Два близкородственных вида, Anopheles messeae и Anopheles maculipennis s.s., развиваются в одних тех же личиночных биотопах. На равнинах Восточной Европы оба вида обитают совместно, однако в более южных регионах преобладает Anopheles maculipennis s.s. На Кавказе и в Средней Азии этот вид равнинный вид становится горным. Вероятно, доминирует в горных и предгорных районах Северного Кавказа потому, что здесь не выдерживают зимовки более конкурентоспособные на личиночных стадиях развития и более южные виды An. sacharovi Favr. An. и superpictus Grassi.

Инверсии, изменяющие функциональную активность генов в результате пространственного перераспределения участков внутри хромосом, влияют на широкий спектр адаптивных признаков и могут служить основой для формирования адаптивных комплексов.

В нашем исследовании анализировали состав политенных хромосом в популяциях видов-двойников малярийных комаров. Хромосомные перестройки сыграли исключительную роль в эволюции и адаптации двукрылых насекомых, в том числе малярийных комаров. Филогенетические хромосомные связи в группах близкородственных видов определяются в первую очередь фиксированными парацентрическими инверсиями. Этот же тип перестроек обуславливает внутрипопуляционную хромосомную изменчивость у представителей рода Anopheles (Kitzmiller,1975; Стегний, 1981,1993).Политенные хромосомы у малярийных комаров локализировали в клетках слюнных желез личинок 4-го возраста и мальпигиевых сосудов имаго, а также в питающих клетках яичника по лактоацеторсеиновой методике (Кабанова и др. 1972). Для цитодиагностики малярийных комаров и локализации фиксированных и флуктуирующих хромосомных перестроек использовали карты политенных хромосом ряда палеарктических видов: An. maculipennis s.s. Meigen, 1818 (Стегний, Кабанова, 1978); A. beklemishevi Stegnii et Kabanova, 1976 (Стегний, Кабанова, 1976); An. messae Fall., 1926 (Стегний и др. 1076); A. martinius Schingarev, 1926 и A. sacharovi Favre, 1903 (Стегний, 1976).

Все перечисленные виды принадлежат к группе An. maculipennis. Кроме комаров этой группы, изучен видовой и кариотипический состав камышовых малярийных комаров группы An. hyrcanus Pallas, 1771. Для этого нами составлена карта хромосомного набора An. hyrcanus s.s. обитающего на территории Кавказа и Азербайджана. Картирование политенных хромосом An. hyrcanus s.s. осуществляли по принципам, разработанным для комаров группы An. maculipennis (Стегний, 1991). Весь хромосомный набор был разделен на 39 районов, которые, в свою очередь, были разбиты на несколько участков. Путем сравнения рисунка дисков хромосом An. hyrcanus s.s. с таковым у комара An. maculipennis s.s. проводили идентификацию хромосомных плеч. Установлено, что сравниваемые виды значительно отличаются по структуре всех хромосом. Кариотипы An. hyrcanus s.s. и An. maculipennis s.s. несмотря на глубокие структурные изменения хромосомных последовательностей, имеют некоторые общие характеристики. Наборы политенных хромосом состоят из 5 плеч, объединенных общим хромоцентром. Половые хромосомы у обоих сравниваемых видов представлены одним плечом XL, которое является самым коротким в наборе. Оба вида имеют две пары аутосом. Плечи 2R, 2L и 3R имеют сходную структуру дистальных районов 6, 21 и 22; в плече 3L у An. hyrcanus выявлен типичный для этой хромосомы в группе An. maculipennis маркерный участок «птичий глаз» (район 35 a/b).

Картирование хромосом An. hyrcanus s.s. позволило локализовать наиболее распространенные хромосомные перестройки у данного вида. К таковым относятся парацентрические инверсии 2R₁ (9a - 11a); 2L₁ (18a - 19a); 3L₁ (36b - 39b). Гомо - и гетерозиготы по инверсиям 2R₁ и 2L₁ встречаются с высокой частотой у комаров из различных местообитаний.

Детальное популяционно-цитогенетическое исследование другого вида Anopheles sachorovi выявило сложную ситуацию, которую удалось разрешить. Anopheles sachorovi среди других видов комплекса выделяется наибольшей тепловыносливостью и южным распространением. Этот вид является наиболее опасным (среди других видов комплекса) переносчиком малярии и до сих пор в ряде местности (Азербайджан) поддерживает ее очаги.

У Culicidae хромосомные перестройки также играют существенную роль в видообразовании. Для определения вида необходимо обязательное знание морфологических и физиологических признаков и наличие или отсутствие репродуктивного барьера (Китцмиллер, 1967).

В основном влияние хромосомных перестроек на адаптивные возможности индивидуумов осуществляется через изменение плодовитости благодаря получению определенного процента гамет с несбалансированным набором хромосом и в получении гетерозисного эффекта у особей гетерозиготных по инверсиям. Наиболее распространенным типом хромосомных перестроек у комаров являются парацентрические инверсии. Добжанским (1951), Да Куна (1960) установлено, что гетерозиготы по инверсиям обладают более высокими адаптивными способностями, чем гомозиготы. Это свойство зависит от их генетического содержания (адаптивное значение в конкретных географических условиях имеет лишь определенные инверсии, селектированные отбором для конкретных условий среды).

В популяции процент хромосомных перестроек связан с условиями окружающей среды. Больше хромосомных перестроек встречается в гетерогенных условиях, чем в гомогенных. В основном адаптация видов к условиям окружающей среды не всегда идет благодаря хромосомным перестройкам. У Anophelini наблюдается значительный хромосомный полиморфизм, проявляющийся прежде всего в наличии парацентрических инверсий. Высоким процентом хромосомных перестроек обладают такие виды как An.albitarsis, An.gambiae (Гордеев, 1997).

При изучении различных воздействий на анофелид четко проявляется адаптивное значение инверсий. У Anopheles messeae имеются особи, отличающиеся по присутствию в 3-й хромосоме определенных комплексов перестроек. Частота встречаемости особей меняется по сезонам. При этом наблюдается преобладание гомозиготных особей над гетерозиготными. Больше инверсий в линиях Anopheles gambiae, устойчивых к инсектицидам обнаружил Гольдштейн (1957). Работа Гольштейна и Фриззи (1956) показала, что гетерозиготы по инверсиям лучше выживают при воздействии разных неблагоприятных факторов, в том числе и под влиянием инсектицидов. У Culicidae существенную роль в видообразовании играли хромосомные перестройки. Определенные различия в кариотипах и репродуктивные барьеры при небольших морфологических различиях имеются в группе Anopheles maculipennis.

В формировании видов определенную роль играли хромосомные перестройки, так как виды палеарктической группы Anopheles maculipennis объединяются в определенные типы по локализации инверсий в хромосомах. Использование генетических методов борьбы с насекомыми приводило к полному искоренению отдельных популяций. В основе использованного метода лежит принцип регуляции численности популяции через стерильных самцов.

Обычно для стерилизации используется не только рентгеновские лучи, химические агенты, но и генетические факторы. У Anopheles gambiae обнаружен определенный ген, сцепленный с полом и ответственный за стерильность самцов (Крейг, 1962). Большие успехи достигнуты в области химической стерилизации насекомых. Стерильность самцов и самок у Anopheles quadrimaculatus и Aedes aegypti индуцируют такие алкилирующие агенты, как арамид и афолат. Афолат индуцирует определенное число хромосомных перестроек (слипание, делеции) и оказывает ингибирующее действие на продукцию гамет.

9. Экологические факторы географического распространения малярийных комаров

В данной главе, используя как наш оригинальный материал по малярийным комарам прибрежных экосистем Каспийского моря, так и литературные сведения, рассматривается роль некоторых основных экологических факторов в формировании разных составляющих ареалов - горизонтальной и высотной, которые вместе взятые могут дать представление о механизмах распространения малярийных комаров.

Предметом нашего конкретного рассмотрения являются климат и свойства водной среды, а также пути приспособления к ним личинок и имаго малярийных комаров.

Климатические факторы

Явное соответствие широтных зоогеографических подразделений схеме климатического районирования свидетельствуют о большой роли климата в формировании региональных фаун малярийных комаров и их зависимость от температурного градиента. На территории района исследования различие же, как климатических, так и погодных условий, обусловлены не столько географической широтой, сколько удаленностью от морского побережья и орографией, то есть расположением горных хребтов и высотой гор.

Малярийные комары не просто пассивно приспосабливаются к разным температурным условиям в различных частях ареала, они «подстраивают» под них длительность и периодизацию своих жизненных циклов, в частности периода активности имаго. Периоды лета имаго у одних и тех же видов изменяются в разных частях ареалов, в частности при движении с севера на юг. По всем таксонам комаров прослеживается четкая тенденция к удлинению периода лёта при движении с севера на юг. Общее увеличение продолжительности лёта обусловлено, прежде всего, удлинением времени активности имаго у одних и тех же видов по мере продвижения от северных окраин ареала к южным. Вторая причина удлинения лёта рода в целом заключается в появлении на юге видов с очень длительным периодом существования имаго, но это происходит не столько за счет изменения периодизации жизненных циклов в пользу имагинальной фазы, сколько благодаря нарушению синхронизации циклов и сильно растянутому выплоду комаров из личинок.

Зависимость распространения малярийных комаров от температуры наглядно проявляется не только в их широтно-зональном распределении, но и в вертикально-поясном. Сезонные погодные условия северной части ареала вида очень сходны с таковыми высоко в горах, и, соответственно, в южной части ареала и в долинах гор. При таких условиях вертикальная изменчивость продолжительности лёта во многом аналогична широтной и зависит от среднегодовых температур воздуха.

Благодаря пластичности жизненных циклов комаров, позволяющей им, в частности, выбирать оптимальные температурные и другие условия воздушной среды, большинство видов Каспийского бассейна сформировало обширные ареалы, занимающие разные широтные зоны и вертикальные пояса. Такой путь адаптации к микроклимату не требует сложных морфологических и физиологических перестроек, позволяя видам осваивать пространство наиболее быстрым и эффективным путем.

Топические факторы и их высотно-поясные изменения

Водные преимагинальные фазы по своей продолжительности занимают основную долю времени в жизненных циклах малярийных комаров. При этом существенно, что развитие в воде яиц и личинок происходит на протяжении весеннего сезона года, тогда как лёт имаго приходится на наиболее благоприятный летний сезон. Поэтому особенности водной среды, наряду с климатом, представляют собой один из решающих экологических факторов, в значительной степени определяющих распространения малярийных комаров.

Разные таксоны малярийных комаров предъявляют различные требования к заселяемым ими водоемам, демонстрируя широкий спектр своих возможностей от эвритопности до крайней стенотопности. Большинство видов успешно заселяют лишь водоемы определенного типа. Для анализа местообитаний личинок комаров мы принимаем простейшую типизацию водоемов на пойменные, водоемы водораздела и поселковые.

Наши наблюдения в регионе исследования показали, что один и тот же вид может быть встречен в двух, а иногда и во всех трех типах водоемов. Нередко проявляется следующая закономерность: в южной части ареала личинки комаров, как правило, обитают и в проточных (реки с медленным течением, оросительные каналы), и в полупроточных и непроточных водоемах, а с продвижением на север они постепенно начинают исчезать из проточных водоемов; а ближе к северной границе ареала обитают только в стоячих водоемах.

