Таблица 24

Частота появления измененных растений при глубоком инбридинге межвидовых гибридов гречихи

У межвидовых гибридов формообразовательный процесс наиболее интенсивно шел в потомстве от самоопыления гибридов с низким (6%) условным содержанием зародышевой плазмы F.homotropicum в геноме (популяция 4) - число мутаций (в расчете на линию) было более чем втрое выше, чем в потомстве гибридов F₂, несущих 50% зародышевой плазмы F.homotropicum (популяция 2). Автогамный вид «очищен» от рецессивных мутаций: при самоопылении образца С9139 F.homotropicum не удалось обнаружить ни одной мутации; в потомстве от первого самоопыления линий популяции 2 (50% зародышевой плазмы F.homotropicum) было выявлено только 0,02 мутаций на линию, популяции 3 (25% зародышевой плазмы F.homotropicum) - 0,47 мутаций/линию, у линий субпопуляций 4а, 4б, 4в (6 % зародышевой плазмы F.homotropicum) - 0,57…0,65 мутаций на линию, а максимальное количество мутаций наблюдалось среди линий контрольного варианта (табл. 24). На это указывает также то обстоятельство, что из 52 изученных семей с 50% хромосом F.homotropicum лишь 27 несли какую-либо мутацию, а среди 228 семей с 6% F.homotropicum - 208.

В различных гибридных семьях нами были зарегистрированы необычная гомостилия, необычная мелколистная мутация, а также ряд мутаций, характерных для генетического груза. Была выделена также группа новых мутаций, представляющих селекционный интерес: с сериальным заложением пазушных меристем, с заблокированным образованием ветвей, флоральные мутации.

Описание некоторых наиболее интересных мутаций, а также особенностей их наследования, приведены в таблице 25.

Таблица 25

Фенотипическое проявление и наследование новых мутаций гречихи

Мутации tepal-like bract (tlb) и articulation (atl) перспективны в селекции сортов гречихи, устойчивых к осыпанию зерна при перестое на корню. До сих пор единственной известной мутантной формой с повышенной устойчивостью к осыпанию была мутация зеленоцветковости (green corolla) (Martynenko G.E., 2001). С участием автора создан и проходит Государственное сортоиспытание первый зеленоцветковый детерминантный сорт гречихи Дизайн.

Мы изучили устойчивость к осыпанию новых мутаций - atl и tlb. В таблице 26 представлены результаты тестов. Обе мутации превосходят как белоцветковый стандарт Дикуль, так и зеленоцветковую форму по исследуемому показателю.

Повышенная устойчивость к осыпанию растений мутантной формы atl, по-видимому, связана с увеличенным числом проводящих пучков, окруженных механической тканью, в плодоножках. Повышение устойчивости к осыпанию формы tlb, по нашим наблюдениям, связано с тем, что соцветия мутантов высыхают позже, чем соцветия дикого типа. Это, возможно, является причиной того, что плодоножки мутантной формы меньше высыхают при перестое и дольше сохраняют устойчивость к механическим воздействиям.

Таблица 26

Устойчивость к осыпанию мутантных форм гречихи (2002…2003 гг)

Таким образом, использование данных мутаций в селекции позволяет создать популяции, не уступающие современным сортам по урожайности, но превосходящие их по устойчивости к осыпанию.

Мутация determinant floret cluster перспективна для селекции сортов гречихи со сниженной ремонтантностью: экономия на непродуктивном цветении может стать резервом для дополнительного повышения урожайности.

4.2 Сравнительный анализ инбредной депрессии различных гомостильных форм гречихи

Установлено, что для вида F.homotropicum характерен ряд признаков, позволяющих считать его автогамным: гомостилия и высокая степень самоопыления цветков, уменьшение размеров цветков, числа цветков в соцветии и соотношения «число пыльцевых зерен на семяпочку» (Фесенко И.Н., 2000). Наши опыты не выявили признаков инбредной депрессии у линий F.homotropicum. Это может быть связано с тем, что у этого вида сформировался комплекс генов, обеспечивающий ему устойчивость к инбридингу. С целью проверки этого предположения мы изучили устойчивость к инбредной депрессии линий, созданных с использованием гена гомостилии F.homotropicum.

