Вибрационная коммуникация цикадовых (Homoptera, Cicadinea) и возможности использования акустических признаков в систематике группы (на примере фауны России)

Все работы проводились по единому плану с использованием для решения таксономических проблем биоакустических методов. На первом этапе в ходе полевых исследований производили запись сигналов разных форм. Анализ полученных записей позволял разложить собранный материал по видам, основываясь на биоакустических признаках, то есть исходя из критерия репродуктивной изоляции. Затем проводили сравнительное изучение этого материала и выявляли морфологические признаки, пригодные для видовой диагностики в данной группе. Это, в свою очередь, открывало возможности для работы с коллекционными материалами, в том числе, с типовыми, и позволяло привязать исследованные формы к существующим видовым названиям или выявить виды еще не описанные, а также уточнить их распространение.

В простейшем случае в систематике сложных видовых комплексов приходится иметь дело с формами, достаточно четко различающимися по морфологии или окраске; по некоторым признакам между ними даже нередко существует вполне выраженный хиатус. Тем не менее, эти различия не столь значительны, как между заведомо "хорошими" видами в данной группе, и представляются недостаточными для обоснования их видового статуса. Тут задачи акустического анализа сводятся лишь к проверке видовой самостоятельности таксонов, описанных на основании морфологических различий.

Если различия между формами выражены менее отчетливо, ситуация усложняется, в особенности, когда эти формы обладают сильно развитым полиморфизмом; для цикадовых особенно характерен полиморфизм окраски. В этом случае возникает смесь цветовых или морфологических вариаций, уловить границы между которыми, не зная заранее, какой экземпляр к какому виду принадлежит, практически невозможно. Единственным выходом становится исследование сигналов самцов из разных географических точек или особей, различающихся по окраске и морфологии. Только таким образом удается выявить работающие на видовом уровне морфологические признаки, которые в дальнейшем позволяют приступить к обработке музейного материала.

Приведенные в диссертации примеры из нашей таксономической практики наглядно демонстрируют возможности биоакустического метода в систематике цикадовых при работе с комплексами морфологически сходных форм, которые, как кажется на первый взгляд, образуют между собой плавные переходы. Выделение видов только на основании морфологических признаков в таких группах практически невозможно, а исследование кормовой специализации дает результаты далеко не всегда. В то же время, анализ сигналов позволяет без труда разложить по видам собранный материал и в дальнейшем найти морфологические признаки, пригодные для видовой диагностики.

Изредка приходится сталкиваться с ситуацией, когда морфологические различия между биологическими видами отсутствуют или настолько незначительны, что разграничение их без исследования сигналов невозможно. На настоящий момент нам известно лишь три подобных примера. Во всех случаях криптические виды удавалось обнаружить исключительно за счет применения биоакустических методов; последующее изучение трофической специализации и распространения подтвердило их видовой статус, однако и теперь, после детального исследования, надежная идентификация таких видов только по морфологическим признакам, при отсутствии данных о сигналах или распространении и кормовых растениях вряд ли возможна.

Совершенно очевидно, что в современной систематике насекомых основной формой накопления и хранения научного материала являются энтомологические коллекции, содержащие высушенные экземпляры или препараты. Таксономический материал в других видах, таких, как расшифрованные нуклеотидные последовательности, препараты кариотипов, или записи акустических сигналов, пока что составляет ничтожный процент в сравнении с коллекциями; по всей вероятности, в обозримом будущем такое соотношение сохранится. Очевидно, что каждый раз с появлением в систематике очередного нового метода переисследовать все таксоны в какой-либо группе организмов с целью проверки их статуса вряд ли целесообразно.

Как показывают наши данные, это справедливо и в отношении цикадовых. Примерно для трети включенных в диссертацию видов у нас имеются записи сигналов из более чем одной географической точки. При этом в нашей практике не было ни одного примера, когда бы морфологически и экологически однородный вид по структуре сигналов неожиданно "распался" на несколько самостоятельных форм видового ранга. Все выявленные криптические виды принадлежат к сложным в таксономическом отношении группам; о том, что в их систематике существует множество нерешенных проблем, было известно задолго до начала наших исследований. Таким образом, наиболее рациональным представляется сосредоточение основных усилий по изучению вибрационных сигналов цикадовых на неоднородных в морфологическом или экологическом отношении таксонах.

Применение в таксономическом анализе акустических признаков открывает новые возможности в изучении криптических видов, но, вопреки опасениям ряда специалистов-систематиков, отнюдь не ведет к тотальному пересмотру всех накопленных предшествующими исследователями данных. Более того, в некоторых случаях проведенное нами исследование сигналов морфологически неоднородного комплекса форм, напротив, показывало, что они представляют собой единый биологический вид. Поэтому мы не видим оснований не только для конфликта между морфологической и "новой" или "биологической", как ее называют некоторые западные авторы-биоакустики, систематикой, но даже и для разделения или противопоставления этих двух направлений.

Нужно заметить, что в наших таксономических исследованиях акустические признаки носят исключительно вспомогательный характер. Осциллограммы сигналов приводятся лишь как доказательство того или иного статуса таксонов, а не в качестве диагностического признака для их определения. Установление новых таксонов только по сигналам, без включения в первоописание морфологических или экологических признаков, а также составление определительных ключей по сигналам на данном этапе развития регистрирующей и анализирующей техники представляется явно преждевременным.

2. Анализ случаев сходства временного рисунка призывных сигналов

у разных видов цикадовых

Известно, что ни один из таксономических признаков не является универсальным, то есть "работающим" во всех группах и во всех случаях. Акустические сигналы в этом отношении также не составляют исключения. Примеры сходства сигналов у разных видов были неоднократно описаны, в том числе и нами, у саранчовых, листоблошек и других насекомых. Как уже говорилось, временной рисунок сигналов мелких цикадовых отличается необычайной сложностью и разнообразием. Тем не менее, и в этой группе приходится сталкиваться со случаями сходства сигналов у разных, иной раз даже неродственных видов.

