Флора и фитогеография печеночников (marchantiophyta, anthocerotophyta) Камчатки и прилегающих островов

Как видно из представленной диаграммы (рис. 6), флора печеночников Камчатки и прилегающих островов обладает сходным показателем монтанности с флорами крупных горных систем севера Голарктики - Алтая, Саянами, хр. Хамар-Дабана, Станового Нагорья и регионов с горной орографией - Чукоткой, Аляской, северной Швецией (Tornetrask Area). К группе с более низким показателем по этому параметру относятся либо регионы с преобладающим равнинным или холмистым рельефом (Корея, Приморье, штат Онтарио), либо регионы с богатой пойменной или равнинной растительностью (о-в Хоккайдо, массив Chichibu-Okutama, Овернь). Вместе с тем, заслуживает рассмотрения факт высокой монтанности флор Карелии и Финляндии - регионов, не обладающих крупными горными системами. Это можно объяснить комплексностью монтанности, как фактора отражения характера флоры. Во-первых, этот индекс повышается в районах с хорошо развитыми горными системами, во-вторых, его повышение неизбежно происходит при продвижении к северу. Последнее явление имеет двойную природу: 1) оскудение или исчезновение лесных сообществ и, как следствие, снижение общего таксономического богатства; 2) более широкое распространение пространств, занятых тундровой или тундроидной растительностью и, следовательно, широкое распространение и таксономическое разнообразие видов, на протяжении большей части своего ареала, связанных с тундровыми группировками в горах. Последнее обстоятельство особенно показательно у печеночников. Лишь мизерная часть из таксонов, встречающихся в зональных тундрах, не распространена южнее в горах.

Географическая характеристика изученной флоры сравнивалась с другими регионами с помощью корреляционного анализа, в который для комплексности оценки были вовлечены все долготные и широтные группы. Выяснилось, что подобного рода анализ при применении его к печеночникам показывает сходство и различие в географической характеристике флор лишь в самых общих чертах и подходит, скорее, для сравнения флор различных флористических царств, чем регионов в пределах одной области. Только на самых высоких уровнях корреляции оказалось возможным проследить и выявить неуловимые различия в тенденциях и тяготениях географических спектров.

При достоверности корреляции в 97% образуется единый конгломерат региональных флор северной Голарктики (за исключением более равнинного и пограничного с Восточно-североамериканской областью Онтарио и флоры Оверни, обогащенной видами более южного, в частности, присредиземноморского распространения) (рис. 7). Также намечается связь между регионами, относящимися к Восточноазиатской флористической области - массивом Chichibu-Okutama и Кореей. 95% уровень корреляции показывает еще большее упрочение связей между флорами Циркумбореальной области. Наконец, при 70% уровне корреляции образуются связи между восточноазиатскими региональными флорами и между всеми циркумбореальными. Причем, наиболее северные восточноазиатские регионы образуют достоверную (хотя и слабую) связь с регионами северной Голарктики.

Основным результатом проведенного анализа связей флоры Камчатки и прилегающих островов явилось доказательство ее тесных связей с другими Циркумбореальными региональными флорами и его естественное положение в этой флористическое области. При этом выяснилось, что восточноазиатские связи камчатской флоры печеночников, хотя и присутствуют, но весьма и весьма незначительны. Наибольшим родством флора печеночников изученного региона обладает с другими притихоокеанскими горными флорами севера Голарктики, а также с северными приатлантическими флорами. Несомненна также ее связь с флорами крупных горных систем азиатской России (Алтай, Саяны, Становое Нагорье).

Рис. 7. Корреляция между географическими спектрами флор регионов, при нижней границе коэффициента 97%.

Глава 7. Отличия и общие черты гепатикофлор флористических районов Камчатки и прилегающих островов.

Благодаря свойству растительного покрова - мозаичности, любое выделение флористических районов отличается условностью, поскольку границы их весьма расплывчаты. Вместе с тем, очевидно, что не может существовать двух совершенно одинаковых локальных флор. Существуют достоверные факты, говорящие о различии во флоре группировок печеночников одних и тех же поясов (например, горной тундры) на юге и на севере п-ова или, тем более, островных массивов. Так, на мелкоземе вблизи снежников в тундрах на севере п-ова произрастает Schofieldia monticola, не известная южнее 58° с.ш., несмотря на наличие подходящих субстратов и сходных сообществ. Cryptocolepsis imbricata, произрастающий на Камчатке и Северных Курилах на вулканическом пепле и скалах, достигает лишь 56° с.ш., но не известен севернее. Porella platyphylla, найденная на о-ве Медный на камнях в истоках ручья в шикшевой тундре - местообитании более чем обычном в регионе - не обнаружена ни на других островах, ни на полуострове. Эти различия объясняются, главным образом, историей миграций печеночников, характером и степенью развития оледенений, вулканической деятельностью, случайным дальним переносом и, наконец, районными климатическими девиациями.

Рис. 8. Корреляция между географическими спектрами флор избранных районов, при нижней границе коэффициента 99%

Проведенные расчеты показали, что географическая структура районов несколько отличается от общей структуры региона. Так, доля арктобореальных видов во флорах всех районов, за исключением Северных Курил и Восточной Камчатки превышает 40%, хотя в регионе такие таксоны составляют только 30%. Циркумполярные виды, занимающие на Камчатке в целом 73%, во всех районных флорах, кроме Командор и Южной Камчатки составляют более 80%. Истоки этого явления лежат в следующем. Ядро каждой районной флоры представлено видами, широко распространенными и отражающими зональное положение территории. К таким на Камчатке относятся таксоны с циркумполярным типом ареала и арктобореального элемента флоры. Вместе с тем, специфическую окраску флористическим комплексам Камчатки придают редкие виды, часто реликтового распространения, чуждые современным комплексам региона и известные здесь из 1-3 точек. При обобщении эти сведения усредняются, в результате чего, например, повсеместно распространенный Cephalozia bicuspidata как бы делает одинаковый вклад в географическую структуру, как и известный из одной точки Anastrophyllum michauxii.

