Размещено на http://www.Allbest.ru/

Размещено на http://www.Allbest.ru/

Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Тема:

Новые методы селекции гречихи (Fagopyrum esculentum Moench)

Фесенко Алексей Николаевич

Санкт-Петербург - 2009

Диссертационная работа выполнена в 1995-2008 гг. в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур Россельхозакадемии

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Рожмина Татьяна Александровна

доктор биологических наук Ежова Татьяна Анатольевна

доктор сельскохозяйственных наук Иванов Михаил Васильевич

Ведущая организация: ГНУ «Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» Россельхозакадемии (г. Казань)

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГНУ ГНЦ РФ «Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова».

С авторефератом можно ознакомиться на сайте ВАК и vir.nw.ru

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Гаврилова Вера Алексеевна

Общая характеристика работы

Гречиха - одна из важнейших крупяных культур России, занимающая площади более 1 млн. га. Уровень её урожайности существенно ниже, чем у других зерновых культур. Причина этого - биологические особенности культуры (склонность к израстанию на высокоплодородных агрофонах, растянутость цветения, недружное созревание посева). Установлено, что преодоление этих недостатков требует реконструкции защитно-приспособительного комплекса вида (Фесенко Н.В. с соавт., 2006). Решение этой задачи требует расширения арсенала методов селекционной работы с культурой: поиска новых фенов для отбора, характеризующих адаптивные и продукционные свойства растений и сортовых популяций, существенного расширения генетического разнообразия культуры, внедрения элементов самоопыления в селекционный процесс для повышения его эффективности.

Цель и задачи исследований. Целью проведённой работы явилась разработка теоретических основ новых методов селекции гречихи: морфогенетического метода, а также межвидовой гибридизации и инбридинга.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

· Проанализировать роль морфогенетических процессов в экологической адаптации гречихи

· Изучить влияние мутаций, контролирующих морфогенез побегов, на архитектонику, продуктивность и толерантность к загущению растений гречихи индетерминантного и детерминантного морфотипов.

· Оценить влияние архитектоники на урожайные и адаптивные свойства сортов гречихи.

· Изучить возможности использования вида Fagopyrum homotropicum Ohnishi в качестве донора самофертильности и устойчивости к инбредной депрессии для перекрестноопыляющейся культурной гречихи.

· Определить особенности формообразовательного процесса при самоопылении межвидовых гибридов и выделить новые перспективные для селекции мутантные формы.

· Изучить продуктивность гомостильных популяций и сортолинейных гибридов гречихи.

· Разработать приёмы использования самоопыления для создания новых высокоурожайных сортов гречихи.

Основные положения, выносимые на защиту

Метамерийная архитектоника является системным критерием, характеризующим адаптивные и продукционные особенности растений и сортов гречихи. Для её описания предложен интегральный показатель - метамерийная формула растения (сорта).

Успех в селекции сортов гречихи индетерминантного и детерминантного морфотипа связан с оптимизацией архитектоники растений при увеличении потенциала ветвления растений.

Межвидовая гибридизация является эффективным методом расширения генетического разнообразия гречихи, получения новых мутантных форм и обеспечивает в сочетании с инбридингом получение благоприятных комплексов генов, обеспечивающих повышение устойчивости к инбредной депрессии и формирование длительно проявляющегося гетерозиса при скрещиваниях.

Научная новизна работы

На примере гречихи предложен интегральный показатель, характеризующий растение как целостную, функциональную, динамическую систему, способную к саморазвитию и самовоспроизведению - метамерийная архитектоника растения (сорта), которая характеризует ритм формирования, количество, размеры и пространственное размещение метамеров растения. Ключевым показателем, характеризующим адаптивные и продукционные возможности сортов гречихи, является среднее число вегетативных узлов на растениях (потенциал ветвления) сорта.

Обоснована методика селекции гречихи на повышенную урожайность путем формирования популяций с заданной архитектоникой растений.

Впервые дана оценка реакции комплекса хозяйственно ценных признаков гречихи на глубокий инбридинг. Показан необычный характер формообразовательного процесса при самоопылении межвидовых гибридов гречихи, выделена группа неизвестных ранее мутаций. Впервые установлено, что конкуренция завязей за ассимиляты не зависит от степени гомозиготности их генотипа, что позволило разработать метод массовой селекции гречихи на повышение устойчивости к инбридингу. Экспериментально обоснована возможность объединения при инбридинге в одном генотипе комплекса благоприятных аллелей, обеспечивающих не только повышенную устойчивость к инбредной депрессии, но и формирование длительно сохраняющегося гетерозиса при скрещиваниях.

Научная и практическая ценность работы

Экспериментально обоснован принципиально новый системный морфогенетический подход, создающий предпосылки для перехода технологии селекции от «вероятностного» отбора наиболее продуктивных фенотипов к планомерному «конструированию» высокоурожайных популяций.

Показана возможность использования вида Fagopyrum homotropicum Ohnishi в качестве донора пониженной ремонтантности, самофертильности и устойчивости к инбредной депрессии для перекрестноопыляющейся культурной гречихи

Показана эффективность использования самоопыления в селекции на повышение уборочного индекса.

Выделены новые мутации, перспективные для селекции сортов гречихи со сниженной ремонтантностью и повышенной устойчивостью к осыпанию зерна.

Созданные с участием автора среднеспелые сорта Девятка и Диалог районированы в 4 регионах России. Ультраскороспелый сорт для занятых паров Темп проходит Государственное сортоиспытание.

Публикации и апробация работы

По материалам диссертации опубликовано 65 работ.

