Флора и фитогеография печеночников (marchantiophyta, anthocerotophyta) Камчатки и прилегающих островов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

03.00.05 - ботаника

Флора и фитогеография печеночников (marchantiophyta, anthocerotophyta) Камчатки и прилегающих островов

Бакалин Вадим Андреевич

Владивосток - 2008

Работа выполнена в лаборатории низших растений Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Крестов Павел Витальевич

доктор биологических наук, академик РАН Горовой Петр Григорьевич

доктор биологических наук Игнатов Михаил Станиславович

Ведущая организация: Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук В.Ю. Баркалов

1. Общая характеристика работы

Актуальность темы. Печеночники - сборное название представителей отделов Anthocerotophyta и Marchantiophyta - небольшая группа высших растений, близких в морфологическом и эволюционном плане ко мхам.

Печеночники распространены повсеместно, но наибольшего таксономического разнообразия достигают в горных районах и влажных тропических и субтропических лесах. Степень изученности их флоры в большинстве регионов земного шара, в том числе и на российском Дальнем Востоке, значительно отстает от таковой сосудистых растений. Наблюдается также явное несоответствие между исследованностью таксономического разнообразия печеночников материковой части российской Азии и островных и полуостровных флор ее притихоокеанских районов, что затрудняет понимание механизмов распространения и сохранения видов на ограниченных участках земной поверхности.

До наших исследований по флоре печеночников Камчатки и прилегающих островов имелись лишь немногочисленные работы, написанные, в подавляющем большинстве случаев, по результатам случайных сборов, выполненных неспециалистами. Имевшаяся информация не отражала действительное разнообразие растений и приводила к созданию ложных представлений о таксономической бедности гепатикофлоры региона.

Проведенная работа была направлена на решение фундаментальной проблемы флористической ботаники, связанной с изучением биоразнообразия и закономерностей распределения растительного покрова в пространстве, а также его зависимости от климатических (в том числе палеоклиматических), географических и прочих факторов.

Актуальность темы определяется необходимостью: 1) получения адекватной информации о таксономическом разнообразии флоры печеночников на Камчатке, для составления "Флоры России"; 2) тщательного ареалогического изучения и исследования таксономической структуры современной флоры печеночников для уточнения реконструкции флорогенеза в регионе; 3) учета всех компонентов растительного покрова, в том числе печеночников, при построении исчерпывающих фитогеографических классификаций.

Целью работы являлось проведение разностороннего изучения флоры печеночников Камчатки и прилегающих островов (Командоры, Северные Курилы) и выявление ее особенностей и связей с другими циркумбореальными и восточноазиатскими флорами.

Для достижения цели необходимо было решение следующих задач:

1) изучить таксономическое разнообразие печеночников Камчатки и прилегающих островов, а также ряда горных областей азиатской части России для обеспечения наличия адекватных данных для сравнения;

2) изучить внутрирегиональное распространение и экологию всех видов печеночников, выявить сопутствующие таксоны;

3) провести таксономический и географический сравнительные анализы на интра- и экстрарегиональном уровнях, для чего следует: а) таксономически ревизовать ряд спорных групп, б) составить базу данных по распространению печеночников на Камчатке и прилегающих островах и в других регионах взятых для сравнения, в) определить, использовав единый концептуальный подход, типы распространения всех видов, включенных в базу данных, г) оценить полученные данные на описательном и статистическом уровнях;

4) на основе проведенного анализа выявить специфические черты, как региональной флоры, так и входящих в состав региона районных флор и попытаться дать объяснение обнаруженным особенностям.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые детально изучена флора печеночников Камчатки и прилегающих островов, что позволяет использовать ее в качестве эталонной в сравнительно-флористических анализах. Всего в исследованном регионе зарегистрировано 227 видов печеночников, в том числе 1 из отдела Anthocerotophyta и 226 из Marchantiophyta. Во флоре региона впервые выявлен 141 вид (или 60 %), из них новыми для России оказались 2 рода (Schofieldia и Cryptocoleopsis) и 12 видов; 93 таксона (95%) приведено впервые для Северных Курил и 113 (92%) - оказались новыми для Командорского архипелага. Впервые на региональном уровне описана флора печеночников окрестностей термальных источников. Выяснено, что флористические группировки окрестностей термалей содержат в своем составе небольшую группу специфичных видов, распространение которых на Камчатке связано только с этим типом местообитаний. Впервые обосновано и документально подтверждено сравнительным исследованием большого флористического материала: 1) высокая значимость семейства Jungermanniaceae в формировании флор как показателя амфипацифических тенденций во флористических комплексах печеночников; 2) возможность использования при сравнительном таксономическом анализе флор печеночников только трех ведущих семейств; 3) флористическое единство всех подразделений Камчатки и прилегающих островов и их отличие от прилегающих территорий, что позволяет выделить изученный регион в целостную самостоятельную провинцию.

Проведена таксономическая ревизия родов Lophozia (Dumort.) Dumort. и Hattoriella (H. Inoue) H. Inoue, монографически обработан ряд групп для азиатской части России. Описаны 3 новых для науки вида, 1 секция и 2 разновидности, предложено 18 номенклатурных комбинаций, 3 из которых с изменением статуса таксона.

Защищаемые положения:

1. Высокое относительное количество представителей семейства Jungermanniaceae является маркером, отражающим наличие в региональных восточноазиатских флорах значительных приокеанических тенденций.

2. Флора печеночников Камчатки и прилегающих островов является целостным образованием, все части которого, при наличии специфических черт, тесно связаны между собой, а сам регион четко отграничен от сопредельных территорий.

3. Основным источником видов для формирования современной флоры Камчатки и прилегающих островов явилась континентальная северо-восточная Азия, но своеобразие изученной флоры определяется трансокеанскими связями с Японским архипелагом и Аляской, осуществляемыми через Курильскую и Алеутскую островные дуги.