Например, у большинства изученных представителей Fulgoroidea, за исключением Delphacidae и Caliscelidae, призывные сигналы достаточно однообразны и представляют собой последовательности простых однотипных пульсов, следующих с более или менее одинаковым периодом повторения. Поэтому, располагая достаточно большой подборкой осциллограмм сигналов фульгороидов, как правило, можно выявить неродственные (даже относящиеся к разным семействам) виды, сигналы которых будут почти неразличимы. По всей вероятности, в данном случае сходство является результатом случайного совпадения временных параметров в однотипных сигналах.

У представителей семейства Delphacidae структура призывных сигналов, напротив, крайне разнообразна. У одних видов призыв состоит из отдельных, следующих с нерегулярными интервалами серий, у других он представляет собой сложные многокомпонентные фразы. Тем не менее, сигналы разных видов нередко бывают сходными по общему плану временного рисунка, а в некоторых случаях - практически неразличимыми.

В частности, в подсемействе Delphacinae сравнительное исследование сигналов позволило выделить четыре их основных типа. В целом, сигналы по крайней мере 19 из 32 изученных нами представителей подсемейства могут быть отнесены к тому или иному типу; сигналы остальных 13 видов (то есть около 40%) не имеют аналогов в нашем материале.

При этом у видов из разных родов рисунок сигналов нередко бывает весьма сходным, в то время как у представителей одного рода он может резко различаться. Группировки родов по признакам структуры сигналов также не согласуются с существующей системой. Таким образом, филогенетические связи разных таксонов Delphacinae по биоакустическим признакам прослеживаются далеко не всегда. Это заставляет предположить, что набор основных моторных программ нейронов, управляющих работой звукового аппарата, сформировался на достаточно ранних этапах эволюции подсемейства. У симпатрических форм, издававших сходные сигналы, эти программы быстро дивергировали и значительно видоизменились под действием конкуренции за каналы акустической связи. Если же какой-либо канал все время была занят только одним видом, временной рисунок его сигнала оставался неизменным, несмотря на эволюцию других признаков. В результате структура сигналов в некоторых случаях осталась сходной у морфологически различающихся форм.

Иногда призывные сигналы могут быть практически идентичными и у видов из одного рода; тут сходство сигналов, по всей видимости, является следствием близкого филогенетического родства. Обычно виды, издающие сходные сигналы, хорошо различаются по морфологии гениталий, но иногда различия между ними могут быть недостаточно отчетливыми. В последнем случае использование только акустических признаков без учета данных по распространению и биологии может привести к неверным таксономическим выводам.

Как показали наши исследования, виды, издающие сходные по структуре сигналы, никогда не вступают в акустический контакт друг с другом за счет аллопатрии, различий в трофической специализации или в биотопической приуроченности. Последнее обычно наблюдается у хортофильных форм, так как у них самцы в период размножения постоянно перелетают с одного растения на другое, исполняя призывный сигнал на каждом из них. При этом они нередко поют и на тех видах растений, которые не пригодны для их питания, поэтому различия в кормовой специализации симпатрических видов в данном случае не обеспечивают их акустической изоляции.

Таким образом, сходство структуры сигналов может быть вызвано, как минимум, тремя разными причинами. Во-первых, иногда оно возникает в результате совпадения параметров сигналов у видов из неродственных групп. Во-вторых, сходство может быть следствием сохранения одной и той же программы работы тимбалов в филогенетических линиях, дивергировавших по другим признакам, в том числе, морфологическим. Наконец, в третьих, практически идентичные по структуре сигналы иногда издают виды из одного рода; причиной сходства в этом случае, по-видимому, можно считать близкое родство между ними.

3. Возможности использования анализа сигналов других функциональных типов для различения криптических видов цикадовых

Наиболее перспективен в таксономических исследованиях анализ призывных сигналов самцов. Как было неоднократно показано в поведенческих экспериментах, именно различия в их временном рисунке являются прекопуляционным репродуктивным барьером, препятствующим скрещиванию близких видов. Кроме того, сигналы этого типа присутствуют в репертуаре всех видов и издаются спонтанно половозрелым самцом, в связи с чем их регистрация не требует специальной подготовки экспериментов с участием конспецифических рецептивных самок.

Функцию распознавания конспецифической особи у цикадовых выполняет самка, а издаваемые ею ответные сигналы лишь помогают самцу сориентироваться в ее поисках. В связи с этим ответ самки, как правило, представляет собой короткие, часто весьма изменчивые сигналы, плохо различимые у разных видов; столь же невидоспецифичны и сигналы, связанные с конкурентным поведением.

Что же касается сигналов ухаживания, то у морфологически сходных форм они нередко обладают видоспецифической временной структурой. В тех редких случаях, когда призывные сигналы оказываются сходными, для выяснения таксономического статуса близких форм может быть использован сравнительный анализ сигналов ухаживания. Нам приходилось сталкиваться с подобной ситуацией дважды: при исследовании рода Cicadella (Cicadellidae, Cicadellinae) и у двух связанных с родом Populus (Salicaceae) видов Macropsis (Cicadellidae, Macropsinae). В обоих случаях разные виды были акустически изолированы, в связи с чем их призывные сигналы имели сходный временной рисунок, в то время как сигналы ухаживания отчетливо различались.

* * *

Суммируя все изложенное в данной главе, можно сделать следующее заключение. Использование анализа вибрационных сигналов в систематике цикадовых для различения криптических видов и выяснения статуса сомнительных форм видового ранга позволяет решать сложные таксономические проблемы в тех случаях, когда морфологические и экологические исследования не дают однозначного результата. Наиболее перспективно использование в таксономическом анализе призывных сигналов, так как они присутствуют в репертуаре всех видов, а различия в их структуре представляют собой основной прекопуляционный репродуктивный барьер. Сигналы ухаживания, издаваемые самцом, находящимся рядом с самкой, в последние моменты перед копуляцией, также обладают видоспецифической структурой. В то же время, сигналы других типов (ответ самки, сигналы, связанные с конкурентными взаимодействиями, сигналы протеста) с одной стороны, довольно однообразны у разных видов, а с другой - весьма изменчивы, что не позволяет использовать их в систематике на видовом уровне.