Основные результаты исследований докладывались на Международном симпозиуме «Физиолого-химические основы физиологии растений (Пущино, 1996), VII (Manitoba, Canada, 1998) VIII (Chunchon, Korea, 2001), IX (Prague, Czech Republic, 2004), X (Yangling, China, 2007) Международных симпозиумах по гречихе, Международной конференции, посвященной 90-летию основания института растениеводства им. В.Я.Юрьева (Харьков, 1999), Международной конференции «Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines» (Новосибирск, 2001), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы развития прикладных исследований и пути повышения их эффективности в сельскохозяйственном производстве» (Казань, 2001), Международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва, 2002), II (Санкт-Петербург, 2000), IV и V (Москва, 2004, 2009) съездах Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Второй конференции Московского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2003), Научно-практической конференции «Научное обеспечение производства продовольственного зерна, зернофуражных, крупяных культур и кормового белка» (Зерноград, 2003), VIII съезде Молдавского общества генетиков и селекционеров (Chisinau, Republica Moldova, 2005), IX конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), II съезде Европейского общества эволюционной биологии (Ghent, Belgium, 2008).

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, практических рекомендаций для селекции и семеноводства и приложений. Общий объем диссертации 250 страниц, включая 131 таблицу и 5 рисунков. Список использованной литературы включает 448 источников, в т.ч. 201 на иностранных языках.

Материалы и методы исследований

Исследования проводили на опытном поле лаб. селекции гречихи ВНИИ зернобобовых и крупяных культур (г. Орёл).

Материалом для изучения послужили следующие среднеспелые сорта, в разное время районированные в Орловской области:

· Богатырь - сорт индетерминантного морфотипа, типичный представитель среднерусского экотипа. Первый селекционный сорт гречихи.

· Молва - сорт индетерминантного морфотипа с ограниченным ветвлением ветвей первого порядка (мутантный аллель lsb).

· Баллада - сорт индетерминантного морфотипа с ограниченным ветвлением ветвей первого порядка (мутантный аллель lsb).

· Дикуль - сорт детерминантного морфотипа (мутантный аллель d) с уменьшенными размерами листа.

· Деметра - сорт детерминантного крупнолистного морфотипа.

· Казанская 3 - сорт индетерминантного «краснострелецкого» морфотипа (крупноплодный, дружносозревающий, с физиологически детерминированным ростом).

Для изучения влияния развития зоны ветвления ветвей на урожайность детерминантных морфотипов гречихи были созданы популяции с различной долей ограниченно ветвящихся растений: 1. из сорта Дикуль (полученные популяции получили название ДОВ - Дикуль ограниченно ветвящийся). 2. из гибрида Дикуль х Дикуль- ККГ (полученные популяции получили название ДМ - Дикуль модифицированный). Индекс после аббревиатуры обозначает число проведенных отборов на увеличение доли ограниченно ветвящихся растений.

В опытах по изучению влияния развития зоны плодообразования стебля на урожайность детерминантных морфотипов гречихи был использован высокоурожайный перспективный сорт Даша, созданный отбором на повышенное число генеративных узлов на стебле.

Вид F.homotropicum был представлен образцом C9139 (Kunming, Yunnan) из коллекции университета Киото. Для облегчения использования полученных рекомбинантов в селекции образцы F.esculentum скрещивали с неосыпающейся линией Гд-11 гибридного происхождения (F.esculentum x C9139 F.homotropicum), гомозиготной по гену гомостилии F.homotropicum, не сцепленному с доминантным аллелем SHT (осыпаемость плодов).

Контролем (или альтернативой как донор гомостилии) служила давно используемая гомостильная длинностолбчатая форма Гд1, выделенная Ф.Е. Замяткиным (1971).

В качестве исходного материала для самоопыления были взяты гомостильные самофертильные растения гречихи гибридного происхождения с различной условной долей зародышевой плазмы F.esculentum (от 50 до 100%) и F.homotropicum (от 0 до 50%) в геноме:

· популяция 1 - внутривидовой гибрид F2 (100% зародышевой плазмы F.esculentum) между сортом Молва и гомостильной формой Гд1;

· популяция 2 - межвидовой гибрид F2, между гибридом F1 (Fagopyrum esculentum Ч F. homotropicum) (50% зародышевой плазмы F.esculentum);

· популяция 3 - межвидовой гибрид ВС1 (Fagopyrum esculentum Ч F. homotropicum) (75% зародышевой плазмы F.esculentum);

· популяция 4 - межвидовой гибрид ВС3 (Fagopyrum esculentum Ч F. homotropicum) (94% зародышевой плазмы F.esculentum);

· популяция 5 - гибрид четырёх наиболее продуктивных линий I6, выделенных при анализе инбредных линий, заложенных из популяции 4.

Популяции 1, 4, 5 имеют фенотипы в границах изменчивости F.esculentum, адаптированные к выращиванию в Орле.

Испытание урожайности популяций гречихи проводили по методике конкурсного сортоиспытания. Учетная площадь делянки 10 м², повторность 10-кратная, учет урожая поделяночный сплошной. Количество всходов, растений, выживших к моменту уборки, биомассу и К_хоз растений определяли на 5 пробных площадках общей площадью 1 м².

В процессе вегетации определяли продолжительность вегетативного (всходы - цветение), генеративного (цветение - уборочная спелость) и вегетационного (всходы - уборочная спелость) периодов.

