Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Papilionoidea) Вьетнама: происхождение и современное разнообразие

Размещено на http://www.allbest.ru/

Учреждение Российской Академии Наук

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

На правах рукописи

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Papilionoidea) Вьетнама: происхождение и современное разнообразие

03.00.09 - энтомология

Монастырский Александр Лазаревич

Москва, 2010

Учреждение Российской Академии Наук

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Работа выполнена в Совместном Российско-Вьетнамском Тропическом научно-исследовательском и технологическом центре (г. Ханой, Вьетнам)

Научный консультант: член-корреспондент РАН доктор биологических наук, профессор Бeлла Рафаиловна Стриганова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Владимир Александрович Лухтанов

доктор биологических наук Маргарита Геннадиевна Пономаренко

доктор биологических наук Сачков Сергей Анатольевич

Ведущая организация: Палеонтологический институт РАН

Защита диссертации состоится «20» апреля 2010 г. в 14 часов на заседании Специализированного совета Д. 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (119071, Москва В-71, Ленинский проспект, 33; факс: 7(095) 954 5534, e-mail: admin@sevin.ru).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33

Автореферат разослан 2010 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета кандидат биологических наук Е.А. Кацман.

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. В условиях прогрессирующего роста антропогенного влияния на окружающую среду в планетарном масштабе постоянно возникают угрозы уничтожения не только отдельных таксонов, но целых уникальных природных комплексов. Процесс выглядит еще более драматичным в условиях продолжающихся сенсационных фаунистических и флористических открытий, в ходе которых познание и попытки сохранения природы часто оборачиваются ее деградацией и исчезновением. Часто новые открытия привлекают инвестиции и новые технологии, которые в первую очередь направлены на решение социально-экономических вопросов, а не на сохранение уникальных очагов природы. Игнорируется такой компонент цивилизованности как культура общения человека и природы, что приводит в конечном итоге к новому витку синантропизации. Отношение человека и природы во Вьетнаме может служить наглядным примером вышесказанного - страдают как первичные нетронутые тропические экосистемы, так и агроэкосистемы.

В этой связи актуальным является не только сохранение исчезающих на глазах отдельных экосистем с их обитателями, но и необходимость изучения истории их возникновения и развития, анализа данных, касающихся палеонтологической летописи, реконструкции фаун и флор прошлых эпох. Булавоусые чешуекрылые представляют собой удобный объект для решения подобных задач, однако до последнего времени они редко использовались, главным образом, по причине отсутствия палеоматериалов. В этом случае основными инструментами становятся филогенетические исследования, анализ ареалов, особенностей биологии и экологии современных таксонов. Огромное значение для моделирования фауногенетических процессов имеют тропические экосистемы с их огромным таксономическим и экологическим разнообразием высокой стабильностью, а также высокой поглощающей и удерживающей способностью.

Современные многолетние натурные исследования тропической биоты позволили получить богатый материал для развития теоретической и методологической базы, которая была сформирована в отечественной науке: например, теория ареалов (А.П. Семенов Тян-Шанский, В.Г. Гептнер, К.В. Арнольди); эколого-генетические основы популяционной биологии (Н.В. Тимофеев-Рессовский, Ю.П. Алтухов); биогеографическое районирование (А.Л. Тахтаджян, О.Л. Крыжановский); основы эволюционного учения (Л.С. Берг, А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен); исследования по структуре и функционированию биот (Ю.И. Чернов); теоретические палеоэнтомологические разработки (В.В. Жерихин, А.П. Расницын); теория палеогеографических и палеоклиматических реконструкций (В.М. Синицын).

Актуальность представляет и район проведения исследований. В течение последних 15 лет Вьетнам остается в сфере интересов зоологов и ботаников всего мира. Открытие на его территории уникальных видов и родов крупных млекопитающих, эндемичных высших таксонов среди различных групп позвоночных вызвало цепную реакцию открытия новых таксонов среди других групп животных и растений, и активизировало поиск уникальных, как оказалось, "затерянных" тропических экосистем. Волна описательных работ инициировала развитие проблемы генезиса тропических флор и фаун, интерпретацию причин и путей их появления и формирования.

