Фауна, биология и экология рода Anopheles mg. (сем. Culicidae) в прибрежных экосистемах Каспийского моря
Закономерности распределения малярийных комаров и типологии мест их выплода. Экологические факторы их распространения. Генетические механизмы адаптации и видообразования. Зоогеографический анализ и фаунистические связи кровососущих комаров региона.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | автореферат |
Язык | русский |
Дата добавления | 25.12.2017 |
Размер файла | 536,9 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Размещено на http://www.allbest.ru/
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
ФАУНА, БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ РОДА ANOPHELES MG. (СЕМ. CULICIDAE) В ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ КАСПИЙСКОГО МОРЯ
03.00.08 - зоология
03.00.16 - экология
Гаджиева Садагет Султанвагидовна
Махачкала- 2008
1. Общая характеристика работы
Актуальность исследования. Фаунистические и биолого-экологические исследования малярийных комаров рода Anopheles, распространенных на обширных территориях, к которым относится прибрежные экосистемы Каспийского моря, являются достаточно актуальным и в настоящее время. Сведения о малярийных комарах необходимы для решения целого ряда теоретических и практических задач и разработки радикальных мер борьбы с ними.
Малярийные комары рода Anopheles представляют большую опасность как переносчики возбудителей многих опасных заболеваний человека и животных (малярия, туляремия, сибирская язва, бруцеллез, энцефалиты, онхоцеркозы, суауру, лихорадку папатачи и др.).
Богатая фауна прибрежных экосистем Каспийского моря, изучение которой было начато много лет назад, привлекает внимание исследователей своей самобытностью, своеобразием и в тоже время гетерогенностью состава. Фауна его отдельных регионов резко отличается друг от друга и особенно эти различия можно проследить между фаунистическими комплексами горных районов и равнинных частей.
Для практического здравоохранения требуются точные биологические обоснования мер борьбы с комарами, разработанные применительно к природным и хозяйственным особенностям района. В связи с этим перед нами была поставлена задача изучить, в районе исследования фауну, биологию и экологию кровососущих комаров(Culicidae) рода Anopheles Meig. с целью обоснования и разработки рациональных методов борьбы с ними.
Эколого-фаунистические исследования кровососущих комаров начались относительно давно. К крупнейшим сводкам относятся работы Штакельберга, 1926-1937; Месса, 1929; Ениколопова, 1930-1956; Ахундова, 1932; Благовещенского, 1937; Гуцевича, 1939-1970; Чагина, 1948; Мончадского,1951; Правикова, 1957; Когая, 1957; Петрищева, 1962; Нагиева, 1962; Волика, 1966; Молотова,1966; Дубицкого,1967; Сазонова, 1968; Рабочева, 1977; Исмаилова, 1969-1995; Магомедовой, 1984; Гаджиевой, 1997-2007.
Недостаточная изученность фауны, биологии и экологии малярийных комаров рода Anopheles Meig., необходимость глубоких исследований и обобщения имеющихся сведений определяют актуальность рассматриваемой проблемы.
Малярийным комарам прибрежных экосистем Каспийского моря посвящена обширная литература, однако по кулицидофауне региона нет ни одной обобщающей сводки. По отдельным прибрежным экосистемам Каспийского моря (Россия, Казахстан, Туркменистан, Иран и Азербайджан) существует целая серия монографии и статей, однако эти рабаты не дают полного и целостного представления о кулицидофауне района исследования, что и побудило нас восполнить этот пробел. Другая недостаточно разработанная проблема - выявление закономерностей ландшафтного распространения комаров.
Цель и задачи исследования. Исходя из актуальности кулицидофауны прибрежных экосистем Каспийского моря, а также необходимости дальнейшей разработки мер борьбы с комарами мы поставили перед собой следующую цель: собрать, проанализировать и обобщить сведения о таксономическом составе и географическом распределении фауны малярийных комаров прибрежных экосистем Каспийского моря, одной из основных территорий фауногенеза, исследовать механизмы образования адаптивных комплексов и механизмов поддержания хромосомного (инверсионного) и биохимического полиморфизма на видовом уровне, изучить ландшафтно-поясное распределения видов и разработка экологических мер борьбы.
Зоогеографическое районирование в основном основывается на анализе современного географического распространения видов с учетом имеющихся данных палеонтологии и палеогеографии. Такое районирование особенно актуально, если эти схемы построены с учетом эпидемиологического и эпизоотологического значения фаунистических комплексов.
Основные задачи нашего исследования:
1. Провести детальное исследование фауны комаров как наименее изученного прежде в кулицидологическом отношении региона исследований.
2. Получить более полные данные о распространении исследуемых комаров в отдельных физико-географических районах и на этой основе определить видовой состав малярийных комаров для каждого района.
3. Исследовать закономерности распределения малярийных комаров и типологию мест их выплода.
4. Изучить кариотип малярийных комаров рода Anopheles Meig. и генетические механизмы адаптации и видообразования.
5. Изучить пространственную реорганизацию политенных хромосом и межвидовые различия у малярийных комаров по трехмерной организации хромосом в питающих клетках яичников.
6. Выяснить влияние температурного режима на кариофонд популяции.
7. Анализировать распространение видов в целях установления особенностей зоогеографического состава.
8. Сделать сравнительный обзор влияния экологических факторов на генезис и современное распространение.
9. Создать схемы районирования исследуемого региона для санитарно-эпидемиологичекой и ветеринарной служб с целью обоснования системы мероприятий по борьбе с малярийными комарами.
Работа проводилась с 1997 по 2007гг. Основные экспериментальные исследования были проведены в лаборатории Дагестанского государственного педагогического университета и в научно-исследовательском институте им. Н.И. Вавилова. В соответствии с договорами о творческом содружестве с рядом зарубежных университетов были получены материалы по обмену. Собрано и исследовано 54700 экземпляров комаров из многих регионов Каспийского бассейна. Кроме собственных материалов, просмотрены и обработаны коллекции зоологического института АН Азербайджана, зоологического института РАН, Московского научно-исследовательского института им. Н.И. Вавилова, зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова, коллекционные материалы Дагестанского государственного университета им. В.И.Ленина.
Основные результаты, выносимые на защиту:
1. Уточнены состав кулицидофауны прибрежных экосистем Каспийского моря и ареалы слагающих ее таксонов, что послужило основанием для более аргументированного и детального зоогеографического районирования.
2. Показано, что по своему значению в фауногенезе прибрежных экосистем Каспийского моря представляет собой один из наиболее древних и самобытных регионов.
3. Впервые составлен обзор всех известных данных по фауне, закономерностям распределения, количественным соотношениям в различных биотопах и высотных поясах. Определены обилие и места выплода комаров для каждого высотного пояса.
4. Впервые изучен цитогенетика малярийных комаров прибрежных экосистем Каспийского моря, генетические механизмы адаптации и анализирован пространственная реорганизация политенных хромосом. Найдены кардинальные отличия в топологической организации хромосомного аппарата между генеративной и соматической тканями. Выявлены видоспецифические различия в организации хромосомно-мембранных связей в ядрах питающих клеток яичников между изученными видами малярийных комаров.
5. Выяснено, что в горных районах у ряда таксонов комаров преобладают не горизонтальные миграции, обеспечивающие формирование обширных ареалов и высокую степень панмиксии, а вертикальные миграции, стабилизирующие локальные ареалы и приводящие к изоляции и росту гетерогенности популяции.
6. Сделан вывод о преобладающей роли антропогенных факторов в формировании современного облика региональных кулицидофаун, выявлена обратная связь видового богатства комаров прибрежных экосистем Каспийского бассейна с давностью и интенсивностью заселения их человеком.
Научная новизна работы. Работа представляет собой оригинальное исследование и обобщение сведений по видовому составу, географическому распространению, практическому значению и путям формирования фауны кровососущих комаров региона, полученных в результате полевых и лабораторных исследований в 1997-2007гг.
Составлен обзор всех данных по фауне, биологии и экологии закономерностям распределения, количественным соотношениям кровососущих комаров в различных биотопах и высотных поясах. Определены обилие и места выплода комаров для каждого высотного пояса.
Работа содержит оригинальный материал по цитогенетике малярийных комаров.
Определен видовой и кариотипический состав малярийных комаров в ряде регионов Азербайджана, Казахстана, Туркмении и России. Произведен сравнительный хромосомный анализ видов комаров рода Anopheles Meig. Исследована и обнаружена влияние температурного режима на кариофонд популяции комаров.
В работе впервые:
- представлен полный обзор видов кровососущих комаров изучаемого региона с точками сбора, данными об их биоэкологических особенностях, географическом распространении;
- проведен зоогеографический анализ кровососущих комаров региона;
- проведен анализ географического распространения всех родов комаров и группировка по типам ареалов, уточнены центры видового многообразия;
- изучен состав, определены спектры экологических групп.
Выносимые на защиту результаты характеризуют научную новизну и теоретическое значение выполненного исследования. Эти результаты не только существенно уточняют прежние представления о составе, территориальном распределении и истории формирования кулицидофауны прибрежных экосистем Каспийского моря, что важно в плане познания биоразнообразия, но и вносят вклад в общую биогеографию.
Выявленные закономерности биотического распределения способствуют совершенствовавнию методики учета и повышению эффективности мер борьбы с ними.
Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты исследований вносят существенный вклад в изучение кровососущих насекомых в целом на территории Кавказа, Казахстана, Туркмении, Азербайджана и Ирана, и на современном уровне обобщают знания об этой группе насекомых в пределах изучавшегося региона. Совокупность полученных сведений по фауне, распространению и экологии малярийных комаров создают основу для составления соответствующих разделов региональных кадастров животного мира, проведения мониторинга состояния кулицидофауны и связанных с ней природных комплексов. Эти результаты могут использоваться при разработке превентивных мероприятий для предотвращения повторного появления малярии.
Впервые на исследованной территории применена новая методика объективного природного районирования территорий, которая с успехом может быть использована санитарно-эпидемиологическими службами и практическими работниками в организации экологических основ системы борьбы с комарами.
Практическая ценность выполненной работы заключается в выявлении закономерностей биотического распределения комаров, данных об их локализации в различные периоды по ярусам растительности, что способствует их учету, повышению эффективности мер борьбы с ними.
Материалы диссертации используется при составлении кадастра беспозвоночных прибрежных экосистем, чтении общих и специальных курсов (экология, паразитологии) в вузах.
Важное практическое значение имеют экспериментальные данные о хромосомных инверсиях в популяции малярийных комаров. В работе сделано заключение о перспективности широкого использования хромосомных инверсий в программах контроля численности малярийных комаров, который дают возможность выявить наиболее опасных переносчиков малярии в конкретных регионах исследований.
Полученные данные представляют полную информацию о распространении, биологии, экологии комаров региона.
Апробация работы. Материалы диссертации рассмотрены на заседании кафедры зоологии, на факультетских семинарах ДГПУ (Махачкала, 1997-2006), на совещании «Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга, охраны и рационального использования животных» (Курск 1999), на международной школе-семинаре (Москва, 2003), на международной научной конференции (Баку, 2001), работы опубликованы межвузовском сборнике научных трудов (Москва, 2002), доложены на международной научно-практической конференции (Тамбов, 2004), на 2- международной научно-практической конференции (Страврополь, 2004), на международной научно-практической конференции (Санкт-Петербург, 2006), Международных научных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа (Махачкала, 2007)»
Публикации. По результатам выполненных исследований опубликованы 53 работ, в том числе 1 монография, 11 статей в рецензируемых, рекомендованных ВАК изданиях.
Работа с фауной столь обширной территории была невозможной без коллекционных материалов и консультаций, полученных от зарубежных коллег. На различных этапах работа конструктивно обсуждалась с д. б. н. Ш.И. Исмаиловым, д. б. н. М.И. Гордеевым и д. б. н., профессором Г.М. Абдурахмановым.
Выражаем благодарность соавторам публикаций, студентам, аспирантам и сотрудникам Дагестанского государственного педагогического университета и Дагестанского государственного университета за помощь и поддержку при выполнении данной работы, а также Фарзад Матевелли Хагги за представленный материал из Ирана. Особую признательность выражаем научным консультантам проф. Ш.И. Исмаилову и проф. Абдурахманову Г.М., а также проф. М.И. Гордееву, которые оказали большую помощь при выполнении экспериментов и консультировали работу на всех ее этапах.
генетический комар экологический фаунистический
1. История изучения фауны, биологии и экологии малярийных комаров рода anopheles прибрежных экосистем Каспийского моря
В этой главе в хронологической последовательности рассмотрены работы по фауне, систематике и экологии кровососущих комаров прибрежных экосистем Каспийского моря. Начало фаунистических исследований кровососущих двукрылых в нашей стране в послереволюционный период связано в первую очередь с систематико-фаунистическими работами А.А. Штакельберга.
Последующий период в изучении кровососущих двукрылых страны и региона связан с началом исследований, проведенных рядом паразитологических экспедиций под руководством акад. Е.Н. Павловского.
Очень немногие работы посвящены фауне и экологии кровососущих комаров Каспийского бассейна и смежных районов (Швецов, 1927; Месс, 1929; Ахундов, 1932; Олсуфьев, 1939а; Багиров, 1953; Канчевели, 1955; Мончадский, 1956б; Нагиев, 1962; Сергеев, 1967а; Исмаилов, 1967-1995; Гаджиева, 1997-2007).
Первые сведения о комарах в восточной части Большого Кавказа, в частности в Дагестане, встречаются в работе Фавра (1903). Но с 1930г. наиболее подробные исследования начались в основном силами работников малярийных станций. Они были посвящены изучению комаров рода Anopheles - переносчиков малярий. Результаты проведенных исследований опубликованы в работах Ениколопова (1930, 1931а, б. 1937, 1947, 1949а, б, в, 1054, 1956а), Шипициной (1934, 1936), Ениколопова и Марчевского (1938). Более обширное изучение комаров представлено в работах И.Н. Пикуля (1948). Под его руководством исследованы биология малярийных комаров, эпидемиология малярии в республике, разрабатывались и внедрялись в практике различные противомалярийные мероприятия, которые привели к ликвидации малярии в Дагестане как массового заболевания.
Наиболее полные исследования комаров в дальнейшем провели Волик (1966), Исмаилов (1969-1995), Гаджиева (1997-2007).
Наши данные значительно уточняют границы ареалов многих видов кровососущих комаров.
Несмотря на большое количество работ, посвященных рассматриваемой группе насекомых региона, фауна его изучена не полностью.
2. Физико-географическая характеристика района исследования
Прибрежная экосистема Каспийского моря включает территории России, Азербайджана, Ирана, Туркмении и Казахстана.
В данной главе приводится материалы, взятые из опубликованных работ по почвам, растительности, геоморфологии и климату региона.
3. Материал и методика исследования
В основу настоящей работы легли сборы и наблюдения автора, проводившиеся в 1997 по 2007г во всех природно-хозяйственных районах с охватом всех данных по фауне, биологии, экологии, географическому распространению этих насекомых имеющих эпидемиологическое и эпизоотологическое значения, с учетом доступных коллекционных и литературных данных. Для дополнения сведений о распространении отдельных видов комаров, а также для установления их ареалов были изучены коллекционные материалы Зоологического института РАН, Института зоологии Азербайджана, Зоологического музея МГУ, Московского государственного педагогического университета, Научно-исследовательского института генетики им. Н.В. Вавилова.
Материалом для данной работы послужили сборы кровососущих комаров и наблюдения, проведенные в различных районах исследуемого региона.
Сборы кладок, личинок и куколок проводились во всех доступных водоемах, как в пойме, так и на водоразделе, часть из них выводились и доведена до имаго в лабораторных условиях. Таким образом, сборами охвачена территория площадью более чем 85тыс. км2 с ландшафтами, расположенными на высотах от 26 до 3000м. над ур. моря.
Для изучения фауны, сезонной динамики численности и суточного ритма активности окрыленных комаров отлавливали не реже одного раза в декаду на себя (с обнаженной до колен ноги) в течение 20 минут пробирками-морилками по методу А.В. Гуцевича (1937, 1939) и О.Н. Сазоновой (1959). Метод заключается в лове севших на наблюдателя комаров путем накрывания и вылова их пробиркой.
Разделение видов по степени обилия устанавливали согласно показателям относительной численности особей каждого вида, а именно: к доминантным относили виды, составляющие 8% и выше от общего числа обнаруженных в данном поясе особей; к субдоминантным - составляющие от 2 до 8%; к малочисленным - от 0,5 до 2%; к редким видам - встречающиеся единично (в сборах 0,5% и меньше).
Комары семейства Culicidae представлены 25 видами. По определителям А.А. Штакельберга (1937), А.А. Мончадского (1951) проводили анализ видового состава.
Материалом для цитодиагностики послужили малярийные комары рода Anopheles. Из слюнных желез личинок готовили препараты политенных хромосом по лактоацеторсеиновой методике (Стегний, Кабанова и другие, 1972).
Хромосомный анализ проводили на политенных хромосомах слюнных желез личинок IV возраста, фиксированных на местах сбора в спиртово-уксусной смеси (3:1).
Слюнные железы извлекали из личинок в капле фиксатора, разбавленного водой 1:5. Краситель (2%-ный орсеин в смеси с равными объемами 80%-ной молочной и 100%-ной уксусной кислот) наносили пипеткой на железы и окрашивали 10-20 минут. Затем железы дифференцировали 45%-ной уксусной кислотой, в которой их и раздавливали легким постукиванием по покровному стеклу. Выделение слюнных желез производили под микроскопом МБС-9, анализ препаратов - под МББ - IA. Микрофотографии хромосом получали с помощью фотонасадки МФН-2 (Стегний и др., 1976).