Продуктивность растений изучали в условиях рядового посева с нормой высева 3 млн. (производственный посев) и 1,5 млн. (разреженный посев) всхожих зерен на га - данные нормы высева соответствуют принятым в производстве для рядового и широкорядного посева, соответственно.

Для определения динамики формирования урожая растения убирали в два срока: в конце первой половины периода налива (спустя 30 дней после зацветания сорта, в тексте принято обозначение «Ц+30») и в фазе уборочной спелости. Такое разделение генеративного периода связано с тем, что период налива плода ограничен строгими временными рамками (20 - 22 дня). Таким образом, в фазе «Ц+30» завершается налив плодов, завязавшихся на протяжении первой декады цветения. Уборочный индекс растений в эту фазу характеризует энергию плодообразования растений (или сорта).

Морфологический анализ растений проводили в условиях широкорядного посева (30 х 10см) в соответствии с принятой методикой (Фесенко Н.В., 1983): на стебле и ветвях выделяли зону ветвления (включающую вегетативные узлы) и зону плодообразования (включающую генеративные узлы).

Для характеристики архитектоники вегетативной системы сортов определяли число вегетативных узлов на стебле, ветвях первого порядка В1, В2 и т.д. (соответственно, первой, второй и т.д. ветвях; счет ветвей сверху вниз). По результатам анализа рассчитывали метамерийную формулу сорта (средневзвешенное число узлов на стебле и ветвях первого порядка): Стебель+В1+В2+В3…В7.

Сортовые особенности динамики цветения оценивали по структуре потенциала ремонтантности сорта - проценту цветков, открывшихся за эффективный период цветения (то есть цветков, способных сформировать плоды к моменту уборки). У гречихи этот период завершается за 20 дней до среднего многолетнего срока уборки гречихи (в регионе г. Орел - 15 августа).

Самоопыление проводили биологическим методом (Фесенко Н.Н., Фесенко Н.В., Лохматова В.Е., 1995). Продуктивность инбредных линий изучалась в полевых условиях. Норма высева 20 зерен на делянку, густота стояния растений 10 х 30см, повторность двукратная. Контролем служили растения исходных гибридных популяций. Морфологический анализ растений проводили по стандартной методике (Фесенко Н.В., 1983) на живых растениях. В качестве критерия развития листовой поверхности использовали площадь наиболее крупного листа, которая тесно коррелирует с общей площадью листьев на растении (Фесенко М.А., 1997).

Степень инбредной депрессии признаков () вычисляли по формуле

= 1- w_s/w_o,

где w_s - значение признака у самоопыленной линии,

w_o - значение признака у растений исходной гибридной популяции; кумулятивную инбредную депрессию рассчитывали как производную депрессии полевой всхожести семян, выживаемости растений к уборке и продуктивности (Husband B.C., Schemske D.W., 1996).

Электронно-микроскопические исследования мутантных форм гречихи проводили совместно с сотрудниками кафедры генетики биологического факультета МГУ Пениным А.А. и Логачевой М.Д. с использованием оборудования биофака МГУ.

1. Морфогенетические механизмы адаптации локальных популяций гречихи посевной к условиям восточноевропейской части её ареала

Восточная часть европейского континента является вторичным ареалом гречихи F.esculentum Moench. Формирование локальных популяций, высевавшихся в различных регионах этого ареала, протекало под воздействием естественного отбора при минимальном вмешательстве человека. Это обстоятельство позволяет выявить роль тех факторов и механизмов адаптации культуры, которые в наибольшей степени характерны для вида, что важно для совершенствования методики его селекции.

Изучение локальных популяций гречихи показало, что при продвижении с юга на север значительно сократилась продолжительность как вегетативного (всходы - начало цветения), так и в целом вегетационного периода (табл. 1) за счет накопления более скороспелых морфотипов в популяциях: среднее число узлов в зоне ветвления стебля (ЗВС) сократилось с 5,5 (Украина) до 3,4 (Северо-Западный регион), вегетативных узлов (ВУ) на растении в целом (на стебле и ветвях первого порядка) - с 17,5 до 8,6 (табл. 1).

Таблица 1

Морфогенетические особенности локальных популяций восточноевропейской части ареала гречихи*

Регион	Среднее число вегетативных узлов	Доля ОВ** растений в популяциях, %	Средняя продолжительность периода, сут
	на стебле	на растении		вегетативного	вегетационного
Украина	5,5	17,5	5,2	33,0	97,2
Центральный	4,5	12,6	6,8	31,0	79,3
Белоруссия	3,8	10,0	14,1	29,6	73,8
Поволжье	3,7	9,4	21,9	30,0	71,7
Северо-Западный	3,4	8,6	15,1	28,3	68,5

*изучено 14 локальных популяций из Украины, 8 - Поволжья, 5 - Центрального региона, 8 - из Белоруссии, 8 - Северо-Западного региона.

**ОВ - ограниченно ветвящиеся растения (с полной или частичной редукцией зоны ветвления на верхних ветвях)

Характерной особенностью всех локальных популяций является наличие в популяции группы ЗВС-морфотипов с различной адаптивной ролью (ЗВС-системы) (табл. 2). Количественно превалирующие в популяции (модальные) ЗВС-морфотипы характеризуют адаптивную «норму» популяции - её приспособленность к местообитанию. Они составляют адаптивное ядро популяции.