В целом, как широтные, так и долготные спектры весьма однородны. В широтном отношении выделяется лишь Западная Камчатка, за счет снижения количества арктических видов и повышения арктобореальных и бореальных, что является следствием равнинного характера рельефа. В долготном отношении выделяется Южная Камчатка, где уменьшается доля циркумполярных видов за счет увеличения восточноазиатских и амфиокеанических. Отличие можно истолковать южным и океаническим положением этого района, но в таком случае приходится объяснять, почему сходные тенденции не наблюдаются на Северных Курилах и Командорах. Вероятно, причиной этого является их островное положение, когда флористический состав смещается в сторону преобладания активно размножающихся таксонов, имеющих (как следствие) широкий циркумполярный ареал.

Для того чтобы оценить географическую связь с ближайшими районами, в анализ, кроме флористических подразделений Камчатки, были вовлечены о-ва Кунашир и Итуруп, южная часть о-ва Сахалин, две естественные группы островов Алеутской дуги (Атту-Агатту и Амчитка-Унимак) и п-ов Аляска (Рис. 8).

При уровне сходства в 99% выделяется 3 связанные друг с другом клады. Причины, объединяющие каждую их них, различны и основываются на сходстве рельефа, климатических условий или положением внутри единого миграционного потока. Первая объединяет Северную, Центральную, Восточную Камчатку, Северные Курилы и Командоры. Это объединение, по-видимому, является следствием сходства рельефа при довольно жестком климате верхних поясов гор и выражается в наличии большого количества видов, тяготеющих к горам. Вторая клада объединяет Южную Камчатку, Курилы, Командоры и комплекс островов Амчитка-Унимак. Возможная причина объединения - сходный океанический, холодный, с жестким ветровым режимом климат и наличие видов приокеанического распространения. Третья охватывает Южную Камчатку, п-ов Аляска и комплексы островов Амчитка-Унимак и Атту-Агатту. Причина объединения - океанический влажный климат и положение на пути миграции видов из Азии в Америку. Следствие - наличие видов реликтового, более южного, распространения и приокеанических таксонов. Разумеется, приведенные здесь объяснения предположительны, но бесспорно существование отмеченных связей.

При нижнем пороге коэффициента корреляции в 97% происходит объединение всех районов, относящихся к Циркумбореальной области. Районы, занимающие пограничное положение - Кунашир и Итуруп - образуют отдельную кладу. При нижнем пороге в 95% флора о-ва Итуруп и Южного Сахалина связывается с типичными циркумбореальными флорами расположенными севернее. Наконец, при пороге корреляции в 70% соединяются все вовлеченные в анализ флоры. Таким образом, отчетливые связи, как на региональном, так и на уровне анализа флор районов, у Камчатки образуются с другими территориями Циркумбореальной области. Количество восточноазиатских видов настолько мало, что это почти не находит отражения в спектрах элементов флоры и типов ареала. Небольшое влияние оказывает увеличение количества приокеанических таксонов на юге Камчатки и островах, что выражается в существовании отчетливых географических связей с другими островными территориями северной Пацифики.

Здесь же уместно обсудить вопрос о восточно-североамериканских связях флоры Камчатки. Выяснено (Qian et al., 2003а), что количество видов сосудистых растений, имеющих такой ареал, возрастает при продвижении с севера на юг и достигает максимума на 30±5° с.ш. Указанная закономерность, возможно, свойственна и печеночникам. По крайней мере, количество таких таксонов относительно велико в Японии и Корее, но в Гонконге, на 23° с.ш., предстаивтели с этим типом ареала уже вообще не известны (Li, Corlett, 2003). В нашем регионе восточноазиатско?восточно-североамериканских видов нет. В целом оказывается низким и количество сугубо амфипацифических видов, их всего 6: Gymnomitrion pacificum, Macrodiplophyllum plicatum, Ptilidium californicum, Cephalozia otaruensis, Macrodiplophyllum imbricatum, Schofieldia monticola.

Специфичность флор выделенных районов Камчатки на родовом уровне проявлена следующим образом. Родов, известных только из одного района - 9. Это разнородная группа, каждый член которой показывает определенные связи как Камчатки в целом, так и специфику самого флористического выдела. Южные связи прослеживаются на уровне 4 родов из Восточной Камчатки (Targionia, Ricciocarpos, Geocalyx, Crossogyna), 1 - с Северной (Anthoceros) и 1 - с Командорских островов (Porella). Амфипацифические связи представлены единственным родом Schofieldia, обнаруженным на севере полуострова. Изолированные местонахождения еще двух родов (Mannia, Herbertus) объясняются редкостью подходящих субстратов на полуострове или общим реликтовым характером распространения их представителей.

Отчасти специфику флоры отражают роды, известные в сопредельных регионах, но не найденные на Камчатке. Таких родов оказалось 20. Лишь один их них - монотипный Mesoptychia - встречается на Чукотке, но не известен на Камчатке. 13 родов (Alobiellopsis, Cololejeunea, Crossocalyx, Iwatsukia, Lejeunea, Liochlaena, Neohattoria, Nipponolejeunea, Nowellia, Pallavicinia, Pedinophyllum, Reboulia, Trichocolea) распространены на Южных Курилах. Четыре рода (Acrobolbus, Anastrepta, Douinia, Gyrothyra) отмечены на Алеутах и еще 2 (Metzgeria, Metacalypogeia) - как на Алеутах, так и Южных Курилах.

Следует отметить три обстоятельства: 1) все южно-курильские роды, за исключением Alobiellopsis, Neohattoria и Nipponolejeunea, встречаются и в Северной Америке; 2) все алеутские роды, за исключением Gyrothyra, известны в Восточной Азии; 3) несомненно реликтовый характер носит распространение на Алеутах Metacalypogeia и Acrobolbus, не встреченных на Камчатке. Иными словами, отсутствие ряда родов на Камчатке объясняется не климатическими и миграционными причинами, а третьими, среди которых важнейшим фактором является подавляющее действие активного вулканизма, сопровождающего почти все районы изученного региона на всем протяжении неогена.

Использование корреляционного анализа родовых спектров по флористическим районам Камчатки и сопредельных выделов показало при нижнем пороге коэффициента корреляции в 90% образование 4 простых связей, причем можно предположить причины их взаимоотношений. Центральная Камчатка связывается с Командорами - оба района обладают хорошо выраженным поясом арктических пустошей и горных тундр, не нарушенных современным вулканизмом. Восточная Камчатка оказывается родственной Северным Курилам - оба района характеризуются высокой современной вулканической активностью. Связь Восточной Камчатки с Восточной Чукоткой объясняется океаничностью обоих районов при относительно суровом климате. Командоры связаны с Северными Курилами как два района с более теплым, чем на Чукотском п-ове и Восточной Камчатке, океаническим климатом.