Из морфологических признаков главное внимание обращалось на величину сифонального индекса личинок (отношение длины сифона к его ширине у основания). Величина сифонального индекса измерялась на тотальных препаратах или на спиртованных личинках с помощью окулярмикрометра под бинокуляром (окуляр 8, объектив 4).Объект (комар, личинка, куколка, сброшенная шкурка) фиксировали 70%-ным спиртом. Препарат прокалывали где-нибудь сбоку острой иглой, чтобы дать возможность спирту проникнуть через отверстие в хитине внутрь объекта. Препарат переносили последовательно в 85%-ный, а затем в 95%-ный спирт, выдерживая в каждом из них в зависимости от величины объекта по 6 часов.
Сборы кладок, личинок и куколок проводились во всех стоячих и текучих водоемах, часть их выводились и доводили до имаго в лабораторных условиях.
Помимо сборов и обработки материала, выполнены фаунистические работы, посвященные видовому составу, географическому распространению, экологии и эпидемиологическому, эпизоотологическому значению отдельных видов и комплексов исследуемых групп кровососущих комаров прибрежных экосистем Каспийского бассейна (С.С.Гаджиева, 1997-2007).
Данные представленные в этой работе получены в основном самостоятельно. Основные экспедиционные исследования были проведены на Кавказе, Туркмении, Азербайджане и Казахстане.
Всего собрано и определено более 54700 особей кровососущих комаров.
4. Основные черты экологии малярийных комаров рода Anopheles meig
По видовому составу и численности кровососущие комары распределены неодинаково не только в разных ландшафтных поясах природных экосистем Каспийского моря, но даже внутри одного и того же пояса в зависимости от высоты местности.
Исследуемый район характеризуется наличием резких природных контрастов - в нем есть выжженные полупустыни, и вечные снега, ледники, и обширные низменности, расположенные ниже уровня мирового океана, что и обусловило крайне неравномерное распределение малярийных комаров на территории региона.
Выявление картины распределения кровососущих комаров по ландшафтным и высотным поясам с количественными показателями их обилия позволяет совершенствовать методы проведения планомерной борьбы с ними.
Своеобразие ландшафтов заметно отражаются на фауне комаров. Места выплода различных групп кровососущих комаров на низменности и в высотных поясах района исследования значительно различаются. Поэтому нами наибольшее внимание обращено на водоемы разных типов.
1. Водоемы низменности главным образом связаны с системой орошения. Таковы рисовые поля, оросительные каналы, многочисленные фильтрационные водоемы вдаль берегов рек и оросительных каналов. Большое количество водоемов и заболоченностей образуется в поймах рек во время паводка. Они служат местами выплода комаров.
2. Водоемы пояса предгорных степей в основном образуются грунтовыми водами. В источниках, родниках с резервуарами для водопоя скота выплаживаются комары.
3. Водоемы пояса широколиственных лесов весьма разнообразны и могут быть сгруппированы так: лесные, дупляные водоемы, лужи под пологом леса, водоемы родникового питания.
4.Выше пояса широколиственных лесов (горные степи, субальпийский и альпийский пояса) площади мест выплода большинства кровососущих комаров сокращается. Только в местах, лишенных стока или со слабым стоком, сохраняются небольшие заболоченности и лужи от дождей - места размножения комаров.
Роль пойменных водоемов определяется гидрологическими факторами в особенности сроками наступления, длительностью и высотой паводка. Следует отметить, что комары Anopheles maculipennis успевали выплаживаться в пойменных водоемах за период между паводками.
Каждый высотный пояс отличается от другого не только числом видов кровососов, но их комплексами, то есть каждый пояс населен определенными группами кровососущих комаров.
Нами были выделены следующие группировки видов в зависимости от широты распределения мест выплода и высоты над уровнем моря.
1 группа. Виды кровососущих комаров, распространенные на низменности (от 25 до 200м. над уровнем моря): Anopheles algeriensis, An.maculipennis sacharovi, An.superpicnus, An.hyrcanus, An. plumbeus, Aedes detritus, A. excrucians, A. cantans, A. vexans, A. flavescens, A. cinereus, Culex modestus. Указанные виды комаров характерны для непроточных или слабо проточных водоемов. В связи с разнообразием физико-географических условий по сравнению с другими ландшафтами поясами, количество видов комаров здесь значительно выше, чем в других ландшафтных поясах исследуемого региона. Фауна комаров здесь составляет почти 85% найденных нами в исследуемой местности (рис.1).
2 группа. Виды кровососущих комаров, приуроченных к низменности и к предгорьям (предгорные степи, широколиственные леса - от 26 до 1000м. над уровнем моря): Anopheles maculipennis, An. hyrcanus, An. plumbeus, Aedes caspius caspius, A. pulchritarsis pulchritarsis, A. communis, A. genulatus, Clues apicalis, C. hortensis. Следует отметить, что в более повышенных частях низменности, ближе к предгорьям, размещаются плантации риса. Поэтому, кроме указанных видов, не исключается возможность обнаружения здесь некоторых других видов комаров, свойственных низменной части исследуемой местности.
Рис.1. Соотношение числа видов кровососущих комаров по ландшафтным поясам к общему числу видов (в процентах).
3 группа. Виды кровососущих комаров, распространенных преимущественно в нижних горных поясах (предгорные степи, широколиственные леса, горные степи - от 200 до 2000м. над уровнем моря): Anopheles plumbeus, An. maculipennis, Aedes pulchritarsis, Culex pipiens pipiens, C. mimeticus. Эта часть исследуемой территории в основном характеризуется маловодьем (в отношении наличия подходящих для заселения личинок комаров водоемов) и скудностью водной растительности. Основным источником продуцирования комаров в этой части являются прирусловые лужи маленьких речек, водоемы родникового питания и местами прирусловые копанки. В силу этого комары здесь в видовом отношении бедны и значительно малочисленнее, чем в других частях исследуемой местности.
4 группа. Виды кровососущих комаров, встречающих в основном в поясах гор (горные степи, субальпийский, альпийский - от 1000м. и выше над уровнем моря): Anopheles bifurcatus, An. superpictus, Culex hortensis, C. pipiens pipiensis, C. theileri. Здесь в различных ярусах горных хребтов встречаются более или менее глубокие плоские котловины, в которых обычно располагаются населенные пункты. Течение воды в этих отрезках речек замедленное и речки образуют множество изолированных водоемов, в которых вскоре же появляются микрофлора и травянистая растительность. В таких водоемах родникового питания, мы находили личинок различных видов комаров.
5 группа. Виды кровососущих комаров, обладающих высокой экологической пластичностью, распространенных от низменности до альпийского пояса (26 - 2500м. над уровнем моря): Anopheles maculipennis, An. bifurcates, An. superpictus, Culex pipiens pipiens, C. theileri, C. hortensis. Эта часть территории в основном характеризуется сухим климатом, сравнительно маловодьем и скудностью водной растительности. Примерно на высоте от 1300 до 1800м. над уровнем моря этого пояса взаимное пересечение горных гряд образует интенсивно расчлененный рельеф, среди которого выделяются межгорные котловины, плато и глубокие ущелья горных рек, где обычно располагаются населенные пункты. В таких местах мы наблюдали множество изолированных водоемов, покрытых нитчатыми водорослями. В этих водоемах найдены личинки нескольких видов комаров подсемейства Culicinae. Основной причиной бедности видового состава комаров и их малочисленности здесь является крайняя сухость климата, низкие средние температуры, и в первую очередь, отсутствие водоемов, пригодных для развития личинок комаров.
Таким образом, анализ фауны, биологии и экологии кровососущих комаров, собранных нами в различных экологических условиях, свидетельствуют, что комары распределены здесь неравномерно. В силу резко выраженной термо - и гемофильности сезон лета комаров охватывает наиболее теплые месяцы. В массе они появляются со второй половины мая до первой декады августа. Обилие их значительно меняется в зависимости от климатических факторов и тем более от высоты пояса. Комары наиболее многочисленны на низменности(110 - 180 особей за 20 минут учета на себе в мае-июле).
Суточный и сезонный ритм активности комаров определяется температурным фактором. Было отмечено, что периоды активности и температурная граница активности у отдельных видов комаров смещаются в зависимости от температурного режима местности и сезона. Температурные границы активности у одного и того же вида комаров в пределах географических широт не являются постоянными, а изменяются в зависимости от температурного режима и сезона года. Сезонная и суточная активность кровососущих комаров также значительно меняется в различных ландшафтах.
5. Состав фауны малярийных комаров рода Anopheles meig. и условия их развития
В результате исследований проведенных автором в прибрежных экосистемах Каспийского моря, а также обработки литературных данных и коллекционного материала для региона выявлены 60 видов и подвидов комаров сем. Culicidae (род Anophelinae и род Culicinae), которые характеризуются разнообразием экологических требований отдельных видов.
Систематический список кровососущих комаров (Culucidae)прибрежных экосистем Каспийского моря
ANOPHELINAE
An. algeriensis Theobald
An. plumbeus Stephens
An. maculipennis Meigen
An. mac. sachorovi Favre
An. hyrcanus Pallas
An. superpictus Grassi
An. claviger Meigen
An. messeae
An. stephesni Liston
An. dethali Patt
An. culicifacies s. s
An. fluviatilis s.s.
An. marteri sogdianus Kesh
An. turkhudi Liston
An. apoci s.s.
An. multicolor Camb
An. monghulensis s.s.
An. pulcherrimus Theobalb
CULICINAE
Uranotaenia тunguiculata Edw
Cu. longiareolata Macq
Cu. annulata Schrank
Cu. richiardi
Cu. alaskaensis Ludl.
Ae. caspius caspius Pallas
Ae. caspius dorsalis Meig.
Ae. cataphylla Dyar
Ae. cyprius Ludlow
Ae. behningi Mart.
Ae. intrudens Dyar
Ae. kasachstanicus Gutsevich
Ae. leucomtlas Meig.
Ae. mariae Ed. et Et. Sergent
Ae. montchadskyi Dubitsky
Ae. pullatus Coquillett
Ae. punctor Kirby
Ae. riparius Dyar et Knab
Ae. simanini Gutsevich
Ae. sticticus Mtigen
Ae. subdiversus Martini
Ae. pulchritarsis Rondani
Ae. cantans Meigen
Ae. excrucians Walker
Ae. flavescens Muller
Ae. communis De Geer
Ae. detritus Haliday
Ae. vexsans Meigen
Ae. vexsans nipponii Theobald
Ae. geniculatus Olivier
Ae. cinereus Meigen
Ae. cinereus esoensis Yamada
Ae. aegypti Linneus
C. modestus Ficalbi
C. pusillus Macquart
C. territans Walker
C. hortensis Ficalbi
C. theileri Theobald
C. pipiens pipiens Linnaeus
C. torrentium Martini
C. vegans Wiedemann
Coguillidia (Mansonia) richiardii Ficalbi
Каждому виду рода Anopheles дана зоогеографическая характеристика, указаны ареал, биология и экология, сезонная и суточная активность, эпидемиологическое и эпизоотологическое значение.
Изменение гидрологического режима, характер зарастания водоемов и другие специфические условия (своеобразный водный режим, смена водной растительности в течение вегетационного периода, климатические условия и т.п.) оказывают большое влияние на распределение кровососущих комаров по биотопам и определяют сроки их развития и численность. Характерной особенностью исследуемой природной области является развитие болот, лиманов и многочисленных водоемов на низменности, недалеко от морского побережья.
Физико-географические и климатические особенности прибрежных экосистем Каспийского моря с его разнообразным ландшафтом и своеобразным водным фактором оказывают существенное влияние на экологию малярийных комаров и распределение отдельных видов по ландшафтам.
6. Типология мест выплода кровососущих комаров (Culicidae)
Результаты проведенных нами работ показывают, что выплод комаров в регионе исследования происходит в различных типах водоемов, но чаще всего во временных водоемах, в лесу, на болотах, в рисовых полях.
Различные комплексы видов комаров заселяют водоемы, расположенные в лесах, на водоразделе и в пойме.
На низменности водоемы, в которых выплаживаются личинки комаров, делятся по месту расположения на водоемы пойменные, водоемы водораздела и поселковые. К пойменным водоемам относятся поймы рек, которые заливаются паводковыми водами (в результате таяния снега в горах), образуя множество временных водоемов, которые по степени освещенности разделяются на открытые (на опушке леса, на лугу) и закрытые (лесные и среди тростниковых болот).
Нашими исследованиями установлено, что пойменные водоемы на лугу заселены личинками комаров Anopheles maculipennis Mg., Aedes caspius caspius, Culex pipiens pipiens.
На водоразделе водоемы подразделяются на три группы: луговые, лесные и болотные. На лугу водоемы образуются после весенних дождей, а также летних поливов полей, садов, посевов кукурузы и бахчей. Луговые водоемы бывают или открытыми, или затененными кустарниками. В открытых луговых водоемах нами обнаружены личинки Anopheles maculipennis Mg., Aedes caspius caspius, A. vexans и Culex pipiens pipiens. В затененных на лугу водоемах нами встречены личинки двух видов комаров: Anopheles hyrcanus, Culex modestus.Лесные водоемы образуются от разлива источников воды и неисправности оросительной системы и паводков.
К пойменным водоемам относится рисовые поля - особый тип водоемов, которые создаются в основном, в пойме рек. На рисовых полях в Северном Дагестане нами обнаружены личинки только Anopheles hyrcanus.
Камышовая заболоченность в течение летнего сезона являлся местом выплода и дневок комаров рода Anopheles.,а также местом зимовки для них.
Наибольшее численность популяции комаров в течение сезона наблюдается в камышово-тростниковых зарослях, вблизи мест выплода.
Подводя итог наблюдения за выплодом личинок комаров в условиях низменности, следует отметить, что больше всего комаров выплаживаются во временных водоемах в глубине леса (150-250личинок на 1кв.м.) водоемах на лугу (до 100 -150 личинок на 1кв.м.).
В широколиственных лесах для выплода личинок комаров благоприятные условия создают сильная расчлененность рельефа, хорошая увлажненность воздуха и оптимальное количество осадков. В водоемах широколиственных лесов нами обнаружены личинки Anopheles maculipennis, An. claviger, An. plumbeus, Culex pipiens pipiens, C. hortensis и C. territans.
В поясе горных степей в отличие от лесного с его сухим и континентальным климатом на южных склонах преобладает нагорно-ксерофитная растительность, а на северных - луговая. Леса встречаются лишь отдельными островками на фоне травянистых склонов, каменистых обнажений. Местами выплода комаров в основном являются пойменные и поселковые водоемы. Нами обнаружены личинки Anopheles maculipennis и Culex pipiens pipiens.
В поясе предгорных степей наклон рельефа местности и глубокие речные долины создают несколько иные условия для выплода личинок комаров. По месту своего расположения, водоемы в которых выплаживаются личинки, разделяются на пойменные, водоемы водораздела и поселковые. Нами обнаружены личинки Anopheles claviger, Culex pipiens pipiens, Culex territans, а Anopheles maculipennis и Anopheles hyrcanus малочисленны.
В горных хозяйствах субальпийские луга весьма ценны как основа кормовой базы животноводства. В связи с этим изучение мест выплода кровососущих комаров этого пояса имеет важное медико - ветеринарное значение. В данном поясе нами встречены личинки Anopheles maculipennis, Culex hortensis, C. pipiens pipiens и C. theileri.
Места выплода кровососущих комаров в различных высотных поясах исследованной территории значительно меняются; меняется и комплекс видов, которые в них выплаживаются. Наиболее характерные места выплода - открытые временные и постоянные водоемы на лугу (как в пойме, так и на водоразделе), тростниковые болота, рисовые поля и поселковые водоемы (Рис.2, таб.1, рис.3).
Следует отметить, что обилие личинок комаров в поселковых водоемах в 2 - 8 раз превышает их численность, чем в природных стациях. Это можно объяснить постоянством поселковых водоемов и обеспеченностью питанием окрыленных комаров на человеке, на домашних животных и птиц.
Таблица 1 Видовой состав и места сборов кровососущих комаров Дагестана
Наименование вида |
Бабаюрт |
Буйнакск |
Каякент |
Дербент |
Изберг |
Касумкент |
Кизляр |
Леваши |
Махачкала |
Мемедкала |
Магарамкент |
Огни |
Сулак |
Табасаран |
Хунзах |
Хасавюрт |
Хив |
Кизилюрт |
|
An. algeriensis Theobald, 1903 |
+ |
||||||||||||||||||
An. plumbeus Stephens, 1828 |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||||||||||||
An. maculipennis Meigen, 1818 |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
||||||||
An. mac. sachorovi Favre, 1903 |
+ |
+ |
+ |
||||||||||||||||
An. hyrcanus Pallas, 1771 |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
||||||||||||||
An. superpictus Grassi, 1899 |
+ |
+ |
+ |
||||||||||||||||
An. claviger Meigen, 1804 |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||||||||||||
An. messeae |
+ |
||||||||||||||||||
Ur. unguiculata Edwards, 1913 |
+ |
+ |
|||||||||||||||||
Cu. longiareolata Macq |
+ |
||||||||||||||||||
Cu. annulata Schrank, 1776 |
+ |
||||||||||||||||||
Cu. richiardi |
+ |
+ |
+ |
||||||||||||||||
Ae. caspius caspius Pallas, 1771 |
+ |
+ |
+ |
||||||||||||||||
Ae. pulchritarsis Rondani, 1872 |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||||||||||||
Ae. cantans Meigen, 1818 |
+ |
+ |
+ |
||||||||||||||||
Ae. excrucians Walker, 1856 |
+ |
||||||||||||||||||
Ae. flavescens Muller, 1764 |
+ |
+ |
+ |
||||||||||||||||
Ae. communis De Geer, 1776 |
+ |
||||||||||||||||||
Ae. detritus Haliday, 1833 |
+ |
||||||||||||||||||
Ae. vexsans Meigen, 1830 |
+ |
+ |
|||||||||||||||||
Ae. geniculatus Olivier, 1791 |
+ |
+ |
|||||||||||||||||
Ae. cinereus Meigen, 1818 |
+ |
||||||||||||||||||
C. modestus Ficalbi, 1889 |
+ |
||||||||||||||||||
C. territans Walker, 1856 |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||||||||||||
C. hortensis Ficalbi, 1889 |
+ |
+ |
|||||||||||||||||
C. theileri Theobald, 1903 |
+ |
+ |
+ |
||||||||||||||||
C. pipiens pipiens Linnaeus, 1758 |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
Рис. 2. Места сборов кровососущих комаров Каспийского бассейна
Рис. 3. Места сборов кровососущих комаров на территории Республики Дагестан
7. Зоогеографический анализ и фаунистические связи кровососущих комаров в районе исследований
Зоогеографический анализ кровососущих комаров района исследования.
Существуют существенные различия отдельных ландшафтов, как по возрасту, так и по генетическим связям их фаун с фаунами сопредельных территорий.
Анализ ареалов видового состава кровососущих комаров региона исследования показывает сложный характер этой фауны, где на фоне мощного автохтонного эндемизма сталкиваются целые комплексы форм из Средней и Передней Азии, Средиземноморья, степей юга европейской части России и Казахстана (табл. 2).
Таблица 2 Зоогеографический анализ кровососущих комаров региона исследования
Наименование вида |
Космополиты |
Северо-Туранский |
Европейский |
Европейско-Сибирский |
Европейско-Средиземноморский |
Средиземноморский |
Восточно- редиземноморский |
Степной |
Среднеазиатский |
Кавказский |
Казахстанский |
Средизем. - Среднеазиатский |
|
An. algeriensis Theobald, 1903 |
+ |
+ |
+ |
||||||||||
An. plumbeus Stephens, 1828 |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||||||
An. maculipennis Meigen, 1818 |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||||||
An. mac. sachorovi Favre, 1903 |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||||||
An. hyrcanus Pallas, 1771 |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
||||||||
An. superpictus Grassi, 1899 |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||||||
An. claviger Meigen, 1804 |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||||||
An. messeae |
+ |
+ |
|||||||||||
An. stephesni Liston, 1921 |
+ |
||||||||||||
An. dethali Patt, 1905 |
+ |
||||||||||||
An. culicifacies s. s |
+ |
||||||||||||
An. fluviatilis s.s. |
+ |
||||||||||||
An. marteri sogdianus Kesh, 1938 |
+ |
||||||||||||
An. turkhudi Liston, 1901 |
+ |
||||||||||||
An. apoci s.s. |
+ |
||||||||||||
An. multicolor Camb, 190 |
+ |
||||||||||||
An. monghulensis s.s. |
+ |
||||||||||||
An. pulcherrimus Theobalb, 1902 |
+ |
+ |
+ |
||||||||||
Uranotaenia unguiculata Edw, 1913 |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||||||
Cu. longiareolata Macq |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||||||
Cu. annulata Schrank, 1776 |
+ |
+ |
+ |
||||||||||
Cu. richiardi |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||||||
Cu. alaskaensis Ludl., 1920 |
+ |
+ |
|||||||||||
Ae. caspius caspius Pallas, 1771 |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||||||
Ae. caspius dorsalis Meig., 1771 |
+ |
||||||||||||
Ae. cataphylla Dyar, 1916 |
+ |
||||||||||||
Ae. cyprius Ludlow, 1920 |
+ |
||||||||||||
Ae. behningi Mart., 1926 |
+ |
||||||||||||
Ae. intrudens Dyar, 1919 |
+ |
||||||||||||
Ae. kasachstanicus Gutsevich,1962 |
+ |
||||||||||||
Ae. leucomtlas Meig., 1804 |
+ |
||||||||||||
Ae. mariae Ed. et Et. Sergent,1902 |
+ |
||||||||||||
Ae. montchadskyi Dubitsky, 1968 |
+ |
||||||||||||
Ae. pullatus Coquillett,1904 |
+ |
||||||||||||
Ae. punctor Kirby, 1837 |
+ |
||||||||||||
Ae. riparius Dyar et Knab, 1907 |
+ |
||||||||||||
Ae. simanini Gutsevich,1966 |
+ |
||||||||||||
Ae. sticticus Mtigen, 1838 |
+ |
||||||||||||
Ae. subdiversus Martini, 1926 |
+ |
||||||||||||
Ae. pulchritarsis Rondani, 1872 |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||||||
Ae. cantans Meigen, 1818 |
+ |
+ |
|||||||||||
Ae. excrucians Walker, 1856 |
+ |
+ |
|||||||||||
Ae. flavescens Muller, 1764 |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||||||
Ae. communis De Geer, 1776 |
+ |
+ |
|||||||||||
Ae. detritus Haliday, 1833 |
+ |
+ |
|||||||||||
Ae. vexsans Meigen, 1830 |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
||||||||
Ae. vexsans nipponii Theobald, 1907 |
+ |
||||||||||||
Ae. geniculatus Olivier, 1791 |
+ |
+ |
+ |
||||||||||
Ae. cinereus Meigen, 1818 |
+ |
+ |
+ |
||||||||||
Ae. cinereus esoensis Yamada, 1921 |
+ |
||||||||||||
Ae. aegypti Linneus, 1762 |
+ |
||||||||||||
C. modestus Ficalbi, 1889 |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||||||
C. pusillus Macquart, 1850 |
+ |
+ |
|||||||||||
C. territans Walker, 1856 |
+ |
+ |
+ |
||||||||||
C. hortensis Ficalbi, 1889 |
+ |
+ |
|||||||||||
C. theileri Theobald, 1903 |
+ |
+ |
+ |
||||||||||
C. pipiens pipiens Linnaeus, 1758 |
+ |
+ |
|||||||||||
C. torrentium Martini, 1925 |
+ |
||||||||||||
C. vegans Wiedemann, 1828 |
+ |
||||||||||||
Coguillidia (Mansonia) richiardii Ficalbi, 1889 |
+ |
||||||||||||
Всего : |
3 |
20 |
6 |
5 |
6 |
14 |
1 |
17 |
7 |
5 |
22 ... |
Подобные документы
История изучения фауны Culicidae, особенности строения и жизненного цикла представителей данного вида. Природно-климатическая характеристика Лагонакского нагорья, видовой состав, специфика размножения и развития комаров Culicidae на его территории.