Одновременно в популяции обязательно присутствует незначительное количество ЗВС-морфотипов, занимающих крайние места в общем ЗВС-ряду. Они играют «страховую» роль на случай резких изменений среды и становятся адаптивным ядром популяции в новой обстановке (обеспечивают приспособляемость популяции к изменению внешних условий). Эта особенность - видовой признак. Его реализация обеспечивается специальным генетическим механизмом, блокирующим появление в потомстве растений гомозигот по числу узлов в ЗВС даже при использовании инцухта (Фесенко Н.Н., Гуринович И.А., 1999).

Таблица 2

Особенности архитектоники вегетативной системы локальных популяций гречихи различных регионов восточноевропейской части ареала

Регион	Среднее число узлов ЗВС, шт	Среднее число растений ЗВС-морфотипов в популяциях, %
		ЗВС-3	ЗВС-4	ЗВС-5	ЗВС-6	ЗВС-7
Украина	5,5	6,2	20,8	30,8	30,8	11,4
Центральный	4,5	22,9	33,4	28,6	13,4	1,7
Белоруссия	3,8	41,2	37,6	17,2	3,5	0,5
Поволжье	3,7	49,5	33,0	16,2	1,0	0,3
Северо-Западный	3,4	61,6	24,9	12,2	1,3

Таким образом, ЗВС-морфотипы являются основными элементами морфогенетических механизмов адаптации. Это способствовало значительному ускорению адаптивных перестроек структуры популяций при изменении условий местообитания, и варьирование числа и соотношения ЗВС-морфотипов стало ведущим механизмом адаптации у популяций гречихи.

Система ветвления растений гречихи определяется числом вегетативных узлов на главном побеге и ветвях первого порядка. Характерной особенностью всех морфотипов является наличие на двух верхних ветвях (В1 и В2) двух вегетативных узлов. Таких образом, морфогенез растений в звене «стебель + В1 + В2» выражается формулой 3+2+2, 4+2+2, 5+2+2 и т.д. Анализ растений гречихи местных популяций восточноевропейской части ареала выявил наличие ограниченно ветвящихся (ОВ) растений с редуцированной вегетативной зоной у ветвей В1 и В2 (0+1, 1+1, 1+2), встречаемость которых возрастала в направлении с юга на север (табл. 1). Редукция зоны ветвления двух верхних ветвей контролируется мутантным аллелем lsb (limited secondary branching) (Фесенко Н.В. и др., 2006).

Величина вегетативной зоны стебля определяет сроки вступления растения в фазу цветения, а развитие этого признака у верхних ветвей - синхронность цветения побегов на растении. Чем более слаженно вступают в цветение главный побег и верхние ветви, с которых начинается цветение боковых побегов, тем энергичнее протекает цветение (и плодообразование) растения в целом.

Таким образом, изучение особенностей местных популяций различных климатических регионов восточноевропейского ареала выявило важную роль в механизмах адаптации гречихи морфогенетических процессов. Основным вектором этого процесса является выработка определенного равновесия между вегетативным потенциалом популяции и почвенно-климатическими особенностями её местообитания (прежде всего, по продолжительности вегетационного периода). Как было показано (табл. 1), у гречихи основным адаптивным элементом служит число вегетативных узлов на растении. Именно этот параметр определяет продолжительность вегетации растений. Варьирование его служит основным механизмом адаптации местной популяции к условиям местообитания. Первым этапом в адаптации гречихи к условиям новых регионов было варьирование морфотипов в пределах ЗВС-системы. При продвижении посевов в регионы с остро выраженным дефицитом тепла и малоплодородными почвами адаптивный полиморфизм ЗВС-системы был исчерпан, и в адаптивные механизмы была включена система ветвления ветвей первого порядка. Это расширило приспособительные возможности вида и может рассматриваться как пример адаптациогенеза (Шмальгаузен И.И., 1968).

2. Особенности архитектоники вегетативной сферы растений современных районированных сортов гречихи

Морфологический анализ среднеспелых сортов гречихи, в разное время районированных в России, показал, что прогресс в селекции был связан с увеличением потенциала ветвления и совершенствованием архитектоники вегетативной сферы растений (табл. 3).

Сорта первого поколения, представлявшие традиционный среднерусский морфотип, и сорта «краснострелецкого» морфотипа (этот морфотип характерен для сортов Татарского НИИСХ и Башкирского НИИСХ) почти не отличаются по архитектонике вегетативной сферы.

Ограниченноветвящиеся сорта характеризуются более позднеспелым габитусом (5,1-5,2 вегетативных узла на стебле), но за счет редукции числа вегетативных узлов на верхних ветвях потенциал ветвления этих сортов возрос в небольшой степени (до 12,9-14,2 узлов).

В наибольшей степени изменился потенциал ветвления сортов детерминантного морфотипа: среднее число ВУ узлов на стебле возросло до 5,4-5,8, на растении - до 16,5-18,4 узлов.

Таблица 3

Архитектоника растений районированных среднеспелых сортов гречихи различного морфотипа, 2005 г.

