На зараженность моллюсков оказывает влияние и падение уровня воды в засушливые годы (2003-2004 гг., бассейн реки Арсеньевки). При малой плотности поселения гастропод родов Boreoelona и Parafossarulus наблюдалось увеличение их зараженности (таблица 3). Это, вероятнее всего, связано с тем, что в маловодных условиях немногочисленные выжившие моллюски распределяются на глубине 10-30 см (при стабильных - на глубине 60-70 см). Образовавшееся мелководье обеспечивает большую его доступность для различных околоводных животных и, соответственно, высокую концентрацию яиц трематод на 1 м2 в зоне жизнедеятельности моллюсков, а хорошая прогреваемость воды - интенсивное развитие мирацидиев. В тоже время снижение

Таблица 3

Зараженность моллюсков в условиях изменения уровня воды в водоеме

Примечание: * - показатели в 1 и 2 колонках не абсолютные 1 - плотность поселения м2, 2 - размерный состав особей популяции % (а - Cipangopaludina sp. 17-30 мм, Boreoelona sp. до 4 мм, Parafossarulus sp. до 5 мм; б - Cipangopaludina sp. 35-50 мм, Boreoelona spp. <4-8 мм, Parafossarulus spp. <5-14 мм); 3 - зараженность %.

уровня и высокая температура (до 30о С) воды в водоеме отрицательно сказываются на жизнеспособности гастропод рода Cipangopaludina, в первую очередь, старшей возрастной группы (основная роль в поддержании очагов инвазии) и, как следствие - нулевые показатели зараженности моллюсков (таблица 3).

Таким образом, паводок и межень - это факторы среды, оказывающие значительное влияние не только на количество зараженных моллюсков, но и на численность особей в популяциях, как промежуточных хозяев трематод, так и трематод в целом, что неизбежно должно отразиться и на последующих поколениях животных.

6.1.4. Размер стации. Очаговость заражения моллюсков отмечалась в многочисленных работах (Фролова, 1958; Гинецинская, Штейн, 1961; Гинецинская, 1968; Черногоренко, 1983; Арыстанов, 1986 и др.) как фактор, характерный, в первую очередь, для больших водных акваторий. Кроме того, отмечается, что с увеличением площади водоема снижаются средние показатели зараженности первых промежуточных хозяев и видовое разнообразие трематод.

Полученные нами данные свидетельствуют о наличии в пределах как крупных, так и средних водоемов (озеро, старица, река) очагов инвазий, обусловленных как отдельно взятым видом трематод, так и их совокупностью.

Результаты исследований показывают, что взаимосвязь паразита и хозяина, проявляющаяся в изменении зараженности первого промежуточного хозяина в зависимости от размеров стации обитания, зависит от ряда факторов: плотности поселения хозяев, распределения по ее периметру промежуточных и окончательных хозяев и частотой посещения водоема последними. Исходя из этого, данная зависимость не может быть однонаправленной, и в каждом отдельно рассматриваемом случае будет определяться особенностями биогеоценоза.

6.2. Плотность поселения популяции позвоночных и беспозвоночных

Основная часть исследований проведена в бассейне реки Раздольной, как уже упоминалось выше, населенной тремя видами моллюсков рода Parajuga, и в отсутствии локальных скоплений окончательных хозяев. О более или менее равномерном их распределении свидетельствует качественно сходный состав фауны трематод моллюсков рода Parajuga на обследованных участках реки.

Рис. 3. Зависимость зараженности моллюсков рода Parajuga от плотности их поселения в реке Раздольной

Обычно считается, что увеличение плотности популяции хозяина безусловно приводит к увеличению экстенсивности инвазии его паразитами. Данное положение справедливо для паразитов с прямым жизненным циклом. Взаимоотношения в системе паразит-хозяин среди поликсенных видов сложнее. Прямое увеличение зараженности первых промежуточных хозяев будет наблюдаться только при неизменной плотности их поселения и, соответственно, повышении численности последующих хозяев в цикле развития трематод. В данном случае зараженность первых промежуточных хозяев будет ограничена 100% порогом. Инвазированность моллюсков при разной плотности их поселения также будет ограничена какой-либо пороговой величиной, если численность вторых промежуточных и дефинитивных хозяев стабильна. Однако она не будет находиться в прямой зависимости от плотности поселения гастропод. Вначале, с увеличением таковой, происходит повышение зараженности первых промежуточных хозяев (Зеликман, 1954; Фролова, 1964; Рыбаков, 1984; Арыстанов, 1986 и др.). После того, как численность моллюсков превысит величину, обеспечивающую максимально возможное использование наличного инвазионного материала, их относительная зараженность будет снижаться (Ewers, 1964, Беспрозванных, 1999, 2000). Снижение зараженности гастропод с увеличением плотности их поселения наблюдалось нами в реке Раздольной (рис. 3). Данная зависимость сохранится и при одновременном изменении численности всех категорий хозяев. Будет лишь происходить изменение пороговой величины и смещение графика по оси абсцисс.

6.3. Особенности биологии трематод

Установлено, что для трематод, развивающихся с участием первых промежуточных хозяев - моллюсков рода Parajuga, характерна утрата свободноживущего мирацидия (Беспрозванных, 2000). У 14 из 28 видов трематод, обнаруженных у моллюсков рода Parajuga, мирацидии не выходят из яиц во внешнюю среду. Зараженность первых промежуточных хозяев такими трематодами достигает 22.6% (от общего числа исследованных гастропод), тогда как остальными - только 7.2%. Выделенные трематодами яйца оседают вместе с фекалиями хозяев на дно реки, где и заглатываются моллюсками рода Parajuga, питающимися детритом. Отсутствие непосредственного влияния внешних условий на развитие мирацидиев, а после попадания яиц в воду - на личинку, защищенную оболочкой яйца, и образ жизни моллюсков данного рода обеспечивают большую зараженность первых промежуточных хозяев трематодами, у которых нет свободноплавающего мирацидия. В условиях реки - постоянного тока и перемешивания воды, как и в условиях морской литорали (Цимбалюк, 1975, Галактионов 1987 и др.), преимущество получают трематоды, у которых нет свободноплавающего мирацидия.