Изучение случаев сходства временного рисунка призывных сигналов у разных видов позволяет также сформулировать второе выносимое на защиту положение.

У видов, не вступающих в естественных условиях в акустический контакт друг с другом вследствие аллопатрии, различий в трофической специализации, биотопических предпочтениях или по каким-либо иным причинам, временной рисунок призывных сигналов может быть практически идентичным. В связи с этим сходство временного рисунка сигналов у форм, не вступающих в акустический контакт, не является доказательством их конспецифичности.

Глава 4. Использование акустических признаков в систематике высших таксонов цикадовых.

В настоящее время система высших таксонов цикадовых находится в стадии разработки. Общепринятого мнения относительно статуса и родственных связей целого ряда триб, подсемейств и даже семейств до сих пор не существует. Долгое время все филогенетические реконструкции в этой области основывались исключительно на морфологических признаках, в последние два десятилетия к анализу начали также привлекать кариологические и молекулярные данные, что позволило получить дополнительные аргументы в пользу одной из альтернативных точек зрения и сделать таксономические построения более обоснованными.

Попытки использования с этой целью акустических признаков до начала наших исследований не предпринимались. Напротив, считалось, что их применение в систематике на надвидовом уровне не имеет перспектив из-за широкого распространения случаев параллелизма, особенно в структуре призывных сигналов. Однако в действительности, некоторые акустические признаки оказываются достаточно устойчивыми в пределах таксонов группы семейства и, таким образом, могут успешно использоваться при выяснении их статуса и родственных связей.

Основная часть главы представляет собой описание структуры сигналов и системы коммуникации в изученных нами группах; раздел по каждому таксону включает также обзор взглядов других авторов относительно его статуса и родственных связей и наше мнение по этому вопросу, основанное на данных биоакустики.

Характеристика системы коммуникации изученных высших таксонов цикадовых с обсуждением их статуса и родственных связей

1. НАДСЕМЕЙСТВО MEMBRACOIDEA

Семейство Cicadellidae

Cicadellidae - самое большое семейство цикадовых, в настоящее время в нем описано более 50 подсемейств, многие из которых подразделяются на значительное число триб. Некоторые авторы объединяют подсемейства цикаделлид в несколько групп, не имеющих определенного таксономического ранга, мы в своей работе следуем их примеру.

Группа подсемейств CICADELLIDES

Подсемейство Cicadellinae

Изучены сигналы представителей триб Cicadellini, Errhomenini, Evacanthini и Mileewini.

При издавании сигналов Cicadellini отчетливо вибрируют брюшком в вертикальной плоскости; вероятно, именно тремуляционные движения играют основную роль в генерации сигнала. Тремуляционный механизм представляет собой у насекомых один из наиболее примитивных способов издавания сигналов, т.к. не требует наличия специализированного звукового аппарата. Этим Cicadellini отличаются от прочих Cicadellinae, что указывает на архаичность этой трибы и подтверждает предположение ряда авторов о ее обособленности. С другой стороны, преобладание в сигналах представителей всех изученных триб компонентов с линейчатым спектром (явление среди цикадовых довольно редкое) несомненно свидетельствует в пользу их родства друг с другом.

Если вслед за Янгом (Young, 1968) рассматривать Cicadellinae в узком объеме, все исключенные из его состава трибы могут быть объединены в близкое к ним отдельное подсемейство; его валидным названием станет Errhomeninae, а в целом рассматриваемые таксоны будут сгруппированы следующим образом:

П/сем. Cicadellinae (трибы Cicadellini и Proconiini)

П/сем. Errhomeninae (трибы Evacanthini, Errhomenini, Mileewini, Pagaroniini и др.).

Подсемейство Typhlocybinae

Изучены сигналы представителей пяти триб, которые по особенностям системы коммуникации можно объединить в три группы.

Первую образуют Alebrini и Empoascini: они отличаются от прочих представителей подсемейства своеобразным ритуалом ухаживания (так называемыми "танцевальными движениями", которые совершает самец, приближаясь к самке), кроме того, сигнал ухаживания у них плохо выражен и не образует единого целого с призывным.

Вторая группа включает Erythroneurini и Dikraneurini; у представителей этих групп самец, ухаживая за самкой, не "танцует", а сигнал ухаживания состоит из призыва и дополнительного фрагмента, образующих единое целое.

Третья группа включает единственную трибу Typhlocybini. У них самец не совершает "танцевальных движений", а сигнал ухаживания по структуре не имеет с призывным ничего общего.

Typhlocybinae представляют собой высокоспециализированную группу, отличающуюся от остальных Cicadellidae рядом морфологических и анатомических черт. Единого мнения относительно их положения в системе в настоящее время не существует: разные авторы помещают Typhlocybinae в разные группы подсемейств, создают для них отдельную группу или признают, что происхождение и родственные связи этого таксона неясны. Общей чертой всех Typhlocybinae является преобладание в сигналах компонентов с линейчатым частотным спектром; эта особенность сближает их с Cicadellinae s. l. и дает основание объединить все рассмотренные выше таксоны в группу семейств Cicadellides.

Группа подсемейств IASSIDES

Подсемейство Aphrodinae

Одно из крупнейших подсемейств Cicadellidae, подразделяется на значительное число триб, объем и родственные связи которых окончательно не установлены; некоторые из них иногда рассматриваются в ранге самостоятельных подсемейств. Большинство изученных нами триб может быть объединено в несколько групп.

