Размещено на http://www.allbest.ru/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

Водоросли внутриконтинентальных водных экосистем: состав, структура и функционирование (на примере Восточного Забайкалья)

Оглы Зоя Петровна

Улан-Удэ 2009 г.

Работа выполнена на кафедре водного хозяйства и инженерной экологии ГОУ ВПО «Читинский государственный университет»

доктор биологических наук, профессор Лаврентьева Галина Михайловна;

доктор биологических наук, профессор Пронин Николай Мартемьянович;

доктор биологических наук, профессор Стом Дэвард Иосифович.

Ведущая организация - ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет».

Защита состоится «25» «декабря» 2009 г. в «1000» часов на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000 г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, Бурятский государственный университет, конференц-зал

Факс (3012)21-05-88, E-mail d21202203 @mail.ru; oglyzp@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан «24» «ноября» 2009 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук Н.А. Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Восточное Забайкалье обладает меньшими относительно соседних районов Сибири и Дальнего Востока запасами воды. Разработка эффективной стратегии водохозяйственного обустройства региона предопределяет анализ водно-ресурсного потенциала, с целью водопотребления и управления качеством вод, повышения рыбной продукции, использования для рекреации (Гениатулин, 2004). Решение этих сложных задач невозможно без знаний основных принципов функционирования отдельных сообществ разных типов водных экосистем, что является неотъемлемой частью фундаментальных и прикладных задач ботаники и экологии.

Растительные сообщества, как часть биоресурсов, занимают ведущее место в водных экосистемах. Планктонные организмы, в том числе водоросли, считаются одними из самых древних обитателей Земли. Оценивая роль планктона, В.И. Вернадский (1960) назвал его самым грандиозным биоценозом нашей планеты. Планктонные водоросли являются первичным звеном трофической цепи, определяют ход процессов в водных экосистемах, производят 2/3 кислорода на Земле (Винберг, 1960; Эдхард, Сэжен, 1984; Одум, 1986; Саут, Уиттик, 1990). Биологическая продуктивность водных экосистем в целом определяется степенью утилизации солнечной энергии автотрофными организмами с последующей её трансформацией гидробионтами гетеротрофного типа питания. Кроме того, планктонные водоросли являются показателем качества вод водоёмов и водотоков: с одной стороны участвуя в процессах самоочищения (утилизируя растворенные органические вещества), а с другой - являются причиной вторичного биологического загрязнения и интоксикации природных вод (Горюнова, Дёмина, 1974; Гидробиология каналов…, 1976; Водоросли…, 1989; Баринова и др., 2000).

В 1995 г. Россия ратифицировала Конвенцию о биологическом разнообразии, являющуюся основой устойчивого развития общества. Реализация решений конвенции шла по многим государственным программам, в которые вошли и исследования автора по биологическому разнообразию планктонных водорослей водных экосистем Забайкалья.

В соответствии с Конвенцией по охране всемирного культурного и природного наследия озеро Байкал в 1996 г. получило статус объекта всемирного наследия. Учитывая принципы российского законодательства (т.е. приоритет международных документов, ратифицированных Россией) Байкальская природная территория включает водосборную площадь, часть которой находится в Восточном Забайкалье.

Водные экосистемы Восточного Забайкалья изучены недостаточно, особенно это относится к растительному планктону. По некоторым из исследованных нами водоёмам и водотокам вообще не было биологических данных или они были очень скудными и разрозненными. Следует отметить, что изучение водных экосистем Восточного Забайкалья представляет значительный интерес в силу ряда специфических черт данного региона: обширная внутриконтинентальная территория, определяющая наличие нескольких природно-климатических зон с большой амплитудой колебания абиотических факторов, здесь проходит главный (мировой) водораздел Северного Ледовитого и Тихого океанов.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление флористического состава, основ структурно-функциональной организации растительных планктонных сообществ внутриконтинентальных водных экосистем Восточного Забайкалья, типизация и определение качества вод водоёмов и водотоков по этим показателям.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить видовой состав планктонных водорослей разнотипных водных экосистем Восточного Забайкалья.

2. Провести анализ эколого-географической и пространственно-временной структур растительных планктонных сообществ исследованных водоёмов и водотоков Восточного Забайкалья.

3. Выявить основные природные факторы, влияющие на структуру растительных планктонных сообществ исследованных водных экосистем.

4. Исследовать основные составляющие первичного продуцирования в водоёмах Восточного Забайкалья.

5. Проанализировать изменение основных характеристик растительных планктонных сообществ в многолетнем аспекте.

6. Определить качество вод обследованных водоёмов и водотоков по растительным планктонным сообществам.

Личный вклад автора. Диссертационная работа является законченным исследованием, выполненным автором в течение 1976-2009 гг. Материалы диссертационной работы были получены при выполнении госбюджетных и хоздоговорных НИР, проектах федеральных и региональных целевых программ, по которым соискатель являлась ответственным исполнителем разделов и научным руководителем тем. Личный вклад автора состоит в постановке цели и задач исследований, выборе методов и отборе альгологического материала, постановке опытов «in situ», камеральной обработке, анализе и обобщении полученных материалов.

Защищаемые положения:

1. Структура растительных планктонных сообществ внутриконтинентальных водных экосистем Восточного Забайкалья определяется морфометрическими и сопряженными с ними гидрологическими характеристиками водоёмов и водотоков, а также гидрохимическими показателями.

2. Водоёмы и водотоки Восточного Забайкалья подвержены антропогенному эвтрофированию.

3. Природные условия Восточного Забайкалья обуславливают региональные особенности функционирования растительных планктонных сообществ в водоёмах: круглогодичное продуцирование органического вещества, фотосинтез, наблюдающийся до дна водоёмов и высокую фотосинтетическую активность биомассы водорослей.

4. При определении качества вод водных экосистем по отношению к органическому загрязнению по растительным планктонным сообществам следует использовать показатели структуры сообществ, причем приоритетнее использовать биомассу. Градации величин биомассы хорошо увязываются с категориями трофности, поскольку трофность водных объектов зависит от степени развития водорослей и, следовательно, отражает класс качества вод.