Цель исследования. Фауна булавоусых чешуекрылых Вьетнама, выяснение путей ее происхождения и формирования современного разнообразия.

Были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Провести инвентаризацию и оценку таксономического разнообразия фауны булавоусых чешуекрылых (Papilionoidea) Вьетнама; выявить фаунистические связи и экологические особенности отдельных таксономических групп.

2. Изучить структуру ареалов булавоусых чешуекрылых Вьетнама и закономерности их эколого-географического распространения; оценить степень эндемизма этой группы в регионе.

3. Провести биогеографическое районирование Вьетнама на примере фауны булавоусых чешуекрылых.

4. Рассмотреть вероятные пути происхождения и формирования современного таксономического состава фауны.

5. Выявить виды (группы видов) булавоусых чешуекрылых, которые могут использоваться в качестве индикаторов состояния естественных тропических экосистем в условиях антропогенного воздействия.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Биогеографический анализ фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама позволил выявить 9 типов ареалов. В основе предложенной классификации лежат размер и ориентированность ареалов. Распределение видов с разными типами ареалов соответствует физико-географической зональности и определяется ландшафтно-климатическими условиями территории страны. Биогеографическое деление Вьетнама включает 7 провинциальных выделов.

2. На территории Вьетнама выявлено 5 центров эндемизма булавоусых чешуекрылых; отмечен высокий уровень видового эндемизма, составляющий около 7% всей фауны. Эндемичные виды образуют комплексы, связанные происхождением с китайско-гималайской, малайской и индо-бирманской фаунами. Автохтонную основу фауны Вьетнама и Индокитая составляют представители индо-малайского и индо-бирманского происхождения, которые доминируют в этом районе Юго-Восточной Азии.

3. Высокое разнообразие и специфичность современной фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама, высокий уровень видового эндемизма являются результатом автохтонных и миграционных процессов (прохореза), происходивших на геоморфологически стабильной территории Индокитая с его реликтовыми экосистемами, а также результатом изменений границ суши и уровня моря с конца неогена до настоящего времени.

4. Реликтовые экосистемы Индокитая населены в целом молодой фауной булавоусых чешуекрылых, состав которой окончательно сформировался в плейстоцене и голоцене.

Научная новизна. За относительно короткий промежуток времени сформировано представление о реальном видовом составе фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама. Современная фауна насчитывает 1087 видов, принадлежащих к 6 семействам, из которых 5 семейств с 829 видами относятся к надсемейству Papilionoidea (Приложение 3). Впервые за последние 50 лет составлен и опубликован новый ревизованный, систематический, иллюстрированный список булавоусых чешуекрылых Вьетнама.

По нашим сборам с территории Вьетнама разными авторами описано 54 новых вида и 33 новых подвида булавоусых чешуекрылых, представляющих семейства Papilionidae (1 вид, 2 подвида), Pieridae (1 вид), Nymphalidae (27 видов, 18 подвидов), Riodinidae (2 вида, 2 подвида), Lycaenidae (3 вида), Hesperiidae (20 видов, 11 подвидов). Автором описано 34 вида и 15 подвидов, принадлежащих к 5 семействам надсемейства Papilionoidea. Внесены поправки в статус 12 таксонов.

На базе материала, собранного в более 60 районах Вьетнама, впервые проведен комплексный анализ таксономических, экологических и биогеографических особенностей булавоусых чешуекрылых Вьетнама с учетом природно-климатической зональности этого региона.

Разработаны оригинальные ключи для определения видов, родов и триб семейств Papilionidae и Nymphalidae (Satyrinae) (Monastyrskii, 2005; 2007).