Рис. 9. Корреляция между таксономическими родовыми спектрами районов, при нижней границе коэффициента 80%.

При нижнем пороге корреляции в 80% (Рис. 9) происходит полное связывание районов Камчатского региона; отсутствует лишь тесная связь между Восточной Камчаткой и Командорами, что поразительно, поскольку эти районы территориально ближайшие. Тем не менее, природные условия этих выделов различны. Основное различие кроется в степени развития активного вулканизма. Если на востоке полуострова широко распространены голоценовые крупные постройки, где активный вулканизм наблюдается и в настоящее время, то на Командорах вулканизм позднее раннего плиоцена не известен. Иными словами, степень, как стабильности субстрата, так и площадей, покрытых пеплами, различаются до чрезвычайности. В целом, образование перекрестных связей между районами Камчатки свидетельствует о флористическом единстве региона. Тесные связи образуются также с ближайшими к Камчатке регионами - Восточной Чукоткой и о-вом Итуруп. При 70% пороге корреляции перекрестные связи охватывают почти все регионы, изолированное положение занимают лишь группы Алеутских островов и п-ов Аляска.

На видовом уровне, кроме экспертной оценки специфичности каждого флористического подразделения Камчатки, было проведено сравнение районных флор, расположенных по широтному и долготному градиентам по количеству общих видов (Рис. 10, 11).

При сравнении Центральной Камчатки с районами, расположенными по широтному градиенту, наиболее родственной ей территорией оказывается не другие районы Камчатки, а Восточная Чукотка (93 общих таксона). Возможно, это является следствием чрезвычайно суровых природных условий в верхних поясах гор Центральной Камчатки, сходных с таковыми на Чукотке, а также относительно сухим климатом, выражающимся в разнообразии мезо- и криоксерофитных таксонов. Родственными Центральной Камчатке оказываются другие районы полуострова, а также значительно южнее расположенный о-в Кунашир (75 общих таксонов). Связи с последним объясняются, во-первых, наличием ряда теплолюбивых реликтов в нижних поясах гор Срединного хребта (Bazzania), широко распространенных на Кунашире, а также в группе арктических монтанных видов, обычных на Камчатке и встречающихся на Кунашире на лавовых потоках на вершине вулкана Тятя (выше 1500 м над ур. м.). При изучении родства выделов, расположенных по условной линии "запад-восток", к Центральной Камчатке оказываются наиболее близки Восточная Камчатка (98 таксонов) и Командоры (90), расположенные на едином миграционном пути Hultenia и ближайшие территориально. Вне нашего региона тесные связи (но значительно меньшие) с Центральной Камчаткой показывают флоры северо-западной Карелии (Regio Kuusamoensis, 80 общих таксонов) и восточная Якутия (76). В западном полушарии наибольшее количество общих видов зарегистрировано с Ньюфаундлендом (67). Сходные тенденции прослеживаются и при сравнении флоры Восточной Камчатки.

Рис. 10. Изменение количества общих видов в районах по сравнению с флорой Центральной Камчатки по широтному градиенту

Анализ таксономического спектра Командор дал другие результаты. Наибольшим родством их флора печеночников обладает не с камчатскими районами, а с Арктической Аляской и Восточной Чукоткой (по 88 общих таксонов), далее идут Северные Курилы (87 таксонов), и к югу количество общих видов прогрессивно падает. Из общего ряда постепенного уменьшения общих видов выделяется флора Хэйлунцзяна (Heilongjiang, 39 таксонов), являющаяся анклавом северной горной флоры, несмотря на южное положение. В направлении "запад-восток" сохраняются тенденции, сходные с выявленными при рассмотрении Центральной Камчатки.

При изучении флористических списков, составленных по каждому району Камчатки и прилегающих островов, выяснилось, что во всех районах встречается 27 видов, в 6 районах - 26, в 5 - 25, в 4 - 19, в 3 - 36, в 2 - 33 и, наконец, только в 1 районе - 67 видов.

Рис. 11. Изменение количества общих видов в районах по сравнению с флорой Центральной Камчатки по долготному градиенту

На Северной Камчатке зарегистрировано 83 вида, из них 2 специфичны только ей, это, скорее всего, реликтовые Anthoceros agrestis и Schofieldia monticola. На Западной Камчатке - 89 видов, из них специфичных - 7. Распространение 6 из них в регионе носит реликтовый характер, а Cephalozia loitlesbergeri - следствие широкого развития болотных комплексов в районе. В Центральной Камчатке известно 150 видов, в том числе 22 специфичных. Это реликты теплых эпох или периодов оледенений (в том числе возможные свидетели криоксерических локальных девиаций климата в периоды похолоданий - некоторые Riccia), дизъюнктивно распространенные и, наконец, те чье отсутствие в других районах Камчатки объясняется случайными факторами или недостаточной изученностью. На Восточной Камчатке известно 142 вида, из них специфичных ? 18. Это таксоны, произрастающие на незакрепленных грунтах и связанные в регионе с районами активного вулканизма, реликты периодов похолоданий или более теплых эпох и случайные таксоны. На Южной Камчатке зарегистрировано 112 видов, из них специфичных ? 9, в том числе виды преимущественно более южного распространения, остатки эпох оледенений и те, причины локального распространения которых пока описать не представляется возможным вследствие неясности их таксономического статуса. На Северных Курилах известно 98 видов, специфичны ? 1 вид - Scapania diplophylloides, характеризующийся японо-курильским распространением, и 1 разновидность. На Командорских островах зарегистрирован 121 вид, из них специфичных ? 5 видов и одна разновидность. Это реликты похолоданий или теплых эпох, эндем Алеутской гряды и северо-западного побережья Северной Америки (Macrodiplophyllum imbricatum) и один случайный таксон.