Первую из них образуют Aphrodini, Deltocephalini, Paralimnini и Macrostelini. В каждой из этих триб присутствуют виды, издающие сложные призывные сигналы, состоящие из невидоспецифической изменчивой трели и следующего за ней стабильного по структуре фрагмента. Поскольку вряд ли можно представить конвергентное возникновение столь сложных сигналов, остается заключить, что эти трибы представляют собой родственные группы. Aphrodini долгое время рассматривались в ранге самостоятельного подсемейства, все прочие трибы объединялись в обширное подсемейство Deltocephalinae. Гамильтон (Hamilton, 1975) включил Aphrodinae в состав Deltocephalinae; формальным результатом такой перестановки стало изменение валидного названия этого огромного подсемейства: Aphrodinae вместо Deltocephalinae. По акустическим признакам Aphrodini, как уже говорилось, не отличаются от Deltocephalinae s. str.; таким образом, мнение Гамильтона о единстве этих двух групп подкрепляется данными биоакустики.

Одни авторы включает в Deltocephalini только формы, имеющие коннектив, сросшийся с основанием пениса, другие объединяют их с Paralimnini. Мы не беремся судить, насколько правомерно формальное объединение этих триб, однако акустические признаки свидетельствуют об их близком родстве.

Следующую группу образуют Opsiini и Goniagnathini. Большинство авторов признают их самостоятельность, однако в работе Гамильтона (Hamilton, 1975) первая из них была расформирована, а вторая слита с Selenocephalini (здесь рассматриваются как Selenocephalinae). Сходство структуры и репертуара сигналов Opsiini и Goniagnathini позволяет предположить, что они представляют собой близкородственные группы; к такому же выводу приходят Емельянов и Кириллова (1989) на основании анализа кариологических данных. Таксономические перестановки, произведенные в вышеупомянутой работе Гамильтона, акустическими признаками не подтверждаются.

Третья группа включает Hecalini, Eupelicini, Dorycephalini, Doraturini (=Chiasmini) и монотипную трибу Anoterostemmatini. Одни авторы считают их трибами в подсемействе Deltocephalinae (здесь - Aphrodinae), другие возводят часть из них в ранг подсемейств, Гамильтон (Hamilton, 1983) помещает Dorycephalini в Cicadellinae. Мнения относительно положения Anoterostemmatini особенно противоречивы, их обзор приведен в одной из наших статей (Тишечкин, 2005).

Призывные сигналы Eupelicini, Dorycephalini, Hecalini, Anoterostemmatini и Doraturini, включая аномальный род Chiasmus M.R., весьма схожи. Как правило, они состоят из повторяющихся серий с простым временным рисунком, который остается постоянным или слегка меняется от начала к концу сигнала. Кроме того, у некоторых видов ярко выражено конкурентное поведение, причем у самок оно может быть не менее развитым, чем у самцов. Все это свидетельствует в пользу близкого родства между рассматриваемыми группами.

Положение Koebeliini по акустическим признакам определить не удается. Нами изучен только род Grypotes Fieb., выделявшийся большинством авторов в монотипную трибу Grypotini с неясными филогенетическими связями. Гипотеза Гамильтона (Hamilton, 1975) о родстве Anoterostemma Lцw и Grypotes не подтверждается акустическими данными, более обоснованным представляется объединение последнего с рядом близких форм в трибу с валидным названием Koebeliini (Dietrich, Dmitriev, 2003).

Завершают список Athysanini и нередко объединяемые с ними Cicadulini и Platymetopiini; судя по акустическим признакам, последние заслуживают статуса самостоятельных триб, не исключено даже, что филогенетически они достаточно далеки друг от друга. Fieberiellini мы вслед за Гамильтоном (Hamilton, 1975) включаем в Platymetopiini, так как по структуре системы коммуникации эти таксоны неразличимы.

Подсемейство Selenocephalinae

Одни исследователи считают Selenocephalinae отдельным подсемейством, другие включают их в Aphrodinae (Deltocephalinae auct.) или Scarinae. Наши данные по сигналам представителей этой группы весьма фрагментарны, но свидетельствует о ее разнородности, что согласуется с позицией авторов, рассматривающих Selenocephalinae в ранге подсемейства и подразделяющих их на значительное число триб.

Подсемейства Iassinae и Penthimiinae

Одни авторы помещают оба подсемейства в группу Ulopides, другие, оставляя Iassinae среди Ulopides, сближают Penthimiinae с Aphrodinae (Deltocephalinae auct.). Гамильтон (Hamilton, 1983) сохраняет за Iassinae статус подсемейства, а Penthimiinae включает в Scarinae. Ракитов (Rakitov, 1998) объединяет Iassinae, Penthimiinae, Aphrodinae, Deltocephalinae и некоторые другие подсемейства в группу Iassides.

Для Ulopides характерны сложные призывные сигналы и хорошо развитое конкурентное поведение, кроме того, обычно в их репертуаре присутствуют сигналы ухаживания или копуляционные сигналы. Система коммуникации Iassinae построена совершенно иначе и весьма сходна с таковой Aphrodinae. Простой временной рисунок сигналов Penthimiinae свидетельствует в пользу того, что эта группа также близка к Aphrodinae. На основании этого мы включаем Penthimiinae и Iassinae вместе с Aphrodinae и Selenocephalinae в группу подсемейств Iassides.

Группа подсемейств ULOPIDES

Подсемейство Idiocerinae

В сигналах Idiocerinae присутствуют компоненты, издаваемые с помощью тремуляционного механизма, что свидетельствует об архаичности данного подсемейства и подтверждает точку зрения авторов, помещающих Idiocerinae в начало системы Ulopides.

Подсемейства Macropsinae и Agalliinae

Большинство специалистов считают эти таксоны сестринскими группами. Об этом же свидетельствует преобладание в обоих подсемействах призывных сигналов со сложным временным рисунком и шумовым спектром, а также наличие в репертуаре сигналов ухаживания и/или копуляционных сигналов. Основное различие между этими группами состоит в гораздо менее развитом у Agalliinae конкурентном поведении.