Сорт	Среднее число вегетативных узлов	Метамерийная формула сорта
	на стебле	на ветвях	на растении
Индетерминантный среднерусский морфотип
Богатырь	4,3	7,4	11,7	4,3+1,9+2,1+2,3+1,1+0,1
Шатиловская 5	4,4	8,0	12,4	4,4+2,0+2,2+2,5+1,3+0,1
Аромат	4,7	8,4	13,1	4,7+1,8+2,2+2,5+1,6+0,4
Индетерминантный крупнозерный дружносозревающий морфотип
Казанская 3	4,4	7,4	11,8	4,4+1,9+2,1+2,1+1,2+0,1
Чатыр-Тау	4,5	7,6	12,1	4,5+1,9+2,1+2,1+1,4+0,1
Саулык	4,4	7,4	11,8	4,4+1,8+2,0+2,0+1,3+0,2+0,1
Индетерминантный ограниченноветвящийся морфотип
Есень	5,1	7,8	12,9	5,1+1,1+1,6+2,1+2,1+0,9+0,1
Баллада	5,2	7,9	13,1	5,2+1,1+1,6+2,1+2,1+0,9+0,2
Молва	5,2	9,0	14,2	5,2+1,5+2,0+2,2+2,2+1,1+0,1
Детерминантный морфотип
Сумчанка	5,5	11,7	17,2	5,5+2,0+2,2+2,6+2,8+1,8+0,2
Деметра	5,4	11,1	16,5	5,4+1,8+2,1+2,6+2,8+1,5+0,2
Дождик	5,5	11,6	17,1	5,5+1,9+2,2+2,7+2,6+1,8+0,5
Дикуль	5,6	12,3	17,9	5,6+1,9+2,2+2,7+2,9+1,9+0,6+0,1

Урожайные свойства перечисленных морфотипов были изучены нами более подробно.

3. Метамерийная архитектоника вегетативной сферы растений как системный критерий адаптивных и продукционных свойств растений и сортов гречихи

3.1 Влияние архитектоники вегетативной сферы растений на продукционные особенности современных сортов гречихи

В 1993-1997 гг. во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур было проведено конкурсное испытание пяти современных среднеспелых сортов гречихи основных возделываемых в России морфотипов - крупнозерного дружносозревающего (сорт Казанская 3), ограниченноветвящегося (сорта Баллада и Молва) и детерминантного (сорта Дождик и Дикуль) (табл. 4). Эталоном для сравнения служил первый селекционный сорт гречихи Богатырь.

В 2004-2006 годах, то есть спустя 7 лет после сортоиспытания, сорта высевались в институте с целью изучения особенностей их архитектоники и корреляции её элементов с урожайными показателями, полученными в 1993-1997 гг.

Таблица 4

Характеристика районированных сортов, изучавшихся в конкурсном сортоиспытании, 1993-1997 гг.

Сорт	Вегетационный период, сут.	Урожай, т/га	Кхоз, %
		зерна	биомассы
Богатырь (эталон)	76	2,32	8,64	26,8
Баллада	77	2,70	9,00	30,0
Молва	76	2,95	9,12	32,3
Дождик	78	2,81	10,24	27,4
Дикуль	75	2,97	8,69	34,1
Казанская 3	73	2,40	8,06	29,8

Урожай сортов в конкурсном сортоиспытании в 1993-1997 гг. составил 2,32-2,97 т/га, что на 0,08 - 0,65 т/га выше эталона Богатырь (табл. 4).

Селекция на урожайность привела к скоррелированному усилению потенциала ветвления растений ограниченноветвящихся и, в особенности, детерминантных сортов (табл. 5). В опыте выявились сильные корреляции с урожаем зерна параметров вегетативной архитектоники сорта: числом вегетативных узлов на стебле (r = 0,913), ветвях первого порядка (r = 0,737) и растении (r = 0,792) (табл. 6).

Наряду с этим проявилось влияние на продукционные параметры сорта структурных показателей архитектоники. Редукция зоны ветвления верхних ветвей была связана с ростом урожайности изученных сортов: вклад в вегетативный пул сорта ветвей В1, В2 и ВЗ отрицательно коррелировал с урожайностью (-0,718…-0,863) (табл. 6). Напротив, вклад в потенциал ветвления сорта нижних ветвей В4, В5 и В6 положительно влиял на урожайность (r = 0,893 и 0,819).

Таблица 5

Архитектоника вегетативной системы районированных сортов гречихи, среднее за 2004-2006 гг.

Сорт	Среднее число вегетативных узлов, шт	Метамерийная формула сорта:
	на стебле	на ветвях	на растении
Богатырь (эталон)	4,3	7,2	11,5	4,3+1,9+2,1+2,1+1,0+0,2
Баллада	5,2	8,1	13,3	5,2+1,1+1,7+2,2+2,0+1,0+0,1
Молва	5,1	8,7	13,8	5,1+1,5+2,0+2,2+2,1+0,8+0,1
Дождик	5,4	11,8	17,2	5,4+1,9+2,3+2,8+2,8+1,6+0,3
Дикуль	5,4	11,9	17,3	5,4+2,0+2,3+2,8+2,8+1,6+0,4+0,1
Казанская 3	4,3	7,2	11,5	4,3+1,8+2,1+2,1+1,1+0,1
НСР05	0,30	1,15	1,33

Таблица 6

Корреляция элементов архитектоники сортов гречихи (анализ 2004-2006 гг.) с их продукционными показателями в конкурсном сортоиспытании (1993-1997 гг.)

Показатель	Урожай зерна	Урожай биомассы	Уборочный индекс
Число вегетативных узлов у сорта, шт.:
на стебле	0,913*	0,681	0,449
на ветвях первого порядка	0,737	0,614	0,321
на растении	0,792	0,644	0,354
Число соцветий на растении, шт.	-0,306	-0,463	-0,006
Доля побега (%) в потенциале ветвления сорта:
В1	-0,752	-0,517	-0,400
В2	-0,863*	-0,633	-0,432
В3	-0,718	-0,488	-0,385
В4	0,893*	0,644	0,458
В5+В6	0,819*	0,649	0,376

*(P₀<0,05)

Аналогичные тенденции проявились в корреляциях элементов вегетативной архитектоники сортов с урожаем биомассы. Наиболее тесными они были с показателями потенциала ветвления сортов: числом вегетативных узлов на стебле (r = 0,681), ветвях первого порядка (r = 0,614) и растении (r = 0,644) (табл. 6). Величина вклада в потенциал ветвления сорта верхних ветвей В1, В2 и В3 коррелировала с урожаем биомассы отрицательно (от -0,488 до -0,633). Связь вклада нижних ветвей В4 и В5+В6 была положительной (r = 0,644 и 0,649).