Если проследить какими видами в изученном регионе связываются только 2 района, выясняется, что наиболее четкие связи образуются между Центральной Камчаткой и соседними районами: Северной, Восточной и Южной Камчаткой. Как и можно было предположить, связь Северной и Центральной Камчатки прослеживается на уровне таксонов северного распространения: Solenostoma sphaerocarpum, Solenostoma jenseniana, Lophozia propagulifera, Blepharostoma trichophyllum var. brevirete, Cryptocolea imbricata. Восточная и Центральная Камчатка связаны между собой, во-первых, таксонами, распространение которых на Камчатке приурочено только к термальным источникам (Solenostoma fusiforme, Fossombronia) и, во-вторых, с видами, встречающимися в горных тундрах северного полушария (Sphenolobus saxicola, Schistochilopsis grandiretis, Scapania brevicaulis). Южная и Центральная Камчатка связаны между собой видами, камчатские нахождения которых лежат вблизи северной границы распространения в Восточной Азии: Obtusifolium obtusum, Marsupella funckii, Lepidozia reptans, Nardia unispiralis, причем последний вообще встречается только в островной Пацифике (от Японии до Камчатки). Выделяется также группа с восточнокамчатско-южнокамчатским распространением. Таких видов насчитывается 4. Это - восточноазиатские Plectocolea vulcanicola и Nardia assamica, из них общее распространение первого связано исключительно с термальными источниками, а также циркумполярные, вероятно, случайные виды Pellia epiphylla и Diplophyllum obtusifolium.

Пятью видами маркируется камчатский участок трансокеанского пути Азия - Америка (Северные Курилы, Южная Камчатка и Командоры). Только в них известно 5 видов: Anthelia julacea, Moerckia blyttii, Nardia compressa, Orthocaulis floerkei и Plectocolea infusca var. ovalifolia. Как видно, этот путь не затрагивает Восточную Камчатку, ближайшую к Командорам. Вероятно, последнее является следствием новейшего активного вулканизма на большой части востока полуострова, уничтожающего промежуточные звенья азиатско-американских ареалов.

Следует отметить два противоположных, но закономерных, результата проведенного в этом разделе анализа, которые можно выразить в общем виде положением Аристотеля о единстве противоположностей. Каждый район своеобразен и обладает присущими только ему специфическими чертами (набор видов, ареалогическая характеристика, генетические связи и т.п.), но вместе с тем, этот конгломерат четко отграничен от прилежащих районов, что "при удалении" формируется впечатление единства всех районов и их отличия от прилежащих. Таким образом, флора печеночников Камчатки и прилегающих островов, несмотря на наличие локальных девиаций, заслуживает выделения в самостоятельную единую флористическую провинцию.

Глава 8. Фитогеографические связи Камчатки и прилегающих островов через Курильскую и Алеутскую островные дуги

При рассмотрении флорогенеза нашего региона, очевидно, что сначала флора пра-Камчатки была термофильная и связывалась сухопутным путем с юго-восточной Азией. На границе миоцена и плиоцена произошло важнейшее геоморфологическое событие: объединение пра-Камчатки с северо-восточной Азией (Шанцер, 1974). Последнее открыло на полуостров путь массам северо-восточноазиатских видов (при этом следует помнить, что сама флора континентальной северо-восточной Азии была принципиально отличной от современной). Так, при крепнущих северных связях ослабевали южные и очень ограниченную роль играли восточные. Прогрессирующее похолодание, чреда оледенений в плейстоцене, вероятно, почти начисто уничтожили древнюю теплолюбивую флору. Образовавшаяся "пустота" была заполнена видами, распространенными на территории современного Корякского нагорья. Затрудненность миграций по островным дугам привела к "осевернению" современной флоры Камчатки, по сравнению с регионами азиатской России, расположенными на сходных широтах. Наиболее ярко это проявилось в неспецифичности комплексов темнохвойных лесов. Вместе с тем, Камчатка обладает определенным своеобразием, показывающим ее восточные и южные связи. Эти отличительные черты могут трактоваться как реликтовый остаток древней флоры, но могут рассматриваться и как результат плейстоцен-голоценовой миграции. В пользу последнего говорят факты современного распространения ряда трансалеутских видов, которые не могли пройти по северному сухопутному мосту - Берингии - во время регрессий вследствие их выраженной термофильности. Так или иначе, целесообразно обсудить современные фитогеографические связи Камчатки, осуществляющиеся через Курильские и Алеутские острова.

При всем разнообразии северопацифических частей ареалов видов печеночников, охватывающих как Азию, так и Америку, даже при беглом анализе, выявляется три группы таксонов, различающиеся распространением. У одних азиатские и американские части ареала связываются через Берингию, у других - через Алеутские острова. Виды, свойственные каждой из групп, весьма значительно различаются по экологическим предпочтениям. Это или арктические виды, как Mesoptychia sahlbergii Lindb., распространенный в арктической Пацифике, или бореальные и неморальные как представители родов Porella и Radula. Кроме того, остается еще одна, наиболее крупная группа таксонов, распространенных как в районе Берингии, так и на Алеутской дуге. Происходившие гляциоэвстатические трансгрессии и регрессии моря объединяли и разъединяли отдельные острова Алеут, но никогда не приводили к образованию сплошного моста суши "Камчатка - Аляска".

Рис. 12. Распространение Metacalypogeia cordifolia (Steph.) H. Inoue в Северной Пацифике.

По имеющимся в настоящее время данным, на Алеутской дуге (включая Командоры) зарегистрирован 161 вид печеночников. На прилегающих территориях (штат Аляска, Чукотка, Камчатка) из этого количества не найдено 9 видов, большинство которых, по-видимому, имеет на Алеутах реликтовое распространение, как, например, Metacalypogeia cordifolia (Рис. 12). На крайнем севере Пацифики (северная часть штата Аляска и Чукотка) не обнаружено 45 видов; к этому числу необходимо добавить 13, которые известны только на севере штата Аляска и 24 - только на Чукотке. Таким образом, ареал 82 видов прерывается на территории, оставшейся от собственно Берингийского моста. В то же время из Алеутской флоры на Камчатке не зарегистрировано лишь 23 вида, та же ситуация наблюдается и в штате Аляска - 23 вида (сюда не входят 9 видов, растущих на рассмотренной территории только на островной дуге).