Практическое значение работы. Результаты работы использованы при составлении Красной Книги Камчатской области (2007), Красной Книги России (в печати), а также легли в основу флористического обоснования выделения Быстринского природного парка на Камчатке. Гербарий Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского НЦ РАН (KPABG) пополнился 3500 образцами печеночников; а гербарный фонд Биолого-почвенного института ДВО РАН (VLA) - 1000. Собранные материалы использованы в основанном нами впервые в России периодическом издании Hepaticae Rossicae Exsiccatae (Bakalin, Konstantinova, 2003, 2004 и др.), являющемся источником обмена и пополнения гербариев других регионов России и мира. В ряде случаев изданные образцы применяются коллегами в качестве эталонного материала при изучении некоторых северных таксонов печеночников. Для проведения анализа нуклеотидных последовательностей (секвенирования) были собраны образцы не менее чем 40 редких видов, результаты исследования большей части которых уже включены в международный GenBank. Полученные во время флористических исследований результаты использованы при разработке курсов лекций, прочитанных автором студентам-биологам в Амурском государственном гуманитарно-педагогическом университете (г. Комсомольск-на-Амуре).

Апробация работы. Материалы, изложенные в диссертации, докладывались на Международной конференции, посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2000), VIII Молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 2002), V, VII и VIII Международных конференциях "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей" (Петропавловск-Камчатский, 2004, 2006, 2007), сессиях камчатского и мурманского отделений Русского ботанического общества (Петропавловск-Камчатский, 2004; Кировск, 2004), всероссийской научной конференции "Ритмы и катастрофы в растительном покрове российского Дальнего Востока" (Владивосток, 2004), всероссийской научной конференции "Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана" (Сыктывкар, 2006), I (XIX) международной конференции молодых ученых "Изучение природных катастроф на Сахалине и Курильских островах" (Южно-Сахалинск, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 46 работ, в том числе 1 монография, 33 статьи в рецензируемых журналах, 3 статьи в сборниках, 3 брошюры и 8 статей в сборниках материалов конференций.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения и выводов, списка литературы и 3 приложений. Работа изложена на 422 страницах, в том числе 366 страниц - текст и 56 страниц - приложения, и проиллюстрирована 360 рисунками и 9 таблицами. Список литературы включает 253 источника, в том числе 116 на иностранных языках.

Благодарности. Любая личность в своем развитии преодолевает ряд этапов, тесно связанных друг с другом и плавно переходящих из одного в другой. Оглядываясь сегодня назад, высказываю самую искреннюю признательность своим родителям, научному руководителю моей дипломной работы, заслуженному работнику образования РФ, доценту Антонине Степановне Лантратовой, а также руководителю моей кандидатской диссертации, лучшему российскому гепатикологу, проф. Надежде Алексеевне Константиновой.

Коллеги оказывали помощь в обработке материала и подготовке статей; особо отмечу с.н.с. лаборатории низших растений БПИ ДВО РАН к.б.н. Валентину Яковлевну Черданцеву и ст. лаборанта отдела флоры ПАБСИ Кольского НЦ РАН Татьяну Николаевну Сеничеву. Неоднократно обсуждалась фитогеография российской Пацифики, в том числе и положения, изложенные в настоящей работе с докторами биологических наук Вячеславом Юрьевичем Баркаловым, Павлом Витальевичем Крестовым, Михаилом Станиславовичем Игнатовым, Ларисой Николаевной Васильевой и заслуженным деятелем науки РФ, проф. Зинаидой Максимовной Азбукиной. Выражаю признательность своему брату, инженеру-программисту Бакалину Данилу за помощь при статистической обработке результатов и своей жене, Бакалиной Елене, освободившей меня от решения большинства бытовых проблем.

Исследование в рамках настоящей работы проводилось при поддержке РФФИ (проекты 00-04-48874а, 03-04-49304а, 06-05-64137а и др.), Фонда содействия отечественной науке, Swedish Polar Research и National Geographic Society.

2. Материалы и методы

В основе работы лежит коллекция, собранная автором на Камчатке и прилегающих островах в 2001-2006 гг. (Рис. 1), всего более 4000 образцов. Все сборы 2001-2004 гг. внесены в специально разработанную в ПАБСИ Кольского НЦ РАН базу данных по мохообразным России. Результаты обработки коллекций последующих лет занесены в таблицу в формате Excel. При архивации данных учтены многие характеристики, включающие обилие, субстратную приуроченность, высотно-поясное и широтно-долготное распространение, генеративное состояние, виды-спутники и др. Во время полевых работ составлялись краткие флористические описания мест сбора. Кроме собственных коллекций, изучены образцы, переданные мне специалистами смежных специальностей (около 500).

При определении материала использован традиционный анатомо-морфологический подход. Во время полевых работ проводилось изучение прижизненных внутриклеточных образований печеночников - масляных телец, разрушающихся вскоре после сбора.

В связи с тем, что данные о флоре печеночников ряда регионов азиатской России, сравнение с которыми представлялось особенно ценным, к началу проведенных исследований почти полностью отсутствовали, мной были лично изучены флоры печеночников следующих районов (перечисляются те, таксономическое разнообразие которых было существенно дополнено): республика Карелия (Бакалин, 1999), Тоджинская котловина, Южная Сибирь (Бакалин и др., 2001), Лапландский заповедник, Мурманская область (Бакалин, 2004а), Становое Нагорье (Бакалин, 2004б), Южные Курилы (Bakalin, 2007a, 2007c; материалы 2006, 2007 гг., неопубл.), Южный Сахалин (Bakalin et al., 2005; 2006 г., неопубл.), Приморский край (Bakalin, 2007b; 2005-2007 гг., неопубл.), Хабаровский край (2007 г., неопубл.).

При определении материала и составлении списков часто приходилось сталкиваться с разнообразными, противоречивыми трактовками категориального статуса отдельных таксонов, неясностью границ морфологической вариабельности. Пренебрежительное отношение к проблемам подобного характера как бы закладывает ошибку в самое основание возводимого здания, а потому кроме знакомства с флорами регионов северной Евразии, было предпринято таксономическое исследование ряда родов. Особенно важной является мировая монографическая обработка рода Lophozia (Dumort.) Dumort. (Бакалин, 2005; Bakalin, 2000, 2001, 2003a, 2003b, 2004 и др.), представители которого постоянно и массово встречаются в сообществах северной Голарктики, а сам род является, в таксономическом отношении, одним из самых сложных родов печеночников Циркумбореальной области. Из других работ в этой области назову мировую обработку Hattoriella (H. Inoue) H. Inoue (Bakalin, 2003c), Riccia L. для Сибири и Восточного Казахстана (Бакалин, Таран, 2004), Cololejeunea (Spruce) Schiffn. для азиатской России (Бакалин, 2007), Nardia sect. Subclavatae Amakawa для азиатской России (Бакалин, 2008).