При анализе линий, полученных на основе форм Гд1 и Гд11, в полевых условиях установлено, что они подвержены сильной инбредной депрессии, причем растения самоопыленных линий с различными генами гомостилии сходным образом реагировали на нарастание гомозиготности: инбредная депрессия начиналась с момента появления всходов и проявлялась на всех стадиях жизненного цикла (табл. 27). Однако снижения лабораторной всхожести семян не происходило, что свидетельствует о том, что инбредная депрессия проявляется на стадии автотрофного существования.

Таблица 27

Инбредная депрессия () у самоопыленных линий гречихи с геном гомостилии формы Гд1 (популяция 1, среднее за 1996-2000гг)

*ВП - вегетативный период (всходы - цветение); ГП - генеративный период (цветение - уборочная спелость); ВГП - вегетационный период

Оценка кумулятивной инбредной депрессии показала, что линии, несущие ген гомостилии F.homotropicum, были в меньшей степени подвержены инбредной депрессии, чем линии с геном гомостилии формы Гд1 (табл. 28). Это свидетельствует о том, что у дикого вида, вероятно, присутствует либо комплекс генов, компенсирующих потерю жизнеспособности вследствие снижения гетерозиготности, либо механизмы поддержания структурной гетерозиготности. Однако этого оказалось недостаточно для получения высокопродуктивных инбредных линий. По-видимому, существенное повышение устойчивости гречихи к инбридингу требует длительной рекуррентной кумулятивной селекции для накопления генов «инбредной жизнеспособности».

Таблица 28

Кумулятивная инбредная депрессия у самоопыленных линий гречихи (среднее за 1999-2001 гг.)

Полученные данные позволяют дать практические рекомендации по проведению отборов при самоопылении. По признакам, не подверженным или в слабой степени подверженным депрессии, возможен отбор в любом поколении самоопыления. К таким признакам относится число вегетативных метамеров, а также размер околоплодника и ядра, однако при отборе по ним следует учитывать снижение выполненности семян при инбридинге. При отборе по признакам, проявляющим депрессию при инбридинге, видимо, целесообразно использовать их соотношение: например, отношение длины соцветия к ширине наиболее крупного листа, характеризующее степень развития генеративных органов относительно ассимилирующей поверхности растения.

Проведение отбора на повышение К_хоз следует проводить методом периодического отбора в условиях отсутствия инбредной депрессии (на гибридных растениях). В потомствах отобранных по К_хоз гомостильных растений следует отбирать Д растения, как самонесовместимые, что даст возможность восстановить уровень гетерозиса в популяции и позволит при дальнейшем отборе аккумулировать в одном генотипе различные аллели, обеспечивающие усиление притока ассимилятов к плодам.

4.3 Продуктивность сортолинейных гибридов гречихи

Использование самоопыленных линий в селекции гречихи требует изучения степени переопыления в зависимости от глубины инбридинга линий и величины гетерозиса полученных гибридов. Мы провели опыт по скрещиванию группы линий, полученных на основе форм Гд1 и Гд11 с высокоурожайным гетеростильным сортом Молва, использованным при их создании.

Анализ продуктивности гибридов первого поколения показал, что скрещивание самоопыленных линий с исходным гетеростильным сортом приводит к восстановлению их продуктивности до нормального уровня, а в ряде случаев даёт гетерозисный эффект (табл. 29).

Таблица 29

Влияние типа гомостилии и продолжительности инбридинга на скрещиваемость линий и продуктивность сортолинейных гибридов гречихи

Не удалось выявить четкой связи между степенью гомозиготности линий и величиной переопыления пыльцой гетеростильного сорта. Для линий с геном гомостилии Гд11 отмечено увеличение степени переопыления в поздних поколениях инбридинга (I₅-I₈), однако оно может быть объяснено пониженной полевой всхожестью семян, образовавшихся в результате самоопыления.

Слабое влияние глубины инбридинга на склонность растений к переопылению свидетельствует о том, что аттрагирующая способность завязей многих линий не зависит от степени гомозиготности их генотипа. В эволюционном плане это явление является важнейшей преадаптацией, обеспечивающей возможность перехода от перекрестного опыления к самоопылению. В практическом плане это создает возможность для проведения селекции на высокую инбредную жизнеспособность методом массового отбора, что позволит существенно сократить затраты труда на получение самоопыленных линий. Кроме того, полученные данные свидетельствуют о возможности проведения отбора на повышение уборочного индекса с использованием самоопыления, что резко повысит эффективность такого отбора, т.к. позволит быстро «закреплять» лучшие генотипы.

4.4 Продуктивность гомостильных популяций и линий второго цикла

Нами была изучена возможность отбора растений гречихи на повышенную устойчивость к инбредной депрессии. С этой целью мы отобрали из линий с геном гомостилии Гд11 и скрестили между собой 4 наиболее продуктивные линии I₆. Эта «улучшенная» популяция (популяция 5) пересевалась в 1999-2001гг и ежегодно из неё для изучения урожайности отбирали массовым отбором отдельно дллинностолбчатые (Д), гомостильные (Гд) растения, а также смесь Д и Гд (Д+Гд) растений. Аналогичным образом пересевалась и исходная популяция (популяция 4). Полученные семена использовали для сравнения урожайности в конкурсном сортоиспытании. Семена Д растений являются результатом перекрестного опыления (гетерозисный вариант популяции), отборы Гд или Д+Гд растений давали потомство, полученное от частичного самоопыления.

Урожайность потомств от частичного самоопыления была существенно ниже, чем в гетерозисном варианте, у обеих популяций: инбредная депрессия урожайности потомств Гд+Д и Гд растений «исходной» популяции составила 0,30 и 0,47, «улучшенной» популяции - 0,22 и 0,39, соответственно (табл. 30).

Таблица 30

Урожайность гомостильных популяций гречихи (среднее за 2000-2002 гг.)

*в скобках указана величина инбредной депрессии () относительно гетерозисного варианта (МО Д) данной популяции

Таким образом, снижение величины инбредной депрессии в результате проведенного цикла селекции было относительно небольшим, однако относительно сорта-стандарта урожайность отборов МО Д+Гд и МО Гд составила у «исходной» популяции 59,9% и 46,2%, у «улучшенной» популяции - 86,4% и 67,4%, соответственно. Таким образом, формирование из наиболее продуктивных инбредных линий двухкомпонентных (из Д и Гд растений) популяций гречихи позволяет обеспечить урожайность, приближающуюся к уровню лучших районированных гетеростильных сортов. В гетерозисном состоянии (МО Д) «исходная» популяция достоверно уступила по урожайности сорту-стандарту Молва как по урожаю биомассы, так и по урожаю зерна (табл. 4.6.2, 4.6.3), тогда как «улучшенная» популяция на протяжении всех трех лет изучения превосходила по урожайности стандарт, причем в течение двух лет статистически достоверно. Её преимущество было обеспечено усилением оттока ассимилятов на формирование урожая зерна.

Явление такого длительно не затухающего гетерозиса успешно использовалось в селекции гречихи, однако условием высокой урожайности сортов-синтетиков является сохранение высокой гетерозиготности. Так, исследованиями А.Н. Соболева (1989) установлено, что формирование популяции менее, чем из 13-15 семей ведет к снижению её гетерозиготности и появлению признаков инбредной депрессии. В нашем опыте высокий урожай дала популяция, полученная в результате скрещивания лишь 4 линий.

Возможно, повышенная продуктивность линий, использованных для создания «улучшенной» популяции, обусловлена аккумуляцией в их генотипе комплекса благоприятных доминантных аллелей, объединение которых при гибридизации обеспечило более высокий уровень гетерозиса. Полученная «улучшенная» популяция, получившая название «Донор ККГ», была нами использована в селекции в качестве донора высокого длительно сохраняющегося гетерозиса.

4.5 «Эволюционный» метод отбора на повышение устойчивости к инбридингу

Получение и оценка продуктивности инбредных линий гречихи является весьма трудоёмким процессом. В то же время, успех работы требует проведения её в больших масштабах. Нами был разработан и применен метод «эволюционной» селекции на повышение устойчивости к инбредной депрессии: в результате скрещивания формы Гд11 с сортом Дикуль была получена гомостильная детерминантная популяция Дикуль-Гд11. После первого самоопыления семена Гд растений высевались в полевых условиях рядовым способом в смеси с семенами индетерминантного сорта Молва. Жесткая конкуренция с более высокорослыми индетерминантными растениями в условиях плотного ценоза должна была обеспечить выбраковку наиболее подверженных инбредной депрессии генотипов; наличие четкого морфологического маркера (детерминантный тип роста) обеспечивало выбраковку переопылившихся растений в потомстве. Следующим этапом был пересев потомств и отбор Д растений с целью снятия инбредной депрессии и рекомбинации благоприятных аллелей при переопылении. После этого следовал следующий цикл эволюционного отбора. Поскольку вектор отбора в таких условиях направлен на повышение общей мощности растений, на всех этапах отбирали растения с повышенным К_хоз и оптимальной архитектоникой растений (5-6 узлов в зоне ветвления стебля). Из полученной после пяти циклов эволюционного отбора популяции были заложены инбредные линии второго поколения, которые мы сравнили в полевых условиях с линиями из исходной популяции Дикуль-Гд11. В этом же опыте была оценена продуктивность линий второго поколения, полученных традиционным методом (на основе отбора и скрещивания наиболее продуктивных линий). Установлено, что оба метода обеспечивают получение линий с повышенной устойчивостью к инбредной депрессии.

Таблица 31

Кумулятивная инбредная депрессия () линий I₁, полученных различными методами (полевой опыт, 2003 г.)

При использовании эволюционного отбора в наибольшей мере снизилась депрессия биомассы растений. Видимо, это обусловлено тем, что такой отбор в первую очередь направлен на повышение конкурентоспособности, т.е. общей мощности растений. Тем не менее, использование дополнительной оценки растений по величине К_хоз позволило повысить устойчивость линий к депрессии зерновой продуктивности. Изменение величины кумулятивной инбредной депрессии линий, полученных эволюционным отбором, было несколько большим, чем для линий, отселектированных традиционным методом.

Созданная в результате проведенных отборов двухкомпонентная (Гд + Д) популяция получила наименование Дикуль-ККГ и была вовлечена в скрещивания с целью перевода на гетеростильную основу и проверки её пригодности как донора компенсационного комплекса генов в селекции гетеростильных сортов.

Таблица 32

Урожайность популяции ДМ (Дикуль модифицированный) в конкурсном сортоиспытании. Среднее за 2004…2006 гг.

Популяция Дикуль-ККГ была скрещена с исходным сортом Дикуль. Полученный гибрид (ДМ - Дикуль модифицированный) был размножен и в течение 3 лет проходил конкурсное испытание, обеспечив достоверное превышение по урожайности над сортом Дикуль (табл. 32).

Таким образом, использование «эволюционного» отбора гомостильных растений обеспечивало быстрое накопление и закрепление нужных генотипов в потомстве.

4.6 Использование инбридинга в селекции новых высокоурожайных сортов гречихи

Выведение среднеспелого сорта Диалог

При создании сорта Диалог решалась задача сочетания в одном генотипе крупнозёрности, детерминантного типа роста побегов, высокой урожайности, дружности созревания.

Нами была проведена серия отборов из гибрида (линия Ф55 х Гд11): в фазе уборочной спелости отбирали Гд растения с высоким К_хоз с последующим пересевом и отбором Д растений для снятия инбредной депрессии. Было проведено 3 цикла отбора. В результате К_хоз отселектированной популяции значительно повысился и стал достоверно превышать значение этого показателя у районированного сорта Молва (табл. 33). Эффективность отбора Д растений на повышение К_хоз была значительно ниже: отселектированная таким методом популяция имела К_хоз на уровне сорта-эталона Молва (табл. 33).

Отселектированная на высокий К_хоз популяция была скрещена с гетеростильной популяцией Д-13, которая отличалась мощным развитием, но не превосходила сорт-стандарт по урожаю зерна и К_хоз (табл. 34).

Таблица 33

Эффективность отбора на повышение К_хоз в популяции (Линия Ф55 х Гд11)

*селекция проводилась путем отбора гомостильных растений (МО Гд)

**селекция проводилась путем отбора длинностолбчатых растений (МО Д)

Таблица 34

Урожайность сорта гречихи Диалог в конкурсном сортоиспытании (ВНИИЗБК, 2001 г.)

Скрещивание этой популяции с популяцией Д-13 и последующая селекционная проработка на оптимальный габитус растений обеспечили создание популяции (получившей наименование «Д-13 улучшенный»), которая достоверно превзошла по урожаю зерна районированный детерминантный сорт Дикуль за счет превышения по К_хоз при меньшей биомассе (табл. 34). Эта популяция передана в 2005 году в Государственное сортоиспытание под названием Диалог. В конкурсном сортоиспытании в 2001-2005гг сорт Диалог превзошел по урожайности сорт-стандарт Дикуль на 0,27т/га, отличаясь уникальным сочетанием повышенной урожайности и укороченного вегетационного периода (созревает на 2-3 дня раньше стандарта).

По результатам Государственного сортоиспытания сорт Диалог с 2008 года допущен к использованию в Центральном, Центрально-Чернозёмном и Средне-Волжском регионах.

Выведение ультраскороспелого сорта гречихи Темп

При выведении ультраскороспелого сорта Темп мы исходили из того, что единственным эффективным способом повышения скороспелости новых сортов гречихи является сокращение продолжительности генеративного периода (цветение - уборочная спелость). Поскольку время формирования плода у гречихи строго генетически детерминировано (20-22 дня), для сокращения генеративной фазы развития растений необходимо повышение энергии зацветания и дружности отцветания соцветий на растении.

Для повышения энергии зацветания побегов мы использовали мутацию детерминантного типа роста побегов. Для повышения дружности отцветания и созревания соцветий была использована межвидовая гибридизация с диким видом F.homotropicum. Особенностью дикого вида является быстрое отцветание соцветий, которое обусловлено пониженным числом цветков в соцветии. Установлено, что дикий вид передает этот признак при скрещивании с культурной гречихой (рис. 1).

Нами были получены гибриды между этим видом и перспективной линией Ф54, отселектированной на скороспелый габитус растений и высокий К_хоз. Полученная популяция требовала серьёзной селекционной проработки по ряду признаков: требовалось избавиться от свойственной дикому виду позднеспелости, мелкоплодности и замедленного ритма развития.

Для ускорения селекционного процесса и проведения селекции в массовых масштабах нами был применен метод «эволюционной» селекции: посев семян с растений межвидовых гибридов детерминантного морфотипа в смеси с семенами индетерминантного сорта Молва. В фазе «цветение + 30 дней» растения срезали и семена с них использовали для следующего цикла отбора.

Рисунок 1 - Динамика цветения единичного соцветия межвидовых гибридов гречихи (среднее по 10 соцветиям), широкорядный посев, 1998 г.

Наличие четкого морфологического маркера позволило выбраковывать переопылившиеся растения, а конкуренция с растениями гетеростильного сорта в условиях рядового посева в сочетании с ранней уборкой обеспечивала жесткий отбор на скороспелость и ускоренный ритм развития; самоопыление гомостильных растений обеспечивало быстрое накопление и закрепление нужных генотипов в потомстве и позволило работать методом массового отбора. В результате трёх циклов эволюционного отбора мы сформировали дружноотцветающую популяцию (популяция «ДО»), ритм развития растений которой был близок к ритму развития растений культурной гречихи. Продуктивность растений популяции ДО была на уровне сорта-стандарта Скороспелая 86 (табл. 35). В результате скрещивания её с гетеростильным метериалом была сформирована быстроотцветающая гетеростильная популяция БО 3-4.

Таблица 35

Продуктивность межвидовых гибридов гречихи (широкорядный посев, 2004 г.)

Для повышения продуктивности популяции БО 3-4 она была скрещена с популяцией «Донор ККГ». В расщепляющихся поколениях гибрида (Популяция «Донор ККГ» х Линия БО 3-4) был проведен отбор скороспелых быстроотцветающих детерминантных растений с высокой озерненностью и высокой выполненностью плодов. В результате была получена сортовая популяция, получившая название Темп.

В конкурсном сортоиспытании сорт Темп превзошел скороспелый сорт-стандарт Скороспелая 86 по урожайности (табл. 36), тогда как средняя урожайность популяции БО 3-4 (14,8 ц/га) достоверно не отличалась от уровня стандарта. Таким образом, скрещивание с популяцией «Донор ККГ» способствовало повышению урожайности полученного сорта Темп.

Таблица 36

Характеристика сорта гречихи Темп в конкурсном сортоиспытании (ВНИИЗБК, 2004-2006 гг.)

Сорт Темп созревал в среднем на 3 дня раньше ультраскороспелого сорта-стандарта Скороспелая 86, что было обусловлено сокращением продолжительности генеративного периода. При этом потенциал ветвления растений этого сорта был значительно (на 1,7 узла) больше, чем у стандарта (табл. 37).

Таблица 37

Архитектоника растений скороспелых сортов гречихи (широкорядный посев, 2006 г.)

Таким образом, использование межвидовой гибридизации и инбридинга позволяет перейти на качественно новый уровень в селекции гречихи. В частности, при создании ультраскороспелых сортов возможно повышение урожайности при сокращении продолжительности вегетации.

ВЫВОДЫ

1. Метамерийная архитектоника растения, сорта - интегральный морфогенетический показатель, характеризующий размеры, количество, пространственную локализацию и ритм образования побегов, а также продолжительность вегетации и потенциал продуктивности растения, сорта. Метамерами, наиболее полно характеризующими продукционные свойства растения гречихи, являются вегетативные и генеративные узлы, как показатели развития донорной (ассимилирующей) и акцепторной (потребляющей) систем растения. Количество их определяет потенциал продуктивности растения (биомассу), а их соотношение - степень оттока ассимилятов в зерно (уборочный индекс), то есть характеризует донорно-акцепторные отношения у селектируемых образцов

2. Адаптивные реакции на воздействие почвенно-климатических факторов у растений локальных популяций восточноевропейской части ареала гречихи выражены слабо. Расширение нормы реакции достигается на уровне популяции благодаря наличию генетически контролируемого полиморфизма по числу метамеров зоны ветвления стебля (ЗВС) и, соответственно, ритму развития. В регионах восточноевропейской части ареала адаптивную норму характеризуют 1-3 модальных ЗВС-морфотипа. Морфотипы, занимающие краевые места в ЗВС-ряду, играют страховую роль на случай резких изменений условий среды.

3. С приближением локальных популяций к широте, близкой к северным границам земледелия, в адаптивные механизмы вида была вовлечена система ветвления ветвей: в северных популяциях отмечено накопление мутантного аллеля lsb (limited secondary branching), который вызывает редукцию числа вегетативных узлов на ветвях первого порядка (явление «ограниченного ветвления»). Таким образом, совершенствование архитектоники растений расширило приспособительные возможности вида.

4. Прогресс селекции гречихи на урожайность в рамках оптимального вегетационного периода обусловлен повышением потенциала ветвления за счет совершенствования метамерийной архитектоники растений. У индетерминантных сортов Есень, Баллада и Молва это достигнуто путём сочетания частичной редукции вегетативной сферы на верхних ветвях с увеличением числа вегетативных узлов на стебле и растении в целом.

5. Селекция детерминантных сортов сопровождалась ещё более заметным увеличением потенциала ветвления растений (до 16,5-17,9 узлов против 11,7 узлов у сорта Богатырь). Это обусловлено генетической детерминацией роста, обеспечивающей относительную короткостебельность, повышенную устойчивость к полеганию и толерантность к загущению, что усилило роль в продукционном процессе ветвей нижних ярусов.