При детальном рассмотрении списка Алеутских печеночников, не встречающихся на Камчатке (или северной Аляске), но распространенных на противоположной оконечности Алеутской дуги, выясняется, что Камчатку с Алеутами роднят, в основном, восточноазиатские таксоны (Lophozia lacerata, L. silvicoloides, Conocephalum japonicum, Jungermannia exertifolia и др.) и северные (Jungermannia polaris, Marsupella boeckii, Nardia breidleri, Peltolepis quadrata, Scapania obscura и др.). В свою очередь, Северную Америку с Алеутами связывают западно-американские или преимущественно атлантические таксоны (Douinia ovata, Gyrothyra underwoodiana, Macrodiplophyllum imbricatum и др.), а также теплолюбивые представители родов Plagiochila, Radula и Porella. Причем интересно, что практически все представители родов Radula и Porella распространенные на Алеутах, но не встречающиеся на Камчатке, в дальнейшем появляются на Южных Курилах и Японском архипелаге. Вероятно, в данном случае имеет место вторичный разрыв ареала, обусловленный изменениями климата в конце Плейстоцена, либо высокой вулканической активностью на Курилах.

Важное фитогеографическое значение имеет линия Татеваки (Tatewaki-line), отделяющая Командоры от Алеут в узком смысле (Tatewaki, 1963b). Известными на Командорах, но не найденными на остальной части Алеутской гряды, оказываются 43 вида, из них один (Riccardia aeruginosa) не встречается на Камчатке, а 17 - на Аляске. Известны на Алеутах, в узком смысле, но не встречены на Командорах - 38 видов, из которых на Аляске не найдены Metacalypogeia cordifolia и Acrobolbus ciliatus, а на Камчатке - 21 таксон. Для 4 восточноазиатских видов (Conocephalum japonicum, Lophozia lacerata, Plectocolea infusca, Riccardia aeruginosa) Командоры - форпост распространения в восточном направлении. Для 5 североамериканских видов (Gyrothyra underwoodiana, Plagiochila schofieldiana, P. corniculata, P. semidecurrens, Radula polyclada) Алеуты, в узком смысле, являются границей в распространении на запад.

Курильская гряда, вытянувшаяся на 1200 км в северо-восточном направлении от берегов о-ва Хоккайдо к южной оконечности п-ова Камчатка, представляет собой гигантский океанический мост между самобытными флорами этих территорий. Не подлежит сомнению существование огромной разницы между субарктической флорой нижних высотных поясов южной Камчатки и неморальной, с большим количеством субтропических видов, флорой долин и побережий о-ва Хоккайдо. По Курильской островной дуге проходит граница между Циркумбореальной и Восточноазиатской флористическими областями. Многочисленные классификации флористического покрова на Курилах описаны В.Ю. Баркаловым (2002), однако все они были построены на основе анализа распространения сосудистых растений.

С целью сравнения были проанализированы флоры печеночников о-вов Кунашир, Итуруп, а также Северных Курил, по которым более или менее достоверные данные. Для сравнения в анализ были вовлечены сопредельные регионы различного размера, но имеющие сходную орографию и степень изученности, и, как следствие, близкие показатели известного таксономического разнообразия: Чукотский автономный округ (далее Чукотка), п-ов Камчатка, о-в Хоккайдо и горный массив Chichibu-Okutama в средней части о-ва Хонсю.

Рис. 13. Изменение вклада в формирование региональных флор отдельных семейств

Ведущими семействами в упомянутых флорах являются: на Чукотке - Lophoziaceae, Scapaniaceae, Jungermanniaceae (перечисляются в порядке убывания значимости); на Камчатке и Северных Курилах - Lophoziaceae, Jungermanniaceae, Scapaniaceae; на Итурупе и Кунашире - Jungermanniaceae, Lophoziaceae, Scapaniaceae; на Хоккайдо - Jungermanniaceae, Jubulaceae, Lophoziaceae; в Chichibu-Okutama - Jungermanniaceae, Lejeuneaceae, Jubulaceae. Тенденции изменения вклада ведущих семейств по широтному градиенту хорошо иллюстрируются на рис. 13, при составлении которого использованы относительная (%) доля видов во флоре. На диаграмме налицо проявляются два противоположных процесса, точкой перелома для которых являются о-ва Кунашир и Хоккайдо. Это резкое возрастание значимости семейств Jubulaceae и Lejeuneaceae (для последнего в геометрической прогрессии), а также снижение значимости Lophoziaceae и Scapaniaceae. При этом, с некоторыми колебаниями, сохраняется постоянно высокая значимость Jungermanniaceae.

Корреляционный анализ родовых спектров приводит к образованию двух клад, одна из которых связывает все регионы от Чукотки до Кунашира, вторая объединяет о-в Хоккайдо с массивом Chichibu-Okutama. Между двумя массивами достоверная корреляция отсутствует. При этом Кунашир достоверно связан только с ближайшим о-вом Итуруп и с п-овом Камчатка, а Чукотка образует достоверные связи с Камчаткой, Северными Курилами и Итурупом.

Степень сходства сравниваемых северо-западно-пацифических флор может быть измерена числом общих таксонов, а характер, или природу связей позволяет выявить географическая характеристика связующих видов. Общими для всех территорий, вовлеченных в анализ (Чукотка, п-ов Камчатка, Северные Курилы, о-ва Итуруп, Кунашир, Хоккайдо, массив Chichibu-Okutama) являются 17 видов. Среди них преобладают арктические и арктобореальные (14 таксонов), а также присутствуют мультизональные (3 вида), причем, среди последних один - восточноазиатский Conocephalum japonicum - визитная карточка флоры печеночников Восточной Азии, от севера до юга. Таким образом, взаимосвязи флор осуществляются, главным образом, через группу видов, произрастающих на севере в равнинных и горных тундрах, а на юге - в высокогорьях.

При сокращении числа флор (вышеуказанные, но без Чукотки) вовлеченных в анализ, в группу общих попадают также три бореальных вида (Conocephalum conicum, Pellia endiviifolia, Ptilidium pulcherrimum. Общими для всех подразделений Курил являются 46 видов.