Научная новизна. В результате многолетних исследований определен и обобщен видовой состав, доминирующие виды, структура и сезонные изменения растительных планктонных сообществ 31-ой водной экосистемы Забайкальского края, в том числе для 25-ти из них впервые. Впервые исследованы планктонные водоросли верховьев крупных рек Забайкалья - Шилки, Аргуни и Амура; Краснокаменского и Харанорского водохранилищ; 20 озёр и в том числе уникальных эфемерных содовых озер Ульдза-Торейской бессточной котловины Зун-Торей и Барун-Торей, ультрапресных озер северного Забайкалья - Большое и Малое Леприндо.

Эколого-флористическая ревизия позволила расширить видовой список водорослей и цианобактерий Забайкалья до 737 видов и разновидностей и дополнить его 439 новыми, не встреченными ранее в Забайкалье, видами.

Впервые приводятся эколого-географические сведения для водорослевых сообществ разнотипных водных экосистем Восточного Забайкалья.

Использование факторного анализа позволило установить основные факторы, влияющие на распределение водорослей в водоёмах и водотоках, провести картографирование планктонных растительных сообществ по их сходству на территории Восточного Забайкалья.

На основании полученных данных по структуре и функционированию растительных планктонных сообществ произведена типизация и дана оценка биологической продуктивности первичного трофического уровня водных экосистем.

Многолетние исследования Ивано-Арахлейских озер, объявленных в 60-х годах ХХ века по решению Лимнологического института СО АН СССР модельными для данного региона, а также оз. Кенон, позволили выявить особенности первичного продуцирования водоёмов Восточного Забайкалья и выделить антропогенный фактор как основную причину изменений в структуре растительных планктонных сообществ.

Впервые определено качество вод водоёмов и водотоков Восточного Забайкалья по первичному звену трофической цепи - растительным планктонным сообществам, в том числе трансграничных рек Аргунь и Амур и водоёмов, относящихся к водосборному бассейну объекта всемирного наследия оз. Байкал.

Научно-практическая значимость. Результаты научно-исследовательской работы вошли:

в государственные проекты: Федеральной целевой научно-технической программы (ФЦНТП) «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники гражданского назначения» (проект №88 «Биоразнообразие водных экосистем Забайкалья», 1997-1998), Федеральной целевой программы «Государственная поддержка интеграции высшего образования и фундаментальной науки на 1997-2001 годы», имеющей статус президентской программы (ФЦП «Интеграция») (проект С 171 «Флора, растительность и растительные ресурсы Восточного Забайкалья», 2000-2001);

в Целевую программу Министерства природных ресурсов и экологии Забайкальского края «Региональный план действий по сохранению биологического и ландшафтного разнообразия территории Амурского бассейна в административных границах Читинской области на 2005-2010 годы»;

в окончательные отчеты СО РАН в том числе по НИР программы «Сибирь»: «Биологический круговорот и продуктивность Ивано-Арахлейских озер», 1980 (№ гос. регистрации 01780065715), «Биологическая продуктивность и качество вод озер и водохранилищ Забайкалья», 1985 (№ гос. регистрации 01820071665), «Закономерности формирования рыбопродуктивности и качества вод водоемов Забайкалья», 1990 (№ гос. регистрации 01860098982);

в отчеты Восточного филиала РосНИИВХа: «Разработка мероприятий по защите с. Константиновка от паводковых вод р. Амур», 2004 (№119 гос. контракт 04-11-2.1.), «Мероприятия по защите с. Чара от затопления паводковыми водами р. Чара», 2004 (35-В), «Разработка раздела: оценка ущерба рыбным ресурсам для ТЭО берегоукрепления р. Зея у с. Владимировка Благовещенского района Амурской области», 2005 (В-128);

материалы исследований используются автором при чтении курсов «Общая экология и биология», «Физиология человека», «Основы токсикологии», «Экологическая экспертиза, ОВОС и лицензирование», «Методы и приборы по защите окружающей среды» при подготовке студентов специальности 280202.65 «Инженерная защита окружающей среды», специальности 280302.65 «Комплексное использование и охрана водных ресурсов" и магистрантов по направлению 280400.68 "Природообустройство" в ЧитГУ.

Апробация работы. Материалы и положения диссертации представлялись и обсуждались:

на международных конференциях: “Геоэкология и природные ресурсы бассейна Верхнего Амура: проблемы изучения и освоения” (Чита, 1991), “Проблемы экологии Прибайкалья” (Иркутск, 1995), “Закономерности строения и эволюции геосфер” (Владивосток, 1996), “Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья” (Чита, 1997, Новосибирск, 2000), “Проблемы прогнозирования в современном мире” (Чита, 1998), “Наука и образование на рубеже тысячелетий” (Чита, 1999);

на съездах: Всерос. гидроб. о-ва РАН (Мурманск, 1991; Калининград, 2001); Всерос. ботан. о-ва РАН “Ботаника на рубеже XXI века” (С-Петербург, 1998).

на Всесоюзных и Всероссийских совещаниях, симпозиумах и конференциях: «Круговорот вещества и энергии в водоемах» (Лиственичное на Байкале 1977, 1981, 1985), «Трофические связи и продуктивность водных сообществ» (Чита, 1989), «Кулагинские чтения» (Чита, 2005); «Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов России» (Самара, 2009).

на региональных и республиканских конференциях: “Продуктивность водоемов разных климатических зон РСФСР и перспективы их рыбохозяйственного использования” (Красноярск, 1978), “Проблемы природопользования в Забайкалье” (Чита, 1989), “География и экология Забайкалья” (Чита, 1994), “Природные ресурсы Забайкалья и проблемы их использования” (Чита, 2001);

на заседаниях альгологической секции Русского Ботанического общества РАН: (С-Петербург, 1998, 2002).

