организация популяций видов рода Plantago L., на примере модельных видов, дающих представления о биоморфологическом разнообразии этих видов, в том числе о новых жизненных формах и биоморфах. Это позволило нам выявить пластичность побеговых и корневых систем у модельных видов, построить адаптационно-морфологические ряды разных онтобиоморф, показать их связь с различными субстратами и наметить возможные пути преобразования морфологических структур. У P. maritima описана редко встречаемая модель побегообразования - моноподиальная полурозеточная. Расширено представление о морфологической поливариантности развития растений и ее адаптивном значении, а классификация Л.А. Жуковой (1995) дополнена четырьмя новыми модусами морфологических преобразований вегетативных органов: смена способов нарастания скелетных осей; смена модели побегообразования; изменение направления роста побега; смена типа побега. Все это позволило более точно представить себе морфологическое разнообразие у P.arenaria, P.atrata, P.maritima и P.lanceolata.

Уточнены онтогенезы описанных ранее модельных видов рода Plantago L. Впервые описаны полные онтогенезы P.lanceolata короткокорневищно-стержнекорневой и корнеотпрысковой жизненных форм и P.arenaria. Разработана шкала жизненности, на основе которой впервые изучена виталитетно-онтогенетическая структура ЦП. Описаны жизненная стратегия и экологическая пластичность видов в разных условиях местообитаний при воздействии абиотических и биотических факторов. Дополнен видовой состав биотрофных консортов P.major и P. lanceolata; оценена роль грибов и насекомых на разных этапах жизненного цикла в снижении семенной продуктивности, листовой поверхности и общей жизнеспособности ЦП. Рассчитан урожай семян, определена всхожесть в посадках разной плотности. Впервые нами методами биоиндикации дана экологическая характеристика местообитаний изученных 9 видов рода PlantagoL. по шкалам Д.Н. Цыганова (1983), а также рассчитаны потенциальная экологическая валентность и индекс толерантности (Жукова, 2004).

Теоретическая и практическая значимость работы. Изучение особенностей биоморфологии, в том числе экологической пластичности видов рода Plantago L., организации популяций растений, их поведения с учетом специфики онтоморфогенеза и репродуктивной биологии, в том числе - репродуктивного усилия, семенной продуктивности и всхожести семян, изменчивости этих показателей под влиянием почвенных и биотических факторов - вносит вклад в методологический и методический аспекты теоретической экобиоморфологии и популяционной экологии растений. Описанное разнообразие жизненных форм и путей онтогенеза расширяет представления об экологической пластичности видов этого рода.

Исследование популяционной организации модельных видов рода Plantago L., изучение структуры и динамики их ЦП, экологического и фитоценотического своеобразия видов позволяет сделать широкие обобщения относительно растений других систематических групп. Итоги исследования важны для понимания механизмов адаптации растений к нетипичным экологическим условиям местообитания и могут быть использованы для оценки внутри- и межпопуляционного биоразнообразия. Основные положения диссертации могут быть использованы для прогнозирования поведения популяций видов в природе и в культуре, в том числе, в ходе мониторинга и различных типах природопользования.

Полученные материалы по разнообразию жизненных форм вошли в учебное пособие, разработанное для дисциплин: «Ботаника» и «Экология растений». Результаты исследований используются в вузовских курсах общей и популяционной экологии, экологической анатомии и морфологии растений, при проведении учебных полевых практик студентов по ботанике, экологии, фитоценологии (Йошкар-Ола, Киров, Тверь, Пущино, Москва - МНЭПУ, Сургут, Воронеж, Баку).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Морфологическая пластичность подземных и надземных органов, многообразие биоморф и жизненных форм изученных видов рода Plantago L. обеспечивается разнообразными адаптационными механизмами на уровне органов, организмов и популяций.

2. Сложные индивиды неявнополицентрической биоморфы могут быть оценены как микроценопопуляции с определенным спектром онтогенетических состояний рамет, что влияет на структуру всей ценопопуляции. Экологические воздействия не приводят ценопопуляции этих видов в регрессивное состояние, благодаря постоянному перекрыванию популяционных волн, что обеспечивает их устойчивость и непрерывность развития популяционных потоков.

3. Организация популяций изученных видов рода Plantago L. характеризуется пластичностью побеговых и корневых систем; поливариантностью развития особей; спецификой биоморф, сочетанием разных способов самоподдержания ценопопуляций и функционированием почвенного банка семян; своеобразием типов стратегии видов; специфическими взаимоотношениями ЦП с консортами различных царств.

Апробация результатов диссертации. Результаты исследований были представлены на заседаниях: кафедры ботаники, экологии и физиологии растений и кафедры экологии Марийского государственного университета; Всесоюзной конференции «Популяции растений: принципы организации и охраны природы» (Йошкар-Ола, 1991); V-VII Международных конференциях по морфологии растений, посвященных памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1994, 1999, 2004), Международном научно-практическом совещании «Новые методы исследования природных популяций» (Москва, 1995); V Научной конференции памяти профессора А.А.Уранова «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, биомониторинг» (Кострома, 1996); II Республиканской научной конференции молодых ученых и специалистов (Казань, 1996); I Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению, БИН РАН (Санкт-Петербург, 1996); VIII Школе по теоретической морфологии растений «Структурные и эволюционные аспекты органогенеза и онтогенеза в ботанике» (Пущино, 1997); I-III, V, VII, VIII, IX Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 1997, 1998, 1999; Казань, 2001; Сыктывкар, 2004; Н.Новгород, 2005; Уфа, 2006); III, IV Вавиловских чтениях (Йошкар-Ола, 1999; 2000); VI Молодежной научной конференции (Сыктывкар, 1999), Всероссийском совещании «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 2000); Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова (Москва, 2001); XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001); VIII и IX Молодежных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001, 2002); Научно-практических конференциях преподавателей МарГУ по итогам научно-исследовательской работы (Йошкар-Ола, 2001, 2006); «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002); III Российско-Американской региональной конференции «Пути развития и образования в XXI веке» (Йошкар-Ола, 2002); XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Барнаул, 2003); I, II, III Всероссийских научных конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006, 2008), Всероссийском научном совещании «Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ» (Йошкар-Ола, 2005); Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и природопользования в бассейне рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов» (Йошкар-Ола, 2006); Международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике», посвященной 45-летию выхода в свет монографии И.Г.Серебрякова «Экологическая морфология растений» (Владивосток, 2007).