Рис. 14. Изменение участия видов, относящихся к избранным широтным элементам в сравниваемых флорах

Интерес представляет также оборотная сторона общности районных флор - состав специфических видов. На Северных Курилах известен 31 таксон, более нигде на Курилах, в вовлеченных в анализ районах, не обнаруженных. Большинство их имеет арктическое или, реже, бореальное распространение (Anthelia julacea, Gymnomitrion pacificum, Lophozia pellucida var. rubrigemma, Marsupella brevissima, Prasanthus suecicus, Tetralophozia setiformis и др.). Для Кунашира специфичны - 54 таксона, большинство из которых имеет неморальное или субтропическое распространение (Alobiellopsis parvifolia, Bazzania japonica, Blepharostoma minus, Calypogeia arguta, Frullania appendiculata, Geocalyx lancistipulus, Metzgeria fruticulosa, Trichocolea tomentella и др.).

Неморальное веяние в составе общих видов флоры начинает проявляться с Итурупа и становится очевидным с Кунашира и южнее. Так, Кунашир роднят с Хоккайдо 93 таксона (более половины из обеих флор). Причем наряду с большим числом арктических, арктобореальных и бореальных таксонов (всего 57), большая часть которых связана в распространении с горами, значительна доля неморальных, бореально-неморальных, субтропических и неморально-субропических видов (всего 31) (см. об этом также Бардунов и др., 2008). При анализе долготного распространения, выясняется, что среди связующих видов резко увеличивается и количество видов, обладающих восточноазиатским типом ареала (27).

Очевидно, что соотношение видов, относящихся к различным географическим элементам, при продвижении с севера на юг изменяется в сторону увеличения количества неморальных и субтропических таксонов за счет сокращения арктических. Однако в нашем случае интерес представляет не этот тривиальный факт, а как и где происходит это изменение. Ввиду громоздкости анализа при проведении его по всем широтным и долготным группам, были избраны 3 опорные группы широтных элементов и 3 долготных, анализ по которым проводился раздельно. Как видно (Рис. 14, 15), количественные изменения во фракционном составе флоры переходят в качественные, при продвижении на юг - на о-вах Кунашир и Хоккайдо.

Рис. 17. Изменение участия видов, относящихся к избранным долготным типам ареала в сравниваемых флорах

Таким образом, даже флора самого южного острова Курил - Кунашира может быть отнесена к Восточноазиатской флористической области лишь с большой натяжкой и не может быть и речи об отнесении к ней островов, расположенных севернее. В то же время, анализ распространения сосудистых растений (Баркалов, 2002, Крестов, 2006) показывает, что граница между двумя областями должна быть проведена по проливу Екатерины, между островами Итуруп и Кунашир или даже по Средним Курилам.

По-видимому, мы сталкиваемся здесь не с частным фактом, а с общеголарктической закономерностью. Так, при проведении анализа распространения высших растений Британии и Ирландии C.D. Preston и M.O. Hill (1999) также приходят к выводу, совпадающему с нашим, а именно, что в Британии и Ирландии географические связи фракций (l.c.: 640) "the mosses and liverworts tend to have more northerly distribution than the vascular plants".

Флора печеночников Северных Курил оказывается близкородственной к таковой п-ова Камчатка, южнее степень родства резко уменьшается и прослеживается преимущественно на уровне видов монтанного арктического распространения.

Основные выводы

1. Во флоре региона зарегистрировано 227 видов печеночников, в том числе 1 вид из отдела Anthocerotophyta и 226 - из отдела Marchantiophyta. Впервые в регионе выявлен 141 вид (или 60 %), из них новыми для России оказались 2 рода и 12 видов; 93 вида (95%) приведены впервые для Северных Курильских островов и 113 (92%) - для Командорского архипелага. Выявлено, что Камчатка и прилегающие острова обладают самой таксономически богатой региональной флорой печеночников в России, близкой по числу видов к другим приокеаническим горным областям Циркумбореальной области; это объясняется географическим положением региона и его ландшафтным разнообразием.

2. При географическом анализе печеночников предпочтительнее применять трехмерную систему ординат, включая характеристики по трем параметрам: широтный, долготный и монтанность. Анализ, проведенный с применением этого принципа, обнаружил, что в географическом отношении флора печеночников Камчатки и прилегающих островов характеризуется высокой степенью монтанности, преобладанием арктических видов при значительном участии бореальных таксонов, а в долготном отношении - абсолютным доминированием циркумполярных видов при заметном участии амфиокеанических и восточноазиатских. Южные связи флоры, проявляющиеся как на родовом, так и на видовом уровнях незначительны.

3. На основе таксономического и географического анализов установлено высокое родство флор печеночников различных, часто очень удаленных друг от друга, территорий Циркумбореальной области при значительно менее явных связях между локальными флорами Восточноазиатской области.

4. Состав и удельная значимость трех ведущих семейств вполне адекватно отражает характер флоры печеночников внетропических районов Северного полушария. На востоке приокеанической Азии с севера на юг прогрессивно сокращается участие в сложении флоры представителей семейств Lophoziaceae и Scapaniaceae при увеличении количества видов из Lejeuneaceae и Jubulaceae. Превышение в локальных флорах (по численности) последних двух над первыми свидетельствует о переходе Циркумбореальной области в Восточноазиатскую. Закономерность тяготения фракции печеночников к более северным связям, чем у сосудистых растений, имеет общеголарктическое значение. Повышенное значение представителей Jungermanniaceae в формировании флоры печеночников является специфической чертой внетропических приокеанических регионов северо-западной Пацифики.

5. Результаты анализа внутрирегионального распространения показали, что разные районы обладают особыми, свойственными только им, чертами. Наиболее высокое таксономическое разнообразие зарегистрировано в Центральной и Восточной Камчатке, а также на Командорских островах. Южные связи районных флор прослеживаются на родовом уровне у Восточной и Северной Камчатки и Командорских островов. Амфипацифическими тяготениями обладает Северная Камчатка. Внутри региона наибольшее родство выражено между Центральной Камчаткой и соседними районами: Северной, Восточной и Южной. Однако если связь Северной и Центральной Камчатки прослеживается на уровне видов арктического распространения, то Восточная и Центральная Камчатка объединяются таксонами, во-первых, встречающимися на Камчатке только вблизи термальных источников и, во-вторых, произрастающими в горных тундрах северного полушария; Южная и Центральная Камчатка связаны между собой видами, камчатские нахождения которых лежат вблизи северной границы их ареала в Восточной Азии. Значительна также группа с восточнокамчатско-южнокамчатским распространением. Рядом видов маркируется участок трансокеанического пути из Азии в Америку: Северные Курилы, Южная Камчатка и Командоры.