на научных семинарах лаборатории гидробиологии ГОСНИОРХа г. Санкт-Петербурга (1985-1989 гг.);

на ученых советах, семинарах: Забайкальской комплексной экспедиции Лимнологического института СО АН СССР (1975-1981 гг.); лаборатории водных экосистем и лаборатории биоресурсов Читинского института природных ресурсов СО РАН (1981-2003 гг.);

на совместных заседаниях кафедры водного хозяйства и инженерной экологии Читинского государственного университета и Восточного филиала РосНИИВХа (1999-2009 гг.);

на координационном совещании городского Комитета по экологии (Чита, 1990).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 57 научных работ, среди которых 7 коллективных монографий и 1 авторская; 7 работ опубликованы в рецензируемых изданиях.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 492 источника, из которых 47 на иностранных языках, приложения. Работа изложена на 405 страницах, иллюстрирована 62 рисунками, 55 таблицами.

Благодарности. Автор искренне благодарит коллективы, в которых пришлось совместно работать в разные годы: коллектив Забайкальской комплексной экспедиции Лимнологического института СО АН СССР (руководитель д-р пед. наук Горлачев В.П.), коллектив лаборатории водных экосистем (зав. лаб. в разные годы: д-р биол. наук Локоть Л.И., канд. биол. наук Итигилова М.Ц.) и коллектив лаборатории биоресурсов (зав. лаб. д-р геогр. наук Котельников А.М., канд. биол. наук Макаров В.П.) Читинского института природных ресурсов, экологии и криологии РАН, коллектив кафедры водного хозяйства и инженерной экологии Читинского государственного университета и лично зав. кафедрой засл. мелиоратора России, проф., д-ра техн. наук В.Н. Заслоновского (особенно за помощь при написании 7-й главы). А также коллектив лаборатории гидробиологии ГосНИИОРХа (г. Санкт-Петербург) (зав. лаб. канд. биол. наук Суслопарова О.Н.). Доц. каф. ВХиИЭ ЧитГУ, канд. техн. наук Курганович К.А., ст. преп. Босова М.А., специалиста по УМР Галаеву Е.О. за помощь в оформлении диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РЕГИОНА И ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Специфика физико-географических условий Восточного Забайкалья (административно - это Забайкальский край, (Энцикл-я Заб-я, 2000) определяется значительными размерами территории (431,5 тыс. км2), расположенной в поясе умеренных широт в глубине обширного материка, различной удаленностью от океанов. Через территорию Восточного Забайкалья проходит главный водораздел Земли, разграничивающий бассейны Тихоокеанско-Индийского и Атлантико-Ледовитого склонов. Здесь располагаются водосборные бассейны оз. Байкала, рек Лены и Амура, а также бессточная область (рис.1).

Рис.1. Распределение территории Восточного Забайкалья (Забайкальского края) по бассейнам и исследованные водные экосистемы

Удаленность территории от океанов обуславливает резко-континентальный климат (на юге дополнительно аридный), имеющий следующие характерные особенности: 1) большие суточные и годовые (940С) амплитуды температуры воздуха (средняя за год температура воздуха повсеместно имеет отрицательные значения от (-0,7оС) до (-2,5оС); 2) резкие различия в количестве выпадающих осадков в межгорных понижениях и на хребтах (200…700 мм год); 3) неравномерное распределение осадков по сезонам года: в холодный сезон выпадает всего 5…10%, в теплый - 90…95% годовой суммы осадков, из которых 40…45% приходится на июль и август (отсюда частые наводнения); 4) большая сухость воздуха и безветрие в котловинах; 5) значительная относительная влажность воздуха, ветры в высокогорьях; 6) большая продолжительность солнечного сияния (2618 час.); 7) интенсивность и контрастность радиационного режима (на севере 80…85, в центре 100…110, на юге 120 ккал/см2год); 8) преобладание северо-западных ветров (Жуков, 1965; Кулаков, 2000).

Зима в исследуемом регионе продолжительная, сухая, очень холодная, с большим количеством солнечных дней. Средняя январская температура - около (-25оС), минимальная - (-55оС). Лето короткое, но теплое; сухое в начале и дождливое во второй половине. Средняя температура в июле 18-20оС, максимальная достигает 40оС.

Большое простирание территории с севера на юг обусловило расположение в нем природных территориальных комплексов: зональные - зоны горной тайги (или горно-таёжная зона), лесостепи (лесостепная зона), степи (степная) и азональные - горные.

Объектом исследования в предлагаемой работе являются растительные планктонные сообщества 25 озёр, двух водохранилищ и четырех рек. В горно-таёжной зоне на севере Восточного Забайкалья расположены ледниково-моренные озёра Байкальской рифтовой зоны Большое* и Малое Леприндо. Это глубокие, термически стратифицированные, проточные озёра с мягкой водой желтовато-коричневого оттенка, обусловленного присутствием органических веществ гумусового происхождения.

В лесостепной зоне с пологим горным рельефом располагаются: группа Ивано-Арахлейских озер, пойменные озёра р. Шилка (Долгое, Длинное, Кружало, Китайское, Корчажное), оз. Кенон. Ивано-Арахлейские озера находятся на юге Витимского плоскогорья в широкой тектонической впадине (Беклемишевской). Озера Иван*, Галунда имеют сток в систему реки Лены (через реки Холой и Конду), озера Арахлей*, Шакша*, Иргень*, Белое, Былое, Карасевое, Болванка, Гусиное, Дедулино входят в систему оз. Байкал (через р. Хилок). Большие озера данной группы проточные с мягкой пресной водой (звездочкой отмечены большие озёра с площадью более 10 км2). Озёра с площадью менее 10 км2 относили к малым озёрам (Иванов, 1948; Грицевская, 1965). Озеро Кенон* - бессточный естественный водоем, расположенный в черте г. Чита, служащий водоемом-охладителем ТЭС. С целью регулирования уровня производится подкачка воды из р. Ингоды, вследствие этого его в настоящем относят к бассейну р. Шилки (Верхнеамурский бассейн). На оз. Кенон имеется незамерзающая полынья в месте поступления подогретых вод ТЭС и по их распространению. Она имеет наименьшую площадь сразу после ледостава, затем постоянно увеличивается, хотя температура воздуха по ходу зимы понижается (Вологдин, 1973).

В степной зоне на Улдза-Торейской бессточной равнине на юге Восточного Забайкалья у границы с МНР располагается Торейская группа озер. Здесь преобладают соленые и горько-соленые озера с очень изменчивым водным режимом и степенью минерализации. Озера Барун-Торей* и Зун-Торей* - крупнейшие эфемерные озера аридной зоны с высоким коэффициентом открытости, расположенные во впадине огромного древнего водоема, в период дождей опресняются и значительно увеличивают свою площадь. Оз. Баин-Цаган - расположено у кромки реликтового соснового бора; Баин-Булак и Цаган-Нор - типичные степные водоемы.

Котловины указанных озер имеют плоское дно (за исключением северных озер), округлые или овальные очертания со слабо развитой береговой линией. Источником питания всех озер являются: поверхностный сток, осадки, подземные воды. По среднемноголетним данным площадь исследованных озер колеблется от 0,02 до 580 км2, максимальная глубина - от 1,4 до 67 м и средняя от 1,2 до 40 м. Мелководность озер в сочетании с большими площадями обуславливает высокие коэффициенты их открытости (от 0,11 до 290) и определяет большую роль ветрового фактора в жизни гидробионтов: интенсивные продольные ветровые течения, турбулентность, мутность, постоянное поступление веществ из донных отложений. Ветровые течения имеют большую выраженность в степных районах.

В Восточном Забайкалье имеются два искусственных водохранилища наливного типа: Краснокаменское* и Харанорское, расположенные в степной зоне, в обоих из них изучались водоросли. По мнению О.М. Кожовой Краснокаменское вдхр. является типичным водоёмом озерного типа с замедленным водообменом (1985). Поддержание водного баланса Краснокаменского вдхр. обязано перекачке вод р. Аргунь, Харанорского - р. Онон в естественные, отчлененные дамбой долины.

Температурный режим озер и водохранилищ определяется климатом и их морфометрией. Летом они значительно прогреваются, зимой бывает длительный ледостав. Продолжительность подледного периода составляет 7…7,5 месяцев. Значительной длительности ледостава соответствует и большая толщина льда: 140…180 см. Мелководные озера иногда промерзают до дна. С ноября по март в озёрах наблюдается обратная температурная стратификация вод, в марте - апреле устанавливается гомотермия. Заслуживает внимания относительно высокая зимняя температура некоторых озер, особенно мелководных, приближающаяся в конце зимы к 40.

Для озерных вод края широтная зональность выражена более четко, чем для речных. По ионному составу воды Большое и Малое Леприндо и Ивано-Арахлейских озер, по классификации О.А. Алекина (1970), относятся к гидрокарбонатному классу группе кальция (Кожов, 1950; Иванов, Саункина, 1978); По данным Т.А. Стрижовой (1991, 1998) в оз. Кенон произошла смена класса вод от гидрокарбонатно-натриевого к сульфатно-натриевому, повлекшая снижение рН. Тип озерных вод Барун-Торея, Зун-Торея, Баин-Цагана, Цаган-Нора - гидрокарбонатно-хлоридно-натриевый, отчетливо выражен содовый тип и принадлежность к содово-галитному подтипу; лишь в июле в оз. Барун-Торей подтип вод менялся на содово-сульфатный. Гидрохимический тип оз. Баин-Булак носил в 1986 г. промежуточный характер: состав вод - гидрокарбонатно-хлоридный или гидрокарбонатный натриево-магниевого типа, подтип вод был устойчивый - содово-галитный.

Воды озер лесостепной и степной зон имеют щелочную реакцию и являются умеренно жесткими. Озера горнотаёжной зоны - слабо кислые. Минерализация исследованных озер изменялась от 0,46 до 7,90 г/л. Все озера горнотаёжной и лесостепной зон - пресные, степной зоны - миксогалинные, причем Барун-Торей и Цаган-Нор - олигогалинные, Зун-Торей, Баин-Булак и Баин-Цаган - мезогалинные.

Для водоемов Забайкалья характерны изменения уровня с длительностью цикла 25…26 и 9…10 лет (Шишкин,1972). По этой причине озера степной зоны имеют переменный состав вод: в маловодные годы они соленые и опресняются в многоводный период и дождливое время (Гидрология СССР, 1969; Иванов, 1977).

Все исследованные нами реки относятся к Верхне-Амурскому бассейну. По классификации рек Огиевского они относятся к средним и большим рекам: Ингода - 708 км, Шилка - 560, Аргунь - 1620, Амур - 2824 (на территории региона находится верхнее течение реки - 46 км). Средний расход воды - 123, 550, 340, 10300 м3/с, соответственно. Полностью на территории края находятся реки Ингода и Шилка. Одна из характеных особенностей рек Восточного Забайкалья - катострофические дождевые паводки. Формируясь в период интенсивных дождей, они достигают разрушительной силы. Уровень воды повышается на 3…5 м, а на некоторых реках - на 8…11 м. Минерализация речных вод Восточного Забайкалья изменяется по территории в соответствии с ландшафтом. В таежной зоне Ингоды и других рек концентрация растворенных в воде веществ не превышает обычно 100 мг/л. Более минерализованы (до 300 мг/л) воды рек Ингоды (нижнее течение), Шилки. Повышенная минерализация (до 500 мг/л) характерна для Онон-Аргунского междуречья (р. Аргунь). Наибольшая минерализация (выше 500 мг/л) отмечается в степной зоне. Высоких значений (до 600…800 мг/л) минерализация достигает в устье р. Читы, что связано со сбросом сточных вод городских очистных сооружений (СЭС, 1985; ГЭС, 1989; Энцикл.Заб-я, 2000).

растительный планктонный водорослевый сезонный

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом настоящей работы послужили результаты полевых наблюдений, выполненных автором за 30-летний период (1975…2005гг.) на водоёмах и водотоках Восточного Забайкалья.

Сбор и обработка материала осуществлялись по унифицированным, принятым в альгологии методикам. Количественные пробы фитопланктона отбирались батометрами Молчанова или Жуковского. Для фиксации проб использовался формалин (10 мл 40-процентного формалина на 0,5 л. воды). При обработке применялся осадочный метод концентрации проб (Усачев, 1961; Киселев, 1956, 1969). Для учета численности водорослей применялась счетная камера Нажотта (0,02 мл); Для получения статистической достоверности верхний предел численности, подсчитываемых в пробе организмов, определён на уровне 1000 экземпляров, нижний - 100 (Кузьмин, 1975; Кожова, Мельник, 1978). Для получения репрезентативных данных просчитывалась каждая пятая полоса камеры, проба в камере просчитывалась не менее трех раз (Лаврентьева, Бульон, 1984). Признавая статус цианей (Cyanophyta) как прокариот, мы придерживались традиционной классификации водорослей (Забелина, Киселев, Прошкина-Лавренко, 1951; Голлербах, Косинская, Полянский, 1953; Коршиков, 1953; Матвиенко, 1954; Киселев, 1954; Дедусенко-Щеголева, Голлербах, Шкорбатов, 1959; Дедусенко-Щеголева, Голлербах, 1962; Попова, 1966; Комаренко, Васильева, 1975, 1978; Huber-Pestalozzi G., 1938-1955;). Биомассу вычисляли объемным методом, удельный вес принимали за единицу (Киселев, 1969). В настоящей работе численность и биомасса фитопланктона приводятся как средневзвешенные для столба воды. При расчетах принималось, что 109 мкм3 соответствует 1 мг сырой биомассы (Гусева, 1956, 1959; Strickland, 1960; Kristiansen J., Mathisen M., 1964; Киселев, 1969).

Анализ материала проводился следующим образом: флористический - с привлечением коэффициентов общности видового состава Сёренсена (Sorensen, 1948), фитогеографическое распространение и биоценотическая принадлежность водорослей идентифицировались по работам Г.В. Кузьмина, В.Г. Девяткина (1975), Г.В. Кузьмина (1976), Унифицированные методы (1977 а, б), Баринова и др. (2000); анализ отношения водорослей к солености проводился по системе галобов, разработанной Кольбе (Kolbe, 1927) и дополненной А.И. Прошкиной-Лавренко (1953), А.И. Киселевым (1969); оценка сапробности водорослей проводилась по спискам А.В. Макрушина (1974), В. Сладечека (Унифицированные методы..., 1977 а, б); экологический анализ сообщества - по индексу общего разнообразия Шеннона (Одум, 1986).

Первичная продукция и деструкция органического вещества определялись скляночным методом в кислородной модификации (Винберг, 1934, 1960; Киселев, 1969; Пырина, 1975; Федоров, 1979; Бульон, 1983; Лаврентьева, Бульон, 1984). Кислород определяли по Винклеру (Алекин, 1970). Энергетический эквивалент кислорода принят равным 3,5 ккал/мг, 1 г органического углерода - 9,36 ккал (Романенко, Кузнецов, 1974). Хлорофилл определяли спектрофотометрическим методом с экстрагированием фильтров в 90-процентном ацетоне (ЮНЕСКО, 1966; Сиренко и др., 1983).

Принятые в работе обозначения приводятся согласно методическим руководствам по МБП: В - биомасса фитопланктона, N - его численность, А - валовая, Р - чистая первичная продукция, R - деструкция (Wollenweider et al., 1969).

Материалом для диссертации послужили около 2000 количественных проб фитопланктона, более 350 экспозиций на определение первичной продукции и деструкции органического вещества, более 150 проб на определение содержания хлорофилла в исследуемых водных экосистемах (Оглы, 1976…2009).

Достоверность результатов подтверждается большим количеством материала, применением унифицированных методик и расчетом коэффициента статистической достоверности Стьюдента, по которому значения от 0,57 до 0,70 рассматривались, как «слабая тенденция», от 0,70 до 0,95 - «тенденция», 0,95 и выше - как закономерность.

Статистическая обработка материала произведена на персональном компьютере с применением программ Exсеl, Статистика, SPCC.

Обзор состояния изученности водорослей в водных экосистемах Восточного Забайкалья.

В данной главе приводится обзор изученности водорослевых сообществ в Восточном Забайкалье. Отмечается, что до середины 60-х годов исследования в Забайкалье осуществлялись эпизодически как рекогносцировочные обследования крупных озер и рек (Стрижова, Оглы и др., 1991; Оглы, 1998, 1999).

Первые сведения о водорослях Забайкалья появились на сто лет позже, чем данные в европейской части России. В 1938 г. Б.В. Скворцов опубликовал данные о диатомовых оз. Кенон и р. Аргунь (Skvortzov, 1938 a, б). Немногочисленные сведения по водорослям Забайкалья, полученные сотрудниками ВНИИРХа в 1931, 1933…34 гг. и сотрудниками Биолого-географического института при Иркутском университете в 1936 и 1941…42 гг. (автор рукописей - Гумилов), изложены в монографии М.М. Кожова «Пресные воды Восточной Сибири» (1950). Первые систематические исследования альгофлоры Ивано-Арахлейских озер, оз. Кенон, р. Ингода проведены М.И. Качаевой в 1961…63 гг. (Качаева, 1967, 1968 и др.).

Детальное изучение альгофлоры Ивано-Арахлейских озер и оз. Кенон с применением унифицированных методик было начато сотрудниками Забайкальской комплексной экспедиции Лимнологического института СО АН СССР (Морозова, 1975; Бондарева, 1974; Спиглазова, Локоть, 1972; Спиглазова, Шишкин, 1973).

СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНЫХ ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСВ ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

Таксономический состав планктонных водорослей.

В составе растительных планктонных сообществ обсуждаемых в настоящей работе водных экосистем Восточного Забайкалья обнаружено суммарно 737 внутривидовых (632 видовых) таксонов водорослей, относящихся к 8 отделам (в том числе и Cyanophyta) (табл.1).

В озерах обнаружено 374 таксона, в реках - 399, в водохранилищах - 161 таксон.

Анализ таксономической структуры растительных планктонных сообществ исследованных водных экосистем в целом, а также в различных вариантах: по бассейнам, по типам водных экосистем, по 10 ведущим семействам, и по каждой водной экосистеме отдельно показал, что структурообразующими являются три отдела водорослей: диатомовые, зеленые и синезеленые.

Диатомовые лидируют в общем списке обнаруженных видов - 45,5% от общего количества. Доминирующее положение они имеют в реках - 60,9%. В водохранилищах и озерах являются содоминантами второго порядка - 23 - 30,2%, соответственно. В планктоне водных экосистем Восточного Забайкалья широко распространены и наиболее многочисленно представлены несколько родов диатомовых: Navicula - 51 таксон, Cymbella и Gomphonema - по 28 таксонов, Nitzschia - 25, Pinnularia - 24, Fragilaria - 17, Synedra и Syrirella - по 16 таксонов.

Таблица 1. Таксономический состав водорослей исследованных водных экосистем Восточного Забайкалья

Зеленые в общем списке занимают второе место - 30,9%. Доминируют преимущественно в озерах и водохранилищах 36,4 и 41,8%, соответственно. Самыми многочисленными среди них являются роды: Scenedesmus - 29 таксонов и Ankistrodesmus - 20 таксонов, а также Oocystis - 14 и Tetraedron - 10 таксонов.

Синезеленые выступают как содоминаты 3-го порядка во всех типах водных экосистем, варьируя по водоемам и водотокам от 6,3 до 23,8%, в среднем 14%. Наименьшее их количество отмечено в реках. Среди синезеленых наибольшее число таксонов принадлежит к родам Anabaena - 15 таксонов, Gloeоcapsa - 13, Microcystis - 12, Oscillatoria - 11.

Остальные пять отделов представлены в общем списке численностью от 4 до 34 таксонов, что составляет 0,5…4,3 %. Среди золотистых самыми массовыми являются роды: Pseudokephyrion - 6 таксонов, Kephyrion - 5, Chrysococcus и Dinobryon по - 4 таксона. Среди желтозеленых - Ophiocytium - 2 таксона. Среди криптофитофитовых - Cryptomonas - 2 таксона. Среди эвгленовых - Euglena - 12 таксонов.

Количество видов водорослей в каждой водной экосистеме было неодинаково и варьировало от 7 до 147. Планктонные альгоценозы изученных водных экосистем имеют слабое сходство между собой (коэффициенты сходства их видового состава невелики и изменяются от 0,01 до 0,75) (табл. 2).

Факторами, объединяющими альгофлоры водных экосистем по сходству, являются ландшафтно-климатические условия, морфометрия и сопряженная с ней гидрология водоёмов и водотоков, о чем свидетельствует кластерный анализ (рис. 2).

Таблица 2. Основные параметры структуры растительных планктонных сообществ водных экосистем Восточного Забайкалья

Кластер А1 объединяет глубоководные озёра горно-таёжного ландшафта; кластер А2 - лентические экосистемы лесостепного ландшафта с большими площадями и средними глубинами, где а1 - большие озералесостепной зоны, а2 - водохранилища; кластер В - лентические экосистемы с небольшими глубинами, где В1 - озёра степной зоны, В2 - малые озёра лесостепной зоны; кластер С - лесостепная зона, где С1 - реки, С2 - пойменные озёра. Попадание р. Ингода в отдельный кластер объясняется её транзитом по антропогенно измененной территории, и в том числе по центру Забайкальского края - г. Чита, где наблюдаются различные источники загрязнения, (в том числе очистные сооружения) наиболее сильно влияющие на разнообразие таксономического состава этого водного объекта.

Рис. 2. Дендрограмма сходства видового состава растительных планктонных сообществ водных экосистем Восточного Забайкалья (по методу одиночной связи на основе корреляционной матрицы)

На основании результатов кластерного анализа проведено картографирование распределения планктонных водорослей по сходству флор на территории Восточного Забайкалья (рис. 3).

Рис. 3. Карта распределения планктонных водорослей в водных экосистемах Восточного Забайкалья (по сходству флор)

Видовое богатство пресноводных лентических экосистем увеличивается в широтном направлении: от горнотаёжной до степной зон. Наибольшее количество водорослей (147) обнаружено в степной зоне в Краснокаменском водохранилище. Однако в миксогалинных озёрах степной зоны таксономический состав заметно сокращается. Наиболее резкое сокращение обилия водорослей наблюдается в озёрах Барун-Торей и Зун-Торей (до 21 таксона), так как кроме фактора солёности на развитие водорослей в данных озёрах сказывается влияние вод содового типа, которые снижают прозрачность в период открытой воды до 5-15 см.

Эколого-географическая характеристика растительных планктонных сообществ.

Фитогеографический анализ общего состава альгофлоры, отражающий экологические условия в жизнедеятельности водорослей, показал, что большинство таксонов рангом ниже рода в исследованных водных экосистемах Восточного Забайкалья в целом относится к космополитам (91%). Удельный вес космополитов в различных типах водных экосистем был также достаточно высок: в реках - 87,8 % (варьируя в пределах от 85,4 до 100 %); в водохранилищах - 97,8 % (85,3….100%); в озерах - 96,7 (87,3…100 %). Многочисленные статьи и сводки по пресноводному фитопланктону (Кожова, 1970; Кузьмин, Девяткин, 1975; Кузьмин, 1976; Лаврентьева, 1977; Оглы, 1977, 1985, 1987; Трифонова, 1979; Примайченко, 1981; Васильева, Ремигайло, 1982; Еромолаев, 1989; Петрова, 1990) позволяют прийти к выводу, что основной фон растительных планктонных сообществ внутриконтинентальных водоёмов Европы, Азии составляют именно водоросли-космополиты.

Анализ альгофлоры водоемов на принадлежность к биоценозам показал, что большинство видов из общего списка относится к планктонным (44%), а также к литоральным (28%) и бентосным организмам (25,7%). Однако по водоемам их удельный вес отличался достаточно сильно и составлял: планктонных в реках - 43,8 %, в водохранилищах - 70,6%, в озерах - 71,4%; литоральных в реках - 18,4%, водохранилищах - 17,4%, в озерах - 17,6%; бентосных в реках - 36,7%, в водохранилищах - 12%, в озерах - 9,6%. Присутствие в реках большого количества литоральных и бентосных организмов объясняется гидрологическим фактором, а именно скоростью течения, усиливающимся в период наводнений и влекущим за собой перемешивание всех водных масс (Левадная, 1986; Воробьёва, 1995; Кумулайнен, 2005). Нахождение в планктоне озер и водохранилищ этих групп водорослей объясняется большими коэффициентами открытости. Все исследуемые озера (кроме озер Арахлей, Большое и Малое Леприндо) при достаточно большой площади имеют небольшие глубины: средний коэффициент открытости равен 41,6, изменяясь по озерам от 0,11 до 290, что объясняет присутствие в планктоне случайных и факультативных видов и является характерной чертой почти всех мелководных водоемов (Кузьмин, Девяткин, 1975; Трифонова, 1975; Авинская, 1983).

Важным экологическим фактором, влияющим на жизнедеятельность гидробионтов в водоемах является минерализация их вод (Прошкина-Лавренко, 1953; Гусева, 1966; Константинов, 1967; Кравцова, 1982, 1985). Поскольку исследованные водные экосистемы имеют разную минерализацию от 0,46 до 7,70 мг/л, то следовало ожидать наличие четкой дифференциации видового состава водорослей по водоемам и водотокам с разной степенью галобности. Оказалось, что альгофлора планктона исследованных водных экосистем представлена практически пресноводными видами - 74% (из них индифференты - 66% , галофобы - 8%) и пресноводно-солоноватоводными видами - 25,3% (из которых олигогалобов - 10,6% и галофилов - 14,7%), а также солоноватоводными (мезагалобами - 0,7%). Даже в Торейских озерах, имеющих высокую минерализацию, количество индифферентных видов составляло 92…94%. Состав руководящих форм также представлен исключительно индифферентами и галофобами.

Влияние абиотических факторов на структуру растительных планктонных сообществ.

Структурообразующими отделами в создании численности и биомассы выступали три отдела водорослей, а именно синезеленые, диатомовые и зеленые. Основные показатели количественных параметров альгоценозов исследованных водоёмов и водотоков представлены в таблицах 2, 8. Согласно этих параметров водные экосистемы Восточного Забайкалья представлены всеми типами от олиготрофных до гиперэвтрофных и характеризуются в целом низким видовым разнообразием, о чем свидетельствуют коэффициенты Шеннона (см. табл. 2).

Анализ влияния абиотических факторов на структуру альгоценозов выявил прямую корреляцию с различными факторами в зависимости от ландшафтно-климатических зон, морфометрии, гидрологии и гидрохимии исследованных водных экосистем.

В таблице 3 представлены регрессионные зависимости, характеризующие связь абиотических факторов с параметрами структуры растительных планктонных сообществ по сходству флор согласно кластерного анализа. Общий вид зависимостей: линейная y=ax+b, степенная y=axb, экспоненциальная y=aebx.

Количество видов - основной показатель, характеризующий видовое богатство биологических сообществ (Одум, 1986). Установлено, что число видов фитопланктона в лентических экосистемах Восточного Забайкалья зависит в большей степени от морфометрических параметров (площади, глубины, объёма и коэффициента открытости). В миксогалинных озёрах кроме этого на таксономический состав оказывает влияние минерализация. В лотических экосистемах количество таксонов зависит от присутствия гидрохимического показателя - аммонийной формы азота и гидрологического - расхода воды (см. табл. 3).

Для оценки видового разнообразия биологических сообществ чаще всего используют индекс Шеннона, который варьирует от 0,01 до 5 и указывает на степень сложности организации сообщества, соотношении числа доминирующих, второстепенных и редких видов. Исследования общего видового разнообразия альгоценозов при помощи индекса Шеннона дали возможность установить влияние абиотических факторов на видовую структуру планктонных растительных сообществ Восточного Забайкалья. Оказалось, что видовая структура также зависит от морфометрических показателей в лентических экосистемах и в лотических от гидрохимического фактора - нитратной формы азота.

Среди факторов, лимитирующих численность и биомассу альгоценозов в лентических экосистемах, наибольшее значение принадлежит морфометрическим показателям, в лотических - гидрологическим и гидрохимическим (для численности это - расход воды, аммонийная и нитратная формы азота, для биомассы - общий фосфор) (см. табл. 3).

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

Сезонные изменения растительных планктонных сообществ в лентических экосистемах

В исследованных лентических водных экосистемах отмечены разные типы сезонной динамики общей биомассы водорослей. В продуктивных водоемах (эвтрофных и гиперэвтрофных) наблюдался наиболее обычный тип сезонной динамики: зимний минимум (за счет вегетации диатомовых, золотистых и зеленых водорослей), значительно варьировавший по водоёмам (от 0,02 до 1 мг/л) сменялся весенним подъемом (за счет начала массовой вегетации представителей предыдущих отделов) (0,5…2,0 мг/л), достигавшим поздним летом годового максимума (6,7…112 мг/л) - преимущественно за счет развития синезеленых водорослей; к осени общая численность и биомасса водорослей уменьшались (4…38 мг/л). Например, такой тип сезонной динамики наблюдался в оз. Шакша в 1978 г. (рис. 4).

Таблица 3. Зависимость структуры растительных планктонных сообществ от абиотических факторов

Примечание: S - площадь, кв. км; Н - максимальная глубина, м; h - средняя глубина, м; К - коэффициент открытости; V - объём, куб.км; G - расход воды, м3/сек. Легенда кластеров: А- большие лентические пресноводные экосистемы горнотаёжной, лесостепной и степной зон; В1- миксогалинные озёра степной зоны; В2 - малые озёра лесостепной зоны; С1- реки; С2- пойменные озёра лесостепной зоны; a, b - эмпирические константы, r - коэффициент корреляции

В мезотрофных водоёмах также отмечен зимний минимум (0,05…0,5 мг/л), но в сезонной динамике наблюдалось два пика: первый либо весной, либо в начале лета (1,9….9 мг/л) (за счет массового развития диатомовых или золотистых водорослей), а второй в конце лета - начале осени (1,1….4,0 мг/л) в результате развития синезеленых. Например, в Краснокаменском водохранилище (см. рис. 4).

Рис. 4. Сезонная динамика численности и биомассы растительных планктонных сообществ в лентических экосистемах Восточного Забайкалья

В олиготрофных водоёмах ход сезонной динамики напоминал таковой в мезотрофных: также наблюдались два пика, приуроченные к началу года или к весне (0,04…0,1) и к осени (0,06…1,6 мг/л), но максимумы были значительно меньше (например, в оз. Большое Леприндо) или летнее развитие водорослей было минимальным, например, в Зун-Торее (см. рис. 4).

Сезонная динамика общей биомассы водорослей во всех исследованных водоемах повторяла динамику общей численности, за исключением периода перестройки фитопланктоценозов и времени массовых вспышек развития мелкоклеточных форм, когда пики численности несколько опережали пики биомассы.

Пространственное распределение водорослей в лентических экосистемах.

Анализ пространственного распределения водорослей в лентических экосистемах показал, что вертикальное распределение в большинстве случаев было гомогенным от поверхности до дна, что достаточно типично для мелководных водоемов с высокой степенью открытости, подверженных интенсивному ветровому перемешиванию. Исключением для этих водоёмов являлись летние штилевые и подледные периоды, когда в распределении водорослей наблюдалась стратификация: либо прямая, вследствие «цветения» синезелеными в летний период, либо обратная, если проходило оседание диатомовых на дно после их массовой вегетации. Обилие водорослей в летний период в литоральной зоне было выше, поскольку прибрежная зона большинства водоёмов лучше прогревается, используется в целях рекреации, а также окружена сельскохозяйственными и жилыми застройками и здесь постоянно происходит привнос биогенных веществ с бытовыми и ливневыми стоками (рис. 5).

Рис.5. Горизонтальное распределение водорослей в оз. Иргень в июле 1988г. (1- зеленые, 2 - золотистые, 3 - синезеленые, 4 - диатомовые, 5 - эвгленовые)

Исключение составляют три озера: Большое и Малое Леприндо и оз. Кенон. В первых двух пространственное распределение водорослей было неоднородным в силу большой изрезанности рельефа дна и в прибрежных станциях отмечались резкие понижения глубин (свалы) с менее прогретой водой и следовательно с меньшим развитием водорослей, а в озере Кенон максимальное развитие водорослей наблюдалось в зоне сброса подогретых вод ТЭС (табл. 4).

Таблица 4. Развитие водорослей в оз. Кенон в мае 1986 г.

Сезонные изменения растительных планктонных сообществ в лотических экосистемах.

Сезонную динамику развития водорослей в лотических экосистемах достоверно проследить не удалось по причине проявления экстремального природного фактора - летне-осенних паводков, во время которых прозрачность вод снижалась до 5 см. Например, в р. Шилка июньский планктон был наиболее разнообразен и слагался всеми представителями обнаруженных отделов водорослей, численность и биомасса были максимальными - численность изменялась от 620 тыс. кл/л до 3,2 млрд. кл/л и составила в среднем по всем станциям наблюдения 2 млрд. кл/л; биомасса изменялась от 0,9 мг/л до 2, 94 мг/л и составила в среднем 1,7 мг/л.

В августе средняя численность уменьшилась вдвое, а биомасса втрое и составили 1 млрд. кл/л и 0,6 мг/л, соответственно. В октябре численность уменьшилась по сравнению с июнем в 23 раза и составила 87,4 тыс. кл./л, а биомасса уменьшилась в 17 раз и составила 0,1 мг/л (рис. 6).

Пространственное распределение водорослей в лотических экосистемах.

Пространственное распределение водорослей в лотических экосистемах не имело четко выраженного «классического континуума», при котором видовое разнобразие возрастает от истоков к устью, распределение равномерно в горизонтальном и вертикальном направлениях. Как показали наши исследования, на участках рек в направлении от истока к устью структура растительных планктонных сообществ: таксономическое разнообразие водорослей, численность и биомасса не имеют четкой упорядоченности.

Динамика численности и биомассы в речном континууме имела подъёмы и спады, обусловленные, как правило, антропогенным воздействием: водами промышленных, сельскохозяйственных и бытовых стоков. Максимальные значения водорослей регистрировались в районе впадения притоков, несущих загрязненные воды с бассейновой территории (см. рис. 6). В других исследованных реках наблюдалась такая же пространственная неоднородность и «классический» континуум оказывался нарушенным.

Рис. 6. Динамика численности и биомассы фитопланктона в р. Шилка в июне, августе и октябре 1990 г.

Паводковый режим рек Восточного Забайкалья, при котором их уровень поднимается на 3…11 м и значительно возрастает расход воды, нивелирует пространственное распределение водорослей в них. Однако в период межени отмечаются различия в распределении водорослей и возможно говорить о некоторых тенденциях загрязнения рек.

В пограничной реке Амур наибольшее обилие водорослей наблюдалось либо у правого берега со стороны КНР, либо по центру реки, что свидетельствует о более интенсивном антропогенном воздействии с китайской стороны, так как органическое загрязнение определяет развитие водорослей в водных экосистемах. Например, на станции «0,5 км ниже р. Зеи» биомасса была у левого берега (РФ) - 0,74; по центру- 1,68; у правого берега (КНР) - 2,2 мг/л.

В р. Аргунь на разных участках биомасса была выше либо с правого, либо с левого...