При этом происходят широтно-зависимая смена местообитаний личинок малярийных комаров, переходящих к обитанию в лучше прогреваемых водоемах. Выбирая в равных частях ареала различные по степени прогреваемости стоячие или текучие воды, разные популяции одного и того же вида получают возможность набрать необходимую для онтогенеза сумму эффективных температур, что позволяет распространить действие классического «принципа смены местообитаний» насекомых (Бей-Биенко,1966).

Такая же топическая адаптация к температурному градиенту у личинок комаров наблюдается и высотно - поясном аспектах. По мере подъема в горы происходит переход от обитания в разнообразных, преимущественно проточных водоемах, к обитанию в стоячих водоемах.

В районе исследования нами было детально исследовано население личинок комаров в 45 водоемов, расположенных на разных высотах. Исследованиями были охвачены водоемы на низменности, а также поясов: широколиственных лесов, предгорных и горных степей, субальпийского и альпийского. Нами установлено, что на видовой состав личинок комаров, периодизацию жизненных циклов, численность и сроки лёта имаго прямое влияние оказывает высотные изменение факторов среды.

На низменности длительность теплового периода года обеспечивает растянутый выплод имаго, что приводит к длительным срокам яйцекладки, временному разбросу от рождения личинок и, в конечном итоге, к большой пестроте возрастного состава личиночной части популяции на протяжении всех сезонов года.

В предгорье жизненные циклы сильнее синхронизированы более жесткими рамками водной среды обитания личинок комаров, более дружно появляющиеся личинки успевают развиться до средних и старших возрастов, которые и уходят на зимовку, поскольку не успевают выплодиться и отложить яйца в текущем сезоне. Поэтому, ранней весной в предгорных водоемах обнаруживаются личинки средних и старших возрастов.

Цикл развитие в горах еще более удлиняется и синхронизируется, и на зимовку уходят младшие личинки текущего сезона и старшие возраста личинок предыдущего теплого сезона, поэтому весной обнаруживаются в пробах практически только старшие личинки, так как средних нет, а младшие при невысокой численности обнаруживаются с большим трудом.

Пластичность периодизации личиночного развития позволяет некоторым видам комаров осваивать водоемы различных высотных поясов и в том числе заселять высокогорные районы, но с подъёмом в горы видовое разнообразие комаров быстро снижается.

Реакция комаров на абиотические факторы среды достаточно активна и адекватна и существуют топические, фенологические и поведенческие адаптации, позволяющие им существовать в широких пределах термического градиента, и возможно, других факторов. Это дает многим из их видов возможность сформировать и удерживать обширные трехмерные ареалы, охватывающие по несколько природных зон и широкий диапазон высот.

Биотические факторы

Малярийные комары обитают в интразональных биотопах, имеют широкую норму реакции на основные абиотические факторы среды, значительную расселительную способность и теоретически многие их виды могли бы занимать более обширные ареалы, чем фактически наблюдаемые. Этот факт заставляет обратить особое внимание на другие экологические факторы и, прежде всего, на изучение биотических связей.

Из множества биотических связей наиболее явными, может быть, служат межвидовые взаимодействия между таксономически родственными видами. Кровососущие комары одного рода, семейства или даже подотряда по морфологическому строению, образу жизни и требованиям к среде, представляет собой сравнительно однородную группу организмов с функционально однотипной ролью в сообществах. Симпатричную совокупность популяций разных видов комаров стало принятым назвать «кулицидокомплексом».

Результаты анализа литературных данных и наших собственных полевых наблюдений за поведением малярийных комаров указывают на то, что аренами конкурентных взаимоотношений становятся места кормления и особенно размножения. Поэтому внутривидовые взаимодействия комплексов комаров в первую очередь зависит от плотности популяций составляющих их видов, которые в конечном итоге приводят к равновесному состоянию биоценоза, когда в нем сосуществуют определенные сочетания видов. В этом плане при изучении комаров прибрежных экосистем Каспийского моря нами выявлена четкая закономерность: в одном локальном комплексе комаров, приуроченном к одному или группе сходных водоемов, встречается ограниченное число видов любого рода, не превышающее 3-4 или, в редких случаях, доходящее до 5. Но, при этом в число доминантов входят не более 3 симпатричных видов одного рода.

Отмеченная тенденция к сокращению числа симпатричных видов, относящихся к одному роду и сходных по своим экологическим требованиям, в целом соответствует известному экологическому правилу, называемому иногда «принцип видо-родового представительства Иллеса»: так как два близкородственных вида не могут занимать одинаковые экологические ниши в одном биотопе и, соответственно, в биоценозе, богатые видами роды обычно представлены в конкретной экосистеме единственным своим представителем.

Другой фактор, определяющий распространение любых групп животных - это пища. Правда, комары относятся к организмам с очень широким пищевым спектром и существует точка зрения, что пища для них является существенным биотическим фактором, способным влиять на их территориальное распределение. Пищевые ресурсы комаров бывают нестабильны и их запасы могут сильно варьировать в зависимости от ландшафта, сезона, циклов увлажненности, специфики динамики численности отдельных видов жертв, погодных и других условий.

К важным биотическим факторам можно также отнести паразитарные связи комаров. В частности, комары являются промежуточными хозяевами некоторых нематод подотряда Filariata, чему посвящена обширная литература. Комары также участвуют в биотических связях другого рода, где они становятся жертвами не опосредовано, а непосредственно, когда их съедают другие животные. Все эти особенности, в определенной степени, как это показано в работе, служат причинами распространения малярийных комаров и формирования ареалов.

Влияние на распространение комаров абиотических факторов, которое сравнительно легко поддается инструментальному изучению, очевидно и всегда привлекается для интерпретации формирования ареалов. Результаты наших наблюдений указывают на то, что роль биотических факторов в формировании ареалов часто бывает более значительной, чем воздействие общих климатических и ландшафтных условий.

Антропогенные факторы

Анализ видового состава исследованных регионов показал, что деятельность человека уже с древних времен была главным лимитирующим фактором в распространении малярийных комаров и сохранении исторически сложившихся кулицидофаун. Но, современная техническая цивилизация и на много порядков возросшая численность человечества многократно усилила действие антропогенных факторов на природу.

Как уже отмечалось выше, наш опыт работы в районе исследования и анализ литературных данных позволил прийти к выводу, что создание мелких искусственных водоемов может приводить не только к узколокальному повышению биоразнообразия, но и существенно влиять на географическое распространение малярийных комаров.

Наши работы по малярийным комарам, выполненные в самые последние годы показали, что фаунистический облик этой территории перетерпел большие изменения. Главной причиной произошедших изменений мы считаем появление на данной территории множества искусственных водоемов, создавших места обитания комаров и позволивших многим видам, заселившим их, существенно изменить границы своих прежних ареалов.

В данной главе в результате обсуждения роли основных экологических факторов в распространении малярийных комаров можно сделать следующие заключения. Распространение комаров в первую очередь зависит от наличия подходящих для их личинок водоемов. Выбор определенного типа водоема связан с закономерностью распространения видов по широте и высоте и подчиняется правилу смены стаций, которые для малярийных комаров формируется следующим образом: как у южных границ распространения, так и у подножия гор (в долинах), виды предпочитают проточные и полупроточные водоемы; как с продвижением на север ареала, так и в горы, виды переходят на полупроточные и стоячие водоемы, а у северной границы ареала виды селятся исключительно на непроточных, стоячих водоемах.

Главный абиотический фактор, сдерживающий распространение малярийных комаров к северу - температурный режим. Для некоторых видов он же, по-видимому, является сдерживающим фактором и при продвижении их на юг, проявляясь, скорее всего, через возникающий при высоких температурах резкий дефицит кислорода в воде.

Такие биотические факторы, как пища, хищники и паразиты не могут, вероятно, лимитировать распространение видов ни на юг, ни на север, но могут через изменение плотности популяций влиять на структуру ареала.

Важная роль принадлежит внутри - особенно межвидовым взаимодействиями комаров друг с другом, которые, в частности, реально находят свое воплощение в образовании определенных для каждого конкретного водоема сочетаний 3-4 (максимум 6) видов любого из родов, входящих в население данного водоема. Механизм этих взаимодействий еще предстоит выяснить, но, скорее всего они занимают видное место в формировании структуры и границ ареала.

Таким образом, антропогенные факторы в настоящее время по силе и скорости своего воздействия становятся основной силой, преобразующей ареалы видов и состав региональных фаун малярийных комаров, а в конечном итоге определяющей их судьбу.

10. Эпидемиологическое и эпизоотологическое значение малярийных комаров

Комары составляют часть так называемого гнуса, т.е. комплекса кровососущих двукрылых, куда также входят мокрецы, слепни, мошки и москиты. Вредоносное значение комаров достаточно велико, особенно если принять во внимание способность их распространять возбудителей опасных болезней домашних животных и человека (малярия, туляремия, сибирская язва, бруцеллез, энцефалиты, онхоцеркозы, суауру, лихорадку папатачи и др.).

Малярийные комары наносят большой ущерб в некоторых районах прибрежных экосистем Каспийского бассейна. Наиболее обширные очаги массового размножения приурочены к приморским заболоченностям, рисовым полям, поймам крупных рек и лесам. Их много также в лесных массивах и субальпийских участках.

Соотношение разных представителей малярийных комаров рода Anopheles по их численности не всегда и везде одинаково, но все же в большинстве ландшафтов, пораженных комарами, принадлежит одно из первых мест, причем их вредоносное значение достаточно велико. Болезни, передаваемые комарами наиболее характерны для тропических стран (филяриозы, желтая лихорадка, денге). Но некоторые из болезней данной группы распространены и в странах умеренного пояса (малярия, комариные энцефалиты и другие).

Хорошо известна роль комаров родя Anopheles как переносчиков малярийных плазмодиев - возбудителей малярийных заболеваний человека: Plasmodium vivax, P. malariae, P.falciparum.

Наиболее важные переносчики плазмодия малярии в районе исследований: Anopheles maculipennis - почти во всей территории, где встречались малярийные заболевания, и Anopheles superpictus - в Восточном Закавказье и Средней Азии. Еще три вида в регионе отнесены к переносчикам, имевшим местное или второстепенное значение: Anopheles hyrcanus, Anopheles claviger, местами и Anopheles plumbeus.

Наиболее важными переносчиками малярии в Туркмении являются Anopheles superpictus и Anopheles pulcherrimus.

Комары рода Anopheles также оказались переносчиками плазмодиев грызунов, обезьян, птиц. Почти все вирусные инфекции, передаваемые комарами, характеризуются природной очаговостью. Заметную роль в циркуляции вируса в природных очагах могут играть виды комаров, которые редко нападают на людей.

Комары являются также механическими переносчиками ряда вирусов- возбудителей болезни животных: миксоматоза кроликов, оспы птиц. На территории исследуемого региона переносчиком является Anopheles plumbeus - малярийные плазмодии могут проделывать в нем полный цикл спорогонии. Другой представитель - An. сlaviger - потенциальный переносчик малярийных плазмозов человека. Установлена также естественная зараженность Anopheles claviger возбудителем туляремии. Anopheles maculipennis sachorovi во всех частях своего ареала был важным переносчиком возбудителя малярии. Как переносчик всех форм малярии эпидемиологическое значение Anopheles superpictus очень велико.

Переносчиками малярии в районе исследований являются Anopheles maculipennis (почти на всей территории) и Anopheles superpictus. Ещё три вида в регионе отнесены к переносчикам: Anopheles hyrcanus, An. claviger, местами и An. plumbeus.

В Азербайджане основные переносчики - Anopheles maculipennis, An. sachorovi и An. subalpinus.

В Туркмении выплод малярийных комаров нами отмечен в зоне Каракумского канала Байрам-Алийского района. В настоящее время особое внимание удаляется экологически безопасным методам борьбы с личинками. Это гамбузирование водоемов. Для уничтожения окрыленных комаров в очагах малярии необходимо применять такие инсектициды, как «Айкон», «Софлак», «Ситрол-Альфа», полученные при поддержке Всемирной организацией Здравоохранения (ВОЗ). С 2001 года в настоящее время проводится работа с целью определения молекулярной тождественности близких друг другу видов и генетического анализа популяции комаров.

Меры защиты от комаров и борьбы с ними имеют три основные звена:

1. Организация борьбы с комарами путем истребления взрослых и преимагинальных фаз комаров.

2. Радикальное уничтожение комаров путем ликвидацией мест их выплода.

3. Индивидуальной и коллективной защиты населения от нападения комаров.

Для истребления комаров в помещениях следует широко применять и дымовые инсектицидные шашки типа (Г-17), НБК (Д-18), а для обработки помещений с большими площадями - аэрозоли типа НИММИ и НБК (Д-20).

Большое внимание следует уделять истреблению комаров в природных дневках, путем применения аэрозольных шашек из синтетических препаратов и задымления помещений различными механизированными способами.

Одним из главных биологических методов борьбы с личинками комаров в зоне каналов является заселение водоемов личинкоядными рыбками - гамбузией (Gambusia affinis affinis).

Одним из эффективных средств индивидуальной защиты является применение реппелентов. К их числу относятся бензимин, диметилфталат (ДМФ), бензоилпипередин (Р-162), а также «Репеллин-альфа» заводского изготовления, имеющей в своем составе безимина 50%, ДМФ-48% и этилцеллюлозы 2%.

Для определения вероятности районов заражения этими возбудителями нами были выяснены географические координаты всех исследованных точек. С оригинальных обзорных карт исследований взята цифровая основа для изображения на карте границ всех входящих в этот регион республик (точек с точными значениями широты и долготы), что дает возможность установления потенциальных очагов трансмиссивных заболеваний для санитарно- эпидемиологических служб и практических работников, а это в свою очередь создает более объективную схему районирования прибрежных экосистем Каспийского бассейна с целью обоснования системы мероприятий по борьбе с комарами.

Выводы

1. На основе полевых исследований в России, Туркмении, Иране, Азербайджане и Казахстане, анализа литературных данных и коллекционных материалов пополнены и уточнены сведения о составе фауны малярийных комаров прибрежных экосистем Каспийского моря. В настоящее время выявлено 18 видов и подвидов малярийных комаров рода Anopheles.

Фаунистическими сборами 1997-2007гг. охвачен регион площадью более чем семь тыс. кв. км., т.е. территории России, Азербайджан, Иран, Туркмения, Казахстан. Всего собрано и определено более чем 54700 особей (личинок, куколок, имаго) малярийных комаров.

Уточнены ареалы в пределах региона для некоторых видов.

2.Проведенные исследования показали, что каждый биоценоз отличается от другого не только числом видов, но и их комплексами, то есть каждый населён определёнными группами Culicidae. Мы выделяем 5 высотных группировок видов:

1- группа. Виды, распространённые на низменности (от 26 до 200м. над ур.м.) - Anopheles algeriensis, An. maculipennis sachorovi, An. superpicntus.

2-группа. Виды, приуроченные к низменности и к предгорьям (предгорные степи, широколиственные леса - от 26 до 1000м. над ур.м.) - Anopheles plumbeus, An. hyrcanus.

3-группа. Виды, распространенные преимущественно в нижних поясах гор (предгорные степи, широколиственные леса, горные степи - от 200 до 2000м. над ур. м.) - Anopheles maculipennis maculipennis, An. plumbeus

4-группа. Виды, встречающиеся в основном в верхних поясах гор (горные степи, субальпийский, альпийский - от 1000м. и выше над ур. м.) - Anopheles maculipennis maculipennis.

5-группа. Виды, обладающие высокой экологической пластичностью, распространённые от низменности до альпийского пояса (26 - 2500м. над ур. м.) - Anopheles maculipennis maculipennis.

3. Обилие малярийных комаров значительно изменяется в зависимости от высоты ландшафта над уровнем моря и от наличия мест выплода, т.е. водоёмов различных типов. Они наиболее многочисленны на низменности (100-150 особей за 20 минут учёта на себе, май - июль).

Выплод малярийных комаров в различных биоценозах происходит в различных типах водоёмов, но наиболее характерны временные водоёмы в лесу, тростниковые болота, водоёмы на лугах и в посёлках. Среди них выделяются: пойменные (открытые луговые и лесные затенённые), водоёмы водораздела - луговые (открытые и затенённые кустами), лесные (на опушке и в глубине леса). В данной работе особо рассматриваются дупляные водоёмы, рисовые поля, родники с резервуаром и источники.

4. Изучение кариотипа малярийных комаров рода Anopheles позволило провести их цитодиагностику. Установлено, что генетической основой дифференциации видов и внутривидовых группировок служат фиксированные и флуктуирующие парацентрические инверсии.

В результате цитодиагностики малярийных комаров впервые было установлено, что основными потонцеальными переносчиками малярии в регионе исследования являются An. maculipennis, An. claviger, An. hyrcanus, An. sacharavi, An superpictus.

Впервые выявлены закономерности реорганизации пространственной упорядоченности интерфазных (политенных) ядер в онто - и филогенезе малярийных комаров. Обнаружены кардинальные различия в архитектонике хромосом между соматическими тканями (слюнные железы, мальпигиевы сосуды) и генеративной тканью (питающие клетки яичников). В изученных соматических тканях ядра имеют хромоцентральную организацию хромосом. В питающих клетках яичников общий хромоцентр отсутствует. Отдельные хромосомы или их плечи разобщены в пространстве ядра и жестко прикреплены к ядерной оболочке центромерными участками. В местах прикрепления структура хромосом существенно изменяется с образованием « раструбообразных» расплетений политенных тяжей.

5. Общая жизнеспособность личинок популяции выше при умеренно низких температурах (+13-15^оС) и значительно снижается при умеренно высоких (+28-30^оС). Соотношение самок и самцов также иное в варианте с высокой температурой (самок в 3 раза больше, чем самцов), а в остальных режимах отношение полов - 1,5; 1,7.При оптимальной температуре (средней температуре) выживаемость гомозигот XL₀₀ и 3R₀₀ развития (+22^оС) значительно выше, чем при крайних. Следовательно, и частота хромосомы XL₀ при средней температуре выше. Но в варианте средних температур частота 3R₀ не изменилась за счет понижения адаптивной ценности гетерозигот 3R₀₁. В оптимальных условиях частоты гетерозигот XL₀₁ и 3R₀₁ падают, что свидетельствуют об отборе в пользу гомозиготных вариантов XL₀₀ и 3R₀₀. А при крайних температурных вариантах, гетерозиготы 3R₀₁ отличаются высокой буферностью.

6. Сезонная динамика численности малярийных комаров в значительно отличается в различных высотных поясах. На низменности и в предгорных степях комары начинают лёт в апреле, а в вышерасположенных поясах гор их появление отодвигается на более поздний период и зависит от высоты местности.

Низменной части прибрежных экосистем Каспийского моря в течение весенне-летнего сезона наблюдается три подъема численности комаров: в конце мая, в конце июня и в начале сентября. В предгорных степях они наиболее многочисленны в конце мая - начале июня и в конце августа - начале сентября. В широколиственных лесах максимум численности отмечен в конце июня и в конце августа.

7. Анализ ареалов изученной фауны показывает, что спектр объединяет выходцев их 12 зоогеографических групп, что объясняется многими обстоятельствами, в основном экологического характера, явившихся результатом большого разнообразия географических ландшафтов и разнообразием фаунистических связей с сопредельными зоогеографическими областями. Проведенный зоогеографический анализ фаун кровососущих комаров региона исследования показал, что первое место пот распространению на данной территории занимают виды, принадлежащие Казахстанской географической группе (22вида - 17,3%), второе место по распространению занимают Средиземноморско - Среднеазиатские виды (21 вида - 16,5%). Северо-Туранская группа представлена 20 видами - 15,7%. Степная группа представлена 17 видами - 13,4. Средиземноморская группа также представлена 15 видами - 11,0%. Среднеазиатская группа представлена 7 видами - 5,5%. Европейские и Европейско-Средиземноморская виды занимают седьмое место - 6 видов, что составляет 4,7%. Кавказская и Европейско-Сибирские группа отмечена 5 видами - 4,0%. Космополитная группа представлена 3 видами - 2,4%, а Восточно - Средиземноморская группа представлена 1 видом - 0,8%.

8. Проведенный зоогеографический анализ фауны кровососущих комаров Дагестана и прикаспийских территорий имел целью выяснить на примере этой группы важнейшие особенности современных фаунистических связей и историю формирования форм аридных районов восточного Кавказа и Средней Азии, который показал сложный характер этой фауны, где на фоне мощного автохтонного эндемизма сталкиваются целые комплексы форм из Средней и Передней Азии, Средиземноморья, степей юга европейской части России и Казахстана.

Наличие общих видов в сравниваемых районах говорит о взаимном влиянии их фаун. Миграционным процессом способствовали общие фазы развития горных систем в этих регионах и уровневый режим Каспия.

9. Важным фактором, влияющим на малярийных комаров, является антропогенная трансформация среды обитания, прежде всего водоёмов. Преобладающая негативная сторона этих преобразований связана с уничтожением, изменением или загрязнением водоёмов в процессе хозяйственной деятельности. Позитивная сторона заключается в преднамеренном или случайном создании новых водоёмов - каналов, прудов, затопленных карьеров и ям и т.п., которые иногда становятся подходящими стациями для развития малярийных комаров. Антропогенные факторы в настоящее время по силе и скорости своего воздействия становятся основной силой, преобразующей ареалы видов и состав региональных фаун комаров, а в конечном итоге определяющей их судьбу.

9.Для санитарно-эпидемиологических служб и практических работников создана более объективная схема районирования природных экосистем Каспийского бассейна с целью обоснования системы мероприятий по борьбе с гнусом.

Список опубликованных работ по теме диссертации

Монография:

1. Гаджиева С.С., Новикова Н.Н. Биология и экология малярийного комара. (Anopheles hyrcanus Pall.), Москва, 2007. 112с.

Статьи, доклады:

2. Гаджиева С.С. К биологии и экологии личинок малярийных комаров рода Anopheles в южных районах Дагестана.//Актуальные вопросы экологии и охраны природы южных регионов России /Тез. докл. межрегион. науч. - практ. конф., Краснодар. 1997. С. 112-114.

3. Гаджиева С.С.Распространение и некоторые стороны жизни, экологии и биологии личинок Anopheles hyrcanus Pall. Низменного Дагестана.//Экология и охрана окружающей среды /Тез. докл.IV Межд. и VII Всерос. науч.- практ. конф., Рязань.1998. С.57-58.

4. Гаджиева С.С. Влияние высотной поясности на биоразнообразие личинок кровососущих комаров Низменного Дагестана. //Материалы международной конференции «Экология и охрана животного мира», Баку. 1998. С.64-67.

5. Гаджиева С. С. Видовой состав малярийных комаров в Низменном Дагестане //Экология и охрана окружающей среды /Тез. докл. IV Межд. и VII Всерос. науч.- практ. конф., Рязань. 1998. С. 72-74.

6. Гаджиева С.С. К биологии экологии Anopheles hyrcanus Pall. В Низменном Дагестане.//Вузовская наука и образование на пороге XXI века: проблемы и перспективы /Тезисы докл. научн. сессии преподавателей и сотрудников ДГПУ. Вып. IV, часть II., Махачкала.1999. С.25-28.

7. Гаджиева С.С. Фауна и особенности экологии комаров рода Anopheles Низменного Дагестана. //Вест. Владимир. гос. ун-та, Владимир.1999. С. 45-47.

8. Гаджиева С.С. Места выплода комаров семейства Culicidae в условиях Низменного Дагестана.//Материалы докл. Республ. межвузов. конференции преподавателей и аспирантов по проблеме экологии и образования. Институт общей экологии, Махачкала. 1999. С.30-31.

9. Гаджиева С.С. Размножение и длительность сохранения вируса в теле комара.//Образование и наука - основы социально- экономического и духовного развития России /Тезисы докладов научной сессии преподователей и сотрудников Даггоспедуниверситета. Вып.V, часть I, Махачкала. 2000. С.43-45.

10. Гаджиева С.С. Фауна и экология малярийных комаров (род Anopheles) низменной части Дагестана.//Тез. совещ. зоологов пединститут, Курск. 2000. С.37-39.

11. Гаджиева С.С.Хромосомный набор комаров рода Anopheles Meid и хромосомные филогенетические связи.//Образование и наука - основы социально- экономического и духовного развития России / Тезисы докладов научной сессии преподователей и сотрудников Дагпедуниверситета. Вып.V, часть II, Махачкала. 2000. С.70 - 75.

12.Исмаилов Ш.И., Гаджиева С.С. Типология мест выплода различных групп кровососущих двукрылых в восточной части Кавказа.//Тез. докл. межрегион. научно-практической конференции, Краснодар, 2000. С.87-91.

13. Гаджиева С.С. Суточный ритм активности Anopheles hyrcanus Pall. в условиях Низменного Дагестана.// Материалы международной научной конференции» Изучение и охрана животного мира в конце XX века», Баку. 2001.С.127-130.

14. Исрафилова Р.Л., Гаджиева С.С. Суточный ритм активности и сезонная динамика численности Anopheles hyrcanus Pall. в Низменном Дагестане.//Сборник научных работ студентов биолого-химического факультета. Вып.V, Махачкала. 2001. С.25-27.

15. Гаджиева С.С. Материалы к экологии Anopheles hyrcanus Pall. в условиях Низменного Дагестана.//«Инновационная деятельность в вузе - условие развития методологии современного образования»/Тезисы докладов научной сессии преподавателей и сотрудников Даггоспедуниверситета. Вып. VII, часть II, Махачкала. 2002.С. 63-65.

16. Гордеев М.И., Гаджиева С.С., Исмаилов Ш.И. Цитогенетический анализ малярийных комаров низменных территорий Дагестана.//Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты./Межвузов. сборник научных трудов, Москва. 2002. С.82-85.

17. Гаджиева С. С. Типология мест выплода кровососущих комаров семейства Culicinae в Низменном Дагестане.// Фундаментальные исследования системе образования/ Материалы международной научно- практической конференции, Тамбов. 2002. С.33-35.

18. Гаджиева С.С. Изучение жизненных форм малярийных комаров Каспийского бассейна.// Актуальные проблемы современной науки. Владимир.- 2002.- С 72-73.

19. Гаджиева С.С.К изучению фауны малярийных комаров рода Anopheles Каспийского бассейна.// Тезисы докладов научно- практической конф. ДГПУ, Махачкала. 2003. С.27-29.

20. Гаджиева С.С. Материалы к экологии кровососущих комаров в условиях низменного Дагестана.//Интеграция науки и образования - важнейший фактор развития высшей школы /Тезисы докладов научной сессии преподавателей и сотрудников Даггоспедуниверситета, Махачкала. 2003. С. 90-92.

21. Гаджиева С.С. Фауна и экологическое распределение малярийных комаров Дагестана.//Экология и проблемы устойчивого развития регионов, Воронеж. 2003. С.103-105.

22.Гаджиева С.С. Цитогенетика малярийных комаров Дагестана. // Кровососущие насекомые - переносчики трансмиссивных заболеваний и проблемы генетической безопасности. / Материалы 1-ой Междунар. Школы - семинара, Москва. 2003. С. 12-14.

23.Гаджиева С.С. Влияние температуры на хромосомный состав популяции малярийных комаров. // Материалы международной конференции «Охрана и экология животного мира», Баку.2003. С. 54-56.

24.Гаджиева С.С.Особенности формирование фауны и экологическое распределение малярийных комаров в условиях низменного Дагестана. //Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий //Материалы II международной научно- практической конференции, Краснодар. 2003. С.63-67.

25. Гаджиева С.С. Распространение и условия развития кровососущих комаров в Дагестане.//Фундаментальные и прикладные исследования в системе образования / Материалы II -й международной научно - практической конференции. Часть I, Тамбов.2004. С. 50-53.

26. Гаджиева С.С. Антропогенные факторы географического распространения малярийных комаров Каспийского бассейна.//Актуальные проблемы охраны здоровья животных / Материалы II- международной научно-практической конференции, посвященная 65-летию факультета ветеринарной медицины Ставропольского государственного аграрного университета, Ставрополь.2004. С.65-70.

27. Гаджиева С.С.Экология малярийного комара Anopheles hyrcanus Pall. в условиях Низменного Дагестана //Вестник Росс. аграр. ун-та, Москва. 2004.С. 129-134.

28. Гаджиева С.С. Влияние абиотических факторов на распределение двукрылых насекомых в Низменном Дагестане. Вестник Росс. гос. аграрного ун - та, Москва. 2004. С. 134 - 138.

29.Гусейнова З.Г., Давыдова С.Г, Гаджиева С.С. Материалы к экологии малярийных комаров в условиях Низменного Дагестана.//Сборник научных работ студентов биолого-химического факультета. Вып. V, Махачкала. 2005. С.19-21.

30. Гаджиева С.С. Материалы к экологии малярийных комаров рода Anopheles в условиях Южного Дагестана //Ежегодный сборник научных статей биолого - химического факультета, Махачкала. 2006. С. 42 - 46.

31.Гаджиева С.С.Влияние климатических факторов на географическое распространение малярийных комаров рода Anopheles Каспийского бассейна. «Проблемы биологии, экологии и образования: История и современность» //Материалы международной научной конференции, Санкт-Петербург. 2006. С.22-24.

32. Исмаилов Ш.И., Абдурахманов Г.М., Гаджиева С.С. Зоогеографическая характеристика фауны кровососущих двукрылых восточной части Большого Кавказа // Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым, Санкт-Петербург. 2006. С. 79-81.

33. Гаджиева С.С. Влияние абиотических факторов на кариотип популяции малярийных комаров Низменного Дагестана.//Доклады научной сессии преподавателей и сотрудников. Вып. 11, Махачкала. 2006. С.301 - 305.

34. Гаджиева С.С?. Суточная и сезонная активность малярийных комаров рода Anopheles в условиях низменного Дагестана //Журн. Известия вузов. Северо-кавказский регион. 2006. № 9. С. 49-54.

35. Гаджиева С.С?. Распределение преимагинальных фаз кровососущих комаров по биотопам с гидрологической характеристикой водоемов и их зарастанием в условиях Дагестана //Журн. Известия вузов. Северо-кавказский регион. 2006- № 10. С.47-53.

36. Гаджиева С.С?. Распределение кровососущих комаров в природно-климатических зонах Каспийского бассейна // Труды ВИГИС им. К.И.Скрябина. Том. 43. Москва. 2006. С. 36 - 44.

37. Гаджиева С.С?. Суточная активность малярийных комаров рода Anopheles в Каспийском бассейне //Российский паразитологический журнал. №1. Москва. 2007. С. 18 - 23.

38. Гаджиева С.С?. Ландшафтное и высотное распределение малярийных комаров рода Anopheles в Дагестане // Вестник Дагестанского Научного Центра, Махачкала. 2007. № 27. С.43 - 47.

39. Гаджиева С.С?. Влияние температурного режима на кариофонд популяции малярийных комаров рода Anopheles в условиях Дагестана. //Юг России: экология, развитие №3, Махачкала. 2007. С.51 - 54.

40. Гаджиева С.С?. Активность нападения малярийного комара Anopheles maculipennis Mg. на человека и ее суточный ритм активности на территории Низменного Дагестана. //Юг России: экология, развития №4, Махачкала. 2007. С. 46-51.

41. Гаджиева С.С?. Места выплода и дневок Anopheles hyrcanus Pall. в условиях Низменного Дагестана // Зоологический журнал. №12. Москва. 2007. С. 1517 - 1518.

42. Гаджиева С.С. Изучение половой секреции у самцов кровососущих комаров в природных популяций. //Известия ДГПУ, Махачкала. 2007. С. 39 - 42.

43. Гаджиева С.С. Особенности распределение и условия развития кровососущих комаров подсемейства Culicinae в Дагестане.//IX Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 65-летию Г.М.Абдурахманова, Махачкала. 2007. С. 161 -163.

44. Гаджиева С.С. Распределение преимагинальных фаз малярийных комаров по биотопам в условиях Дагестана. // Современные проблемы биологии и экологии животных. Всероссийская научно - методическая конференция, посвященная памяти проф. Ш.И. Исмаилова, Махачкала. 2008. С.118 - 123.

45. Магомедова А.М., Гаджиева С.С. Основные эктопаразиты сельскохозяйственных животных Дагестана и современные методы борьбы с ними. //Современные проблемы биологии и экологии животных. Всероссийская научно - методическая конференция, посвященная памяти проф. Ш.И. Исмаилова, Махачкала. 2008. С.196 - 199.

46.Тагирбекова Л.З., Гаджиева С.С. Видовой состав иксодовых клещей Юго - Восточного Кавказа. // Современные проблемы биологии и экологии животных. Всероссийская научно - методическая конференция, посвященная памяти проф. Ш.И. Исмаилова, Махачкала. 2008. С.216 - 219.

47. Гаджиева С.С?. Биотопическое распределение и условия развития кровососущих комаров подсемейства Culicinae в Дагестане //Зоологический журнал №2, Москва. 2008. С. 248 -252.

48. Гаджиева С.С?. Суточная активность и сезонная динамика численности малярийных комаров рода Anopheles в Каспийском бассейне.//Труды Кубанского государственного аграрного университета. №2 2008. С.200-204.

49. Гаджиева С.С?. Влияние гидрологического режима на распределение преимагинальных фаз кровососущих комаров по биотопам в условиях Низменного Дагестана. //Естественные и технические науки. №2. Москва. 2008. С. 126 -132.

50. Гаджиева С.С. Влияние экологических факторов на соотношение полов у некоторых видов крововососущих комаров. //Современные проблемы биологии и экологии животных. Всероссийская научно - методическая конференция, посвященная памяти проф. Ш.И. Исмаилова, Махачкала. 2008. С.114 - 118.

51. Гаджиева С.С?., Шаихова А.А. К изучению питания личинок кровососущих комаров (Culicidae) Южного Дагестана //Юг России: экология, развитие №2, Махачкала. 2008.С. 71-73.

52. Гаджиева С.С?. Влияние абиотических факторов на активность нападения малярийного комара Anopheles hyrcanus Pall. на человека в природе и ее суточный ритм в условиях Низменного Дагестана. //Паразитология. С - П.: 2008. С. (в печати).

53. Гаджиева С.С?. Эколого-фаунистические комплексы комаров Дагестана //Паразитология С - П.: 2008. С. (в печати).

Размещено на Allbest.ru

...