курсовая работа [903,5 K], добавлен 17.04.2015Этимология и область распространения комаров - насекомых семейства двукрылых, принадлежащих к группе длинноусых. Четыре стадии жизненного цикла комаров: яйцо, личинка, куколка, имаго (взрослая особь). Питание, размножение и образ жизни насекомых.
презентация [851,4 K], добавлен 23.11.2014Гидрометеорологический режим Керченского пролива. Биологическая характеристика донных и придонных рыб. Правила промышленного рыбоводства в бассейне Азовского моря. Роль первостепенных, второстепенных и промысловых видов рыб в прибрежных экосистемах.
дипломная работа [71,3 K], добавлен 06.04.2014Основные положения теории эволюции Ж.-Б. Ламарка и Ч. Дарвина. Неоламаркизм: сторонники автогенетических концепций. Синтетическая теория эволюции. Экологические и генетические основы эволюции. Естественный отбор, формы и способы видообразования.
реферат [54,1 K], добавлен 12.02.2011Извлечение гранул рогоза пропитанных нефтью из полевого эксперимента. Проверка на фитотоксичность почвы, в которую вносились гранулы, пропитанные нефтью и гранулы без нефти. Показатели пригодности воды из полевого эксперимента для жизни личинок комаров.
презентация [3,4 M], добавлен 30.11.2014Эколого-фаунистическая характеристика карабидокомплексов в районе завода ОАО "Резинотехника" города Саранска. Зоогеографический и экологический состав фауны жужелиц промышленной территории. Спектр жизненных форм фауны жужелиц исследуемого региона.
курсовая работа [33,0 K], добавлен 10.06.2014Цели общей биологии, изучение происхождения, распространения и развития живых организмов, связей их друг с другом и с неживой природой. Конвергенция и параллелизм в эволюции животных, характеристика типа моллюсков, особенности их строения и образ жизни.
контрольная работа [26,3 K], добавлен 24.03.2010История батрахологических и герпетологических исследований в Беларуси. Биология и экология прыткой ящерицы. Значение рептилий в естественных экосистемах. Анализ численности, суточной активности и фенетической структуры особей исследуемой популяции.
курсовая работа [1,7 M], добавлен 16.12.2013Характеристика роли животного мира в природе, как важной составной части природной среды. Функции животных в почвообразовании, которая связана с их биогеоценологической деятельностью. Место комаров в лесных, тундровых, болотных и пойменных биогеоценозах.
реферат [23,6 K], добавлен 04.06.2010Характеристика природных условий района. Видовой состав и относительная численность птиц. Их количественный учёт. Сравнение плотности птичьего населения в различных биотопах. Изучение экологии птиц. Факторы, влияющие на исчезновение некоторых видов.
курсовая работа [68,0 K], добавлен 09.01.2015Биологическая характеристика, ареал распространения, промышленное и лекарственное использование растений (сосна, пихта. ель). Фауна (бурый медведь, рысь, барсук, белка) - распространение, описание, образ жизни, значение для человека, роль в экосистеме.
контрольная работа [20,9 K], добавлен 15.09.2009Особенности биологии и экологии рода воронов. Значение рода воронов в научной и хозяйственной деятельности человека, их распространенность. Эколого-географическая характеристика птиц. Описание мест учёта птиц, полевые признаки и рацион питания воронов.
дипломная работа [2,5 M], добавлен 27.01.2018Общая характеристика водной среды. Анализ адаптации организмов к различным факторам - плотности воды, солевому, температурному, световому и газовому режимам. Особенности адаптации растений и животных к водной среде, экологические группы гидробионтов.
курсовая работа [4,8 M], добавлен 29.12.2012Адаптация как приспособление организма к среде обитания, к условиям его существования. Особенности условий жизни спортсмена. Биохимические и физиологические механизмы адаптации к физическим нагрузкам. Биологические принципы спортивной тренировки.
реферат [69,5 K], добавлен 06.09.2009Биология и экология кабана в умеренных широтах: особенности строения; питание; размножение, рост и развитие; причины гибели, враги и болезни. Места обитания, распространение и динамика численности кабана в Брянской области; его значение в биоценозах.
курсовая работа [41,6 K], добавлен 18.04.2011Изучение распространения, местообитания, внешнего описания, морфологических особенностей, суточной активности, социального поведения, годового жизненного цикла, питания, размножения, хозяйственного значения представителя рода фазановых - немого перепела.
реферат [31,9 K], добавлен 24.01.2010Раздел энтомологии, посвященный изучению стрекоз. Фауна стрекоз Южной Америки. Общие черты питания стрекоз в водной и воздушной среде, их размножение и развитие. Основные способы откладывания яиц. Личинки типа наяд. Значение стрекоз для человека.
реферат [23,1 K], добавлен 16.05.2013Общие закономерности развития старения. Гипотезы и теории старения. Проявление старения на молекулярном, клеточном, субклеточном и тканевом уровнях. Лимитированный митотический потенциал соматической клетки. Содержание и анализ теории случайных мутаций.
презентация [365,1 K], добавлен 28.04.2016Основные семейства рыб, которые являются фоновыми для ангарского зоогеографического региона. Индивидуальная абсолютная плодовитость как показатель, определяющийся исходя из количества икринок, выметываемых одной самкой в данном нерестовом сезоне.
отчет по практике [570,1 K], добавлен 08.08.2017Методы предупреждения наследственных заболеваний. Методологический план понятия "генетические факторы". Особенности генотипа человека, классификация факторов, на него воздействующих. Мутации как наследственно закрепленные изменения генетического кода.
презентация [125,9 K], добавлен 15.12.2010