Предложена новая классификация видовых ареалов булавоусых чешуекрылых Вьетнама, в основу которой положены их размер и географическая ориентированность. Выявлены закономерности изменения соотношения видов с разными типами ареалов в зависимости от географической зональности территории страны. Впервые выделены и классифицированы сопряженные ареалы: викарные, интерактивные и миметические; а также установлены варианты конфигурационных ареалов: сплошные, мозаичные, дизъюнктивные.

По характеру распределения фауны булавоусых чешуекрылых по территории Вьетнама предложена схема биогеографического, провинциального районирования страны. По сравнению с известными вариантами деления добавлен ряд новых выделов.

Впервые предложен гипотетический сценарий происхождения современного состава фауны.

Показана возможность использования конкретных видов булавоусых чешуекрылых в качестве индикаторов состояния тропических экосистем Вьетнама.

Апробация результатов исследования. Основные результаты исследований и положения работы были представлены на конференциях Вьетнамского энтомологического общества (Ханой, 2002, 2005); на 3-й государственной научной конференции по экологии и биологическим ресурсам Вьетнама (Ханой, 2009); на региональной конференции по охране карстовых экосистем Юго-Восточной Азии (Бангкок, 1999); на ежегодном форуме Японского лепидоптерологического и энтомологического обществ (Токио, 2005, 2009; Оита, 2005); на рабочем совещании по охране тропических экосистем провинции Тхыа Тхиен Хуэ (Хуэ, 2006); на 2-м Международном симпозиуме по инвентаризации насекомых тропической Азии (Фукуока, 2007); на отчетной конференции Тропического центра по вопросам наземной экологии (Нячанг, Вьетнам, 2007).

Публикации по теме диссертации. Результаты исследований опубликованы в 44 научных трудах, включая 5 монографий. 33 работы изданы на английском и 2 статьи на вьетнамском языках. 7 статей опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. В рамках Вьетнамской Национальной программы “Красная Книга Вьетнама” опубликованы предложения по видам булавоусых чешуекрылых, нуждающихся в охране (Vietnam Red Data Book, Hanoi, 2007).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список цитируемых источников включает 402 работы, из которых 350 на иностранных языках. Текст диссертации изложен на 365 страницах и включает 34 таблицы и 76 рисунков. Систематический список таксонов булавоусых чешуекрылых (Papilionoidea) Вьетнама, а также справочные материалы о районах исследования вынесены в приложение.

Содержание работы

1. Материалы и методы исследования

Исследования проводились в Совместном Российско-Вьетнамском Тропическом научно-исследовательском и технологическом центре (далее Тропический центр) в период с 1993 по 2009 год. Коллекционные материалы собраны автором и коллегами более чем в 60 районах страны от крайних северных до крайних южных. Сборы проводились в составе комплексных зоолого-ботанических экспедиций Тропического центра, а также в ходе экспертных и мониторинговых исследований, организованных различными вьетнамскими научно-исследовательскими учреждениями и международными, неправительственными, природоохранными организациями. чешуекрылый вьетнам эндемизм булавоусый

В исследованиях использованы коллекционные материалы ряда ведущих музеев Великобритании, Франции и Японии, коллекции некоторых научно-исследовательских учреждений Вьетнама и других стран, а также материалы частных коллекций. Обработано свыше 40 тыс. экземпляров булавоусых чешуекрылых, принадлежащих к более 1500 видам надсемейства Papilionoidea. В работе подробно анализируются только представители этого надсемейства. Надсемейство Hesperioidea (сем. Hesperiidae) разрабатывалось параллельно А.Л. Девяткиным (МГУ).

В работе использовались традиционные стандартные методы, принятые в фаунистических, таксономических и экологических исследованиях, а также ряд специальных методов, адаптированных к условиям тропических экосистем. При проведении статистического анализа данных, использовались методы корреляции и регрессии, кластерный бинарный анализ (коэффициент Жаккара). Статистическая обработка материалов проводилась с использованием программ STATISTICA 7.0 и SPSS.