Подсемейство Adelungiinae

Близки к Agalliinae и считаются или входящей в их состав трибой, или отдельным подсемейством. По акустическим признакам Agalliinae и Adelungiinae различаются на том же уровне, что и другие подсемейства Ulopides. Таким образом, по нашему мнению, эти две группы должны рассматриваться скорее в ранге подсемейств, нежели триб.

Подсемейства Megophthalminae и Ulopinae

Как правило, Ulopinae считаются или одним из наиболее примитивных подсемейств, стоящих в основании общего филогенетического ствола Cicadellidae, или отдельным семейством, являющимся сестринской группой цикаделлид. Megophthalminae нередко располагаются рядом с Ulopinae; одновременно с этим, почти все авторы указывают на их сходство с Agalliinae. Согласно альтернативной гипотезе, Ulopinae и Megophthalminae ведут свое начало из группы Ulopides; таким образом, они перемещаются из основания общего ствола цикаделлид в одну из его ветвей; в пользу этого предположения свидетельствуют и акустические данные.

Семейство Membracidae

Большая, преимущественно тропическая группа, нами изучены сигналы представителей подсемейств Centrotinae и Smiliinae.

Традиционно Membracidae считались сестринской группой Cicadellidae, однако недавно было высказано предположение, что они представляют собой специализированную эволюционную линию, ведущую свое начало не от их общего основания, а от группы Ulopides.

Как временной рисунок, так и набор функциональных типов сигналов Membracidae не уникальны для Membracoidea и не позволяют провести каких-либо границ между ними и Cicadellidae. У изученных представителей Membracidae так же, как у Ulopinae и Megophthalminae, ухаживание сопровождается своеобразными движениями, что, вероятно, свидетельствует о родстве между этими тремя группами и подтверждает гипотезу о происхождении Membracidae от Ulopides.

2. НАДСЕМЕЙСТВО CERCOPOIDEA

Изучены сигналы представителей семейств Cercopidae, Aphrophoridae (трибы Aphrophorini, Lepyroniini и Philaenini) и Machaerotidae.

Наиболее архаичным среди церкопоидов представляется семейство Cercopidae, так как все изученные его представители издают сигналы, по крайней мере, отчасти, при помощи тремуляционного механизма.

Три изученные трибы Aphrophoridae отчетливо различаются по структуре и репертуару сигналов. Это дает возможность использовать акустические признаки для выяснения трибальной принадлежности тех групп Aphrophoridae, таксономическое положение которых в настоящее время остается неясным.

Трибы Aphrophoridae по акустическим признакам отличаются друг от друга на том же уровне, что и от Machaerotidae. Возможно, этот факт можно рассматривать как подтверждение мысли Гамильтона (Hamilton, 2001) о том, что Aphrophoridae представляют собой сборный таксон, то есть не являются естественной группой.

3. НАДСЕМЕЙСТВО CICADOIDEA

Семейство Cicadidae

Крайне специализированная, сильно уклоняющаяся ветвь цикадовых, перешедшая от вибрационной коммуникации к звуковой и поэтому не являющаяся объектом наших исследований. Связи Cicadidae с прочими цикадовыми прослеживаются через реликтовое семейство Tettigarctidae (Cicadoidea), представители которого, будучи морфологически сходны с певчими цикадами, используют вибрационную коммуникацию и лишены слуховых органов.

4. НАДСЕМЕЙСТВО FULGOROIDEA

Семейство Delphacidae

Исследованы сигналы представителей подсемейств Kelisiinae, Stenocraninae и Delphacinae. Амплитудно-временной рисунок призывных сигналов в этой группе весьма разнообразен и нередко достигает большой сложности, а у самцов большинства видов сильно развито конкурентное поведение и сигналы соответствующих типов; это резко отличает Delphacidae от прочих Fulgoroidea.

Семейство Cixiidae

Изучены представители триб Oecleini, Cixiini и Pentastirini. Их призывные сигналы представляют собой последовательности серий или фразы. За редким исключением, они состоят из коротких однотипных пульсов, сходных по структуре у разных видов. Сигналы других типов у Cixiidae зарегистрированы не были.

Семейство Derbidae

Преимущественно тропическая группа, нами исследованы три вида рода Cedusa Fouwler, их призывные сигналы состоят из однотипных серий, различающихся только по длительности. Сигналов других типов у представителей семейства не регистрировали.

Семейство Dictyopharidae

Изучены сигналы представителей подсемейств Dictyopharinae и Orgeriinae, их призывные сигналы представляют собой непродолжительные трели коротких пульсов, часто сходные у разных видов. Самцы Orgeriinae также могут издавать сигналы агрессии, у Dictyopharinae сигналов других типов не регистрировали.

Семейство Tropiduchidae

Изучен один из двух представленных в нашей фауне видов - Trypetimorpha occidentalis Huang, Bourgoin. Призывные сигналы сходны с таковыми прочих фульгороидов, за исключением Delphacidae и Caliscelidae. Самцы, находящиеся на одном стебле, могут петь поочередно, но сигналов других типов не издают.

Семейство Issidae

По структуре призывных сигналов не отличаются от большинства других фульгороидов (Cixiidae, Dictyopharidae и пр.). Конкурентные взаимодействия между самцами, как правило, ограничиваются попеременным издаванием призыва.

Семейство Caliscelidae

Изучены представители подсемейств Caliscelinae и Ommatidiotinae. Призывные сигналы Caliscelidae представляют собой сложные многокомпонентные фразы, кроме того, у самцов наблюдается ярко выраженное конкурентное поведение, сопровождающееся издаванием сигналов соответствующих типов.

Долгое время Caliscelidae включались в Issidae на правах подсемейства, и лишь сравнительно недавно некоторые авторы на основании изучения морфологических и молекулярных признаков выдвинули предположение об их самостоятельности. Резкие различия между Caliscelidae и Issidae s. str. по акустическим признакам подтверждают эту точку зрения.