Рис. 1. Места сбора печеночников, посещенные автором

Параллельно были пересмотрены и частично переопределены образцы из различных регионов Голарктики в коллекциях, предоставленных частными коллекторами, а также хранящиеся в гербариях H, UPS, MHA, MW, NY, LE, SYKO, VLA, KPABG, KYO и др. Наряду с изучением гербарного материала, была проанализирована обширная литература по региональным флорам печеночников разных секторов и зон Голарктики. Проведение вышеуказанных работ позволило уточнить распространение большого числа видов, критически пересмотреть опубликованные данные.

В работе я придерживаюсь узкой трактовки родов, следуя в этом тенденции заложенной скандинавскими исследователями (Buch, 1936; Arnell, 1956), развитой в России Р.Н. Шляковым (1976, 1979, 1980, 1981, 1982 и др.) и принятой при составлении списка печеночников территории бывшего СССР (Konstantinova et al., 1992), с некоторыми изменениями, предложенными в работах N.A. Konstantinova and A.N. Vasiljev (1994), Бакалина (2005), Бакалина и др. (2001), А.А. Вильнет (2008).

В качестве основного метода статистического анализа числовых рядов (географические и таксономические спектры) был использован корреляционный анализ, применяющийся в прикладной статистике при сравнении двух и более массивов данных, для определения степени взаимосвязи.

Для отображения полученных в ходе корреляционного анализа результатов был избран метод построения графов, для чего в среде визуального языка программирования Borland Delphi 7 была разработана программа позволяющая рассчитать степени корреляции для каждой пары до 200 исследуемых объектов, любой из которых может быть характеризован по 2000 параметров.

При проведении анализа сравнивались таксономические и географические спектры флоры печеночников Камчатки и прилегающих островов в целом, с другими регионами, так и флористических районов в составе изученной флоры с другими небольшими флорами. Для каждого таксона (виды, некоторые разновидности и подвиды), входящего в состав региональных и районных флор, был определен тип распространения. Вся информация была занесена в матричную таблицу в формате Excel. Для всех из сравниваемых флор были определены таксономические семейственные и родовые, а также географические спектры.

Глава 2. Физико-географические условия Камчатки и прилегающих островов

Территория, охваченная исследованиями, располагается вблизи северо-западной оконечности Тихого океана и составляет около 250 тыс. кв. км. Она включает п-ов Камчатка к югу от Рекинникского дола, Командоры (о-ва Беринга и Медный), о-в Карагинский и Северные Курилы (о-ва Парамушир и Шумшу). Данные о протяженности и площади п-ова и островов сведены в таблицу 1.

Таблица 1. Размеры и занимаемая площадь п-ова Камчатка и прилегающих островов

	П-ов Камчатка	О-в Карагинский	О-в Беринга	О-в Медный	О-в Шумшу	О-в Парамушир
Направление оси	северо-восточное	северо-восточное	северо-западное	северо-западное	северо-восточное	северо-восточное
Длина, км	1200	110	96	56	30	103
Ширина, км	470	40	25	8	20	28
Площадь,км2	250000	2404	1660	186	231	2479

Рельеф и геология. Камчатка и прилегающие острова - молодая в тектоническом отношении страна, что наложило отпечаток на существующую биоту. Процессы орогенеза, сопровождающиеся мощными извержениями, оледенения, морские трансгрессии и регрессии, вкупе с особым географическим положением территории на окраине Азиатского континента, вблизи берингийского моста суши, оказали влияние на флорогенез. Как современная горная страна Камчатка сформировалась сравнительно недавно - в среднем и верхнем плейстоцене. В настоящее время, в зависимости от разницы в рельефе территории, полуостров может быть подразделен на 7 ландшафтных районов (Агрогидрологические свойства ..., 1980): Западно-Камчатской равнины, Срединного Камчатского хребта, Рекинникского дола, Центральной Камчатской депрессии, системы Восточного хребта, вулканов восточного побережья и южной части полуострова. Кроме того, самостоятельными ландшафтными районами являются Командорские острова и Северные Курилы.

Гидрография. Все крупные реки полуострова берут начало в отрогах Срединного и Восточного хребтов. Вследствие близости водоразделов к морским побережьям большинство рек имеет небольшую протяженность. Лишь р. Камчатка, достигающая в длину 500 км, течет в северо-восточном направлении.

Оледенения оказали существенное влияние на формирование флоры Камчатки благодаря как периодическому уничтожению растительного покрова, так и созданию районов перигляциальной растительности. Кроме того, ледники вынесли с вулканических конусов огромное количество слагавшего их материала. Характер оледенений во время плейстоценовых похолоданий был, главным образом, горно-долинным, значительно реже - полупокровным. Горные системы полуострова являются крупнейшими в России очагами современного оледенения.

Вулканизм. Изученный регион находится в пределах Тихоокеанского кольца огня (Pacific Ring of Fire). Камчатка и Курилы - единственная в России область, где проявления активного вулканизма столь явственно влияют и влияли в недавнем прошлом на биоту, ландшафты, а также являются активными агентами орогенеза и, отчасти, локального климатогенеза. По характеру проявлений активного вулканизма можно условно выделить две категории: 1) вулканические извержения и комплекс связанных с ним явлений (лахары, пеплопады и т.п.) и 2) гидротермальная и фумарольная активность.