Таким образом, метамерийная архитектоника вегетативной сферы растений количественно отражает ритм развития, биологическую и хозяйственную продуктивность сортов гречихи, что позволяет использовать её в селекции.

3.2 Влияние архитектоники растений на динамику процесса цветения сортов гречихи

Влияние архитектоники растений на динамику цветения сортов основных возделываемых в России морфотипов (Казанская 3, Молва и Дикуль) изучалось в условиях рядового посева.

Условия загущения оказали сильное влияние на развитие репродуктивной сферы побегов гречихи: у всех сортов цветение наблюдалось лишь на 2-3 верхних ветвях. Наименее развитой была зона плодообразования третьей ветви сверху (ниже расположенные ветви были в зачаточном состоянии и в расчет не принимались). Исключение составил детерминантный сорт Дикуль, у которого на всех трёх ветвях сформировалось одинаковое число соцветий.

Продолжительность вегетативного периода у изученных сортов зависела от числа вегетативных узлов на стебле. Между зацветанием стебля и ветвей первого порядка у всех сортов наблюдалась пауза 5-10 дней. В среднем для перехода к цветению всех побегов на растениях изученных сортов требовалось 8,7-12,6сут (табл. 7).

Наименьший разрыв между переходом к цветению стебля и ветвей первого порядка отмечен у сорта Молва: редукция вегетативной зоны на ветвях первого порядка привела к синхронизации зацветания побегов растений. Как следствие, время перехода не только верхней ветви (6,6 сут.), но и всех побегов растения к цветению у этого сорта было минимальным (8,7 сут.). Близкие значения этого показателя отмечены у сорта Дикуль (9,5 сут.). По-видимому, это связано с редукцией числа соцветий на побегах у сорта Дикуль.

Таблица 7

Особенности динамики зацветания побегов у модельных сортов гречихи (рядовой посев, среднее за 2000-2001 гг.)

Сорт	Продолжитель-ность вегетативного периода, сут.	Средняя разница (сут.) в зацветании стебля и ветвей	Средняя продолжительность (сут.) зацветания стебля и ветвей первого порядка	Средняя продолжительность (сут.) зацветания всех соцветий на побеге
		В-1	В-2	В-3		стебель	В-1	В-2	В-3
Богатырь (эталон)	30	8,1	8,4	9,4	10,2	19,8	7,3	20,4	1,3
Молва	31	6,6	7,4	8,2	8,7	11,7	6,1	7,3	1,1
Дикуль	30	6,8	8,2	8,7	9,5	1,8	3,9	2,1	3,3
Казанская 3	29	8,8	9,3	11,6	12,6	16,4	10,3	7,5	2,9

Продолжительность зацветания соцветий на побегах зависела от их количества: наиболее быстро этот процесс протекал у детерминантного сорта Дикуль. У индетерминантных сортов наиболее динамично протекало зацветание побегов сорта Молва: несмотря на мощное развитие зоны плодообразования стебля у растений этого сорта (8,9 соцветий), для зацветания всех соцветий на стебле понадобилось 11,7 сут., тогда как растениям сорта-эталона Богатырь (в среднем 7,3 соцветия на стебле) - 19,8сут. Полученные данные свидетельствуют о важной роли архитектоники растений в определении динамики зацветания побегов.

Характерной особенностью всех изучавшихся в опыте сортов было избыточное цветение: в течение эффективного периода цветения открылось всего 80,6-90,2% цветков (табл. 8). Тем не менее, у современных сортов достаточно четко проявилась тенденция к повышению энергии цветения. При этом повышение энергии цветения у сортов Молва и Дикуль сочеталось с более позднеспелым морфотипом: среднее число узлов в ЗВС у этих сортов в опыте составило 5,2 и 5,6, соответственно, против 4,3 узлов у сорта Богатырь.

Таблица 8

Число цветков, открывшихся за эффективный период цветения (в % от полного числа цветков на побеге) (рядовой посев, среднее за 2000-2001 гг.)

Сорт	Растение	Стебель	Ветви	среднее число цветков на растении, шт
Богатырь (эталон)	80,6	80,6	72,2	440,3
Молва	89,3	85,0	80,9	568,7
Дикуль	81,6	85,2	77,6	572,8
Казанская 3	90,2	86,8	90,4	626,2

Следует отметить, что у всех морфотипов лишь незначительная доля цветков (5,9-8,6%) сформировала плоды. Вероятно, снижение огромной избыточности цветения может послужить дополнительным источником пластических веществ для повышения эффективности плодообразования.

Результаты проведенного опыта свидетельствуют о том, что селекция на повышение урожайности методом подбора прогрессивных морфобиотипов ведет к скоррелированному изменению ритма процесса цветения. Вектором этих изменений является «рационализация» цветения - уменьшение количества «лишних» цветков, непосредственно не участвующих в формировании урожая в конкретных условиях произрастания растений.