Ommatidiotinae отличаются от Caliscelinae наличием территориальных сигналов у самок и крайне своеобразным механизмом их издавания (потирание о субстрат створками яйцеклада). Это согласуется с мнением Емельянова (Emelyanov, 1999), считающего одним из диагностических признаков Ommatidiotinae своеобразное строение яйцеклада.

В отличие от Membracoidea и Cercopoidea, большинство высших таксонов фульгороидов практически неразличимо по акустическим признакам. Сигналы всех изученных видов имеют шумовой частотный спектр. Для представителей пяти из семи изученных семейств (Cixiidae, Derbidae, Dictyopharidae, Tropiduchidae, Issidae) характерны призывные сигналы с простым и однотипным временным рисунком, как правило, представляющие собой последовательности коротких пульсов.

Значительно отличаются от других Fulgoroidea только Delphacidae и Caliscelidae. И в той и в другой группе преобладают сложные многокомпонентные призывные сигналы; кроме того, представители обоих семейств в большинстве своем обладают хорошо развитым конкурентным поведением. К сожалению, недостаток материала, в первую очередь, данных о сигналах представителей архаичных таксонов Delphacidae, стоящих в основании их филогенетического ствола, не позволяет как-либо интерпретировать сходство этих двух групп.

* * *

В целом, полученные данные позволяют сформулировать третье выносимое на защиту положение.

У цикадовых различия по акустическим признакам могут проявляться не только между видами, но также между семействами, подсемействами и трибами, что позволяет использовать данные биоакустики в систематике высших таксонов Cicadinea.

Если на видовом уровне основным таксономическим признаком у цикадовых являются особенности временного рисунка призывных сигналов, то набор акустических признаков, которые могут быть использованы в систематике высших таксонов, намного шире. При оценке статуса и родственных связей триб, подсемейств и семейств необходимо учитывать различия в репертуаре сигналов, соотношение структуры сигналов разных типов (наличие/отсутствие в них идентичных компонентов), особенности ритуала ухаживания, механизм генерации сигналов (тимбальный или тремуляционный), тип частотного спектра (шумовой или линейчатый) и, наконец, признаки структуры призывных сигналов (несмотря на их разнообразие, в ряде групп общий план временного рисунка сигналов прослеживается совершенно четко).

Следует подчеркнуть, что изредка встречающиеся у Cicadellidae резко уклоняющиеся варианты структуры системы коммуникации, а именно, повышенная акустическая активность самок, за счет которой партнеры отчасти меняются ролями, или явно вторичная редукция ответных сигналов, не могут быть использованы в систематике, так как возникают в пределах небольших групп родов или видов.

Возможности использования акустических признаков в разных надсемействах весьма различны. У Membracoidea и Cercopoidea акустические различия наблюдаются практически между всеми группами до уровня триб, у Fulgoroidea, за редким исключением, как репертуар, так и структура сигналов, напротив, отличаются простотой и однообразием.

В целом, использование результатов биоакустического анализа в систематике высших таксонов цикадовых весьма перспективно. При существующих разногласиях по поводу статуса и родственных связей большинства групп он может предоставить дополнительные, основанные на изучении еще одной, принципиально иной группы признаков аргументы в пользу одной из альтернативных точек зрения. Нужно отметить, что все произведенные нами таксономические перестановки уже были предложены кем-либо из предшествующих авторов, поэтому полученные результаты в каждом случае лишь подтверждают одну из конкурирующих гипотез, тем самым, способствуя стабилизации системы. Это, безусловно, свидетельствует о том, что акустические признаки действительно "работают" в систематике высших таксонов цикадовых. Напротив, если бы построенная нами система, отличалась от всех предыдущих, это, скорее всего, указывало бы на то, что применение акустических признаков в данном случае бесперспективно.

Полученные данные также позволяют сформулировать гипотезу о путях формирования и развития акустической коммуникации у Cicadinea. Вероятно, изначально у них существовал тремуляционный механизм генерации сигналов, а акустической средой для них являлся твердый субстрат, то есть коммуникация была вибрационной. Ныне эта ситуация сохранилась лишь в наиболее архаичных группах. На втором этапе колебания брюшка в результате тремуляционных движений, по-видимому, привели к специализации ряда склеритов и преобразованию их в тимбалы, однако коммуникация осталась вибрационной; это состояние характерно для большинства современных таксонов. Наконец, на третьем этапе тимбальный аппарат в ходе дальнейшей специализации претерпел ряд изменений, и коммуникация стала звуковой; одновременно возникли специализированные тимпанальные органы для восприятия звуковых колебаний. Такой вариант наблюдается лишь в одной сильно уклонившейся и крайне специализированной ветви - у певчих цикад (семейство Cicadidae).

ВЫВОДЫ

1. Сравнительное исследование вибрационных сигналов 327 видов цикадовых фауны России и ближнего зарубежья, принадлежащих к 13 семействам, позволило охарактеризовать особенности структуры сигналов и системы вибрационной коммуникации в этой группе.

2. Впервые показано, что мелкие цикадовые способны издавать сигналы не только с шумовым, но и с линейчатым частотным спектром, в связи с чем имеющиеся в литературе предположения о неадаптивности использования насекомыми тональных сигналов для вибрационной коммуникации теряют убедительность.

3. Большинство мелких Cicadinea при встрече особей противоположного пола использует двустороннюю акустическую сигнализацию, ведущая роль в которой принадлежит самцу; распознавание конспецифического партнера по структуре сигналов осуществляет самка. Другие стратегии коммуникации представляют собой в данной группе крайне редкое и, по-видимому, вторичное явление.