Публикации. Автором опубликовано 82 научные работы. По теме диссертации - 45 работ, из них в изданиях рекомендованных ВАК - 10 статей, остальные в материалах конференций разного уровня и научных изданиях, а также монография «Морфологические особенности особей и структура ценопопуляций Plantago lanceolata L.» объемом 10,7 п.л.

Личный вклад автора. Большая часть сборов (85-95%) и обработка гербарного материала в Республиках Марий Эл и Татарстан проведена лично и при участии автора. Обработан и проанализирован гербарный материал, собранный по нашей просьбе Е.В. Акшенцевым (Челябинская обл.), Т.В. Артемьевой (Тюменская обл.), М.Н. Корниловой и О.В. Медведевой (Иркутская обл.) и Н.А. Акшиковой (Калининградская обл.). Исследования консортивных связей модельных видов проведены совместно с к.б.н., доцентом М.В. Бекмансуровым. Соавторство всех участников работы, все случаи использования результатов совместных исследований оговорены в соответствующих разделах диссертационной работы.

2. Основное содержание работы

Краткая история изучения рода Plantago L. Семейство Plantaginaceae считается одним из древних (Day, Stebbins, 1966). Предковые формы, от которых произошло семейство Plantaginaceae, неизвестны, однако ряд авторов (Hallier, 1903, 1908, 1912, цит. по; Тахтаджян, 1987; Soueges, 1921, 1923; Li, 1946a, b; Takhtajan, 1953; Dietrich, 1975, цит. по; Plantago…, 1992) отмечают филогенетическую связь с семейством Scrophulariaceae.

Cвязь с представителями порядка Primulales предполагали S. Endlicher и J.Lindley, а C.L.Mattei указывал на связь с порядком Rubiales (Endlicher, Lindley, 1836; Mattei, 1909, цит. по; Plantago…, 1992). R. Pilger (1937) сближал Plantaginaceae с родом Veronica, М.И.Голенкин - с сем. Acanthaceae, а H.Hallier ставил рядом с Selagineae и Manuleeae (Голенкин, 1937; Hallier, 1903, 1908, 1912, цит. по; Тахтаджян, 1987). В семействе три рода: Plantago L. (около 260 видов), Littorella Bergius (3 вида) и Bougueria Decne (1 вид), из которых наиболее полиморфным является род Plantago (Pilger, 1937).

В основу подразделения рода Plantago на подроды положен тип побега. Так, растения с розеточным типом вегетативного побега были объединены в подрод Euplantago Harms., а немногочисленная группа видов, имеющая удлиненный вегетативный побег, вошла в подрод Psyllium (Juss.) Harms. (Григорьев, 1958). «Стебельные» формы рода Plantago представляются наиболее древними (Dietrich, 1975, цит. по; Plantago…, 1992). Число видов и секций варьирует у разных авторов в связи с не одинаковым пониманием их объема. В работе M. Rapin (1827) род Plantago насчитывает 101 вид, у F.Leydolt (1836) дан ключ для определения 92 видов, F. Barneoud (1845) приводит 114 видов из 17 секций, у J.Decaisne (1852) в обзоре рода уже 199 видов из 17 секций, а R.Pilger (1937) 258 видов Plantago отнес к двум подродам и 19 секциям. Критическая обработка семейства Plantaginaceae во флоре СССР была проведена Ю.С. Григорьевым (1958).

Он выделил в этом семействе 3 рода 2 подрода 12 секций и 27 видов. В последней сводке «Сосудистых растений России и сопредельных государств» (Черепанов, 1995) род Plantago включает 43 вида. А.Б. Шипуновым (2001) предпринята попытка предварительного анализа разнообразия и географического положения ряда семейств на территории Средней России. Семейство Plantaginaceae понимается А.Б.Шипуновым в традиционном смысле, т.е. не в составе Antirrahinaceae и, не включая Hippuridaceae и Callitrichaceae. На территории Средней России, по данным А.Б. Шипунова (2001), произрастает 2 рода и 14 видов из семейства Plantaginaceae.

Характеристика объектов, районов и методов исследования. Объектами исследования были выбраны 40 видов рода Plantago, 9 из них в качестве модельных - P.arenaria, P. cornuti, P. intermedia, P.major, P. maritima, P. maxima, P.media, P.lanceolata и P.stepposa, для которых приводится более подробная биоморфологическая характеристика. Модельные виды относятся к разным секциям (Григорьев, 1958; Шипунов, 2000), биоморфам (Смирнова и др., 1976) и жизненным формам (Серебряков, 1962, 1964).

По данным литературы (Смирнов, 1953; Данилов, 1956; Агроклиматические ресурсы, 1972; Соболева, Крылова, 1990; Иванов, 1992; Мустафин, Хузеев, 1992; Абрамов, 1995; Строкова, 2000; Степанова,2002; Проблемы изучения…, 2003) приведена краткая характеристика физико-географических условий районов исследования - географическое положение, рельеф, климат, почвы, растительность.

Работа проведена на организменном, популяционном и ценотическом уровнях с применением методов морфологии, популяционной биологии, фитоценологии и биоценологии.