Особенности климата Камчатки, относительно других регионов, расположенных на той же широте, определяются, главным образом, океаническим, практически островным положением региона, чертами региональной орографии, циклонической деятельностью в мегарегионе и прочими особенностями переноса тепла в северной Пацифике. Основные орографические структуры Камчатки - Срединный и Восточный хребты, вытянутые в меридиональном направлении, служат естественными барьерами на пути воздушных масс и обуславливают различие отдельных климатических областей ориентированных вдоль орографических районов (Кондратюк, 1974).

Элементы макрорельефа способствуют образованию так называемых местных ветров - фёнов, бора и бризов, существенно изменяющих температуру и влажность в небольшом по площади районе. Следствием особенностей микроструктуры рельефа являются еще более сильные колебания температуры, скорости ветра и влажности в разного рода распадках, ущельях и т.п. Для небольших по размеру печеночников, кроме перечисленных элементов мозаики, существенное значение имеют микрониши с климатом, нередко радикально отличающимся от усредненных показателей территории, измеренных на метеорологической станции.

Почвы. Особенности почвообразования на Камчатке определяются вулканической деятельностью. В результате мощных вулканических извержений поверхность почвы засыпается пеплом слоем от долей сантиметров до нескольких десятков сантиметров. Происходит «омоложение» почв, погребение образовавшихся ранее генетических горизонтов, формируется сложный, слоистый, полигенетический профиль, состоящий из нескольких, наложенных друг на друга элементарных почвенных профилей.

Глава 3. История исследования флоры печеночников Камчатки и прилегающих островов

Начало изучения печеночников Камчатки было положено доктором Горфратом Тилезиусом (H. Tilesius) - участником кругосветной экспедиции под руководством И.Ф. Крузенштерна. Им было собрано 8 видов, определенных и опубликованных G. Wahlenberg (1811). К сожалению, ни в статье, ни в этикетках, прилагаемых к материалу, не отражены условия произрастания и места сбора. Остается только предполагать, что коллекция была собрана в окрестностях Авачинской бухты, посещенной экспедицией Крузенштерна. Это обстоятельство тем более печально, что с тех пор не были найдены два вида из списка Wahlenberg Asterella saccata и Targionia hypophylla.

После упомянутой работы публикации были немногочисленны и базировались, в основном, на сборах неспециалистов (в лучшем случае, ботаников, занимающихся сосудистыми растениями). К 1970 году, за 170-летнюю историю исследования, для Камчатки указывалось около 50 таксонов печеночников. Последнее привело к исключительной по своей неверности фразе в работе H. Persson, о том, что «число известных с Камчатки мохообразных впоследствии увеличится на 30-40%» (Persson, 1970: 209). Исследования последних 10 лет увеличили это число не на 30-40%, а на 340%. Чрезвычайная активность проведения исследований в последние годы объясняется целым рядом причин.

В 2003 году мной была предпринята попытка синтеза уже накопленных к тому времени данных и опубликован "Предварительный список печеночников полуострова Камчатка" (Bakalin, 2003d). К тому времени для Камчатки указывалось 80 видов печеночников. После обработки собственных сборов 2001 и 2002 гг. мне удалось пополнить этот список еще 78 видами. Высокая интенсивность проведения исследований в последующие годы (Потемкин, 2003 и др.) вызвала необходимость издания значительного списка дополнений к флоре Камчатки, а также обзора новейших публикаций, содержащих сведения по флоре печеночников Камчатки. Были опубликованы данные о распространении 150 видов печеночников по территории полуострова, в том числе 33 указано для Камчатки впервые (Bakalin, 2005a). С учетом этих новых данных, а также на основании определения недавних коллекций количество видов на п-ове Камчатка и прилегающих островах достигло 227. Число это, по-видимому, не является окончательным и еще не менее 10 таксонов (5%) может быть обнаружено в регионе.

Глава 4. Растительные сообщества региона и участие печеночников в их сложении

История развития флоры Камчатки подразделяется на два этапа: от позднего мела до начала плиоцена и постплиоценовый. Самые ранние из известных отложений (Челебаева, 1971) относятся к позднему палеоцену или раннему эоцену. В это время во флоре присутствуют как представители неморальных (Acer, Tilia, Ulmus), так и субтропических родов (Dennsteadtia, Glyptostrobus, Metasequoia, Taxodium, Magnolia). Дальнейшее развитие флоры на пра-Камчатке свидетельствует о постепенном, но неуклонном и прогрессирующем изменении в сторону отбора холодостойких пород и сопряженного с этим видообразования (ср. Tiffney, 1985). В течение плейстоцена происходило колебание, преимущественно между площадью, занимаемой сообществами различных типов, но не выражающееся в кардинальных изменениях флористического состава. Можно предположить, что флора печеночников с тех времен сохранилась почти в неизменном виде, а происходившая трансформация имела негативный характер и проявлялась в уничтожении популяций и отдельных видов целиком вследствие активного вулканизма.

Очерк растительности региона с описанием участия печеночников в сложении флоры. Наиболее разнообразны природные сообщества на п-ове Камчатка. Полный высотный спектр встречается в северной части Центральной Камчатской депрессии. Здесь последовательно сменяются ельники, лиственничники, каменноберезняки, ольховники и кедровники и, наконец, горные тундры и альпийские пустоши. Вблизи побережий, на севере и юге п-ова хвойные леса не встречаются. На западе п-ова широкая полоса вблизи побережья занята приморскими кочкарными тундрами и маломощными болотами, в удалении появляются ольховники, кедровники и березняки. В других районах растительность вблизи побережий представлена сочетанием ольховников, березняков и, значительно реже, кедровников. В долинах более или менее крупных рек, при некотором отдалении от побережья, развиты тополевники, ивняки, чозениевые, черемуховые и ольховые леса. Болота не имеют значительного распространения в регионе. Наибольшие их массивы сосредоточены на западном побережье и в северной части п-ова, где они часто неотличимы от влажных тундр. По всей территории широко распространены явления высотно-поясной инверсии.