При реконструкции сценария происхождения современного состава фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама и рассмотрении пространственно-временной истории конкретных групп акцент был сделан на анализ: 1. границ распространения (тип ареала), 2. конфигураций ареалов, а также, 3. характера взаимодействия ареалов у отдельных видов. Описан принцип выбора видов, рекомендованных для оценки состояния тропических экосистем, находящихся на разных стадиях деградации.

2. Физико-географическая и экологическая характеристика Вьетнама

В кратком обзоре представлены сведения о ландшафтах, геологии и геологической истории района, климате, растительном покрове и экологических системах региона. Рассмотрены геоморфологическое и эколого-географическое деление территории Вьетнама и сопредельных районов по зонально-провинциальному принципу и типам экосистем.

3. Анализ фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама

3.1 История изучения

Начало исследований фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама восходит к середине 19-го века. Первые серьезные исследования были проведены французскими и швейцарскими энтомологами в конце 19-го и начале 20-го веков в Северном и Центральном Вьетнаме. Об оригинальности и уникальности фауны Вьетнама свидетельствуют первые публикации, содержащие многочисленные описания новых таксонов (Oberthur, 1893; de Joannis, 1901, 1903; Fruhstorfer, 1902-1911). В первом списке булавоусых чешуекрылых Вьетнама приведено 245 видов (Dubois, Vitalis de Salvaza, 1919, 1921, 1924). За последующие 40 лет список расширился до 455 видов (Metaye, 1957, 1958). Исследования были прерваны в связи с многочисленными войнами и возобновлены лишь в 80-х и 90-х гг. прошлого столетия, получив особенно динамичный характер с началом деятельности Тропического центра. За последние 15 лет Тропическим центром были организованы многочисленные комплексные зоолого-ботанические экспедиции в различные районы Вьетнама. Это позволило выявить значительную, прежде неизвестную часть фауны Rhopalocera. Итоги этой работы отражены в отчетах, ревизиях, каталогах и монографиях (Monastyrskii, Devyatkin, 2000; 2003а; Monastyrskii et al., 2000; Uemura, Monastyrskii, 2000; Yago, Monastyrskii, 2002; Monastyrskii, 2004, 2005, 2007 и др.). В результате список булавоусых чешуекрылых страны возрос до 996 видов (Monastyrskii, Devyatkin, 2003b). Новая еще неопубликованная фаунистическая сводка с исправлениями, изменениями и дополнениями, включает 1087 видов.

3.2 Современная система булавоусых чешуекрылых

Для представления фауны булавоусых чешуекрылых нами используется одна из наиболее принятых и прогрессивных в настоящее время систем Rhopalocera, подкрепленная молекулярными исследованиями (Ackery, 1984; Ackery et al. 1999; Wahlberg et al., 2003).

3.3 Фауна булавоусых чешуекрылых Вьетнама: сравнительный анализ

Результаты последней инвентаризации представлены в таблице 1. Данные по семейству Hesperiidae здесь и далее цитируются по работе Monastyrskii, Devyatkin, 2003b.

Таблица 1. Таксономический состав фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама

n/n	Семейства	Число родов	Число видов	Виды, имеющие во Вьетнаме более 1 подвида
1.	Papilionidae	11	68	8
2.	Pieridae	18	57	3
3.	Nymphalidae	102	391	21
4.	Riodinidae	6	26	2
5.	Lycaenidae	107	287	13
6.	Hesperiidae	82	258	16
	Всего	326	1087	63

В фаунистическом обзоре по каждому семейству, подсемейству и трибе приводятся данные, включающие: общее число видов и родов, а также число новых таксонов, описанных в ходе последней инвентаризации фауны Вьетнама. Рассматриваются наиболее значимые экологические особенности представителей каждого семейства и многих подсемейств. Для сравнения представлены сведения о видовом разнообразии высших и родовых таксонов в фаунах сопредельных и близлежащих районов Восточной и Юго-Восточной Азии. Проведена оценка сходства вьетнамской фауны семейств и подсемейств с фаунами других районов Юго-Восточной Азии. Инструментом в этих исследованиях служил бинарный кластерный анализ (Пузаченко, 2004).

Видовой состав многих семейств оказался наиболее близок к фаунам Таиланда, Южного Китая, Непала и Малаккского полуострова, что объясняется географической близостью территорий, сходством климата и физико-географических зон, а также сходным составом и разнообразием биотопов. Анализ показал, что фауна Индо-Малайской области четко делится на два больших кластера: фауну Индо-Бирмы с большей частью Зондских островов и практически всегда стоящую особняком группу фаун Филиппинского архипелага, островов Тайвань, и Сулавеси, которые отличаются высоким эндемизмом. Такая структура оказалась характерной для всего семейства Nymphalidae (рис. 1) и многих его подсемейств.

Первый кластер, в свою очередь, подразделяется на малайскую и индокитайскую группы фаун. Малайская группа включает фауны Малаккского п-ва, о-вов Суматра, Борнео и Ява. Индокитайский кластер объединяет фауны Вьетнама, Таиланда, южного Китая и Непала. Однако фауна нимфалид Индии на дендрограмме занимает переходное положение между кластерами Малайской и Индокитайской групп (рис. 1).

Рис. 1. Сходство фаун нимфалид (Nymphalidae) из различных районов Юго-Восточной Азии (с использованием коэффициента Жаккара)

Для некоторых подсемейств Nymphalidae фауна Палавана довольно близко стоит к фаунам малайского кластера (Nymphalinae, Satyrinae, Charaxinae, Danainae), но для других таксонов (Heliconiinae, Limenitidinae, Apaturinae, Biblidinae) фауна этой группы островов обнаруживает большее сходство с фаунами Сулавеси, Филиппин и Тайваня. Похожие паттерны сходства демонстрируют семейства Papilionidae, Pieridae и Riodinidae, хотя по своим связям последнее семейство выглядит более гетерогенным (рис. 2).

Рис. 2. Сходство фаун риодинид (Riodinidae) из различных районов Юго-Восточной Азии (с использованием коэффициента Жаккара)

4. Биогеографический анализ фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама

На примере булавоусых чешуекрылых показано, что современная тропическая биота Индокитайского полуострова, включая Вьетнам, есть пример одновременного сосуществования исторически разновозрастных ее компонентов (Sterling et al., 2006; Монастырский, 2009). В качестве критериев, которые, по нашему мнению, могли бы быть использованы при разработке сценариев происхождения местной фауны Rhopalocera, были выбраны ареалы составляющих ее видов и характеристики, присущие этим ареалам. В частности, мы рассматривали типы ареалов по их величине и географической ориентированности; конфигурационные варианты ареалов (характер распространения видов внутри их ареалов), а также взаимосвязи ареалов отдельных видов.

Основываясь на общих представлениях о структуре видовых ареалов и распределении особей внутри их границ, К.В. Арнольди (1957) показал, что ареал является существенной характеристикой вида, будучи производным исторического развития видового населения как целого в определенных географических рамках, в зависимости от важнейших биологических особенностей вида:

1. способности использования ресурсов и территории (эврибионтность);

2. способности к физиологической и морфологической дифференцировке - образованию адаптивных изменений или локальных форм.

Нами рассмотрено разнообразие границ распространения всех видов фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама. По географическому положению и масштабности выделено 9 типов ареалов, названия которых соответствуют принятому биогеографическому делению (Емельянов, 1974; Крыжановский, 2002). Показано, что ареалы видов булавоусых чешуекрылых, обитающих на территории Вьетнама, могут быть сгруппированы: 1. по величине - от очень узких до очень широких; 2. по географической ориентированности границ относительно исследуемого района (Монастырский, 2005, 2007; Monastyrskii, 2006).