6.4. Возраст моллюска

Полученные нами данные по зараженности моллюсков родов Parajuga (рис. 4) и Boreoelona, Parafossarulus, Cipangopaludina (таблица 4) в целом свидетельствуют о прямой зависимости зараженности моллюсков от их размеров. В то же время, в зараженности разноразмерных гастропод рода Parajuga, собранных на отдельных участках реки Раздольной, выявлены некоторые особенности. Если на среднем участке она выражается в постепенном увеличении инвазированности моллюсков с возрастом, то на двух других, по достижении гастроподами 20 мм на верхнем и 25 мм на нижнем участках, она резко возрастает. Распределение разноразмерных моллюсков по глубинам различно (таблица 5). Гастроподы с высотой раковины 7-17 мм, как на отдельных участках реки, так и в целом, тяготеют к малым глубинам и ведут малоподвижный образ жизни, чем объясняются низкий процент и сходство в их зараженности (верхний участок - экстенсивность инвазии 2.9%, средний - 1.3%, нижний - 1.0%). Что касается гастропод с высотой раковины <17-30 мм, то они расположены на отдельных участках неодинаково. На среднем участке такие моллюски преобладают на глубине 0-35 см и ведут образ жизни, сходный с таковым юных

особей (малоподвижны, часто зарываются в ил - дно илистое), что обуславливает как постепенное, равномерное увеличение зараженности гастропод с возрастом, так и низкую инвазированность крупных экземпляров.

На нижнем (дно песчаное) и верхнем (дно галечниковое) участках реки моллюски с высотой раковины <17-30 см рассеяны по глубинам более равномерно, что свидетельствует о большей их подвижности. Это в свою очередь увеличивает вероятность контакта гастропод с яйцами трематод (см. раздел 6.3) и, как следствие, большая их зараженность по сравнению с моллюсками со среднего участка.

Таблица 4

Зараженность разноразмерных моллюсков (%)

Рис. 4. Зараженность разноразмерных моллюсков рода Parajuga из реки Раздольной

Таким образом, наряду с общезакономерным увеличением зараженности моллюсков по мере их роста, инвазированность разноразмерных гастропод зависит от их поведения в конкретных условиях.

Таблица 5

Распределение разноразмерных моллюсков рода Parajuga по глубинам на м2

6.5. Сезонная зараженность первых промежуточных хозяев трематод и ее зависимость от возрастной структуры популяции моллюсков

Рис. 5. Размерная структура популяции моллюсков рода Boreoelona и их сезонная зараженность

Обычно сезонная зараженность первых промежуточных хозяев выражается одним (чаще) или двумя пиками в зараженности моллюсков, приходящимися на середину лета - начало осени (Гинецинская, 1959; Куприянова-Шахматова, 1961; Чубрик, 1966; Черногоренко, 1983 и др.). Как указывает Т.А. Гинецинская (1968), данная закономерность обусловлена комплексом факторов, один из которых - возрастной состав популяции моллюсков, в свою очередь, зависящий от ряда биотических и абиотических факторов.

Изложенные выше результаты исследований свидетельствуют о повышении инвазированности моллюсков по мере увеличения их размеров. В этом случае естественные сезонные изменения возрастного состава популяций моллюсков не могут не сказываться на показателях их зараженности трематодами. Наличие данной зависимости подтверждаются наблюдениями за взаимоотношениями, складывающимися на уровне популяций двух видов трематод Nenimandijea kashmirensis и Pleurogenoides medians (паразиты лягушек) и их первого промежуточного хозяина - Boreoelona ussuriensis. На протяжении исследований популяция мягкотелых включала представителей всех возрастов (исключая сеголетков), но в различном количественном соотношении, как в целом, так и в отдельные периоды вегетации (рис. 5), что связано с появлением молоди и гибелью моллюсков, достигших предельного возраста. Наивысшие показатели экстенсивности инвазии моллюсков партенитами N. kashmirensis и P. medians отмечались в мае-июне и достигали 4.3%. При этом, наибольшую долю среди инвазированных моллюсков составляли представители III размерной группы - 21.7-29% (зараженность среди особей данной группы). В июле общая экстенсивность инвазии моллюсков снижается до минимума, что, в первую очередь, связано со снижением численности особей III размерной группы. В дальнейшем, в конце августа - начале сентября, происходит повышение зараженности первых промежуточных хозяев, которое обусловлено увеличением числа инвазированных моллюсков II размерной группы. Максимального значения этот процесс достигает в мае-июне следующего года. В июле-августе происходит массовый выплод молоди моллюсков, которые могут составлять до 76% особей популяции. Пополнение популяции за счет стерильных сеголетков, естественно, снижает относительные показатели зараженности моллюсков, но никак не сказывается на фактическом количестве инвазированных мягкотелых. Стабильные сезонные изменения возрастного состава популяции моллюсков B. ussuriensis обуславливали и сходные сезонные изменения в их зараженности трематодами на протяжении 1994-1996 гг.