При рассмотрении высотной поясности различных горных районов азиатской России, выявляется два комплекса специфичных видов: первые из них приурочены к нижнему высотному, таежному, поясу, вторые к верхнему, тундровому. Переходные сообщества (криволесья, к которым по физиономическим характеристикам должны быть отнесены каменноберезняки и стланиковые сообщества) обычно бедны во флористическом отношении. Камчатка представляет собой исключение из этой закономерности. Площадь хвойных лесов сильно сокращалась во времена плейстоценовых оледенений, и после отступления ледников возвращение этих лесов в прежние границы происходило из небольших по площади рефугиумов, а не широким фронтом, как в большинстве районов северной Евразии, что привело к уменьшению количества связанных с хвойными лесами видов. Только в каменноберезняках встречается 8 видов (Herbertus aduncus, Bazzania bidentula, B. ovifolia, Anastrophyllum michauxii, Tritomaria exsecta, Scapania scandica var. scandica, Frullania davurica, Calycularia crispula). Семь из них находятся на северном пределе своего ареала в Восточной Азии. Один (Herbertus aduncus) характеризуется реликтовым распространением. Кроме того, к каменноберезнякам, несомненно, тяготеют еще два вида. Так, Lophozia ascendens, распространен повсюду в Голарктике только в хвойных лесах, и лишь на Камчатке этот вид встречается в каменноберезняках и пойменных тополевниках. Второй вид, Radula constricta, произрастает Восточноазиатской флористической области, а вне ее обнаружен только на Камчатке, где встречается в каменноберезовых и ольховостланиковых сообществах.

Генетическая связь перечисленных специфичных видов с сообществами березняков отсутствует. Возможно, что во время температурных колебаний климата эти виды сохранились в относительно широко распространенных, даже в периоды оледенений, каменноберезняках, и в настоящее время остались верны этому типу леса. Так или иначе, эта фракция специфичных таксонов каменноберезняков составляет большую часть видов с южными связями Камчатской флоры печеночников.

Тундровые сообщества в регионе занимают около 1/5 территории и именно к ним приурочено основное разнообразие печеночников. Выделяются две группы тундр по высотному положению: 1) долинные и приморские, чье существование обусловлено термическими инверсиями, ветровым режимом и охлаждающим действием океана; 2) горные, обусловленные низкими температурами и, отчасти, ветровым режимом. При значительном, на первый взгляд, почти полном физиономическом сходстве основное разнообразие печеночников сосредоточено все-таки в горных тундрах. Только в тундрах обнаружено 80 видов.

Современный вулканизм и ледниковая деятельность приводит к существенному обеднению флористических комплексов, подвергающихся прямому их воздействию, и в таких районах отсутствует ряд широко распространенных в горных тундрах Камчатки видов, которые не способны к активному и постоянному генеративному и вегетативному размножению. Однако своеобразие флоры в таких районах несколько повышается за счет присутствия таксонов, занимающих молодые субстраты.

Во флористических группировках окрестностей термальных источников обнаружен 41 вид печеночников. Лидером по терморезистентности оказался Marchantia polymorpha L. Интерес представляют виды, обнаруженные на Камчатке только в окрестностях термальных водотоков. Как выяснилось они не образуют единого комплекса, а являются разнородной группой (Calypogeia neogaea, Anthoceros agrestis, Riccia huebeneriana, Fossombronia sp., Plectocolea vulcanicola, Solenostoma fusiforme, Leiocolea bantriensis).

По типам местообитаний наиболее богатыми являются переувлажненные участки в горных тундрах, нивальные сообщества, каменистые берега в истоках ручьев. В нижерасположенных поясах основное разнообразие привязано к кристаллическим субстратам - скалам, останцам, речным каньонам и др.

Глава 5. Конспект флоры печеночников Камчатки и прилегающих островов

Расположение семейств в конспекте приведено согласно системе R. Grolle в Nomina generica Hepaticarum (1983), за исключением подсемейства Lophozioideae, которое рассматривается как самостоятельное семейство Lophoziaceae, и перемещения Scapaniaceae непосредственно следом за Lophoziaceae. Род Leiocolea помещается в Jungermanniaceae. Виды и роды внутри семейства размещены в алфавитном порядке, а их таксономическая трактовка соответствует принятой мной ранее (Bakalin, 2003d, 2005а). Сокращения авторов таксонов даны согласно списку R.K. Brummit и C.E. Powel (1992).

По каждому виду приведены отдельные аннотации (для п-ова Камчатка, Северных Курил и Командор), составленные по следующей схеме: 1) присутствие в образцах, изученных автором, органов вегетативного и генеративного размножения по следующей шкале: часто - структура выявлена с более чем в 50% образцов, изредка - 20-50%, редко - менее 20%; если имеется указание на постоянное присутствие органов размножения, то оно говорит о том, что такие структуры выявлены хотя бы у одного растения, но из каждого изученного образца; 2) распространение по территории полуострова и групп островов; 3) экологические условия произрастания; 4) сопутствующие таксоны; 5) высота над уровнем моря местонахождений вида.



Рис. 2. Флористическое районирование Камчатки и прилегающих островов

При описании географического распространения печеночников в изученном регионе принята, с некоторыми изменениями, схема E. Hulten (1927). На Камчатке и прилегающих островах выделяется 7 районов: Северная, Западная, Центральная, Восточная, Южная Камчатка, Командоры и Северные Курилы (Рис. 2). В тех случаях, когда вид приводится на основании только одного образца, указаны акронимы гербарного хранилища в соответствии с Index Herbariorum и цитируется гербарный номер. Фамилия коллектора не приводится, если вид был собран В.А. Бакалиным.

Для некоторых видов добавлены комментарии таксономического, экологического, географического или иного содержания. Для каждого таксона приведена карта, показывающая его местонахождения на Камчатке и прилегающих островах. В тех случаях, если образец вида не был изучен автором, а в литературных источниках не указана экология, условия произрастания даны предположительно в квадратных скобках.

Ниже приведен список родов печеночников, обнаруженных во флоре Камчатки и прилегающих островов. В скобках после родового названия указано число видов в роде.

ANTHOCEROTOPHYTA

Anthocerotaceae: Anthoceros (1).

MARCHANTIOPHYTA

Herbertaceae: Herbertus (1).

Pseudolepicoleaceae: Blepharostoma (1).

Lepidoziaceae: Bazzania (3), Kurzia (1), Lepidozia (1).