4.1 Классификация ареалов булавоусых чешуекрылых Вьетнама по размерам и ориентированности границ

Если обозначить все территории, входящие в границы ареалов вьетнамских видов булавоусых чешуекрылых, и привязать их к известным биогеографическим выделам на уровне областей, то получится огромное по поясности и секторности географическое пространство (рис.3). В северном и северо-восточном направлениях от полуострова ареалы вьетнамских видов достигают южных районов Сибири и Дальнего Востока. К северо-западу лежат ареалы видов, простирающиеся до Индокитая от Европы и Средиземноморья. В южном направлении ориентированы ареалы видов, распространенных от Африки до Австралии через южные районы Азии. Данные о границах распространения индокитайских (вьетнамских) видов и родов булавоусых чешуекрылых взяты из многочисленных источников Ackery, Vane-Wright, 1984; d'Abrera, 1982-1986; Corbet, Pendlebury, 1992; Eliot, 1969; Pinratana, 1978-1996; Chou, I., 2000; серия работ под редакцией Tsukada: 1982-1991; Koiwaya, 2007; Monastyrskii, 2005, 2007; Shirozu, Shima, 1979; Smiles, 1982; Uemura, Monastyrskii, 2004; Vane-Wright, de Jong, 2003; Wang Min, Fan Xiaoling, 2002; Yata, 1989-1995; Yagishita et al., 1993; Evans, 1949 и мн. др.

Рис. 3. Биогеографические районы Старого Света (по Крыжановскому, 2002), охватываемые ареалами булавоусых чешуекрылых Вьетнама (Индокитая)

Все представители фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама были распределены по 9 типам ареалов, имеющих следующие географические границы:

1. Ареалы, ограниченные территорией Индокитайского полуострова;

2. Ареалы, охватывающие территории Ортрийской и Стенопейской подобластей Восточноазиатской области;

3. Ареалы, лежащие на территориях Индийской и Индокитайской подобластей Индо-Малайской области;

4. Ареалы, охватывающие большую часть территории Индо-Малайской области;

5. Ареалы, простирающиеся от Индо-Малайской до Австралийской области;

6. Широкие ареалы, включающие территории Восточноазиатской, Индо-Малайской, Папуасской и Австралийской областей;

7. Широкие ареалы, охватывающие большую часть территории Палеотропического царства;

8. Панголарктические;

9. Космополитные - ареалы, охватывающие все материки (1 вид).

Данные, представленные в таблице 2, показывают доли видов с разными типами ареалов, присутствующих в 24 локальных фаунах Вьетнама, расположенных в меридиональном направлении.

Таблица 2. Соотношение видов булавоусых чешуекрылых с разными типами ареалов в локальных фаунах Вьетнама (в %)

nn	Название района исследований	Градус. северн. широты	Тип ареала
			1	2	3	4	5	6	7	8	9
1	Хоанг Льен	22,2	3,6	44,3	15,8	19,5	4,5	7,7	3,2	0,9	0,5
2	Ван Бан	22,0	2,5	26,4	34,7	26,4	3,3	5,7	0	0	0,8
3	Ба Бе/На Ханг	22,2	4,2	9,9	29,4	38,3	8,9	4,8	3,5	0,6	0,3
4	Хыу Лиен	21,4	5,5	3,5	23,5	45,5	10,3	6,2	5,5	0	0
5	Там Дао	21,3	3,8	11,4	29,1	37,6	9,7	4,6	3,4	0	0,4
6	Кук Фыонг	20,2	2,5	5	24,6	47,9	12,1	4,6	2,9	0	0,4
7	Суан Лиен	19,8	5,4	6,3	26,8	45,5	10,7	3,6	1,8	0	0
8	Пу Хоат	19,5	4,2	6,1	30,7	39,3	11,7	4,9	3,1	0	0
9	Пу Мат	18,7	3,7	6,2	27,5	47,1	10,7	2,1	2,5	0,4	0
10	Хыонг Шон	18,2	4,1	8,6	28,9	39,1	13,2	3,6	2	0,5	0
11	Ву Куанг	18,0	3,2	14,8	26	38,8	10	3,6	3,2	0,4	0
12	Фонг Ня	17,3	4,1	3,6	25,1	43,1	15,9	4,1	3,6	0,5	0
13	Тхыа Тхиен Хуэ	16,2	2,6	5,5	24,1	53,1	9,1	2,9	2,3	0,3	0
14	Бак Ма	16,1	3,9	8,7	29,1	45,7	9,6	3,9	2,6	0,4	0
15	Куанг Нам	15,3	3	5,4	25,3	54,2	8,4	1,2	2,4	0	0
16	Нгок Линь	15,1	3	16,1	28	37,3	9,8	2,1	3	0,4	0,4
17	Кон Ка Кинь	14,1	4,4	8,4	26,4	44,5	10,1	3,5	2,6	0	0
18	Чу Янг Син	12,2	1,6	3,2	29,8	49,5	12,2	1,1	2,7	0	0
19	Хон Ба	12,1	4,8	7,4	26,8	44,7	11,9	2,2	2,2	0	0
20	Би Дуп	12,0	3,3	14,6	33,3	26	12,2	4,9	4,9	0	0,8
21	Бао Лам	11,5	2,7	2,7	24,4	54,8	10,1	2,3	2,3	0,5	0
22	Кат Лок	11,4	2	1,6	20,3	59	12,7	1,6	2,3	0,4	0
23	Нам Кат Тиен	11,3	0,7	1,1	18,8	61,3	14,4	1,1	2,6	0	0
24	Ло Го Са Мат	11,2	0	0	22,8	60	11,7	1,4	4,1	0	0