4. Система коммуникации у изученных видов мелких цикадовых насчитывает не менее семи функциональных типов сигналов; акустический репертуар одного вида обычно включает от двух до пяти типов. Впервые показано, что при конкурентных взаимодействиях самцы некоторых цикадовых могут издавать специализированные сигналы, служащие для заглушения призывных сигналов других особей, то есть для постановки помех.

5. Степень изменчивости структуры призывных сигналов у цикадовых значительно выше, чем у представителей других групп насекомых. Нередко у них наблюдается наличие в песне факультативных компонентов, присутствующих не во всех сигналах данного вида или особи, а также резкое увеличение интервалов между фрагментами фразы, приводящее к ее распаду на отдельные серии. Это явление необходимо учитывать при использовании анализа сигналов в систематике на видовом уровне.

6. Проведенное у 105 видов исследование сигналов особей из двух и более удаленных друг от друга географических точек показало, что географическая изменчивость призывных сигналов у цикадовых представляет собой крайне редкое явление. Как правило, структура сигналов остается неизменной на протяжении многих сотен и даже тысяч километров ареала.

7. Использование акустического анализа в систематике близких видов цикадовых при выяснении таксономического статуса сомнительных форм видового ранга и различении криптических видов весьма перспективно, так как позволяет разграничивать биологические виды, исходя из критерия их репродуктивной изоляции.

8. Наиболее надежным акустическим признаком для различения криптических видов цикадовых является амплитудно-временная структура призывных сигналов. При этом, присутствие в различающихся по временному рисунку сигналах идентичных фрагментов, как правило, свидетельствует об их конспецифичности. В то же время, наличие или отсутствие в сигнале дополнительного компонента не является видовым признаком.

9. У видов, не вступающих в естественных условиях в акустический контакт друг с другом вследствие аллопатрии, различий в трофической специализации, биотопических предпочтениях или по каким-либо иным причинам, структура призывных сигналов может быть практически идентичной. В связи с этим сходство временного рисунка сигналов у таких форм не является доказательством их конспецифичности.

10. Сравнительный анализ структуры сигналов различных типов показал, что видоспецифическими признаками, помимо призывных сигналов самцов, обладают также сигналы ухаживания. Сигналы, связанные с конкурентными взаимодействиями, а также ответные сигналы самок, как правило, сходны у близких видов и могут не иметь видоспецифических различий.

11. Можно предположить, что изначально цикадовые издавали вибрационные сигналы при помощи тремуляционных движений, которые способствовали специализации ряда склеритов и преобразованию их в тимбалы. Издавание вибрационных сигналов при помощи тимбалов наблюдается в настоящее время у подавляющего большинства цикадовых. Лишь одна крайне специализированная ветвь, а именно, певчие цикады (Cicadidae) перешла от вибрационной коммуникации к звуковой, что повлекло за собой изменения в строении звукового аппарата и возникновение специализированных слуховых органов.

12. В надсемействах Membracoidea и Cercopoidea акустические различия наблюдаются между большинством таксонов группы семейства, что дает возможность использовать биоакустические признаки в систематике на уровне триб, подсемейств и семейств. При существующей нестабильности системы высших таксонов цикадовых это позволяет получить дополнительные независимые аргументы в пользу одной из альтернативных точек зрения, что способствует стабилизации системы.

13. В надсемействе Fulgoroidea структура системы коммуникации и временной рисунок призывных сигналов представителей большинства семейств весьма однотипны. Исключения составляют Delphacidae и Caliscelidae, резко отличающиеся по этим признакам от остальных Fulgoroidea.

14. Сравнительный анализ структуры сигналов и системы коммуникации Cicadinea позволил уточнить таксономический статус и положение в системе ряда таксонов группы семейства, и подтвердить гипотезы, выдвинутые предшествующими исследователями на основании изучения других признаков. Это свидетельствует о перспективности использования биоакустических признаков в систематике высших таксонов цикадовых.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Жантиев Р.Д., Тишечкин Д.Ю. 1989. Акустическая сигнализация цикадок рода Macropsis Lew. (Homoptera, Cicadellidae) // Энтомол. обозр. Т.68. Вып.3. С.469-476.

Тишечкин Д.Ю. 1989. Акустическая сигнализация листоблошек (Homoptera, Psyllinea) Московской области // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, биология. № 4. C.20-24.

Тишечкин Д.Ю. 1989. Акустическая сигнализация цикадок подсемейства Typhlocybinae (Homoptera, Cicadinea, Cicadellidae) // Биологические науки. № 12. C.24-29.

Тишечкин Д.Ю. 1991. Акустическая сигнализация цикадок подсемейства Aphrodinae (Homoptera, Cicadellidae) // Вестн. Моск. ун-та. Сер.16, биология. № 4. C.46-52.

Тишечкин Д.Ю. 1992. Акустическая сигнализация цикадок трибы Doraturini (Homoptera, Cicadellidae, Deltocephalinae) // Вестн. Моск. ун-та. Сер.16, биология. № 1. C.46-51.

Тишечкин Д.Ю. 1992. Новый вид цикадок рода Oncopsis (Homoptera, Cicadinea, Cicadellidae) с Северного Кавказа // Зоол. журн. Т.71. Вып.4. С.141-144.

Тишечкин Д.Ю. 1992. Акустическая сигнализация цикадок трибы Paralimnini (Homoptera, Cicadellidae, Deltocephalinae)// Зоол. журн. Т.71. Вып.5. С.58-65.

Tishechkin D.Yu., Zhantiev R.D. 1992. Acoustic communication in Cicadellidae // 8th International Meeting on Insect Sound and Vibration. Pommersfelden. P.73.

Тишечкин Д.Ю. 1993. Обзор живущих на облепихе видов рода Macropsis (Homoptera, Cicadellidae, Macropsinae) с описанием нового вида // Зоол. журн. Т.72. Вып.2. С.54-60.

Тишечкин Д.Ю. 1994. Адаптивные особенности и пути эволюции системы акустической коммуникации цикадок подсемейства Macropsinae (Homoptera, Cicadellidae) // Энтомол. обозр. Т.73. Вып.1. С.3-15.