Calypogeiaceae: Calypogeia (6).

Cephaloziaceae: Cephalozia (9), Cladopodiella (2), Hygrobiella (1), Odontoschisma (2), Pleurocladula (1), Schofieldia (1).

Cephaloziellaceae: Cephaloziella (10).

Antheliaceae: Anthelia (2).

Jungermanniaceae: Crossogyna (1), Cryptocolea (1), Cryptocoleopsis (1), Jungermannia (6), Leiocolea (4), Mylia (1), Nardia (9), Plectocolea (6), Solenostoma (7).

Lophoziaceae: Anastrophyllum (2), Barbilophozia (4), Gymnocolea (1), Isopaches (2), Lophozia (16), Obtusifolium (1), Orthocaulis (6), Protolophozia (1), Saccobasis (1), Schistochilopsis (5), Sphenolobus (3), Tetralophozia (1), Tritomaria (3).

Scapaniaceae: Diplophyllum (4), Macrodiplophyllum (3), Scapania (23).

Gymnomitriaceae: Eremonotus (1), Gymnomitrion (4), Marsupella (12), Prasanthus (1).

Geocalycaceae: Chiloscyphus (4), Harpanthus (1), Lophocolea (3)

Plagiochilaceae: Plagiochila (2).

Radulaceae: Radula (3).

Ptilidiaceae: Ptilidium (3).

Porellaceae: Porella (1).

Frullaniaceae: Frullania (3).

Codoniaceae: Fossombronia (?1).

Pelliaceae: Pellia (3).

Allisoniaceae: Calycularia (2).

Pallaviciniaceae: Moerckia (1).

Blasiaceae: Blasia (1).

Aneuraceae: Aneura (1), Riccardia (4).

Metzgeriaceae: Apometzgeria (1), Metzgeria (1).

Targioniaceae: Targionia (1).

Conocephalaceae: Conocephalum (2).

Aytoniaceae: Asterella (2), Mannia (1).

Cleveaceae: Athalamia (1), Peltolepis (1), Sauteria (1).

Marchantiaceae: Marchantia (3), Preissia (1).

Ricciaceae: Riccia (4), Ricciocarpos (1).

Глава 6. Общие черты и генетические связи флоры печеночников Камчатки и прилегающих островов

В современной и более старой литературе таксономический и географический анализы проводятся раздельно (часто занимая в монографиях даже разные главы). На самом деле, если речь идет действительно об анализе флоры, а не о констатации отдельных фактов (как количество видов принадлежащих к определенному элементу флоры или семейству), результаты осмысления таксономических спектров начинают приобретать географический оттенок. Таким образом, по сути, оба типа анализа сливаются и служат достижению единой цели. Осознание этого факта приводит к необходимости совместного рассмотрения, или даже некого объединения географической и таксономической характеристик каждой флоры.

Таксономический и ареалогический анализы, являются ключом для познания флористического феномена конкретной территории. Оба типа анализа преследуют, в сущности, одни цели: отобразить специфику флоры, ее генетические связи, дать достоверный источник для реконструкции флорогенеза. Однако они проводятся на основании как бы разных срезов одного массива. Оба метода дают в качестве конечного результата факты, демонстрирующие сходство или несходство ареалов таксонов или таксономического состава сравниваемых флор.

В проведенный анализ (как таксономический, так и географический) включены не только виды, но и некоторые внутривидовые таксоны, в частности разновидности отдельных видов, рассматривающиеся в анализе как самостоятельные единицы. Сделано это по двум причинам. Во-первых, ранг таксона у печеночников (разновидность, подвид или вид) в некоторых случаях (если не в большинстве) определить очень трудно вследствие недостаточной изученности морфологической вариабельности, генетических барьеров, экологии и распространения. Во-вторых, географические связи и характерные черты флоры отражаются иногда не общим распространением вида, а присутствующими на территории разновидностями.

Для получения впечатления о характере флоры печеночников достаточно использования показателей, рассчитанных только по трем ведущим семействам. Как показывают аналитические исследования региональных флор северной Голарктики (Арктики и Гипоарктики, в смысле Б.А. Юрцева, 1966), проведенные Н.А. Константиновой (1998), три ведущих семейства включают более половины видов всей флоры. Указанная закономерность делает ненужным (а часто даже и вредным, из-за создания помех случайного характера) проводить при характеристике флоры анализ 10 ведущих семейств, как это делается (и вполне оправдано) у сосудистых растений.

В основе географического анализа лежит схема классификации типов распространения принятая Н.А. Константиновой (2000), но с некоторыми изменениями. Наиболее существенное их них касается группы видов, связанных с горами. Традиционно при описании приуроченности в распространении к горам в название ареала вводилось слово монтанный, или альпийский (аркто-альпийский, борео-монтанный и т.п.). Некоторые авторы также выделяли так называемые горные виды в качестве самостоятельного элемента флоры. Под ними обычно подразумевались горные виды, не заходящие в Арктику. Последнее положение неоднократно подвергалось критике в советской литературе. Однако, если даже полностью отказаться от выделения монтанного географического элемента, проблема, по всей вероятности, будет решена лишь частично, поскольку в названиях других элементов будут присутствовать сочетания чуждых друг другу по смыслу слов (аркто-альпийский, гипоарктически-горный и т.п.). Очевидно, что термин горный или альпийский обозначает приуроченность видов к орографическим системам и не имеет широтной окраски. Выход из этой ситуации возможен при «вынесении за скобки» показателя монтанности.