6. Наибольшее число видов печеночников в регионе свойственно горным тундрам, где они произрастают на влажных каменистых субстратах. Также показано: а) остатки таежной флоры печеночников сохранились в качестве реликтов в каменноберезовых лесах, в то время как хвойные леса, пойменные тополевники и чозенники практически не имеют специфичных видов; б) свидетелями криоксерических условий, существовавших в центральной части полуострова в середине плейстоцена во время оледенений, являются представители рода Riccia; в) в районах современного оледенения и активного вулканизма во флоре печеночников преобладают генеративно активные виды, а в таксономическом аспекте - слоевищные маршанциевые (подкласс Marchantiidae); г) флора окрестностей термальных источников довольно бедна, но содержит в своем составе небольшую группу специфичных видов, встречающихся в регионе, только в этом типе местообитаний; их произрастание вблизи термалей объясняется как особым химизмом субстрата, так и термическим режимом.

7. Анализ флор печеночников прилегающих островных дуг показал: а) п-ов Камчатку и Алеутские о-ва роднят, в основном, восточноазиатские и арктические таксоны, а Северную Америку с Алеутами связывают западно-американские или виды преимущественно атлантического распространения, а также теплолюбивые представители родов Plagiochila, Radula и Porella; фитогеографическая линия Татеваки, проходящая между о-вами Медный и Атту, является значительным барьером, отделяющим азиатскую флору от североамериканской; б) флора печеночников Курильской дуги существенно, начиная с Итурупа, обогащается неморальными элементами, но в действительности даже о-в Кунашир может быть отнесен к Восточноазиатской флористической области лишь с большой натяжкой; восточноазиатской может считаться только флора японского о-ва Хоккайдо; гепатикофлора Северных Курил, четко отграничена от южных о-вов архипелага и, при общем рассмотрении, должна быть объединяема с флорой п-ова Камчатка.

8. Основным источником видов для формирования современной флоры Камчатки и прилегающих островов явилась континентальная северо-восточная Азия, но уникальность изученной флоры определяется трансокеанскими связями с Японским архипелагом и Аляской, осуществляемыми через Курильскую и Алеутскую островные дуги.

9. Все флористические подразделения изученного региона (при наличии специфических черт) тесно связаны между собой, а сам регион четко отграничен от соседних территорий. Таксономическое единство флоры печеночников и особенности распространения ее составляющих позволяют выделить Камчатку с прилегающими островами в самостоятельную флористическую провинцию.

Работы, опубликованные по материалам диссертации

флора печеночник амфипацифический

1. Бакалин, В.А. Монографическая обработка рода Lophozia (Dumort.) Dumort. s. str. М.: Наука, 2005. 238 с.

2. Бакалин В.А., Мульдияров Е Я., Лапшина Е.Д. Harpanthus drummondii (Geocalycaceae, Hepaticae) - новый вид для флоры Евразии // Бот. журн. 2001. Т. 86, №. 6. С. 159-162.

3. Абрамова Л.И., Бакалин В.А. О флоре печеночников Зейского заповедника (Амурская область) // Бюлл. Моск. общ. испытателей природы, отд. биол. 2002. T. 10, вып. 2. C. 65-67.

4. Дулин М В., Константинова Н.А., Бакалин В.А. К флоре печеночников Республики Коми // Бот. журн. 2003. Т. 88, №. 3. С. 45-52.

5. Бакалин В.А. Macrodiplophyllum imbricatum (M.A. Howe) Perss. (Hepaticae) - новый вид для флоры России // Бот. журн. 2004. Т. 89, №. 6. С. 1016-1020.

6. Бакалин В.А., Таран Г.С. Род Riccia (Hepaticae) в Сибири и Восточном Казахстане // Бот. журн. 2004. Т. 89, №. 8. С. 1282-1293.

7. Константинова Н.А., Бакалин В.А., Потемкин А.Д. Cephalozia pachycaulis (Hepaticae, Cephaloziaceae) - малоизвестный вид для флоры России // Бот. журн. 2004. Т. 89, №. 12. С. 1890-1897.

8. Бакалин В. А. Schofieldia Godfrey и Cryptocoleopsis Amakawa ? новые роды печеночников (Hepaticae) для флоры России // Бот. журн. 2005. Т. 90, №. 4. С. 594-603.

9. Бакалин В.А. Экологические особенности и закономерности формирования флоры печеночников под влиянием активного вулканизма и современной ледниковой деятельности (на примере вулкана Ушковский, Камчатка) // Экология. 2006а. Т. 37, №. 1. С. 16-22. - Bakalin V.A. Ecological Features and Trends in the Formation of the Flora of Liverworts under the Impact of Current Volcanic and Glacial Activities: The Example of Ushkovskii Volcano, Kamchatka // Russian J. Ecol. 2006а. Vol. 37, N. 1. P. 13-18.

10. Бакалин В.А. Печеночники Кроноцкого заповедника (п-ов Камчатка) // Бот. журн. 2006б. Т. 91, №. 6. С. 871-879.

11. Бакалин В.А. Род Cololejeunea (Hepatica, Lejeuneaceae) в Азиатской России // Бот. журн. 2007. Т. 92, №. 7. С. 1056-1067.

12. Бардунов Л.В., Черданцева В.Я., Бакалин В.А. Субтропические виды в бриофлоре южной части российского Дальнего Востока // Бот. журн. 2008. Т. 93, № 2. С. 263-270.

13. Бакалин В.А. Nardia sect. Subclavatae Amakawa в России // Бот. журн. 2008. Т. 93, №. 11. С.

14. Таран Г.С., Бакалин В.А. Находка Riccia beyrichiana Hampe (Hepaticae) в Сибири // Бюлл. МОИП, отд. биол. 2008. Т.113, вып. 3. С. 85.

15. Бакалин В. А., Ветрова В. П. Взаимосвязь растительности и мерзлоты в зоне распространения многолетней мерзлоты на Камчатке // Экология. 2008. Т. 39, №. 4. С. 1-9. (по корректуре)

16. Bakalin V.A. Notes on Lophozia IV. Some new taxa of Lophozia sensu stricto // Ann. Bot. Fenn. 2003a. Vol. 40, N. 1. P. 47-52.