6.6. Случаи множественных заражений моллюсков партенитами трематод

Множественные заражения гастропод различными видами трематод неоднократно регистрировались как у пресноводных (Cort, McMullen and Breackett, 1937; Черногоренко-Бидулина, 1958; Гинецинская, 1959; Здун, 1961; Никитина, 1986), так и у солоноватоводных и морских моллюсков (Зеликман, 1954; Рыбаков, 1984; Мехралиев, 1993). В наших исследованиях сопаразитирование различных видов партенит было отмечено у 3.7% моллюсков рода Parajuga от числа зараженных. Чаще других одним из сопаразитов были партениты вида Holosthephanus sp.- 86% (от числа моллюсков, зараженных несколькими трематодами). Наиболее распространено сопаразитирование пар Holostephanus sp. + Nanophyetus salmincola schikhobalowi (37%), Holostephanus sp. + Prosthodendrium dollfusi (27.3%) и Holostephanus sp. + Mosesia longicirrus (17.6%). Тройная инвазия моллюсков партенитами была отмечена один раз. Сопаразитирование партенит с метацеркариями представлено у моллюсков рода Parajuga только в комбинации партениты + метацеркарии Sphaeridiotrema spinoacetabulum и Euparyphium amurensis.

В отличие от моллюсков рода Parajuga, среди представителей родов Boreoelona, Parafossarulus, Cincinna и Amuropaludina сопаразитирование партенит не выявлено, у Cipangopaludina в одном случае обнаружено три вида трематод - Azygia hwangtsiytii + Paracoenogonimus ussuriensis + Pleurogenidae gen. sp. 1. Неиспользование перечисленных моллюсков в качестве хозяина одновременно несколькими трематодами обусловлено, по всей видимости, рядом причин. Одна из них - ограниченность среды (малые размеры пищеварительной железы моллюсков Boreoelona, Parafossarulus и Cincinna) для развития и функционирования партенит. Что касается Amuropaludina и Cipangopaludina (крупные моллюски), то обнаружение у одного из них нескольких видов совместно паразитирующих трематод исключает факт ограниченности среды для паразита. В данном случае первостепенное значение имеет видовое разнообразие трематод и насыщенность внешней среды яйцами сосальщиков в местах обитания этих моллюсков (возможно, для Boreoelona, Parafossarulus и Cincinna это также имеет значение). Экстенсивность инвазии моллюсков рода Parajuga на участках рек, где наиболее часто встречалось сопаразитирование трематод (от 3.3% до 19%), составляла 29-64% при разнообразии паразитов 9-14 видов. В то же время показатели зараженности гастропод Boreoelona, Parafossarulus, Cincinna, Amuropaludina и Cipangopaludina колебались в пределах 0.6-15.9%, а разнообразие трематод, за редким исключением (11 видов), составляло 1-5 видов.

Глава 7. Специфичность в системе трематоды - первые промежуточные хозяева

Проведенные исследования противоречат существующему представлению о моногостальности трематод на этапе развития партеногенетического поколения. Из 28 видов трематод, развивающихся с участием первых промежуточных хозяев моллюсков рода Parajuga, 26 циркулируют с участием различных видов гастропод данного рода. Наиболее часто встречающиеся виды трематод были обнаружены нами у 7-9 видов гастропод рода Parajuga. Кроме того, многие из этих трематод и близкие к ним виды ранее найдены или на стадии партенит у моллюсков других семейств отряда Cerithiiformes, или марит (где отсутствуют моллюски рода Parajuga) на территории Японии, США, Китая, Кореи, Филиппин, Грузии, Украины. То же самое проявляется и у трематод, обнаруженных у моллюсков родов Boreoelona и Parafossarulus (рис. 6).

Работы, в которых рассматриваются проблемы специфичности с позиций экологической сопряженности паразита и хозяина, не дают ответ о причинах моно- или полигостальности на уровне трематоды - первый промежуточный хозяин и, в частности, для видов, имеющих дезъюнктивные ареалы. Для решения этого вопроса требуются комплексные исследования. Они должны обеспечить получение знаний об истории развития взаимоотношений в системе трематоды-хозяева (насколько это возможно), включающей определение центров ее становления, путях расселения ее компонентов и формирования современных фаун, а также о моллекулярно-генетических особенностях животных, составляющих такую систему. Последние могут дать ответы на многие вопросы, касающиеся филогенеза системы трематоды-хозяева, видового статуса морфологически сходных трематод и, соответственно, о их поли- или моногостальности относительно первого промежуточного хозяина.

Таким образом, имеющийся уровень изученности сосальщиков не позволяет пока говорить о причинах поли- и моногостальности трематод в системе трематоды-первые промежуточные хозяева.

Глава 8. Хронология филогенеза трематод и формирование фаун

Один из интересных и немаловажных вопросов в паразитологии - это вопрос формирования фаун трематод на отдельных территориях континентов, который, естественно, неразрывно связан с историей становления и развития взаимоотношений в системе трематоды-хозяева. К сожалению, эта область трематодологии находится в сфере гипотез, так как, в отличие от многих других животных, трематоды не оставили каких-либо палеонтологических следов. Различие же гипотез во многом зависит от позиций, которых придерживаются авторы в вопросах последовательности включения хозяев в жизненный цикл трематод и хронологии этого процесса. В настоящей главе, на основании результатов исследований, а также анализа литературных сведений по биологии трематод и сопоставления их с известными данными палеогеологии, предложен собственный взгляд на хронологию филогенеза и формирование современных фаун трематод.

8.1. Последовательность включения хозяев в филогенезе трематод

В целом, придерживаясь взглядов Т.А. Гинецинской (1968) по вопросу последовательности включения хозяев в жизненный цикл трематод, мы не исключаем и иные пути развития взаимоотношений в системе паразит - второй промежуточный и окончательный хозяева (Беспрозванных, 2002, 2004). Гинецинская (1968) предполагает, что первоначально сформировался диксенный цикл первый промежуточный - окончательный (позвоночные - рыбы) хозяева и только затем трематодами был освоен второй промежуточный хозяин (рис. 7 А). Включение в цикл окончательного хозяина происходило при случайном заглатывании позвоночными процеркарий (Синицын, 1910; Гинецинская, 1968). Если это так, то почему до момента их появления и расцвета это не происходило с беспозвоночными, которые могли и не случайно заглатывать процеркарий?

К.В. Галактионов и А.А. Добровольский (1998) объясняют невозможность подобного тем, что пероральный путь проникновения в беспозвоночных был непригоден для личинок протрематод, так как они были адаптированы к существованию в менее агрессивной среде (гемолимфа и т.д.), чем кишечная. Однако данное суждение вступает в противоречие со взглядами авторов на формирование диксении (пероральный путь проникновения в позвоночных). Не исключено, что свободноживущее личиночное поколение протрематод служило объектом питания для различных беспозвоночных. О такой возможности свидетельствуют современные данные (Шигин, 1981, 1981 и др.). Несомненно, большинство из них в кишечнике беспозвоночных погибало, однако также вероятно, что некоторые в результате так называемой «реакции бегства» избегали губительного действия пищеварительных ферментов животных. Мигрировав из кишечника, личинки попадали в другие ткани и органы, где, не найдя благоприятных условий для дальнейшего развития, инцистировались. Процесс образования прометацеркарий мог происходить и при случайном попадании процеркарий под раковину моллюсков, а при появлении рыбообразных - и в слизи на поверхности тела и дыхательного аппарата. Возможно, процеркарии могли инцистироваться и во внешней среде, оказавшись в слизистых скоплениях, например, водорослей.

Рис. 6. Обнаружение трематод, найденных нами, и близких к ним видов (в скобках трематоды обнаруженные в Приморье) за пределами Дальнего Востока России. Примечание: * - первые промежуточные хозяева.

Некоторые стилетные церкарии, хозяева которых - водные насекомые, способны инцистироваться в воде под стеклом или в сгустках слизи (Гинецинская, 1968; отмечалось также нами), а у стилетной церкарии Lecithodendriidae gen. sp. 1, способность инцистироваться в воде (вторично) стала нормой в развитии. Вряд ли способность процеркарий к инцистированию предопределилась освоением протрематодами окончательного хозяина (Гинецинская, 1968; Галактионов, Добровольский, 1998). Более логично, на наш взгляд, предположить приобретение процеркариями способности инцистирования до появления окончательного хозяина в цикле развития червей (рис. 7 Б).

До определенного момента этот путь в развитии был для большинства червей тупиковым, или, например, после гибели хозяина и распада его тканей они завершали свое развитие во внешней среде. Подобное демонстрируют трематоды Prosotocus confuses (Павлюк, 1972) и Isoparorchis hypselobagri (Беспрозванных, Ермоленко, 1989). Существование же протрематод в этот период обеспечивало свободноживущее гермафродитное поколение (Гинецинская, 1968). При таком развитии событий вовлечение позвоночных в циркуляцию червей могло осуществляться как при заглатывании ими процеркарий (например, как у представителей сем. Azygiidae) или проадолескарий, так и при питании животными, в (или на) которых могли быть заключены личинки

протрематод (рис. 7 Б). Преимущество при становлении системы трематоды-окончательные хозяева в большинстве случаев получают протрематоды, освоившие беспозвоночных и позвоночных первоначально в качестве, скажем так, «ненужных хозяев» в развитии свободноживущих червей. В дальнейшем у трематод, «отобранных» окончательными хозяевами, на стадии церкарии формируются приспособления к нахождению второго промежуточного хозяина и к проникновению через его покровы или естественные отверстия или к избирательному инцистированию на субстрате.

8.2. Хронология филогенеза трематод

Согласно имеющимся представлениям (Гинецинская, 1968), совместная эволюция протрематод и моллюсков берет свое начало в древнем палеозое (кембрий) в морской среде. Становление примитивного жизненного цикла трематод с участием двух хозяев моллюска и позвоночного датируется верхним триасом - ранней юрой и связывается с расцветом костистых рыб, а треххозяинного - в мелу (рис. 7 А), т.е. совпадает с периодом становления современных фаун пресноводных легочных и жаберных моллюсков (Старобогатов, 1970). Следовательно, эволюционирование фаун симбионтов происходит изолированно в силу появления непреодолимых преград, например, морские воды. В этих условиях маловероятно появление идентичных или сходных видов сосальщиков (рис. 6) на удаленных друг от друга территориях, в различных климатических поясах.

Рис. 7. Возможные пути становления циклов развития трематод: А - по Т.А. Гинецинской (1968); Б - наши представления.

Отправной точкой в восстановлении эволюционного пути организмов может служить какая-либо катастрофическая ситуация, ставящая на грань выживания изучаемый объект. В случае с трематодами - это переход в девоне-карбоне ряда моллюсков (их первых промежуточных хозяев) через амфибиотический к наземному образу жизни (Лихарев, 1965). Свободноживущие стадии трематод, изначально обитавшие в водной среде, оказались в ситуации, когда выживали только те из них, у которых сформировались приспособления к новым условиям жизни. Естественно, это не могло не сказаться отрицательно на биоразнообразии данной группы трематод. В настоящее время они объединены в надсемейство Brachylaimoidea Allison, 1943 и семейство Dicrocoeliidae Odhner, 1910.

Одна из важнейших морфологических структур большинства церкарий - локомоторный орган, обеспечивающий их перемещение в воде. Подавляющее число церкарий современных трематод из наземных легочных моллюсков имеет короткий хвост. Однако некоторые из них, например, Dicrocoelium lanceatum Stiles et Hassall, 1896, Brachylecithum americanum Denton, 1945 обладают хорошо развитым локомоторным органом, не несущим никакой функциональной нагрузки. Это может свидетельствовать о том, что трематоды попали из водной среды в несвойственную им наземную среду вместе с моллюсками, уже исполнявшими роль их первых промежуточных хозяев. Кроме того, сочетание у церкарий, например, Brachylecithum americanum, таких морфологических структур как длинный хвост и стилет - орган, изначально обеспечивавший проникновение церкарий через покровы второго промежуточного хозяина (церкарии дикроцелиид попадают во второго промежуточного хозяина алиментарным путем), позволяет предположить, что к моменту освоения моллюсками суши, развитие трематод осуществлялось с участием всех категорий хозяев. Для этого имелись все необходимые компоненты, способные обеспечить циркуляцию трематод, как в водной среде, так и на суше (Еськов, 2004). В современных условиях аналогично брахилоимоидеям и дикроцелиидам происходят сходные преобразования в онтогенезе микрофаллид, развивающихся с участием морских литоральных моллюсков (Галактионов, 1993).

Таким образом, можно предположить, что к моменту выхода моллюсков на сушу (девон - карбон) циркуляция трематод осуществлялась с участием всех категорий хозяев.

8.3. Формирование фаун трематод переднежаберных моллюсков

Как показано выше (рис. 6), в составе фаун сосальщиков длительно изолированных территорий имеются морфологически идентичные трематоды со сходной циркуляцией, развивающиеся с участием различных видов гастропод одного или разных семейств. В то же время, в популяциях близкородственных (в пределах семейства) гастропод, входящих в состав единого биогеоценоза, обнаруживаются морфологически сходные, но относящиеся к различным видам трематоды. Сходство проявляется или на стадии церкарии, или на всех этапах развития (таблица 6).

Согласно палеогеологии, в период поздний девон - карбон (когда, по нашему мнению, у трематод уже существовал треххозяинный цикл) суша представляла собой два гигантских материка - формирующиеся Лавразию и Гондвану, разделенных морским бассейном (Вегенер, 1984). Южное побережье Лавразии находилось в экваториальной зоне. Не исключено, что именно прибрежные воды, омывавшие южный берег Лавразии, - место формирования морской фауны брюхоногих, предшествовавшей современной пресноводной (в частности семейств Bithyniidae, Amuropaludinidae,

Bellamyidae и отряда Cerithiiformes), и, соответственно, фауны их паразитических симбионтов - трематод. В результате так называемых процессов - «экваториальной помпы» (Дарлингтон, 1966) и «зональной стратификации» (Жерихин, 1978; Еськов, 1984; Еськов, 2004) могло происходить расселение моллюсков и, соответственно, трематод, а в дальнейшем - вселение в континентальные водоемы и последующее формообразование. При этом для трематод не обязательно изменение морфологии. Хозяева и места их локализации, т.е. первичная среда, остаются неизменными, что не требует значительных перестроек уже морфологически адаптировавшихся к ней организмов. Необходимо только учитывать, что в условиях длительной изоляции морфологическое сходство трематод не всегда может гарантировать видовую идентичность. Это подтверждается и наличием видов-двойников среди трематод из моллюсков родов Boreoelona (сформировался как таковой на территории В. Сибири) и Parafossarulus (никогда не преодолевали северную границу их современного ареала - бассейн р. Амур), имеющих сино-индийские корни и обитающих ныне совместно (таблица 6).

Таблица 6

Трематоды моллюсков Boreoelona и Parafossarulus из водоемов Приморья, имеющие морфологическое сходство на стадиях онтогенеза

Такое представление развития событий в той или иной степени может объяснить полигостальность трематод к первому промежуточному хозяину среди обнаруженных сосальщиков (см. гл. 7, рис. 6).

Глава 9 Природноочаговые трематодозы человека в Приморском крае

До недавнего времени считалось, что на территории Дальнего Востока России из рода Metagonimus распространены только трематоды вида M. yokogawai. Впервые нами в данном регионе был обнаружен второй вид этого рода - M. katsuradai (Беспрозванных и др., 1987). Также впервые на территории России зарегистрирована трематода Centrocestus armatus (Беспрозванных, 1988), возможность заражения человека которой установлена экспериментально (Tanabe, 1922). Получены данные по биологии и распространению трематод C. sinensis, M. yokogawai, M. katsurada, C. armatus, N. salmincola schikhobalowi и P. westermani ichunensis. В последнем случае экспериментально установлено, что обе формы парагонимоза - легочная и мышечная (ларвальная) вызываются одним и тем же подвидом - P. westermani ichunensis. Установлены причины, при которых может развиваться та или иная форма заболевания (Беспрозванных, 1994, 2002, 2004).

Впервые обобщены собственные и литературные данные по природноочаговым трематодозам человека в Приморье, возбудителями которых являются трематоды M. yokogowai, M. katsuradai, C. armatus, N. salmincola, P. westermani, C. sinensis и осуществлено их картирование (Беспрозванных, Ермоленко, 2005).

Выводы

1. В Приморском крае циркулирует 72 вида трематод 35 родов из 22 семейств, развивающихся с участием первых промежуточных хозяев пресноводных переднежаберных моллюсков. Наибольшее количество видов трематод относится к семейству Pleurogenidae (9 видов), к остальным семействам: Echinostomatidae (8), Psilostomidae (6), Heterophyidae, Lecithodendriidae, Notocotylidae, Cyathocotylidae (по 5), Plagiorchidae (4), Sanguinicolidae, Microphalidae, Opisthorchidae, Monorchidae, Strigiidae (по 3), Prosthogonimidae (2), Nanophyetidae, Eumegacetidae, Phylophthalmidae, Opecoelidae, Paragonimidae, Azygiidae, Isoparorchidae, Halipegidae (по 1 виду). В числе обнаруженных трематод новые для науки - 8 видов, для фауны России - 16 видов и для Приморья - 7 видов.

2. Изучены жизненные циклы 39 видов трематод (20 - впервые, 12 - впервые на территории России и 7 - впервые для Приморья), для 13 видов выявлены вторые промежуточные хозяева и для обнаруженных трематод определено 17 путей циркуляции в условиях Приморского края. Установлено, что наибольшая роль в циркуляции трематод среди первых промежуточных хозяев принадлежит моллюскам рода Parajuga (28 видов трематод), а среди вторых-третьих промежуточных и окончательных хозяев - рыбам (30 видов трематод). Определено, что у трематод из моллюсков рода Parajuga (обитатели рек) среди вторых промежуточных хозяев доминируют рыбы и насекомые (поденки, веснянки и ручейники), а среди окончательных - эта роль равномерно распределена между рыбами, птицами и млекопитающими. У трематод из моллюсков родов Parafossarulus, Boreoelona и Cipangopaludina (обитатели пойменных водоемов) соответственно со сходной частотой, в циркуляции участвуют рыбы, насекомые (преимущественно стрекозы), моллюски, и много видов, инцистирующихся в воде, а среди окончательных хозяев преобладают птицы. Такие различия в составе хозяев трематод предопределены давностью становления жизненных циклов сосальщиков и разновременностью установления топических и трофических связей между их хозяевами.

3. Определено, что для большинства обнаруженных видов трематод характерна триксенния, для тринадцати видов - диксенния в жизненном цикле. У четырех видов сосальщиков выявлены приспособления к сокращению числа обязательных хозяев в цикле развития. Для трематод Echinochasmus sp., E. beleocephalus и Mosesia okabei отмечена необлигатная амфиксения на стадии церкарии, а трематода Isoparorchis hypselobagri при облигатной тетраксении способна развиваться по триксенному типу. В цикл развития Paragonimus westermani ichunensis вовлекаются нетипичные для паразита окончательные хозяева. Таким образом, наряду со сложившимися путями развития трематод выявляются тенденции в эволюции системы трематоды-хозяева, проявляющиеся в формировании у сосальщиков новых адаптаций для реализации жизненного цикла. Это, с одной стороны, обеспечивает сохранение вида, с другой - создает основу становления новых путей циркуляции и видообразования.

4. Изучены особенности биологии церкарий 53 видов трематод 18 семейств, что позволило вычленить группы трематод, характеризующиеся сходным комплексом адаптаций к заражению второго хозяина. Отмечено, что церкарии различной систематической принадлежности, использующие одних и тех же или близких по эколого-биологическим характеристикам животных, обладают сходными суточным ритмом выхода из моллюска и таксисами. В состав современных гемипопуляций церкарий входят особи, в большинстве обладающие характерными для вида адаптациями, позволяющими им заражать облигатного хозяина, а также особи с иной приспособленностью, что дает трематодам возможность расширить круг хозяев и, соответственно, выжить в условиях изменяющейся среды. В некоторых случаях успех реализации жизненного цикла трематод обеспечивается за счет вторичного изменения у церкарий приспособлений к проникновению во второго промежуточного хозяина.

5. В зараженности партенитами трематод пресноводных переднежаберных моллюсков разных экологических группировок выявлен ряд закономерностей. Показано, что зараженность моллюсков находится в зависимости от соотношения числа яиц паразита в стации и количества его первых промежуточных хозяев. Степень инвазированности моллюсков зависит от возрастного состава и особенностей поведения особей, входящих в состав их популяций. Паводки и падения уровня воды в водоеме влияют на численность и возрастной состав популяции первых промежуточных хозяев и, соответственно, на показатели их зараженности. Определено, что скорость течения не оказывает влияния на зараженность моллюсков рода Parajuga, а участки реки с галечниковым дном, в сравнении с илистым, наиболее благоприятны для трематод при заражении моллюсков данного рода.

6. Из обнаруженных 72 видов трематод 26 способны развиваться с участием различных видов моллюсков рода Parajuga (сем. Pachychilidae, отр. Cerithiiformes), 8 - Boreoelona и 3 - Parafossarulus (сем. Bithyniidae). Трематоды 18-ти видов разными авторами найдены на стадии партенит у моллюсков других родов и семейств отряда Cerithiiformes (8 видов) и видов и родов семейства Bithyniidae (10 видов) за пределами Приморского края. Кроме того, трематоды 10 видов на стадии мариты были зарегистрированы на территориях, где отсутствуют гастроподы родов Parajuga, Boreoelona и Parafossarulus. Это противоречит общепринятым представлениям о моногостальности трематод в отношении первого промежуточного хозяина. Отсутствие достаточных знаний о фаунах и путях циркуляции трематод в различных регионах континентов, истории развития взаимоотношений в системе трематоды-хозяева, а также о молекулярно-генетических особенностях животных, составляющих данную систему, не позволяют в настоящее время говорить о причинах моно- и полигостальности отдельных видов сосальщиков на этапе развития в первом промежуточном хозяине.

7. Согласно господствующим представлениям диксения в циркуляции трематод (первый промежуточный - окончательный хозяева) датируется триасом, а триксения (вовлечение в циркуляцию трематод второго промежуточного хозяина) - меловым периодом. Анализ результатов исследований и литературных сведений по биологии трематод и сопоставление их с известными данными палеогеологии позволили сформулировать гипотезу, в соответствии с которой освоение окончательных хозяев протрематодами происходило одновременно на стадиях процеркарии, проадолескарии и прометацеркарии, и жизненный цикл трематод уже в период конец девона - карбон мог осуществляться с участием всех категорий хозяев. Исходя из времени становления жизненного цикла трематод - девон-карбон, расположения в этот период материков и современного распространения идентичных сосальщиков и их первых промежуточных хозяев определен центр формирования первичной фауны трематод переднежаберных моллюсков - южное побережье Лавразии. Из этого района, вместе с первыми промежуточными хозяевами, произошло расселение трематод вдоль материковых побережий, а затем независимое освоение континентальных водоемов и формирование современных фаун трематод (юра-мел). Это в конечном итоге привело к возникновению дезъюнктивных ареалов у ряда видов сосальщиков.

8. Из регионов России Приморский край - территория, где фауна трематод, развивающихся с участием первых промежуточных хозяев - пресноводных переднежаберных моллюсков, представлена наибольшим числом видов, способных паразитировать у человека. Выявлено 6 видов трематод (Metagonimus yokogawai, M. katsuradai, Centrocestus armatus, Paragonimus westermani ichunensis, Nanophyetus salmincola schikhobalowi и Clonorchis sinensis) - возбудителей заболеваний человека. Определены пути их циркуляции и распространение, а также установлено, что легочная и мышечная формы парагонимоза вызываются трематодой P. westermani ichunensis. Эти данные, а также проведенное картирование трематодозов - основа для разработки профилактических мероприятий, одним из компонентов которых должны быть мониторинговые исследования природноочаговых трематодозов в Приморском крае.

Работы, опубликованные по теме диссертации

Монографии:

1. Ермоленко А.В., Беспрозванных В.В., Шедько С.В. Фауна паразитов лососевых рыб (Salmonidae, Salmoniformes) Приморского края. Владивосток: «Дальнаука», 1998. - 88 с.

2. Беспрозванных В.В. Фауна, биология, экология партенит и церкарий трематод моллюсков рода Juga (Pachychilidae) из рек Приморского края. Владивосток: «Дальнаука», 2000. - 120 с.

3. Беспрозванных В.В., Ермоленко А.В. Природноочаговые гельминтозы человека в Приморском крае / Владивосток: «Дальнаука», 2005. - 120 с.

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях:

4. Дворядкин В.А., Беспрозванных В.В. Систематическое положение и жизненный цикл Asymphylotrema macrocetabulum (Trematoda, Monorchidae) // Паразитология. - 1985. - Т. 19. - Вып. 5. - С. 394-398.

5. Ермоленко А.В., Беспрозванных В.В. О патогенном влиянии некоторых метацеркарий трематод на пресноводных рыб юга Дальнего Востока // Паразитология. - 1987. - Т.21.- Вып. 2. - С. 159-162.

6. Беспрозванных В.В. Обнаружение трематоды Centrocestus armatus (Trematoda: Heterophyidae) на юге Дальнего Востока СССР // Мед. паразитология и паразитарные болезни. - 1988. - N 6. - С. 86 - 88.

7. Беспрозванных В.В. Биология трематоды Echinochasmus milvi в условиях юга Дальнего Востока // Паразитология. - 1989. - Т. 23. - Вып. 3. - С. 237 - 242.

8. Беспрозванных В.В., Ермоленко А.В. Жизненный цикл Isoparorchis hypselobagri (Trematoda: Isoparorchidae) - паразита сомовых рыб // Зоол. журнал. - 1989. - Т. LXVII. - N 1. - С. 136 - 139.

9. Беспрозванных В.В. Жизненный цикл Prosthodendrium dollfusi sp.n. и Acanthatrium ovatum (Trematoda: Lecithodendriidae) в условиях юга Дальнего Востока СССР // Паразитология. - 1990. - Т. 24. Вып. 5. - С. 431 - 439.

10. Беспрозванных В.В. Жизненный цикл Echinochasmus suifunensis sp.n. (Trematoda: Echinostomatidae) в условиях Приморского края // Паразитология. - 1991. - Т. 25. Вып. 1. - С. 59 - 63.

11. Беспрозванных В.В. Жизненный цикл Mosesia longicirrus sp.n. (Trematoda: Lecithodendriidae) в условиях юга Дальнего Востока России // Паразитология. - 1994. - Т. 28. - Вып. 2. - С. 99 - 104.

12. Беспрозванных В.В. Вопросы эпизоотологии некоторых трематодозов // Мед. паразитология и паразитарные болезни. - 1994. - N 3. - С. 28 - 32.

13. Беспрозванных В.В. Биология Paragonimus westermani ichunensis в условиях Приморского края. Экспериментальные исследования // Мед. паразитология и паразитарные болезни. - 1994. - N 4. - С. 28 - 32.

14. Беспрозванных В.В., Ермоленко А.В. Очаги нанофиетоза в Приморском крае // Мед. паразитология и паразитарные болезни. - 1999. - N 3. - С. 18 - 21.

15. Беспрозванных В.В. Биология трематод Nenimandijea kashmirensis Kaw,1950 и Pleurogenoides medians Olsson, 1876 (Pleurogenidae), паразитов лягушек, в условиях Приморского края // Паразитология. - 2000. - Т.34. - Вып. 4. - С. 349-353.

16. Беспрозванных В.В. Строение и жизненные циклы трематод Euparyphium melis и Euparyphium amurensis sp. n. (Echinostomatidae) в Приморском крае // Зоол. журн. - 2001.- Т. 80. - № 1. - С. 5-11.

17. Беспрозванных В.В. Развитие Paragonimus westermani ichunensis в резервуарном хозяине // Паразитология. - 2002. - Т. 36. - Вып. 5. - С. 427-430.

18. Беспрозванных В.В. Трематода Lecthodolfusia anatina Kchotenovsky, 1967 (Pleurogenidae) и ее жизненный цикл в условиях Приморского края // Паразитология. - 2003. - Т. 37. - Вып. 2. - С. 154-158.

19. Беспрозванных В.В. Жизненный цикл трематоды Psilotrema acutilostris Oschmarin, 1963 (Psilostomidae) в условиях Приморского края // Паразитология. - 2003. - Т. 37. - Вып. 3. - С. 241-245.

20. Беспрозванных В.В. Жизненный цикл трематоды Holostephanus nipponicus Yamaguti, 1939 (Cyathocotylidae) в условиях Приморского края // Паразитология. - 2003. - Т. 37. - Вып. 4. - С. 346-351.

21. Беспрозванных В.В. Жизненные циклы трематод Parasymphilodora japonica (Yamaguti, 1938) и P. markewitschi (Kulakowskaja, 1947) (Monorcidae) в условиях Приморского края // Паразитология. - 2005. - Т. 39. - Вып. 2. - С. 346-351.

22. Беспрозванных В.В. Жизненные циклы трематод Azygia hwangtsiytii Tsin, 1933 и A. robusta Odhner, 1911 (Azygiidae) в условиях Приморского края // Паразитология. - 2005. - Т. 39.- Вып. 4. - С. 278-284.

23. Беспрозванных В.В. Трематоды Psilotrema simillimum (Muhling 1898) и Psilotrema ochmarini sp. n. (Psilostomatidae) и их жизненные циклы в условиях Приморского края // Зоол. журнал. - 2007. - Т. 86. - №. 7. - С. 771-778.

Статьи, опубликованные в региональных изданиях:

24. Беспрозванных В.В., Ермоленко А.В., Дворядкин В.А. К обнаружению Metagonimus katsuradai Isumi, 1935 (Trematoda: Heterophyidae) в Южном Приморье // Гельминты и вызываемые ими заболевания. Владивосток, 1987. - С. 47 - 52.

25. Ермоленко А.В., Беспрозванных В.В. Фауна метацеркарий трематод у рыб бассейна реки Раздольной // Гельминты и вызываемые ими заболевания. Владивосток, 1987. - С. 33-47.

26. Беспрозванных В.В., Ермоленко А.В. О биологии Genarches goppo (Ozaki, 1925) (Trematoda, Halipegidae) // Фауна, систематика и биология пресноводных беспозвоночных. Владивосток, 1988. - С. 67 - 70.

27. Беспрозванных В.В. Фауна личинок трематод моллюсков рода Juga (Gastropoda: Pachychilidae) из рек Дальнего Востока СССР // Паразитологические исследования. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - С. 82 - 97.

28. Беспрозванных В.В. Жизненные циклы трематод Sphaeridiotrema spinoacetabulum Burns, 1961 и Microparyphium kyushuensis Koga, 1952 в условиях юга Дальнего Востока СССР // Паразиты животных и растений. Владивосток, 1989. - С. 62 - 69.

29. Беспрозванных В.В. Фауна, биология, экология партенит и церкарий моллюсков рода Juga из рек Приморского края: Автореф. дисс. …. канд. биол. наук. - М.: МГУ, 1990. - 22 с.

30. Беспрозванных В.В. Пути образования ларвальной и легочной форм парагонимоза // Информ листок Прим. ЦНТИ, 1992. - N 3.

31 Беспрозванных В.В. Жизненный цикл трематоды Catatropis hisikui (Notocotylidae) в условиях Приморского края // Вестн. зоол. - 2006. - Вып. 40. - № 3. - С. 267-270.

Работы, опубликованные в материалах всероссийских, всесоюзных и международных конференций и симпозиумов:

32. Дворядкин В.А., Беспрозванных В.В. Жизненный цикл Asymphilodora japonica в Приморском крае // VIII Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. Астрахань, 1985. - С. 39-40.

33. Беспрозванных В.В. Жизненный цикл Loxogenes okabei Koga, 1954 // Паразиты и болезни водных беспозвоночных. Тез. докл. IV Всес. Симпозиума. М.. - 1986. - С. 13 - 15.

34. Беспрозванных В.В. Зараженность моллюсков рода Juga личинками трематод в реках юга Дальнего Востока // Моллюски. Результаты и перспективы их исследования. Тез. докл. Л. - 1987. - С. 494-495.

35. Беспрозванных В.В Некоторые аспекты взаимоотношений в системе паразит-хозяин // Взаимоотношения паразита и хозяина. Тез. докл. Всероссийской научн. конф. М., 1998. - С. 9.

36. Беспрозванных В.В Некоторые вопросы эволюции способа проникновения церкарий во второго промежуточного хозяина // Проблемы систематики и филогении плоских червей. Совещ., посвящ.90-летию со дня рождения акад. Б.Е.Быховского. С-П., 1998. - С.16-18.

37. Беспрозванных В.В Некоторые особенности биологии Paragonimus westermani ichunensis // История развития и современные проблемы гельминтологии в России. Тез. докл. Всероссийской науч. конф. М., 1999. - С. 7.

38. Беспрозванных В.В. О зависимости зараженности моллюсков - первых промежуточных хозяев трематод от плотности их поселения // История развития и современные проблемы гельминтологии в России. Тез. докл. Всероссийской научн. конф. М.. 1999. - С. 7.

39. Беспрозванных В.В. К вопросу о последовательности включения хозяев в жизненный цикл трематод // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Матер. Межрег. Научн. конф. Новосибирск, 2002. - С.19-22.

40. Беспрозванных В.В. Ермоленко А.В. Распространение возбудителей антропозоонозных трематодозов в Приморском крае // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы). Материалы докладов научн. конф. М., 2002. - Вып. 3. - С. 62-64.

41. Беспрозванных В.В. О последовательности включения в филогенезе хозяев трематод // Современные проблемы паразитологии, зоологии и экологии // Материалы I и II международных чтений, посвященных памяти и 85-летию со дня рождения С.С. Шульмана. Калининград, 2004. - С. 120-130.

42. Беспрозванных В.В. Возрастные изменения трематод Paragonimus westermani ichunensis (Chung, Hsu et Kao, 1978) при развитии в резервуарном и нетипичном окончательном хозяевах // Современные проблемы паразитологии, зоологии и экологии // Материалы I и II международных чтений, посвященных памяти и 85-летию со дня рождения С.С. Шульмана. Калининград, 2004. - С. 201-209.

43. Беспрозванных В.В. К вопросу о хронологии филогенеза трематод // Материалы IV Всероссийской школы по теоретической и морской паразитологии. 2007. - С.27-30.

Размещено на Allbest.ru