При проведении сравнительного анализа сопоставлялись таксономические и географические спектры флоры печеночников Камчатки в целом, с другими регионами, так и флористических районов в ее составе с другими небольшими флорами. Для сравнения была проведена процедура отбора флор разного ранга (по литературным данным и собственным материалам) и условное разделение их на категории районных и региональных. К сожалению, при этом не удалось применить простой и логичный принцип: флоры регионов занимают большую площадь и богаче таксономически, чем флоры районов. Во многих случаях из-за недостаточной изученности разнообразия печеночников для огромных по площади территорий приводятся весьма скудные списки видов. Это особенно касается ряда северных притихоокеанских флор, сравнение с которыми было необходимым. В таких случаях основным принципом разделения являлся уровень флористического богатства. Результатом применения такого подхода явились существенные перекосы. Так, например, Колымское нагорье, имеющее площадь в 3 раза превышающую площадь Камчатки, было отнесено к районам, поскольку имеет, по опубликованным данным, таксономическое разнообразие в 91 таксон. Очевидны два обстоятельства: 1) приводимая цифра отражает таксономическое разнообразие не более чем на 60%, 2) проводить прямое сравнение флоры нагорья с флорой Камчатки и прилегающих островов неправильно, поскольку в таком случае нагорье полностью включится в Камчатку.

Условная граница для разделения флор на районные и региональные была определена на уровне приблизительно в 150 видов. Применение одной меры для всех я считаю вполне оправданным. Ignatov (1993) показал, что на территории бывшего СССР таксономическое разнообразие мхов существенно повышается в горных и приокеанических районах, в то время как разнообразие сосудистых растений возрастает практически везде пропорционально уменьшению широты. Закономерности изменения регионального таксономического разнообразия мхов на территории бывшего СССР действительны и для печеночников, а с некоторыми коррективами, по-видимому, вообще по всему земному шару. Крупные флоры, расположенные на разной широте, от субарктики до южно-умеренной зоны, насчитывают сходные количества таксонов. Так, на Камчатке с прилегающими островами известно 227 видов печеночников, на о-ве Хоккайдо - 182, в Корее - 223. Таким образом, число в 200-250 видов является характерным для региональных горных приокеанических флор внетропических областей Западной Пацифики.

При выборе регионов и районов, предпочтение отдано территориям с горным рельефом, поскольку не имело смысла проводить сравнение с равнинными областями Голарктики, насчитывающими ничтожное, по сравнению с Камчаткой, число видов. Большинство территорий расположено в пределах Циркумбореальной флористической области (Тахтаджян, 1978), от Арктики (Чукотка) до неморальных областей (Овернь в восточной Франции), в Восточноазиатской области расположены о-в Хоккайдо (в том числе горы Hidaka, о-ва Rishiri и Rebun), массив Chichibu-Okutama на о-ве Хонсю, п-ов Корея (Korea), юг Приморского края (Южное Приморье), о-ва Итуруп и Кунашир, Южный Сахалин, северо-восточный Китай (г. Chokai, г. Hakusan, г. Hwangshan, район Heilongjiang); в области Скалистых гор располагается штат Айдахо (Idaho); наконец часть провинции Онтарио (Ontario) лежит в Атлантическо-Североамериканской области.

В результате проведенных исследований на Камчатке и прилегающих островах было выявлено 227 видов печеночников: это количество является наивысшим показателем богатства среди региональных флор России, опережая на 35 видов ближайшую к ней по богатству флору огромного региона - республики Якутия. Такое особое положение Камчатки объясняется двумя группами причин объективного и субъективного характера. К первым относится приокеаническое положение региона и горный рельеф и, как следствие, значительное разнообразие местообитаний. Ко вторым - лучшая степень изученности, по сравнению с большинством регионов в азиатской России.

Рассматривая камчатское разнообразие внутри Циркумбореальной флористической области, можно заметить, что ее показатель богатства сходен с другими приокеаническими регионами, но несколько уступает прекрасно изученным и расположенным, целиком или частично, в более теплом климате странам Западной Европы, как Швеция (261 вид), Норвегия (279), Великобритания (291) (Soderstrom et al., 2002) и др.



Рис. 3. Вклад ведущих семейств в формирование флор регионов

Во всех сравниваемых региональных и районных флорах были выявлены ведущие семейства. Выяснилось, что всюду в Циркумбореальной области лидируют Lophoziaceae, Jungermanniaceae и Scapaniaceae, но их относительная доля в сложении каждой флоры несколько варьирует. При этом были отмечены две важные закономерности.

1). Ведущие семейства во флорах севера Голарктики (т.е. расположенных в пределах гипоарктического ботанико-географического пояса (Юрцев, 1966)), включают около 50% видов и более, что полностью согласуется с исследованиями проведенными Константиновой (1998), но южнее, в Онтарио и Оверни, доля ведущих семейств в их флоре составляет уже около 40%. В районах и регионах, находящихся на территории Восточноазиатской области, удельная доля трех ведущих семейств уже колеблется около 30% (Рис. 3).



Рис. 4. Корреляция между таксономическими родовыми спектрами регионов, при нижней границе коэффициента 90%. (Здесь и далее принята следующая система обозначений сходства: 99-100% ? сплошная линия, 97-98% - длинный пунктир, 94-96% - короткий пунктир, 91-93% ? длинный пунктир с точкой, 88-90% ? длинный пунктир с двумя точками, 85-87% ? короткий пунктир с точкой, 82-84% ? короткий пунктир с двумя точками, 79-81% ? точки, 70-78% ? точки через два пробела. 60-70 - волнистая линия)

Указанная закономерность лишь косвенно связана с широтным положением территории, но является отражением важной характеристики флоры: ее древности и самобытности. Различие флористических комплексов по широтному градиенту объясняется прогрессирующим в плиоцене и плейстоцене похолоданием, в ходе которого сохранялись и/или получали ограниченное эволюционное развитие (у сосудистых растений большее, чем у мохообразных) наиболее холодостойкие элементы. Значительное количество таковых у печеночников оказалось сосредоточено в семействах Lophoziaceae и Scapaniaceae и, в меньшей степени - в Jungermanniaceae, которые и составляют основное таксономическое разнообразие в современных флорах печеночников севера Голарктики. Южнее, где столь массового вымирания не происходило, сохранилось гораздо больше элементов, слагающих растительный покров, а потому ведущие семейства (какие бы они не были) значительно снижают свое участие в формировании общего таксономического разнообразия.