17. Бакалин В.А. Печеночники Карелии // Arctoa 1999. Vol. 8. P. 17-26.

18. Bakalin V.A. Notes on Lophozia I. What is Lophozia silvicola Buch var. grandiretis Buch et S. Arnell (Hepaticae: Lophoziaceae) // Arctoa 2000. Vol. 9. P. 111-114.

19. Bakalin V.A. Notes on Lophozia III. Some taxonomic problems in Lophozia sect. Lophozia // Arctoa 2001. T. 10 P. 207-218.

20. Бакалин В.А., Молокова Н.И., Отнюкова Т.Н. К флоре печеночников Тоджинской котловины (Республика Тува, Южная Сибирь) // Arctoa 2001. Vol. 10. P. 19-26.

21. Konstantinova N.A, Bakalin V.A., Potemkin A.D., Ignatov M. S. Hepatic flora of the Upper of Bureya River (Russian Far East) // Arctoa 2002. Vol. 11. P. 393-398.

22. Bakalin V.A. Notes on Lophozia II. On Lophozia rufescens Schljakov and Lophozia sudetica (Huebener) Grolle var. anomala (Schljakov) Schljakov with notes on allied taxa // Lindbergia. 2003b. Vol. 28, N. 2. P. 75-79.

23. Bakalin V.A. The status and treatment of the genus Hattoriella (H. Inoue) H. Inoue // Arctoa. 2003c. Vol. 12. P. 91-96.

24. Bakalin V A. A Preliminary Check-list of the Hepatics of Kamchatka Peninsula (Russian Far East) // Arctoa. 2003d. Vol. 12. P. 83-90.

25. Бакалин В.А. Печеночники Станового Нагорья // Arctoa. 2004б. Vol. 13. P. 73-83.

26. Bakalin V.A. Notes on Lophozia V. Comments on sect. Sudeticae, Longidentatae and Savicziae // Arctoa. 2004. Vol. 13. P. 229-240.

27. Bakalin V.A., Cherdantseva V. Ya., Gorobets K. V., Harpel J. Contribution to the knowledge on liverworts of Sakhalin Island (West Pacific) // Arctoa. 2005. Vol. 14. P. 143-154.

28. Bakalin V.A. New data on distribution of liverworts on Kamchatka Peninsula (North-West Pacific, Russia) // Arctoa 2005a. Vol. 14. P. 155-162.

29. Bakalin V. A. The liverwort flora of Bering Island (North-West Pacific, Russia) // Lindbergia. 2005b. Vol. 30. N. 2. P. 79-92.

30. Bakalin V.A., Cherdantseva V. Ya. Bryophyte flora of the northern Kurils // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 137-156.

32. Bakalin V.A. New liverwort records from Sakhalin Province. 4. // Arctoa. 2007a. Vol. 16. P. 202-209.

31. Bakalin V.A. New liverwort records from Primorsky Territory. 1. // Arctoa. 2007b. Vol. 16. P. 199-201.

33. Bakalin V. A. Alobiellopsis R.M. Schust. - a new genus for Russia, discovered in Kuril Islands (North-West Pacific) // Arctoa. 2007c. Vol. 16. P. 21-24.

34. Bakalin V. A., Chernyagina O. A., Kirichenko V. E. Anthocerotophyta - a new divisio of plants for the flora of Kamchatka (North-West Pacific) // Arctoa. 2007. Vol. 16. P. 153-156.

35. Бакалин В.А. К познанию флоры печеночников Северной Камчатки // Ботанические исследования на Камчатке. Материалы I и II сессий камчатского отделения Русского ботанического общества. Петропавловск-Камчатский: Изд. КГПУ, 2004. С. 131-148.

36. Бакалин В.А. Печеночники (Hepaticae) острова Монерон // Растительный и животный мир острова Монерон (Материалы Международного сахалинского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 44-47.

37. Бакалин В.А. Печеночники Лапландского заповедника // Константинова Н.А. Печеночники и антоцеротовые заповедников России / Совр. состояние биологического разноообразия на заповедных территориях России. Вып. 3. Лишайники и мохообразные. М., 2004a. С. 236-273.

38. Bakalin V.A., Konstantinova N. A. Hepaticae Rossicae Exsiccatae. Fasc. I. Kirovsk: MUP "Poligraf", 2003. 19 p.

39. Bakalin V A., Konstantinova N. A. Hepaticae Rossicae Exsiccatae. Fasc. II. Apatity: OOO "Apatit Media", 2004. 14 p.

40. Bakalin V.A. Hepaticae Rossicae Exsiccatae. Fasc. IV. Vladivostok: Dal'nauka, 2006. 14 p.

41. Бакалин В.А. К познанию флоры печеночников Западной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей (Материалы V научной конференции 18-19 ноября 2004 г.) Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2004. С. 17-20.

42. Потемкин А.Д., Бакалин В.А. Редкие виды печеночников Камчатки, рекомендованные к включению в «Красную книгу Камчатки» // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей (Материалы V научной конференции 18-19 ноября 2004 г.). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2004. С. 84-87.

43. Бакалин В.А., Черданцева В.Я. Новые материалы к познанию бриофлоры Командорских островов // Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана: Матер. докл. всероссийской науч. конф. (22-26 мая 2006 г., г. Сыктывкар). Сыктывкар, 2006. С. 4-6.

44. Бакалин В.А., Черданцева В.Я. Мохообразные Курильских островов - океанического моста субарктика-субтропики // Изучение природных катастроф на Сахалине и Курильских островах: I (XIX) Международная конференция молодых ученых, посвящен. 60-летию Института морской геологии и геофизики ДВО РАН. 15-20 июня 2006 г. Южно-Сахалинск, 2006. С. 18 182.

45. Нешатаева В.Ю., Вяткина М.П., Нешатаев В.Ю., Чернядьева И. В., Гимельбрант Д.Е., Бакалин В.А., Кузнецова Е.С. Горно-тундровая растительность вулканических плато в Ключевской группе вулканов // Доклады VI научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». 29-30 ноября 2005 г. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2006. С. 108-145.

46. Бакалин В.А. Печеночники Камчатки: итоги изучения. // Доклады VII научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». 28-29 ноября 2006 г. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2007. С. 6-14.

Размещено на Allbest.ru