3.3 Использование аллеля lsb в селекции индетерминантных сортов гречихи

Причины повышения урожайности ограниченно ветвящихся сортов были раскрыты нами в опытах по изучению особенностей продукционного процесса у нормально ветвящихся и ограниченно ветвящихся (ОВ) морфотипов гречихи. В условиях разреженного посева растения модального (ЗВС-5) морфотипа сорта Молва с нормальным ветвлением (метамерийная формула 5+2+2+3+3) существенно превосходили по общей продуктивности ОВ растения (с метамерийной формулой 5+0+1+2+2), причем разница в продуктивности достаточно точно соответствовала различиям в потенциале ветвления изученных морфотипов (табл. 9).

Таблица 9

Продуктивность различных морфотипов гречихи сорта Молва в широкорядном посеве (среднее за 1997-1999 гг.)

Морфотип	Биомасса, г/растение	Масса зерна, г/растение	Кхоз, %
ОВ-морфотип	13,1	4,5	38,5
Нормально ветвящийся	21,4	6,5	31,5
НСР05	2,64	1,05	3,23

При этом ОВ растения отличались усилением оттока ассимилятов к формирующимся плодам и повышенным К_хоз. В условиях разреженного посева повышение К_хоз не компенсировало снижения общей мощности развития ОВ растений, которые в итоге уступали по зерновой продуктивности нормально ветвящимся. В условиях рядового посева картина изменилась: ОВ растения незначительно уступали нормально ветвящимся по общей продуктивности, но существенно превзошли их по зерновой продуктивности за счет усиления оттока ассимилятов к плодам (табл. 10).

Таким образом, растения традиционного морфотипа не реализуют в полной мере свой высокий потенциал продуктивности в условиях рядового посева, тогда как ОВ растения отличаются более высокой толерантностью к загущению, что обеспечивает увеличение урожайности ОВ сортов. Наиболее заметным положительное влияние ограничения ветвления было у более продуктивных и позднеспелых морфотипов ЗВС-5 и ЗВС-6 (табл. 10).

Проявившееся в опыте взаимодействие факторов «редукция вегетативной зоны верхней ветви» и «число вегетативных узлов на стебле» свидетельствует о том, что анализ роли аллеля lsb должен проводиться в рамках архитектоники целостного растения.

Таблица 10

Продуктивность ограниченно ветвящихся морфотипов гречихи сорта Молва в рядовом посеве (среднее за 2003-2004 гг.)

Морфотип	Биомасса, г/растение	Масса зерна, г/растение	Кхоз, %
4+0	2,32	0,71	30,5%
4+1	2,45	0,67	27,5%
4+2	3,01	0,73	24,4%
5+0	3,59	0,96	26,8%
5+1	3,77	0,98	25,9%
5+2	3,76	0,90	23,9%
6+0	3,58	1,02	28,4%
6+1	3,70	0,91	24,7%
6+2	3,93	0,87	22,2%
НСР05	0,372	0,063

Роль верхней ветви в продукционном процессе двояка. Полная или частичная редукция вегетативной зоны на этой ветви означает прежде всего определенную редукцию биологического потенциала продуктивности растения: процесс редукции затрагивает все ветви первого порядка (табл. 11).

Вторым фактором является роль этой ветви в процессах синтеза ассимилятов и их распределения в рамках донорно-акцепторных отношений. Редукция у неё вегетативной зоны означает, что эта ветвь, наряду со стеблем, вступила в генеративную фазу и её основной функцией стал отток ассимилятов в семена. Об этом свидетельствует снижение биомассы и повышение К_хоз. В связи с этим становится понятной различная реакция разных морфотипов на действие аллеля lsb. У скороспелого морфотипа аллель lsb вызывает значительное уменьшение потенциала ветвления растения и, соответственно значительное снижение биомассы. У более позднеспелых морфотипов редукция вегетативного пула растения менее значительна (табл. 11). Изменение числа вегетативных узлов на растении достоверно коррелировало с биомассой растений изученных морфотипов (r = 0,853; P₀<0,01) и достоверно отрицательно коррелировало с величиной К_хоз (r = -0,804; P₀<0,01).

Таблица 11

Влияние аллеля lsb на развитие зоны ветвления первого порядка у различных морфотипов гречихи сорта Молва (широкорядный посев, среднее за 2003-2004 гг.)

Среднее число вегетативных узлов, шт
на стебле	на ветвях первого порядка	на растении
	В-1	В-2	В-3	В-4	В-5
4,0	0,0	1,0	1,8			6,8
4,0	1,0	1,8	1,9			8,7
4,0	2,0	2,2	2,8			11,0
5,0	0,0	1,0	1,9	2,1		10,0
5,0	1,0	1,8	2,1	2,8		12,7
5,0	2,0	2,2	2,6

Подобные документы

• История селекции

  Общие сведения и история селекции - науки о методах создания новых и улучшении существующих пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов, с полезными для человека свойствами. Основные принципы селекции животных, ее некоторые особенности.
  
  презентация [939,1 K], добавлен 06.09.2016
  

• Основы селекции

  Селекция как наука об улучшении уже существующих и о выведении новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с нужными человеку свойствами, ее цели и задачи, направления развития на сегодня. Сферы использования методов селекции.
  
  презентация [2,4 M], добавлен 18.04.2013
  

• Основы селекции

  Виды селекции и ее значение. Методы селекции микроорганизмов и животных. Биотехнология, генетическая и клеточная инженерия. Цели и задачи селекции как науки. Процесс одомашнивания новых видов растений и животных для удовлетворения потребностей человека.
  