2). Во всех голарктических флорах Западной Пацифики, расположенных южнее зональной тундры, т.е. южнее Чукотки, прогрессивно повышается значимость Jungermanniaceae, удельный вес которого сначала превышает Scapaniaceae, а затем, приблизительно с 45° с.ш., и Lophoziaceae, а южнее 40° с.ш. только оно одно входит в тройку ведущих семейств. В Корее Jungermanniaceae следует за Lejeuneaceae и опережает Jubulaceae. Во флоре горного массива Chichibu-Okutama (о-в Хонсю) это семейство стоит на первом месте, следом за ним идут Lejeuneaceae и Jubulaceae. В отличие от западной Пацифики, на востоке ее, даже в гиперокеанических флорах (Алеутские острова, п-ов Аляска) Jungermanniaceae быстро теряет свои позиции. Таким образом, в Восточной Азии удельный вес Jungermanniaceae отражает, во-первых, степень океаничности флоры, причем важным показателем в циркумбореальных флорах является превышение Jungermanniaceae над Scapaniaceae. Во-вторых, выход Jungermanniaceae на первое место в спектре ведущих семейств совпадает с переходом Циркумбореальной области в Восточноазиатскую. Последнее действительно только в островных флорах, на континенте влияние этого семейства быстро падает при удалении от побережья.

Анализ на родовом уровне является более тонким инструментом по сравнению с анализом семейственных спектров. С помощью него было оценено положение флоры в целом как в северной Пацифике, так и в Циркумбореальной области.

Можно предположить, что основным фактором, определяющим близость региональных флор к Камчатке, является приокеаническое положение (и, следовательно, климат). При нижнем пределе коэффициента корреляции в 90% родственными Камчатке оказываются ближайшая Чукотка, а также приатлантические Финляндия и северная Швеция (Tornetrask Area). В целом, выделяется две клады (Рис. 4), расположенные, по случайности, на разных полюсах диаграммы: это - приокеанические Овернь, Камчатка, Карелия, Финляндия, северная Швеция, Чукотка и более континентальные горные системы - Становое Нагорье, Саяны, Хамар-Дабан, Алтай, связанные с Чукоткой и Аляской (необходимо заметить, что хотя оба последние региона располагаются на берегу океана, но в них значительные по протяженности площади заняты ксерофитной растительностью, развивающейся в условиях почти континентального климата). При нижней границе корреляционного коэффициента в 80% происходит образование более или менее тесных связей между всеми регионами в пределах Циркумбореальной области. Наконец, при 60% пороге коэффициента при упрочении циркумбореальных связей намечаются слабые взаимодействия (в виде второй клады) между регионами Восточноазиатской области.

Проведенный корреляционный анализ по спектрам видов показал, что взаимосвязи между флорами весьма слабы и находятся на границе достоверности результата (около 60%). При сравнении регионов, при нижней границе корреляции в 60% (достигнутый максимум - 65%), Камчатка образует связи со всеми вовлеченными в анализ регионами в пределах Циркумбореальной области, за исключением тех, чьи флоры обогащены неморальными элементами: Онтарио и Овернью.

При сравнении видовых списков флористических районов при тех же границах величины коэффициента корреляции выяснено следующее. Все районные флоры изученного региона образуют тесные перекрестные связи, что свидетельствует о сходстве видового состава и о лежащем в его основе длительном сопряженном флорогенетическом развитии в близких климатических и ландшафтных условиях. Интерес представляет также показанное этим анализом родство флор Алеутских островов (не включая Командоры) и п-ова Аляска, горных районов северной окраины Восточноазиатской области, северо-восточной Азии и Арктической Аляски (Рис. 5).

Рис. 5. Корреляция между таксономическими видовыми спектрами избранных районов, при нижней границе коэффициента 60%. Здесь и далее названия флористических районов полуострова сокращены следующим образом: СК - Северная, ЗК - Западная, ЦК - Центральная, ВК - Восточная, ЮК - Южная Камчатка.



Ареалогический анализ показал, что в широтном отношении наибольшее число таксонов относится к арктическому элементу флоры (98, или 42%), арктобореальному (69, или 30%) и бореальному (32, или 18%). Другие элементы играют существенно меньшую роль в сложении флоры Камчатки: бореально-неморальный (13 таксонов, или 6%), неморальный (8, или 3%), неморально-субтропический (3, или 1%), мультизональный - (8, или 3%). Таким образом, флора печеночников Камчатки в широтном отношении может быть охарактеризована как преимущественно арктическая со значительной бореальной тенденцией.

В долготном отношении подавляющее число таксонов имеет циркумполярный тип ареала (170, или 73%). Виды с другим типом ареала играют в сложении флоры Камчатки существенно меньшую роль. Вместе с тем, заслуживает внимания присутствие довольно значительного количества приокеанических таксонов: 15 (6%) амфиокеанических + 6 (3%) амфипацифических, а также восточноазиатских - 15, или 6%. Участие в формировании флоры представителей других типов ареала ничтожно мало (азиатский - 3, или 1%, евразиатский - 1, или <1%, азиатско-американский - 10 или 4%, восточноазиатский-американский - 1, или <1%, дизъюнктивный - 3, или 1%, мультиареальный - 7, или 3%). Таким образом, флора может быть охарактеризована в долготном отношении как циркумполярная с участием амфиокеанических и восточноазиатских видов. Последняя черта отражает положение Камчатки на восточной окраине азиатского континента.

Рис. 6. Относительное количество видов, связанных в распространении с горами в сравниваемых регионах Голарктики

Более половины таксонов флоры печеночников Камчатки (141 или 61%) в своем распространении связаны с горами. Высокий показатель монтанности неудивителен. Камчатка - горная страна со слабо развитыми и флористически бедными равнинными комплексами, так что специфичность ее гепатикофлоры проявляется большей частью в монтанных видах.

Уровень монтанности, широтная и долготная характеристики флоры являются, в данном случае, функцией от климата, вулканической активности и орографии Камчатки и наложенными на эти факторы региональными особенностями флорогенеза. Именно эти факторы обуславливают в каких-то чертах сходство, а в каких-то, наоборот, отличие флоры печеночников Камчатки от других регионов и характеризуют ее флорогенетические связи. Фактически показатель монтанности иллюстрирует генетическую связь флоры с горными системами, а, следовательно, отчасти отражает историю заселения территории.

...