Организменный уровень. Жизненные формы видов рода Plantago охарактеризованы с использованием разных классификаций: биологической (Raunkiaer, 1934), эколого-морфологической (Warming, 1884; Серебряков, 1962, 1964; Серебрякова, 1972) и демографической - по типам биоморф (Смирнова и др., 1976). В качестве счетных единиц в работе были использованы понятия генета и рамета (Harper, 1960). Индивидуальное развитие изучали с использованием концепции дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1967, 1975). Фазы морфогенеза описаны согласно подходам Т.И. Серебряковой (1972) и Л.Е. Гатцук (1968, 1974), примененным ранее для других жизненных форм.

При описании пластичности вегетативных и генеративных побегов, их темпов развития, жизненного состояния особей использовали концепцию поливариантности онтогенеза (Жукова, 1995). Поливариантность подземных органов P. lanceolata выявляли анализируя морфобиологическое разнообразие особей в пределах ЦП (Ценопопуляции растений…, 1976; Таршис, 2003). С использованием метода полной раскопки (Шалыт, 1960) и применением бинокулярной лупы исследовали корневые системы 4208 растений P. lanceolata. На живом и гербарном материале анализировали подземные органы P.major и P.media, а подземные органы P.arenaria, P.atrata, P.cornuti, P.maxima, P.maritima и P.stepposa - только на гербарном материале. Нами изучены темпы развития рамет P.lanceolata побегового и корневого происхождения.

Определение биомассы листьев, подземных органов, генеративных побегов и общей биомассы растений в разных онтогенетических состояниях проводили с использованием электронных весов «HL - 100» с точностью 0,001 г.

Популяционный уровень. Онтогенетическую структуру ЦП изучали по общепринятым в популяционной экологии методам (Работнов, 1950; Ценопопуляции растений…, 1976, 1988; Изучение структуры…, 1986; Подходы к изучению…, 1987). Сбор материала проводили случайным или регулярным методами на трансектах. Трансекты закладывались таким образом, чтобы они пересекали участки как с относительно высоким, так и низким обилием элементов в ЦП. Размер пробных площадок был больше трех фитогенных полей особей (Уранов, 1975). Для характеристики популяционной структуры ЦП модельных видов рассчитаны: индекс возрастности () А.А. Уранова (1975); специфическая скорость развития ЦП (Жукова, 1995); индексы восстановления (I_В) и замещения (Iз) Л.А. Жуковой (1987); модифицированный индекс восстановления (I₁) Н.В. Глотова (1998); индекс старения (I₂) Н.В. Глотова (1998); индекс эффективности (щ) и эффективная экологическая плотность популяции (M_e) Л.А. Животовского (2001). Тип ЦП определяли, используя классификации Т.А.Работнова (1950), Л.А. Жуковой (1967), А.А. Уранова и О.В. Смирновой (1969) и «дельта-омега» Л.А. Животовского (2001).

По методикам Т.А. Работнова (1960), И.В. Вайнагия (1974) и Р.Е. Левиной (1981) определяли потенциальную семенную продуктивность и урожай семян. В качестве одного из показателей эколого-ценотической стратегии (Stearns, 1976; Solbrig, 1980), или репродуктивной стратегии (Harper, Ogden, 1970), учитывался вклад биомассы в формирование разных органов растений (включая репродуктивные) или аллокация. У генеративных особей P.lanceolata рассчитано онтогенетическое репродуктивное усилие (Марков, Плещинская, 1987; Злобин, 1989; Марков, 1990).

Для изучения жизнеспособности семян P.lanceolata, находившихся в состоянии вынужденного покоя в течение 10 лет сухого хранения в темноте при комнатной температуре, определена их лабораторная всхожесть и энергия прорастания в течение первых пяти дней. Семена P.lanceolata собраны с растений, выращенных на трех грядках размером 2мЧ3м с частотой (площадь питания) 3смЧ3см, 10смЧ10см и 30смЧ30см. Опыт проводили по стандартной методике (Вайчунене, 1973, 1978). Отобранные для опыта семена с g₁, g₂ и g₃ растений P.lanceolata в количестве 100 штук в каждой повторности проращивали в чашках Петри в лаборатории при комнатной температуре (+20⁰С) и дополнительном освещении. Проращивание семян проводили в течение 3-х месяцев.

Консортивные связи изучали у P.lanceolata и P.major, у которых определяли степень объедания листовой поверхности растений в процентах от общей площади листа, что принято для учета повреждений листогрызущими насекомыми. Исследования проведены в 6 различных природных ЦП рассматриваемых видов и в посадках этих растений на учебно-опытном участке МарГУ. В выбранных природных ЦП обоих видов 1 раз в 3 недели осуществляли замеры площади листьев и повреждений 10 растений P.major или P.lanceolata, отобранных случайным способом. Определение площади листьев осуществляли методом отпечатков (Малый практикум…, 1998). Сбор беспозвоночных производили вручную, энтомологическим сачком. Сбор соцветий P.lanceolata для изучения мероконсортов проводили в 3-х ЦП в течение двух лет и в посадках этого вида на учебно-опытном участке МарГУ. В каждом местообитании срезали по 40 соцветий, при этом в 20 случайно выбранных соцветиях каждого срока наблюдения подсчитывали число коробочек; количество семян с учетом положения в колосе (в верхней, нижней, средней частях); количество плодов, в которых съедены или повреждены семена, имеются неразвитые «рудиментарные» завязи, выполненные семена. В коробочках учитывали наличие личинок, яиц, куколок, имаго долгоносиков и других насекомых. Отмечали плоды и семена, поврежденные грибным мицелием. Содержимое коробочек рассматривали с использованием бинокулярного микроскопа МБС - 1.

Ценотический уровень. Для характеристики растительных сообществ во всех районах исследования выбраны участки с ЦП изучаемых видов растений, на которых проводились геоботанические описания с применением классических методов описания фитоценозов (Алехин, 1938; Полевая геоботаника, 1964; Ярошенко, 1969; Воронов, 1973; Ипатов, Кирикова, 1997). Впоследствии анализировали экологические условия исследованных фитоценозов с помощью программного комплекса «Ecoscale» (Комаров и др. …, 1991; Заугольнова, Ханина, 1996), а также «EcoScaleWin» (Зубкова и др. …, 2008), разработанного на базе экологических шкал Д.Н.Цыганова (1983). Определили потенциальную экологическую валентность (PEV) и индекс толерантности (I_t) по методике Л.А. Жуковой (2004). Выделение эколого-ценотических групп (ЭЦГ) осуществлено с помощью справочной базы данных, созданной на основе работ Г.М. Зозулина (1973) и А.А. Ниценко (1969) в сочетании с экспертным уточнением О.В. Смирновой и Л.Б. Заугольновой (Оценка сохранения…, 2000).

Статистические методы. В работе использовали стандартные статистические характеристики, определяли и сравнивали медианы, используя критерий Вилкоксона-Манна-Уитни. Нахождение интервальных оценок демографических параметров проводили с помощью бутстреп-метода (Эфрон, 1988), при этом при оценке плотности ценопопуляции применяли преобразование 1n (n+1), а для оценки , I₁ и I₂ - преобразование arcsin% (Глотов, 1998). Популяционные параметры в разные годы в пределах ценопопуляции сравнивали с помощью t-критерия Стьюдента с поправкой Шидака на множественные сравнения (Rohlf, Sokal, 1995). Таблицы сопряженности анализировали с помощью критерия сравнения ² (Закс, 1976). По программе Statistica 5.1.1. проведен однофакторный и двухфакторный дисперсионные анализы (модель I и II) по перекрестной схеме (Rohlf, Sokal, 1995). Статистическая значимость различий принималась при р<0,05. Для статистического анализа использовали компьютерные программы «Microsoft Excel - 7» (Кинков, 1996) и «Statistica for Windows».

Объем материала. Был собран и проанализирован материал из Республик Марий Эл и Татарстан, Челябинской, Иркутской, Тюменской и Калининградской областей, всего 65 ЦП. Проведено 350 геоботанических описаний в 58 местообитаниях. Всего обследовано 872 площадки. Морфологически проанализировано 3434 особи P.lanceolata, 2252 особи P.major, 1790 особей P.media. Описание онтогенеза P.lanceolata стержнекорневой-короткокорневищной жизненной формы проведено на 250 растениях, корнеотпрысковой - на 180 особях, при этом исследовалось 13 биометрических признаков. Общее количество измерений составило 4660. Анализ аллокаций биомассы и онтогенетического репродуктивного усилия проведено на 720 растениях P.lanceolata по 11 признакам, общее количество измерений составило 6930. Для определения всхожести и энергии прорастания было посеяно 8100 семян P.lanceolata. При изучении влияния мероконсортов соцветий P. lanceolata на его семенную продуктивность проанализировано 320 генеративных побегов и произведено 960 измерений. Для выявления видового состава биотрофных консортов P.major и P.lanceolata отловлен 501 экземпляр животных. Типы повреждений определены у 522 листьев 130 растений P.major и 716 листьев 130 растений P. lanceolata.

Дополнительно полностью (несколько тысяч гербарных листов) были проанализированы материалы по видам рода Plantago L. - Онтогенетический гербарий Марийского государственного университета (г. Йошкар-Ола), гербарий Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова, Московского государственного педагогического университета им.В.И.Ленина, Института биологии Коми НЦ Уро РАН (г. Сыктывкар), Института Ботаники Национальной Академии Наук Азербайджана и Ботанического сада-института Национальной Академии Наук Республики Азербайджан (г. Баку).

Эколого-фитоценотические особенности местообитаний исследуемых видов рода Plantago L. Краткий обзор литературных данных, посвященных влиянию микроусловий на популяции растений (Люндегорд, 1937; Шенников, 1950; Ярошенко, 1953; Грейг-Смит, 1967; Сукачев, 1972; Лархер, 1978; Суворов, Воронова, 1979; Глотов и др., 1981; Пианка, 1981; Василевич, 1983; Яблоков, 1987; Плюта, 1994; Денисова, 1995, 1996; Kerchow, 1958; Snaydon, 1962; Silander, 1979; Turkington, Harper, 1979; Lovett, 1981; Teramura, 1983; Wolf et al., 1991; Kadman, 1993; Wolf, Campell, 1995; Zhang, 1993; Zanetto, Kremer, 1995 и др.) показал, что большинство авторов приходят к выводу о том, что на растение действует множество факторов, каждый из которых в большей или меньшей степени определяет его поведение и жизненное состояние особей.

Подробная эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний приведена нами для одного из модельных видов - P.lanceolata. На фрагментах суходольных лугов в лесопарке «Дубовая роща» и «Сосновая роща» (окрестности г. Йошкар-Олы, Республика Марий Эл) заложены площадки, проведены геоботанические описания и выделены сопутствующие и несопутствующие P.lanceolata виды. Распределение этих видов по ЭЦГ показало, что среди сопутствующих P.lanceolata видов на лугу в Дубовой и в Сосновой рощах доминировали виды пойменных лугов (38,1% и 38,4%), второе место занимали ЦП видов суходольных лугов (28,6% и 30,8%), а далее с разными долями участия были отмечены ЦП видов сухих боров, черноольшаников и водно-болотные. Среди несопутствующих видов в Дубовой и Сосновой рощах были растения бореальных и неморальных лесов, а также сорные (Османова, 2005).

По собственным наблюдениям, результатам анализа гербарного материала и литературным данным (Горышина, 1979) получено представление об отношении видов рода Plantago к увлажнению почвы. По отношению к водному фактору среди подорожников можно выделить гигрофиты, гигромезофиты, мезофиты, ксеромезофиты и мезоксерофиты. По отношению к световому режиму - гелиофиты и сциофиты.

Результаты определения потенциальной экологической валентности и индекса толерантности (Жукова, 2004) по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) для P.arenaria, P. cornuti, P. intermedia, P.major, P. maritima, P. maxima, P.media, P.lanceolata и P.stepposa показали, что высокой степенью лабильности обладают P.major, P.media и P.lanceolata (Османова, 2007). У этих видов отсутствуют стеновалентные (СВ) и гемистеновалентные (ГСВ) фракции (табл.1). Для группы климатических и почвенных факторов нами рассчитаны индексы толерантности у 9 видов рода Plantago и группы бионтности (табл.1). Результаты наших исследований показали, что по всем экологическим факторам у P.major индекс толерантности имеет максимальное значение (I_t = 0,8-0,82).

Таблица 1 - Экологическая характеристика некоторых видов рода Plantago по шкалам Д.Н.Цыганова (1983)

Примечание: * - значение индекса толерантности; ** - бионтность; *** - экологическая валентность: СБ - стенобионтная, ГСБ - гемистенобионтная, МБ - мезобионтная, ГЭБ - гемиэврибионтная, ЭБ - эврибионтная.

Низкие значения общего индекса толерантности (I_t = 0,39-0,40) имеют P.stepposa и P.arenaria, поэтому мы их отнесли к гемистенобионтным видам (рис.1).

Рис. 1. Распределение видов Plantago в зависимости от величины индекса толерантности: Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

- ГСБ; Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

- МБ; Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

- ГЭБ; Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

- ЭБ

Группу мезобионтов составили P.maxima и P.cornutii (I_t = 0,45-0,49), а P.maritima, P.intermedia и P.media вошли в группу гемиэврибионтов (I_t = 0,6-0,65). И лишь два вида подорожника - P.lanceolata и P.major, имеющие высокие значения общего индекса толерантности (I_t = 0,69-0,81) нами были отнесены к эврибионтам. Следовательно, для каждого вида подорожника существует определенный лимитирующий экологический фактор, это объясняет доминирование или отсутствие популяций того или иного вида подорожника в конкретных условиях. Для модельных видов рода Plantago по экологическим шкалам Д.Н.Цыганова (1983) нами выявлено большое экологическое разнообразие. Среди них есть виды, относящиеся к разным группам бионтности, т.е. виды, способные приспосабливаться к разному сочетанию рассматриваемых экологических факторов.

Жизненные формы представителей рода PlantagoL. Анализ жизненных форм у растений разных видов данного рода позволяет сделать вывод об их адаптационных возможностях, обеспечивающих самоподдержание популяций в различных, в том числе нетипичных, экологических условиях. Для рода Plantago этот анализ ранее не был проведен.

Обзор понятий «жизненная форма», «биоморфа», «экобиоморфа», «биоморфотип», «онтобиоморфа» приведен в связи с неоднозначностью в их понимании (Серебряков, 1952, 1962, 1964; 1981; Тахтаджян, 1954, 1964; Зозулин, 1961, 1976; Лавренко, Свешникова, 1968; Голубев, 1972; Серебряков, Серебрякова, 1971, 1972, 1980; Смирнова, Заугольнова, Торопова и др., 1976; Хохряков, 1978, 1981; Горышина, 1979; Алеев, 1986; Нухимовский, 1997, 2002; Шафранова, 1990; Борисова, 1991; Шорина, 1994; Warming, 1884; Raunkiaer, 1934 и др.). Термины «жизненная форма» и «биоморфа» вполне можно использовать как синонимы и трактовать в рамках эколого-морфологической концепции И.Г. Серебрякова (1952, 1962). Однако в данной работе мы сочли целесообразным разделить эти понятия. Жизненную форму мы рассматриваем как структурную организацию особей, а биоморфу - в понимании О.В. Смирновой с соавторами (Смирнова, Заугольнова, Торопова и др., 1976) как демографическую единицу с разным количеством центров закрепления.

При анализе жизненных форм 40 видов Plantago, согласно биологической классификации (Raunkiaer, 1934), мы выявили 20 гемикриптофитов (50 %), 19- терофитов (47,5 %) и один фанерофит (2,5%). Среди анализируемых видов (21 вид) - многолетние стержнекорневые, короткокорневищно-стержнекорневые и короткокорневищные растения, способные формировать 2 биоморфы - моноцентрическую и неявнополицентрическую, а более лабильные виды, например, P. albicans и P.lanceolata - еще и явнополицентрическую. Последняя формируется благодаря придаточным почкам. Нами выявлена закономерность в образовании придаточных почек и их расположении на разных типах корней P.lanceolata. При наличии хорошо развитого главного корня, придаточные почки развивались по всей его длине, но основная масса была сосредоточена в его базальной части, непосредственно в 5-10 (см) слое почвы.

На песчаном откосе у особей P.lanceolata в g₂ состоянии отмечали формирование придаточных почек на корневище, а также на хорошо развитых придаточных корнях, впоследствии формирующих полицентрическую систему корневых отпрысков. Если у особи P.lanceolata в g₂ состоянии среди нескольких сухих дочерних розеточных побегов сохранялся хотя бы один живой розеточный побег, то процесс заложения придаточных почек подавлялся. В посадках (на экспериментальном участке) у g₃ растений этого вида часто формировалась только одна почка на горизонтально расположенном боковом корне I порядка.

Интенсивное побегообразование у P.lanceolata приводит к вегетативному разрастанию и формированию системы побегов. Результаты проведенного нами клонирования многорозеточных растений (v, g₁, g₂, g₃, ss) показали, что их раметы могут быть отнесены к следующим классам по темпам развития: нормальному, замедленному, ускоренному. Кроме того, возможна гибель рамет на начальных этапах онтогенеза или разная степень их омоложения. Это, в свою очередь, определяет разные пути онтогенеза и демографическую структуру клонов и ЦП (Османова, 2005). Нами обнаружено, что онтогенетическое состояние клонируемого растения накладывает отпечаток на онтогенез дочерних особей. Отмечена связь между образованием дополнительных очагов меристем и наличием главного корня у растений разных онтогенетических состояний (p<0,001).

Влияние экологических факторов на морфоструктуру растений модельных видов рода Plantago L. Для модельных видов (P.lanceolata, P. major, P. media, P. maritima, P. atrata) нами проведен подробный анализ подземных органов. Так, исследование подземных органов генеративных растений P.lanceolata показало, что на разных по механическому составу почвах особи этого вида могут быть представлены разными биоморфами: моноцентрическими (песчаные, щебнистые, суглинистые почвы), неявнополицентрическими (супесчаная почва) и явнополицентрическими (нестабильный субстрат). Однако набор побегов у разных биоморф может быть как сходным (например, присутствие у всех розеточных побегов), так и разнообразным (появление других типов побегов, например, корневых отпрысков).

Высказанные ранее представления Л.И.Казакевича (1922) о древности стержнекорневых растений и описанное нами многообразие биоморф и жизненных форм P.lanceolata, позволили нам построить два адаптационно-морфологических ряда (рис.2): 1 - (А-Б-В-Г) и 2 - (А-Б-В-Д) наглядно показывающих связь изменчивости корневых систем с условиями среды. В первом случае формирование разных жизненных форм P.lanceolata вызвано изменением влажности почвы, а во втором - рельефа.

Рис. 2. Адаптационно-морфологические ряды разных биоморф и жизненных форм P.lanceolata: моноцентрические биоморфы (А - стержнекорневая ЖФ (на песчаном субстрате)), Б - короткокорневищно-стержнекорневая ЖФ (на щебне), В - короткокорневищно-кистекорневая ЖФ (на уплотненно-задерненной почве); неявнополицентрическая биоморфа (Г - многорозеточная короткокорневищная ЖФ (на песчаном субстрате)); явнополицентрическая биоморфа (Д - корнеотпрысковая ЖФ (на склоне))

Случаи доминирования главного корня на начальных этапах развития особей P.lanceolata и, тем более, его сохранение до завершения онтогенеза на песчаных почвах, являются, несомненно, повторением предковых признаков этого рода. Это имеет исключительно важное адаптивное значение для произрастания на разных почвах и свидетельствует о высокой вариабельности особей данного вида, обеспечивающей его выживание в разных условиях.

Работа с гербарным материалом и собственные наблюдения позволили нам выявить у P. major и P. media, произрастающих на сухих склонах оврагов и в агроценозах, типично стержнекорневую жизненную форму. Для подземных корневых систем суккулентного эугалофита P.maritima нами установлен отрицательный геотропизм боковых корней. Это связано с недостаточной аэрацией и накоплением солей в более глубоких горизонтах почвы. На основе живого (P.lanceolata) и гербарного материала (P.atrata и P. maritima) нами выявлено разнообразие подземных органов и разные способы некротической партикуляции (рис. 3).

А Б В (1) В(2)

Рис. 3. Растения на стадии партикуляции: А - P.atrata, Б - P. maritima: В - P. lanceolata (1 -целая особь, 2 - отделившиеся партикулы)

Для стержнекорневых, особенно альпийских растений, таких как P.atrata, партикуляция главного корня является основным адаптивным механизмом в горных каменистых экотопах, где наряду с коротким вегетационным периодом, дефицит влаги также выступает мощным лимитирующим фактором, так как недостаток влажности почвы приводит к расщеплению главного корня. Анализ гербарного материала позволил нам выявить у P.atrata варианты расщепления главного корня (рис. 4).

Согласно классификации архитектурных моделей Т.И.Серебряковой (1977) P.major, P. lanceolata, P.maritima, P.atrata и P.media относятся к III модели - моноподиальной розеточной. По классификации морфологической поливариантности вегетативной сферы (Жукова, 1995) у модельных видов рода Plantago L. растяжение элемента метамера происходит в результате смены алгоритма дифференциации конуса нарастания.

Рис. 4. Пути формирования подземных органов (на примере P.atrata)

В нестабильных местообитаниях (при засыпании грунтом) как в естественных ценозах, так и на экспериментальном участке у P.lanceolata происходит удлинение междоузлий. У P.atrata в пазухах листьев розеточного побега наблюдается образование побегов II порядка, которые в результате удлинения междоузлий возвышаются над побегом I порядка. Сходным образом ведет себя и особая жизненная форма - стержнекорневой каудексовый поликарпик P.maritima. В результате периодического засыпания грунтом у разных особей P.maritima можно видеть побеги как с удлиненными, так и с укороченными междоузлиями (рис. 5).

Рис. 5. Морфологическая поливариантность P.maritima: А - растение с розеточным типом побега; Б, В - растения с верхнерозеточными побегами; 1 - ассимилирующие листья; 2 - чешуевидные листья; 3 -укороченные междоузлия

Весьма интересным представляется следующее: известно, что P.maritima относится к подроду Euplantago L., виды которого всегда имеют розеточный тип побега (рис. 5 А). Образование укороченных и удлиненных междоузлий при засыпании грунтом приводит к формированию у этого вида редко встречаемого типа модели побегообразования - моноподиального полурозеточного (рис. 5 Б). У некоторых особей P.maritima при засыпании грунтом на побегах образуются серии сильно сближенных чешуевидных листьев (рис. 5 В).

Такое сочетание двух типов структур - брахи- и долихоморфных (Голубев, 1963) в пределах одной особи P.maritima можно трактовать как проявление пластичности в условиях нестабильного субстрата. Для видов подрода Psyllium типичен удлиненный вегетативный побег с супротивно расположенными узколинейными листьями. Своеобразие морфологического строения особи P.arenaria состоит в отсутствии явной розеточности. Другие виды рода Plantago, ни при каких условиях, розеточности не теряют (Wizner, 1889; цит. по; Серебряков, 1952), что связано с наличием у них плоского или вогнутого апекса (Василевская и др., 1973; Комарова, 1987). Выявленное нами многообразие экоморфотипов P.arenaria, которое логично представить в виде морфобиологического ряда, демонстрирует приспособление растений к особенностям экотопа и, в первую очередь, к разным по степени влажности почвам (рис. 6).

Проявлению морфологической пластичности вегетативных органов P.arenaria, в частности, разных типов побегов способствует комплексное воздействие экологических факторов (Османова, 2008). Это позволяет ему занимать различные экотопы в пределах ареала. Образование вегетативных розеточных побегов у разных видов рода Plantago демонстрирует экологическую пластичность и подтверждает тот факт, что розеточный побег для них представляет собой универсальный тип адаптации растительного организма к условиям существования.

Таким образом, результаты проведенных нами исследований разных видов рода Plantago позволили выделить 4 новых модуса возникновения морфологической поливариантности систем побегов в онтогенезе и формирование биоморф:

Рис. 6. Морфобиологический ряд экоморфотипов молодых генеративных растений P.arenaria: 1, 2 - растение с удлиненным побегом; 3 - растение с удлиненным побегом, распростертая форма; 4 - растение с анизотропным побегом; 5 - растение с удлиненным побегом, но сближенными междоузлиями; 6 - растение с розеточным типом побега.

1. Смена способов нарастания скелетных осей у P.lanceolata, P. major, P.atrata, P.maritima и других в результате гибели верхушечной почки побега n-го порядка приводит к формированию неявнополицентрических особей.

2. Смена моноподиальной розеточной модели побегообразования на моноподиальную полурозеточную (P. maritima).

3. Изменение направления роста побега - с ортотропного на анизотропный (P.arenaria).

4. Смена типа вегетативного побега - с удлиненного на розеточный (P.arenaria).

В естественных местообитаниях и в посадках на учебно-опытном участке МарГУ у особей P.lanceolata нами выявлены тераты соцветий. Появление дополнительных боковых побегов приводит к формированию у особей этого вида сложного колоса вместо простого, изменение прицветников в ассимилирующие листья и срастание листовых пластинок. Наличие у особей деформированных вегетативных и генеративных побегов может служить маркером опасных антропогенных воздействий (внесение гербицидов, завышенных доз удобрений, радиационных воздействий и др.).

Изучение морфологических и анатомических структур у P.media, P.lanceolata и P.major позволило нам выявить особые адаптации. Количество волосков на листьях почти в два раза больше у P.media, чем у P.lanceolata, а у P.major они представлены единично. Нами выявлено, что у P.media встречается только анизоцитный тип устьичного аппарата, что характерно для эволюционно древних видов и говорит о его консервативности в морфологическом и анатомическом отношении. Присутствие диацитного и анизоцитного типов у P.lanceolata и P.major в пределах одного растения свидетельствует об их анатомической пластичности. Сравнение средних значений количества устьиц на 1 мм² нижнего эпидермиса листьев у P.major, P.lanceolata и P.media, а также волосков у P.lanceolata и P.media по t-критерию Стьюдента выявило достоверные различия (p<0,05).

Онтогенезы модельных видов рода Plantago L. В работе проведен анализ терминов и понятий «онтогенез», «полный онтогенез», «неполный онтогенез», «морфогенез» «онтоморфогенез», «филоморфогенез», «фазы морфогенеза» (Левин, 1963, 1964; Синнот, 1963; Серебряков, Серебрякова, 1967; Гупало, 1969; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Уоддингтон, 1970; Серебрякова, 1971; Скрипчинский, 1977; Левина, 1974; Жукова, 1983; Нухимовский, 2000, 2003 и др.).

Описание ранее не изученного онтогенеза стержнекорневого однолетника P.arenaria (Османова, 2008), позволило нам выделить следующие диагностические признаки: наличие или отсутствие генеративных органов и формирование боковых побегов II-го порядка. Нами уточнен онтогенез P.lanceolata короткокорневищной жизненной формы и приведены признаки-маркеры онтогенетических состояний (Жукова, Османова, 1997). Впервые нами описаны онтогенезы растений короткокорневищно-стержнекорневой и корнеотпрысковой жизненных форм P.lanceolata (Османова, 2008). Основными признаками-маркерами онтогенетических состояний растений этих жизненных форм являются наличие или отсутствие главного корня и корневища, число розеточных побегов, формирование неявно- или явнополицентрических систем. Детальное изучение онтогенеза растений разных жизненных форм P.lanceolata позволило нам установить 4 типа и 9 путей онтогенеза, выбор которых во многом определяется ходом морфогенеза, особенностями пространственного размещения особей, сочетанием разных способов самоподдержания и особенностями экотопа (рис. 7). Многообразие биоморф, жизненных форм, типов онтогенеза и способов самоподдержания ЦП этого вида способствует освоению разных местообитаний и свидетельствует о высокой пластичности P.lanceolata, что, несомненно, сказывается на организации популяций.

Наши исследования по изучению поливариантности неполного онтогенеза рамет P.lanceolata корневого происхождения выявили основные классы развития (нормальное, замедленное, ускоренное) и варианты путей онтогенеза рамет.

Изучение онтогенеза модельных видов рода Plantago позволило нам отметить, что для моноцентрических биоморф стержнекорневой жизненной формы (P.arenaria, P.aristata, P.atrata, P.coronopus, P.erecta, P.heterophylla, P.lachnantha, P.lanceolata, P.Loeflingii, P.major, P.media, P.minuta, P.notata, P.ovata, P.patagonica, P.psyllium, P.pussilla, P.rhodosperma, P.tenuiflora и др.) характерен А-тип онтогенеза по классификации Л.А.Жуковой (1995). Самоподдержание у этих видов происходит исключительно семенным способом. У стержнекорневых (P.atrata) и стержнекорневых каудексовых растений (P.cornuti, P.media, P.maritima, P.maxima и др.) (рис. 3) и короткокорневищно-стержнекорневых (P.lanceolata) - осуществляется по Б-типу, поскольку у этих видов наблюдается старческая партикуляция особей, в результате которой образуются неомоложенные раметы.

Рис. 7. Различные пути онтогенеза и формирования онтобиоморф P.lanceolata: 1 - первичная ось побеговой системы, 2 - главный побег, 3 - семядольный лист, 4 - ассимилирующий лист, 5 - лист с пазушной почкой, 6 - развивающийся из пазушной почки побег замещения, 7 - многолетние части побега (побег возобновления), 8 - отмирающий главный побег, 9 - отмерший ассимилирующий лист, 10 - главный корень с боковыми корнями, 11 - стареющий главный корень, 12 - отмершие главный и боковой корни, 13 - живой генеративный побег, 14 - отмерший генеративный побег, 15 - диаспора, 16 - уровень почвы, 17 - морфологическая дезинтеграция, 18 - направления изменений особей

Онтогенез неявнополицентрических биоморф многорозеточной короткокорневищной жизненной формы (P.altissima, P.canescens, P.cordata, P.lanceolata, P.rugelii и др.) проходит по В-типу. Например, для особей P.lanceolata в g₃ и ss онтогенетических состояниях возможна старческая партикуляция. Обычно дочерние розеточные побеги находятся в том же онтогенетическом состоянии, что и материнское растение, хотя и возможно омоложение партикул на 1-2 состояния. Самоподдержание происходит как семенным (преимущественно), так и вегетативным способом.

Онтогенез корнеотпрысковой (моноцентрической - в посадках, явнополицентрической - в условиях склона) жизненной формы P.lanceolata проходит по Г-типу Г₂-подтипу. В результате многократной партикуляции молодых особей образуются разновозрастные раметы, среди которых преобладают сильно омоложенные раметы. Доминирующим способом возобновления популяции является вегетативное (за счет образования и дезинтеграции разновозрастных рамет), которое дополняется семенным. В таком случае длительность полного онтогенеза у явнополицентрической биоморфы складывается из совокупности неполных онтогенезов вегетативно возникших особей.

Следовательно, виды Plantago, например, однолетники, стабильно сохраняющие один тип биоморфы, имеют и один тип онтогенеза, а более лабильные виды, способные формировать несколько биоморф и жизненных форм выбирают разные пути индивидуального развития и могут иметь несколько типов онтогенеза.

Биология и экология семян некоторых видов рода PlantagoL. По литературным данным описана морфология семян некоторых видов рода Plantago (Григорьев, 1958; Буч, Качура, Швыдкая и др., 1981; Николаева, Лянгузова, Поздова, 1999; Губанов и др., 2004; Korsmo, 1935; Molgaard, 1976; Edwards, 1968, цит. по; Эзау, 1980; Plantago…, 1992 и др.), приведены особенности прорастания семян (Казанфарова, 1968; Васильченко, 1976; Овчаров, 1976; Жизнеспособность семян…, 1978; Ковриго, 1979; Марков, 1981; Любарский, 1998; Воронкова, Бурундукова, Бурковская, 2003; Sagar, Harper, 1960; Soil corbon…, 1999), сведения о содержании жизнеспособных семян P. major, P.media и P.lanceolata в почве лесных (Петров, 1989; Перевозникова, 1994) и луговых фитоценозов сенокосного и пастбищного использования (Работнов, 1950; Джалилова, 1964, 1970; Иванова, 2004; Blom, 1979).

Нами изучено влияние плотности на семенную продуктивность и урожай семян P.lanceolata. Наблюдения, проводимые нами на постоянных площадках учебно-опытного участка МарГУ, показали, что плотность посадки оказывает влияние на число и высоту генеративных побегов, длину колоса и число коробочек на соцветие. Результаты множественного сравнения по t - критерию Стъюдента выявили достоверные различия (р<0,001). Максимальные значения семенной продуктивности особей P.lanceolata отмечены для группы растений в g₂ состоянии (8001,0 семязачаток) при плотности посадки 30смЧ30см. Продуктивность этой группы определял урожай семян при данной плотности, который составил 27831,7 семязачатков, это в 4,8 раз больше, чем при плотности 10смЧ10см и в 11,3 раза больше, чем при плотности 3смЧ3см.

Результаты наших исследований позволили оценить влияние плотности посадки материнских растений P.lanceolata на прорастание сформированных ими семян в лабораторных условиях после 10 лет сухого хранения. Для этого проведен анализ всхожести - числа проросших семян отдельно за 1-й, 2-й и 3-й месяцы эксперимента, а также общего числа проросших семян за все время наблюдения. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа показали, что только за 1 месяц лабораторного проращивания всхожесть семян P.lanceolata от плотности посадки материнских растений достоверно не зависела. Во 2-ой и 3-ой месяцы опыта при высокой плотности посадки (3смЧ3см) g₁, g₂ и g₃ материнских растений всхожесть семян P.lanceolata была уже значительно (р<0,00001 и p<0,001, соответственно) ниже по сравнению с вариантами более низкой плотности (10смЧ10см и 30смЧ30см). За весь период наблюдений всхожесть семян P.lanceolata достоверно зависела от плотности посадки материнских растений (р<0,001). Множественные сравнения по t - критерию Стъюдента показали, что при плотности посадки 3смЧ3см, 10смЧ10cм и 30смЧ30см значимая разница наблюдалась при сравнении числа проросших семян за 1-й и 2-й, за 1-й и 3-й, за 2-й и 3-й, за 2-й и весь период, за 3-й месяц и весь период наблюдений (р<0,05). По данным двухфакторного дисперсионного анализа всхожесть семян P.lanceolata не зависела от онтогенетического состояния материнских растений как на протяжении 1-го, 2-го и 3-го месяцев, так и за весь период эксперимента. Следовательно, ведущим фактором, оказавшим влияние на всхожесть семян P.lanceolata, выступала плотность посадки материнских растений. Особи P.lanceolata в посадках имели разные темпы развития, что, несомненно, сказалось на формировании вегетативных и генеративных органов.