Тишечкин Д.Ю. 1994. Новый вид цикадок рода Mocuellus (Homoptera, Cicadinea, Cicadellidae) из Северной Осетии // Зоол. журн. Т.73. Вып.5. С.115-117.

Тишечкин Д.Ю. 1994. К систематике палеарктических видов рода Macropsis (Homoptera, Cicadellidae, Macropsinae) // Зоол. журн. Т.73. Вып.7-8. С.42-51.

Тишечкин Д.Ю. 1994. Три новых вида цикадок рода Macropsis (Homoptera, Cicadellidae, Macropsinae) из России и с сопредельных территорий // Зоол. журн. Т.73. Вып.9. С.33-42.

Тишечкин Д.Ю. 1996. Новые дальневосточные виды цикадок рода Macropsis (Homoptera, Cicadellidae, Macropsinae), трофически связанные с ивами // Зоол. журн. Т.75. Вып.3. С.358-368.

Тишечкин Д.Ю. 1996. Акустическая коммуникация и система высших таксонов цикадок подсемейства Typhlocybinae (Homoptera, Cicadellidae) и родственных групп // Зоол. журн. Т.75. Вып.7. С.1007-1020.

Тишечкин Д.Ю. 1997. К систематике цикадок рода Macropsis (Homoptera, Cicadellidae, Macropsinae) Забайкалья и Дальнего Востока России // Зоол. журн. Т.76. № 2. C.157-167.

Тишечкин Д.Ю. 1997. Призывные сигналы самцов цикадовых семейства Cixiidae (Homoptera, Cicadinea) в сравнении с сигналами некоторых других фульгороидов (Homoptera, Cicadinea, Fulgoroidea)// Зоол. журн. Т.76. № 9. C.1016-1024.

Тишечкин Д.Ю. 1998. Новые данные по систематике цикадок рода Macropsis (Homoptera, Cicadellidae, Macropsinae) из восточных районов России и с сопредельных территорий // Зоол. журн. Т.77. № 4. C.417-430.

Тишечкин Д.Ю. 1998. Акустические сигналы и морфологические особенности цикадок группы Aphrodes bicinctus (Homoptera, Cicadellidae) из европейской части России // Зоол. журн. Т.77. № 6. C.669-676.

Тишечкин Д.Ю. 1998. Акустические сигналы цикадовых семейства Issidae (Homoptera, Cicadinea) в сравнении с сигналами других Fulgoroidea и замечания о таксономическом статусе подсемейства Caliscelinae // Зоол. журн. Т.77. № 11. C.1257-1265.

Tishechkin D.Yu. 1998. A new species of the genus Pediopsis (Homoptera: Cicadinea: Cicadellidae: Macropsinae) from Malaysia // Russian Entomol. J. Vol.7. 1997 (for 1998). No.3-4. P.29-30.

Tishechkin D.Yu. 1999. Review of the species of the genus Macropsis Lewis, 1834 (Homoptera: Cicadellidae: Macropsinae) from the Russian Far East and adjacent territories of Transbaikalia // Russian Entomological J. Vol.8. No.2. P.73-113.

Тишечкин Д.Ю. 1999. Об изменчивости акустических сигналов и некоторых морфологических признаков Psammotettix striatus (Homoptera, Cicadellidae) с территории России и сопредельных стран // Зоол. журн. Т.78. № 11. С.1298-1305.

Tishechkin D.Yu. 1999. Review of the species of the genus Hephathus Ribaut, 1952 (Homoptera: Cicadellidae: Macropsinae) from the territory of Russia with notes on other Palaearctic species of the genus // Russian Entomological J. Vol.8. No.4. P.239-252.

Tishechkin D.Yu. 2000. Vibrational communication in Aphrodinae leafhoppers (Deltocephalinae auct., Homoptera: Cicadellidae) and related groups with notes on classification of higher taxa // Russian Entomological J. Vol.9. No.1. P.1-66.

Тишечкин Д.Ю. 2000. О таксономическом статусе Cicadella lasiocarpae (Homoptera, Cicadellidae) // Зоол. журн. Т.79. № 7. С.863-867.

Tishechkin D.Yu. 2001. Vibrational communication in Cicadellinae sensu lato and Typhlocybinae leafhoppers (Homoptera: Cicadellidae) with notes on classification of higher taxa // Russian Entomological J. Vol.9. No.4. P.283-314.

Tishechkin D.Yu. 2002. Review of the species of the genus Macropsis Lewis, 1834 (Homoptera, Cicadellidae, Macropsinae) from European Russia and adjacent territories // Russian Entomological J. Vol.11. No.2. P.123-184.

Тишечкин Д.Ю. 2002. Обзор видов рода Laburrus (Homoptera, Cicadellidae) европейской России // Зоол. журн. Т.81. № 7. С.797-810.

Тишечкин Д.Ю. 2002. К систематике цикадок подсемейства Macropsinae (Homoptera, Cicadellidae) восточных районов Палеарктики // Зоол. журн. Т.81. № 11. С.1329-1337.

Тишечкин Д.Ю. 2002. Новые данные по систематике цикадок рода Kybos (Homoptera, Cicadellidae, Typhlocybinae) из центральных районов европейской части России // Зоол. журн. Т.81. № 11. С.1398-1401.

Tishechkin D.Yu. 2003. Vibrational communication in leafhoppers from Ulopides subfamilies group (Homoptera: Cicadellidae) and Membracidae with notes on classification of higher taxa // Russian Entomol. J. Vol.12. No.1. P.11-58.

Tishechkin D.Yu. 2003. Vibrational communication in Cercopoidea and Fulgoroidea (Homoptera: Cicadina) with notes on classification of higher taxa // Russian Entomol. J. Vol.12. No.2. P.129-181.

Размещено на Allbest.ru

...