  курсовая работа [389,3 K], добавлен 10.09.2010
  

• Селекция растений

  Характеристика основных методов селекции растений. Особенности искусственного и естественного отбора. Цели применения инбридинга и перекрестного опыления самоопылителей. Содержание гипотез, объясняющих эффект гетерозиса. Сущность отдаленной гибридизации.
  
  презентация [1,3 M], добавлен 28.04.2013
  

• Методы селекции растений

  Селекция как наука о методах создания и улучшения пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов, ее цели и задачи, используемые методы и приемы, современные достижения. Понятие и принципы гибридизации. Типы отбора и значение мутогенеза.
  
  презентация [200,1 K], добавлен 15.12.2015
  

• Селекция

  Понятие селекции как эволюции, управляемой человеком. Выведение новых сортов растений и пород животных для человека свойствами как основная задача селекционеров. Методы селекции: отбор, гибридизация, мутагенез. Центры происхождения культурных растений.
  
  презентация [63,1 K], добавлен 23.02.2013
  

• Генетические основы селекции

  Закономерности наследственности и мутационной изменчивости как основа теории селекции, ее задачи и методы. Выведение новых пород животных, сортов растений, микроорганизмов с учетом законов эволюции, роль внешней среды в развитии и формировании признаков.
  
  презентация [16,6 K], добавлен 02.11.2011
  

• Достижения Н.И. Вавилова в селекции растений

  Селекция как наука о методах создания высокопродуктивных сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. Центры происхождения культурных растений. Закон гомологических рядов. Индуцированный мутагенез. Полиплоидия и гибридизация в селекции.
  
  презентация [4,5 M], добавлен 09.12.2011
  

• Методы селекции животных и микроорганизмов

  Отличия животных от растений. Особенности отбора животных для селекции. Что такое гибридизация, ее классификация. Современные разновидности селекции животных. Сферы использования микроорганизмов, их полезные свойства, методы и особенности селекции.
  
  презентация [1022,0 K], добавлен 26.05.2010
  

• Методы селекции

  Рассмотрение истории возникновения и развития селекции как научной дисциплины под воздействием работ Менделя, Дарвина, Герасимова. Ознакомление с методами отбора и гибридизации растений. Основные способы скрещивания животных: аутбридинг и инбридинг.
  
  реферат [20,3 K], добавлен 01.10.2010
  

• Селекция растений и животных

  Использование селекции для повышения урожайности, устойчивости и экологической пластичности сортов и пород. Основные методы селекции: гибридизация и отбор (массовый, индивидуальный и естественный). Методика получения плодовитых межвидовых гибридов.
  
  презентация [1,7 M], добавлен 20.02.2013
  

• История селекции

  Создания и совершенствования сортов культурных растений и пород домашних животных, применение этих методов в растениеводстве (селекция растений) и животноводстве (селекция животных). Сорта растений и породы животных с нужными биологическими свойствами.
  
  презентация [598,9 K], добавлен 25.10.2011
  

• Селекция животных

  Селекция как наука о методах создания новых пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов с нужными человеку признаками. Особенности селекции животных на современном этапе, используемые методы и принципы, подходы, инструментарий и назначение.
  
  презентация [1008,6 K], добавлен 25.01.2012
  

• Селекция и происхождение культурных растений

  Задачи современной селекции, породы животных и сорта растений. Центры многообразия и происхождения культурных растений. Основные методы селекции растений: гибридизация и отбор. Самоопыление перекрестноопылителей (инбридинг), сущность явления гетерозиса.
  
  реферат [17,6 K], добавлен 13.10.2009
  

• Селекция растений

  Основные методы селекции - гибридизация и отбор, их характеристика и виды. Центры происхождения культурных растений. Вклад работ Мичурина в развитие селекции растений, его методы преодоления нескрещиваемости видов. Использование искусственного мутагенеза.
  
  презентация [1,3 M], добавлен 12.03.2014
  

• Методы и условия культивирования изолированных клеток и тканей растений

  Применение клеточных технологий в селекции растений. Использование методов in vitro в отдаленной гибридизации. Работы по культивированию каллуса с целью получения нового селекционного материала. Гибридизация соматических клеток и ее основные результаты.
  
  реферат [28,6 K], добавлен 10.08.2009
  

• Селекция микроорганизмов

  Понятие и значение селекции как науки о создании новых и улучшении существующих пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов. Оценка роли и значения микроорганизмов в биосфере, и особенности их использования. Формы молочнокислых бактерий.
  
  презентация [1,1 M], добавлен 17.03.2015
  

• Основы селекции растений, животных, микроорганизмов

  Методы селекции: отбор, гибридизация, мутагенез, клеточная и генная инженерия. Способы селекции животных: инбридинг, аутбридинг и гетерозис. Искусственный мутагенез как работа с микроорганизмами с использованием рентгеновских лучей, ядов и радиации.
  
  презентация [594,9 K], добавлен 23.02.2013
  

• Инбридинг и его влияние на воспроизводительные способности при разведении собак породы длинношерстный колли

  Исследование условий племенного использования собак клуба, методов племенной работы с поголовьем, структуры популяции, представителей линий и семейств. Изучение биологических особенностей собак, генетических аномалий, применения инбридинга в селекции.
  
  дипломная работа [9,9 M], добавлен 18.10.2011
  

• Селекция растений, животных, микроорганизмов

  Наука о выведении новых форм живых организмов и задачи селекции по улучшению качества продукции, сортов и пород. Генетическое разнообразие растений, животных и их географическое распространение, гетерозис и инбридинг, их значение в природе и отборе.
  
  презентация [3,0 M], добавлен 17.09.2012
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам