Экобиоморфология и структура ценопопуляций видов рода Plantago L. (Plantaginaceae Juss.)

При высокой плотности посадки материнских растений (3смЧ3см) энергия прорастания семян P.lanceolata, полученных с g₁ растений составила 1-3%, а семян g₃ особей - 1-4%. Семена g₂ растений P.lanceolata при плотности 10смЧ10см имели самую низкую энергию прорастания - 1%, а у g₃ растений она составила 3%. Семена генеративных (g₁, g₂, g₃) растений P.lanceolata, выросших при плотности посадки 30смЧ30см, в течение 5 дней не прорастали вовсе. Можно предположить, что замедленное прорастание семян, образованных материнскими растениями, выращенными при минимальной плотности, каким-то образом связано с их более крупными размерами. Так, из литературы (Жизнеспособность…, 1978; Любарский, 1998) известно, что крупные семена подорожников прорастают медленнее по сравнению с мелкими, а быстрому прорастанию мелких семян может способствовать, содержащийся в них небольшой запас питательных веществ (Николаева и др., 1998). Растянутый характер прорастания семян P.lanceolata очевидно связан с биологией данного вида: с характером популяционного поведения и особенностями формирования семян на материнских растениях, выращенных при разной плотности посадки. Результаты наших исследований хорошо согласуются с данными, полученными Т.В. Ивановой (2003) при проращивании семян из образцов почвы луговых фитоценозов, содержащих жизнеспособные диаспоры P.lanceolata и P.major. Согласно Т.А. Работнову (1975), наличие или отсутствие жизнеспособных семян является одним из важных признаков в определении стратегии жизни растений.

Организация ценопопуляций модельных видов рода Plantago L. По данным литературы (Коробейникова, 1978; Пианка, 1981; Злобин, 1984; Работнов, 1985; Марков, Плещинская, 1987; Марков, 1989; Комарова, 1992; Кучер, 1998; Grime, 1975 и др.) проведен анализ репродуктивного усилия у растений разных жизненных форм, который показал, что репродуктивное усилие - очень изменчивая характеристика, а различия между популяциями одного вида по этому показателю могут быть так же велики, как и различия между видами. Проведенная нами сравнительная характеристика особей P.lanceolata из разных ЦП показала, что на биометрические показатели этого вида, характер накопления и распределения биомассы, репродуктивное усилие в онтогенезе оказывает влияние комплекс экологических факторов, тип сообщества, в котором произрастают ЦП данного вида, а также влияние животных и хозяйственная деятельность человека.

У P.major, P. media и P.lanceolata, произрастающих в различных частях ареала, нами изучена онтогенетическая структура ЦП. Объем накопленного материала по онтогенетической структуре ЦП этих видов позволил не только выявить разные типы спектров (левосторонний, бимодальный, центрированный, правосторонний), но и построить для ЦП исследованных видов базовые спектры (рис. 8-10).

Базовый спектр P.major одновершинный с максимумом на группе растений в v состоянии. Для ЦП P.media и P.lanceolata характерны двувершинные спектры. Абсолютный максимум приходится на особи в g₁ состоянии. Доминирующими группами с локальными максимумами были g₃ и s (P.media) и g₃ (P.lanceolata) растения. По-видимому, полимодальность базовых спектров связана с партикуляцией g₃ особей P.media и P.lanceolata, которая приводит к пополнению ЦП неомоложенными раметами такого же состояния, что и материнские растения, или особями более поздних онтогенетических состояний.

Рис. 8. Базовый спектр ценопопуляций P.major

Рис. 9. Базовый спектр ценопопуляций P. Media

Рис. 10. Базовый спектр ценопопуляций P.lanceolata

Нами проведен анализ структуры ЦП P.major, P.media и P.lanceolata, произрастающих в одном сообществе (Османова, 2009). Эти виды рода Plantago практически являются космополитами. Они представляют не только разные жизненные формы, но и принадлежат к разным экологическим группам. В связи с этим весьма любопытно понять механизмы приспособления этих видов к произрастанию в одном фитоценозе. Для этого в окрестностях д. Коркатово Моркинского района (Республика Марий Эл) нами было выбрано 4 участка, где P.major, P.media и P.lanceolata входят в состав одного сообщества. Участки различались по степени развития травостоя и нарушенности растительного покрова. P.major присутствовал на всех участках. Это свидетельствовало о степени нарушенности сообществ, а малочисленность особей этого вида на участке 1 (20 особей или 12,3%) и 2 (11 особей или 7,3%) можно трактовать как следствие лучшего развития травостоя и влияния затенения.

В этом наши данные согласуются с данными G.R. Sagar и J.L. Harper (1960) о том, что P.major довольно требователен к освещенности и погибает при сильном затенении. Сильное затенение не выдерживает и P.media. По экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983) P. media характеризуется как растение открытых пространств и светлых лесов. На участке 1 и 2 особи P.major, P.media и P.lanceolata, произрастающие в густом травостое имели прямостоячие длинночерешковые крупные листья. Средняя величина длины и ширины листовой пластинки на этих участках достигала наибольшего значения у P.major - 33,16±0,12 (см) и 7,52±0,10 (см), P.media - 33,13±0,05 (см) и 5,27±0,17 (см), а у P.lanceolata - 26,33±0,04 (см) и 2,95±0,11 (см), соответственно. На участках 3 и 4 с менее развитым травостоем и потому характеризующихся как открытые, листья P.major, P.media и P.lanceolata имели меньшие размеры и практически были прижаты к земле.

Условия местообитания анализируемых видов подорожников сказались и на характере опушения вегетативных и генеративных органов. У P.major волоски имелись только на генеративных органах, причем густота опушения была максимальна у особей, произрастающих на открытых участках 3 и 4. На двух других участках волоски у P.major были отмечены единично. Для P.media, имеющего опушение не только на генеративных органах, но и на листьях, была отмечена та же закономерность (45,5±1,9 на 1мм²). У особей P.lanceolata при любых условиях произрастания волосков на вегетативных и генеративных органах было 20,1±2,4 на 1мм². На участках 3 и 4, характеризующихся отсутствием затенения, особей P.major было всего 6,1% и 0,4%, соответственно. По-видимому, лимитирующим фактором для этих ЦП здесь было отсутствие вытаптывания. Достаточно высокую встречаемость растений P.media на участке 3 (234 особи из 262 или 89,3%) и участке 4 (905 особей из 1160 или 78,0%) можно объяснить высокой освещенностью. P.lanceolata менее требователен к свету, чем P.major и P.media, и потому особей P.lanceolata было всегда несколько больше, чем особей других видов как при сильном затенении (участок 1), так и в его отсутствие (участок 4).

По положению абсолютного максимума в спектре (Уранов, Смирнова, 1969) и классификации «дельта-омега» Л.А.Животовского (2001) ЦП P.major, P.media, P.lanceolata, в составе одного сообщества в большинстве случаев относились к молодым. Лишь ЦП P.media на участке 1, произрастающая в условиях затенения, судя по значениям индекса возрастности (Д=0,66) и эффективной плотности (щ=0,27) оказалась старой, а переходная ЦП P.media, которая по классификации А.А.Уранова и О.В.Смирновой (1969) была охарактеризована как молодая, была выявлена на участке 3. В целом, P.media и P.lanceolata имели сходный тип онтогенетических спектров, независимо от места произрастания. По-видимому, это можно связать с их сходным патиентным типом стратегии. Высокий процент особей P.major (75%), находящихся в прегенеративном периоде и высокие значения индекса восстановления (3,0) свидетельствуют об активном семенном самоподдержании, что характерно для реактивных видов.

Сравнение значений популяционных параметров ЦП P.lanceolata в разные годы в пределах этих ЦП показали, что относительно устойчивым показателем была плотность. Из 68 сравнений по плотности 10 природных ЦП P.lanceolata значимая разница была установлена только в одном случае (р<0,05). Более лабильными параметрами являются индексы возрастности, восстановления и старения. Из 68 сравнений для индекса возрастности статистически значимо различались 20, для индекса старения - 17, для индекса восстановления - 14. Эти показатели, отражающие течение демографических процессов во времени у P.lanceolata, могут вести себя по-разному. Были годы, когда данные показатели почти не изменялись, но, в то же время, были зарегистрированы годы с разнонаправленными колебаниями параметров. Например, значения индекса возрастности ЦП 1 на лугу сенокосного использования в лесопарке «Сосновая роща» на протяжении пяти лет оставались стабильными, в то время как в ЦП 3 на суходольном лугу (ст. Яльчик) этот показатель разнонаправлено изменялся. В ЦП 4 на опушке смешанного леса в окрестностях оз. Яльчик индекс возрастности сначала увеличивался (к 1995 году), а затем снижался (в 1997 году), однако, к 1998 г. вновь наблюдалась некоторая тенденция к увеличению этого показателя. Сходным образом менялись и индексы восстановления и старения. Для десяти ЦП P.lanceolata выявлен флуктуационный тип динамики. Такие колебания демографических параметров можно объяснить разнонаправленным воздействием комплекса абиотических (в том числе антропогенных) факторов.

По классификации «дельта-омега» Л.А.Животовского (2001) среди изученных ЦП P.lanceolata 18 были молодыми, 17 - переходными, 2 - зрелыми, 1 - стареющей и 3 - старыми. Зреющих ЦП обнаружено не было. По классификации «дельта-омега» 9 ЦП P.major охарактеризованы как молодые, 2 ЦП - зреющие, 1 ЦП - старая. Среди изученных ЦП P.media 5 ЦП (45,5%) были переходные, по две ЦП - молодого и зрелого типов, по одной ЦП - зреющего и старого типов.

Потенциальное бессмертие популяции как системы определяется, в первую очередь, способностью ее к самоподдержанию, которое представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих непрерывность существования ЦП на определенной территории (Смирнова, 1987). Для видов рода Plantago характерно как семенное, так и вегетативное самоподдержание. Результаты исследования ряда видов показали (Османова, 2007), что вегетативное размножение может осуществляться с помощью почек, формирующихся на подземных органах (например, у P.lanceolata, P.major, P.media, P.stepposa, P.maxima) и благодаря партикуляции (например, у P.lanceolata, P.media, P.maritima, P.atrata). Сочетание семенного и разных способов вегетативного размножения у модельных видов Plantago, можно рассматривать как один из механизмов самоподдержания ЦП и сохранение видов.

Мощность ЦП во многом определяется жизненным состоянием особей. Установлено, что в пределах одного или разных ценозов, особи P.lanceolata одного и того же онтогенетического состояния различались морфологически и по соотношению вегетативной и генеративной сфер. Исследуемые ЦП P.lanceolata характеризовались сравнительно низкой жизненностью, так как средний балл их жизненности варьировал от 1,43 до 2,54, а суммарная жизненность всех особей в каждой изученной ЦП - от 14,79 до 52,15. В то же время значение относительного показателя их жизненности в большинстве случаев было меньше (0,49) или близко к единице (0,94). Высоким виталитетом обладали молодые и зрелые нормальные ЦП P.lanceolata, низким - стареющие (Османова, 2009). Как показали наши исследования, жизненное состояние особей в ЦП и виталитет ЦП зависят от эколого-фитоценотических и антропогенных факторов (выпас, сенокошение и пр.), влияние которых отражается и на онтогенетической структуре ЦП. Жизнеспособность ЦП P.lanceolata и дальнейшее их развитие зависит от соотношения особей разной жизненности и высокой пластичности этого вида.

Консортивные связи объектов исследования. В ходе наших исследований, проведенных в сравнительно-аналитическом плане, установлена структура консорций P.major и P.lanceolata. Выяснено, что основными консортами исследуемых растений, являются насекомые, связанные с детерминантами, главным образом, трофически. В качестве источника органического вещества и энергии насекомые используют все органы растений этих видов, при этом большинство животных, обнаруженных на особях Plantago, являются полифагами. В общей сложности на особях P.major обнаружено 19 видов, на P.lanceolata - 11 видов животных, 8 из них встречаются на обоих видах Plantago.