6. Редукция числа вегетативных узлов на верхних ветвях под действием аллеля lsb сопровождается повышением энергии цветения, скороспелости и уборочного индекса, но снижает потенциал ветвления и продуктивность растений. В то же время, ограниченно ветвящиеся растения лучше реализуют свой потенциал продуктивности при увеличении густоты стояния, чем нормально ветвящиеся растений (т.е. проявляют более высокую толерантность к загущению).

7. Число узлов в ЗВС достоверно коррелирует с продолжительностью вегетативного, а ограниченное ветвление - генеративного периода. Установлено отсутствие корреляции признаков «число узлов в зоне ветвления стебля» и «ограниченное ветвление», что позволяет варьировать в целях селекции продолжительность межфазных периодов путем изменения архитектоники растений.

8. Селекция высокоурожайных детерминантных сортов должна вестись путём совмещения в популяции высокой энергии цветения и плодообразования с повышенным потенциалом ветвления растений за счет частичной редукции зоны ветвления на верхних ветвях у морфотипов с повышенным числом узлов в зоне ветвления стебля.

9. Установлена возможность увеличения числа соцветий на побегах у детерминантных сортов гречихи селекционным путем. Явление представляет научный и практический интерес как пример функционирования у гречихи естественных микроэволюционных процессов. Морфотипы с увеличенным числом соцветий характеризуются повышенной общей и семенной продуктивностью, К_хоз и толерантностью к загущению. Усиление репродуктивной зоны побегов рассматривается как перспективный прием в селекции сортов детерминантного морфотипа на урожайность.

10. Автогамный вид F.homotropicum перспективен для использования в селекции гречихи в качестве донора ряда важнейших признаков, прежде всего самофертильности и устойчивости к инбредной депрессии. Линии, несущие ген гомостилии дикого вида, в большей степени склонны к самоопылению, а также отличаются более высокой устойчивостью к инбредной депрессии, чем линии с геном гомостилии формы Гд1.

11. Самоопыление межвидовых гибридов гречихи в комбинации F. esculentum Ч F. homotropicum сопровождается усилением формообразовательного процесса. Возможно, это способствует поддержанию их гетерозиготности и выживаемости при глубоком инбридинге. Выделены неизвестные ранее мутации tepal-like bract, articulation, determinant floret cluster.

12. Конкуренция завязей за ассимиляты не зависит от степени гомозиготности их генотипа. Это обеспечивает возможность проведения самоопыления и отбора по признакам, в слабой степени подверженным инбредной депрессии, без изоляции растений. Возможен отбор благоприятных комбинаций генов, усиливающих отток ассимилятов в зерно (повышение К_хоз). Разработан метод «эволюционного» отбора на повышение устойчивости к инбредной депрессии.

13. Скрещивание инбредных линий и популяций с гетеростильными растениями обеспечивает восстановление их продуктивности до уровня гетеростильных сортов. Для скрещивания рекомендуется использовать потомства короткостолбчатых растений, в которых проявляется наиболее сильный гетерозис по локусу гетеростилии (имеется «благоприятный шлейф генов»). Установлена перспективность использования в скрещиваниях линий и популяций гречихи с повышенной устойчивостью к инбридингу для получения длительно сохраняющегося гетерозиса.

14. Использование инбридинга в селекции гречихи обеспечивает создание нового высокопродуктивного исходного материала, на основе которого нами получен районированный среднеспелый сорт гречихи Диалог и ультраскороспелый сорт Темп, проходящий Государственное сортоиспытание.

Рекомендации для селекции и производства

Для повышения эффективности селекционного процесса рекомендуется применять в качестве системного признака, характеризующего биологическую и хозяйственную продуктивность, показатель «метамерийная архитектоника растения (сорта)».

Рекомендуется использовать вид Fagopyrum homotropicum в качестве донора самофертильности, устойчивости к инбредной депрессии и сниженной ремонтантности для перекрестноопыляющейся культурной гречихи.

В селекции высокоурожайных детерминантных сортов (аллель d) перспективным направлением является отбор морфотипов с увеличенным (до 4-5) числом соцветий на стебле.

Для повышения и стабилизации сборов зерна гречихи необходимо расширить долю новых высокоурожайных детерминантных со...