Определена степень повреждения листьев P.major и P.lanceolata консортами-фитофагами в различных местообитаниях (Бекмансуров, Османова, 2007). Листья изученных видов Plantago служат объектом питания консортов-фитофагов, что приводит к снижению фотосинтезирующей поверхности. Увеличение степени повреждения листьев P.major и P.lanceolata отмечено во всех исследованных ЦП в течение сезона вегетации. Особенно отчетливо это проявляется в посадках P.major. При этом во всех местообитаниях обнаружена значительная доля слабо поврежденных листьев. Согласно нашим данным, полученным в результате исследований динамики процента повреждения листьев Plantago на учебно-опытном участке, растения на начальном этапе развития (проростки) практически не повреждаются консортами. Наиболее предпочтительны для фитофагов растения в имматурном и виргинильном состояниях.

Немаловажно отметить, что растения в ответ на воздействия биотрофных консортов усиливают свой рост, тем самым компенсируя результаты их деятельности. Подобные реакции растений зависят от физиологического состояния растений, периода длительности и кратности повреждения, органов растений. Так как изученные ЦП P.major и P.lanceolata способны к самоподдержанию (индекс восстановления колеблется от 1,15 до 10,0), можно заключить, что деятельность биотрофных консортов не приводит к их угнетению.

На семенную продуктивность P.lanceolata оказывают влияние биотрофные консорты, которые повреждают до половины семян и семязачатков этого растения. Семена других широко распространенных видов подорожника (P.media, P.major), консортами практически не повреждаются (Бекмансуров, неопубл.). Возможно, это связано с тем, что в отличие от последних видов, в тканях P.lanceolata отсутствуют соединения являющиеся токсичными для семеедов.

В связи с тем, что одним из требований к качеству лекарственного сырья является его неповрежденность фитофагами, листья P.major и P.lanceolata следует собирать в местообитаниях, менее подверженных воздействию биотрофных консортов. Таковыми в наших исследованиях была ЦП P.major, расположенная на лугу у реки М.Кокшага и ЦП P.lanceolata, расположенная на лугу у лесопарка «Дубовая роща».

подорожник жизнеспособность репродуктивный семя

Заключение

На основе изучения 40 видов рода Plantago выявлено многообразие биоморф (по Смирнова и др., 1976) и жизненных форм. Большинство видов (P.arenaria, P.argyraea, P.aristata, P.cordata, P.coronopus, P.cretica, P.firma, P.erecta, P.heterophylla, P.hookeriana, P.lachnantha, P.minuta, P.ovata, P.patagonica, P.psyllium, P.pusilla, P.rhodosperma, P.tenuiflora, P.Loeflingii, P.notata) имеют одну биоморфу (моноцентрическую), 18 видов (P.altissima, P.arborescens, P.atrata, P.camtschatica, P.cornuti, P.depressa, P.gentianoides, P.macrocarpa, P.major, P.maritima, P.media, P.rugelii, P.stepposa, P.canescens, P.Komarovii, P.maxima, P.polysperma, P.Schwarzenbergiana) - две биоморфы (моно- и неявнополицентрическую), а более пластичные виды, такие как P. albicans и P. lanceolata - три биоморфы (моно-, неявно- и явнополицентрическую).

Проведенные нами исследования позволили заключить, что широкий спектр биоморф (Смирнова и др., 1976) и жизненных форм, структурное разнообразие побегов и корневых систем, многообразие типов и вариантов онтогенеза и его специфика у генет и рамет, жизненное состояние особей и темпы их развития, сочетание разных способов самоподдержания, формирование семян и их всхожесть, размеры почвенного банка семян, структура и жизнеспособность ценопопуляций у видов рода Plantago зависят от комплексного влияния абиотических и биотических факторов, которые, в конечном счете, определяют разные стороны организации популяций. С одной стороны, эти факторы трудно разделить, но с другой - лишь в экспериментах можно выявить их влияние. Так, внутрипопуляционная конкуренция в посадках высокой плотности выступает как ведущий биотический фактор, влияющий на самоподдержание ценопопуляций и длительность существования популяционных потоков.

Полученные нами материалы наглядно показывают всю сложность взаимоотношений между детерминантом и консортами и доказывают, что на разных этапах онтогенеза эти отношения меняются. Поэтому в основе подобных исследований должен лежать популяционный подход. Не менее важно изучение морфологической структуры детерминанта консорции, поскольку видовой состав консортов разных групп в онтогенезе у разных видов Plantago в широком диапазоне условий существования не одинаков и с разной интенсивностью влияет на организацию популяций изученных видов.

Выводы

1. Виды рода Plantago L. встречаются в разных растительных сообществах, распределение их по фракциям валентности и группам толерантности, прежде всего, демонстрирует экологическое разнообразие ЦП изученных видов и позволяет установить для каждого из них лимитирующие факторы.

2. На основании косвенных данных (истории рода) можно предположить, что возможный предок рода Plantago L. имел облик древесного или травянистого стержнекорневого растения с удлиненными побегами. Образование розеточных побегов связано с сокращением длины междоузлий в неблагоприятных условиях. Формирование у P.arenaria разных типов побегов свидетельствует о его эволюционной продвинутости, а случаи доминирования главного корня на начальных этапах развития особей P.lanceolata и, тем более, его сохранение до завершения онтогенеза, является, несомненно, повторением предковых признаков этого рода.

3. Род Plantago L. объединяет древесные и травянистые растения с аллоризной (стержнекорневой, придаточно-стержнекорневой) и гоморизной (придаточнокорневой, придаточнокорневой со вторично-стержневыми корнями) корневыми системами. Таксономическое распределение аллоризии и вторичной гоморизии свидетельствует о том, что трансформация корневых систем могла происходить по-разному: в одних случаях посредством изменения продолжительности развития главного корня, в других - путем образования каудекса, в третьих - путем партикуляции главного корня и в четвертых - формированием вторичных стержневых корней. Формирование аллоризной корневой системы, по-видимому, связано с освоением относительно сухих местообитаний, а вторичной гоморизии - с адаптацией к более или менее увлажненным субстратам.

4. Адаптация к условиям склонов, сопровождается изменениями жизненной формы и биоморфы за счет формирования корневых отпрысков. На основе проведенных морфологических исследований видов рода PlantagoL. классификация морфологической поливариантности цветковых растений (Жукова, 1995) дополнена новыми модусами возникновения морфологической поливариантности систем побегов в онтогенезе и формирования биоморф: смена способов нарастания скелетных осей; смена модели побегообразования; изменение направления роста побега; смена типа вегетативного побега.

5. Высокая пластичность видов и способность их осваивать различные экотопы позволили описать у модельных видов рода Plantago L. 4 типа онтогенеза, что представляет почти все их разнообразие, выявленное у семенных растений. Только лишь у P. lanceolata установлено 3 типа онтогенеза. Организация популяций зависит от морфогенеза особей, их вегетативной подвижности и длительности существования элементов ЦП, особенностей размещения в пространстве и вегетативного размножения.

6. Сочетание разных типов поведения в условиях меняющейся среды, как и высокая степень лабильности, является необходимым механизмом адаптации изученных видов, определяющим возможность сохранения и длительного существования ЦП. Для большинства природных ЦП изученных видов рода PlantagoL. установлен сукцессивно-флуктуационный тип динамики. Развитие их ЦП представляет непрерывные популяционные потоки, включающие повторение «больших волн» возобновления: от молодых до старых нормальных ЦП.

7. Наличие банка семян у видов рода PlantagoL. обеспечивает их самоподдержание, при этом разновременность появления проростков обуславливает гетерогенность популяции, что способствует ее устойчивости в ценозе. Установленный в работе растянутый характер прорастания семян P.lanceolata является еще одним механизмом адаптации к постоянно меняющимся экологическим условиям окружающей среды.

8. Репродуктивное усилие у P.lanceolata зависит от типа биоморфы и жизненной формы, длительности жизни и жизненного состояния особей, семенной продуктивности и во многом определяется комплексом абиотических (климатических и почвенных) факторов, а также биотических - (биотрофные консорты) и антропогенных (хозяйственная деятельность человека) факторов. У особей P.major и P. lanceolata выявлен схожий видовой состав листогрызущих консортов, который вызывает однотипные повреждения.

9. Организация популяций изученных видов рода Plantago L. в разной степени обусловлена лабильностью жизненных форм, многообразием путей онтогенеза, сменой типов стратегий и адаптационными механизмами к различным экологическим факторам, как это было описано рядом авторов для других родов (Работнов, 1950; Савиных, 2006; Черемушкина, 2004 и др.). Филогенетическое единство видов рода Plantago L., обеспечивает существование их ЦП в широком спектре экологических условий.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Монография

1. Османова Г.О. Морфологические особенности особей и структура ценопопуляций Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова - Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т; 2007. - 184 с.

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях ВАК

2. Жукова Л.А. Морфологическая пластичность подземных органов Plantago lanceolata L. (Plantaginaceae L.) / Л.А. Жукова, Г.О. Османова // Бот. журн. - 1999. - Т.86, № 12. - С. 80-86.

3. Османова Г.О. Неявнополицентрическая биоморфа подорожника ланцетолистного / Г.О. Османова // Проблемы комплексного развития Республики Марий Эл: Сб. науч. ст. НИИ регионологии. - Саранск, 2005а. - С.236-240. (Прил. № 6 к журн. «Регионология»).

4. Османова Г.О. Методические аспекты изучения структуры ценопопуляций Plantago lanceolata L. и особенности его экотопов / Г.О. Османова // Вестник Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова, 2005б, № 11. - С. 28-31.

5. Криницын И.Г. Некоторые морфофизиологические особенности особей Plantago lanceolata L. в двух луговых популяциях в окрестностях г. Йошкар-Олы / И.Г. Криницын, Г.О. Османова // Вестник Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова, 2006, № 9. - С. 13-20.

6. Османова Г.О. Состояние ценопопуляций Plantago major L. и Plantago media L. в лесных фитоценозах Республики Марий Эл / Г.О. Османова // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. - М., 2007. - № 5. - С. 75-80.

7. Бекмансуров М.В. Оценка повреждений листьев Plantago major L. и Plantago lanceolata L. биотрофными консортами в разных местообитаниях / М.В. Бекмансуров, Г.О. Османова // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. - М., 2007. - № 5. - С. 17-24.

8. Османова Г.О. Морфологические особенности побегов Plantago arenaria Waldst. et. KIT (Plantaginacae L.) / Г.О. Османова // Известия РАН. Серия Биологическая. 2008. - № 5. - С. 626-630.

9. Османова Г.О. Онтогенетическая структура ценопопуляций Plantago major L., Plantago media L., Plantago lanceolata L., произрастающих в одном сообществе / Г.О. Османова // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. - М., 2009. № 1. - С. 155-159.

10. Османова Г.О. Поливариантность развития побегов у некоторых видов рода Plantago Juss. / Г.О. Османова // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 5. - С. 121-125.

11. Османова Г.О. Жизненное состояние особей и ценопопуляций подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.) / Г.О. Османова // Вестник Томского государственного университета, 2009. - С. 191-195.

Статья в учебном пособии

12. Жукова Л.А. Онтогенез подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.) / Л.А. Жукова, Г.О. Османова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Уч. пособие. - Т. 1. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - С. 174-177.

Статьи в научных изданиях

13 Османова Г.О. Подорожник ланцетолистный (Plantago lanceolata L.) / Г.О. Османова // Биоразнообразие растений в экосистемах национального парка «Марий Чодра»: Научное издание. - Йошкар-Ола, 2005. Мар. гос. ун-т. Ч. 2. - С. 110-115.

14. Османова Г.О. Морфогенез и темпы развития рамет подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.) / Г.О. Османова // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: научн. издание. Мар. гос. ун-т. - Йошкар-Ола, 2006. - 163-169.

15. Османова Г.О. Онтогенез P. arenaria Walldst. Et Kit. / Г.О. Османова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола, МарГУ, 2007. - С. 89-92.

16. Османова Г.О. Онтогенез P. lanceolata L. / Г.О. Османова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола, МарГУ, 2007. - С. 158-163.

Работы, опубликованные в материалах конференций разного уровня

17. Жукова Л.А. Морфологическая поливариантность некоторых травянистых растений в природных и искусственных популяциях / Л.А. Жукова, С.Я. Файзуллина, О.П. Ведерникова, Н.В. Илюшечкина, Г.О. Османова // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. Межвузовский сборник науч. трудов. - М.: Прометей, 1994. - С. 95-96.

18. Жукова Л.А. Мониторинг лекарственных растений / Л.А. Жукова, Э.В. Шестакова, Н.В. Илюшечкина, Г.О. Османова, С.В. Балахонов // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг: тез. докл. V научн. конф. памяти проф. А.А.Уранова. Ч. 1. - Кострома, 1996. - С. 55-56.

19. Боголюбова И.А. Особенности возрастной структуры ценопопуляций Thymus serpyllum L. и Plantago lanceolata L. / И.А. Боголюбова, Г.О. Османова // Труды I Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. - СПб. 1996. - С.104.

20. Османова Г.О. Морфологические особенности некоторых травянистых многолетников / Г.О. Османова, И.А. Боголюбова // II Республиканская научная конференция молодых ученых и специалистов. - Казань, 1996. - С. 65.

21. Османова Г.О. Морфологическая поливариантность и возрастная структура природных популяций Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // Материалы I Всероссийского популяционного семинара «Экология и генетика популяций». - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 277-280.

22. Османова Г.О. Оценка демографических параметров ценопопуляций Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова, О.П. Ведерникова, В.В. Станиславский, Н.В. Глотов // Материалы II Всероссийского популяционного семинара «Жизнь популяций в гетерогенной среде». - Йошкар-Ола. 1999. - С. 154-158.

23. Османова Г.О. Внутривидовая пластичность Plantago lanceolataL. // Г.О. Османова / Третьи Вавиловские чтения. Социум в преддверии XXI века: итоги пройденного пути, проблемы настоящего и контуры будущего. - Йошкар-Ола, 1999. - С. 151.

24. Османова Г.О. Морфологическая поливариантность Plantago lanceolataL. // Г.О. Османова / VI Международная конференция по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И.Серебряковых. - М., 1999. - С. 165-168.

25. Османова Г.О. Особенности формирования специализированных побегов и разнообразия жизненных форм Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений. Тез. докл. Всеросс. совещания. - Сыктывкар, 2000. - С. 85-86.

26. Закамская Е.С. Эффективная плотность ценопопуляций травянистых поликарпиков разных жизненных форм / Е.С. Закамская, Г.О. Османова // IV Вавиловские чтения. Диалог науки и практики в поисках новой парадигмы общественного развития России в новом тысячелетии. Ч.3. - Йошкар-Ола, 2000. - С. 85-86.

27. Османова Г.О. Мониторинг морфологической пластичности вегетативных органов некоторых травянистых растений / Г.О. Османова, И.А. Головенкина // XI Международный симпозиум по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга». - Сыктывкар, 2001. - С.144-145.

28. Османова Г.О. Классификация ценопопуляций травянистых растений разных жизненных форм / Г.О. Османова, Е.С. Закамская, Н.В. Илюшечкина, Е.А. Алябышева, Т.В. Микляева, Н.В. Прищепенкова // Труды международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова. - М., 2001. - С. 127-129.

29. Жукова Л.А. Особенности онтогенеза и возрастной структуры ценопопуляций короткокорневищных растений / Л.А. Жукова, О.П. Ведерникова, Е.С. Закамская, Г.О. Османова, Н.В. Прищепенкова, И.А. Головенкина // Материалы III Всероссийского популяционного семинара «Онтогенез и популяция». - Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2001. - С. 92-94.

30. Жукова Л.А. Особенности возрастной структуры ценопопуляций лекарственных растений разных типов стратегий / Л.А. Жукова, Е.С. Закамская, Г.О. Османова, Е.А. Скочилова, О.П. Ведерникова, Н.В. Илюшечкина, Т.А. Полянская, Е.А. Алябышева, И.А. Головенкина, Н.В. Прищепенкова, Л.В. Прокопьева // Материалы V Всероссийского популяционного семинара «Популяция, сообщество, эволюция». - Казань: ЗАО «Новое издание», 2001. Ч. 1. - С. 42-46.

31. Османова Г.О. Динамическая поливариантность растений разных биоморф / Г.О. Османова // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов VIII Молодежной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН. - Сыктывкар, 2002. - С. 155-157.

32. Османова Г.О. Особенности онтогенеза корнеотпрысковой биоморфы Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // VI Пущинская школа-конференция молодых ученых. Биология - наука XXI века. - Пущино, 2002. Ч. 2. - С.62-63.

33. Османова Г.О. Эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний ценопопуляций Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // Тезисы докладов IX Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии». - Сыктывкар, 2002. - С. 108-109.

34. Шивцова И.В. Морфологическая пластичность подземных органов растений Fragaria vesca L. и Plantago lanceolata L. / И.В. Шивцова, Г.О. Османова // Пути развития и образования в XXI веке: Материалы III Российско-Американской региональной конференции. - Йошкар-Ола, 2002. - С. 195-196.

35. Османова Г.О. Гетерогенность популяций травянистых растений / Г.О. Османова, Е.В. Акшенцев, С.В. Козырева, И.В. Шивцова // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. - Барнаул: Изд-во «АзБука», 2003. Т. 2. - С. 430-431.

36. Zhukova L.A. Ontogenetic herbarium as a method of study of intra population biodiversity / L.A. Zhukova, O.P. Vedernikova, G.O. Osmanova // Modern problems of bioindication and biomonitoring. Proc. XI Intern. Symp. On bioindicators. Syktyvkar, 2003. - P. 463-472.

37. Османова Г.О. Формирование в посадках корнеотпрысковой биоморфы Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // Материалы Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сб. материалов Всероссийск. науч. конф. - Йошкар-Ола. Мар. гос. ун-т. - 2004. - C. 47-48.

38. Османова Г.О. Особенность морфоструктур некоторых видов рода PLANTAGO / Г.О. Османова // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. - М.: МПГУ, 2004. - С. 190-191.

39. Османова Г.О. Структура природных ценопопуляций некоторых видов рода Plantago L. / Г.О. Османова, Н.В. Федорова // Популяции в пространстве и времени. Сборник материалов VIII Всероссийского популяционного семинара. - Н.Новгород, 2005. - С. 307-308.

40. Османова Г.О. Водоудерживающая способность листьев некоторых видов рода Plantago L. / Г.О. Османова, Н.В. Федорова // Материалы II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сб. материалов II Всероссийск. науч. конф. - Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т. - 2006. - С. 270-272.

41. Иванова Т.В. Организация луговых сообществ национального парка «Марий Чодра» / Т.В. Иванова, В.Н. Лихачев, Г.О. Османова // Проблемы экологии и природопользования в бассейне рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов. Сборник материалов межрегиональной научно-практической конференции. - Йошкар-Ола, 2006. - С. 66-69.

42. Османова Г.О. Морфологическая пластичность побегов Plantago indica L. - как один из показателей стратегии жизни. Особь и популяция - стратегии жизни / Г.О. Османова // Сборник материалов IX Всероссийского популяционного семинара (Уфа, 2-6 октября 2006 г.). - Уфа. Издательский дом «Вилли Окслер». - С. 193-195.

43. Османова Г.О. Разнообразие способов вегетативного размножения некоторых видов рода Plantago L. / Г.О. Османова // Биоморфологические исследования в современной ботанике. Материалы международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике». (Владивосток, 18-21 сентября 2007 г.) / Ред. О.В. Храпко. - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. - С. 343-346.

44. Османова Г.О. Структурное разнообразие вегетативных органов у видов рода Plantago L. / Г.О. Османова // Материалы III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сб. материалов III Всероссийск. науч. конф. - Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т. - 2007. - С. 270-272.

45. Османова Г.О. Экологическая характеристика некоторых видов рода Plantago Juss. / Г.О. Османова // Труды института ботаники Национальной академии наук Азербайджана. Т. XXVII. Баку. - «Elm». - 2007. - С. 216-220.

Размещено на Allbest.ru