Эндемики Индокитайского полуострова (тип ареала 1). С территории Вьетнама известно более 75 видов булавоусых чешуекрылых, ареалы которых ограничены территорией Индокитайского полуострова, что составляет ~ 7,0% от всей фауны Вьетнама. Ареалы 58 видов (5,4%) не выходят за границы Вьетнама. Это существенно больше, чем число эндемичных видов, обнаруженных на соседнем Малаккском п-ве (~2%) (Corbet, Pendlebury, 1992). Концентрация эндемичных видов наиболее высока в районах 1. Далатского и Даклакского плато (провинции Лам Донг, Кхань Хоа и Дак Лак); 2. Контумского плато (провинции Куанг Нам, Кон Тум и За Лай); 3. Северной части гор Чыонг Шон и Аннамской низменности (провинции Нгхе Ан, Ха Тинь, Куанг Бинь и Куанг Чи), а также 4. Северо-западном (Хоанг Льен Шон) и 5. Северо-восточном секторах Северного Вьетнама (Монастырский, 2003; 2007; Monastyrskii 2006) (рис. 4).

Рис.4. Центры видового эндемизма булавоусых чешуекрылых во Вьетнаме

Доля эндемичных видов в составе фауны возрастает в направлении с юга на север (рис. 5) (r = 0,532; F=8,6; df=1,22 P<0.007).

Рис. 5. Корреляционная связь между числом эндемичных видов Индокитая (ось ординат) и значением географической широты (ось абсцисс)

По своим родственным связям эндемичные виды булавоусых чешуекрылых могут быть разделены на три группы. Значительная их часть имеет близких родственников среди представителей китайско-гималайской (тип ареала 2) и индо-малайской фаун (тип ареала 4). Распределение видов, принадлежащих к этим двум группам, показано на рисунках 6а и 6б, соответственно. Третью группу эндемиков составляют виды, характеризующиеся морфологической уникальностью, которые не имеют родственников среди первых двух групп. Эти эндемичные виды, по мнению ряда исследователей, следует относить к местной, автохтонной, индо-бирманской фауне (тип ареала 3) (Holloway, 1973; Монастырский, 2009) (рис. 6в). Заслуживает внимания характер распределения эндемичных видов (таблица 3).

Таблица 3. Распределение по территории Вьетнама эндемичных видов, демонстрирующих родство с представителями разных фаунистических элементов

n/n	Районы Вьетнама (Центры эндемизма)	Среднее значение северной широты	Общее число эндемич. видов	Фаунистический элемент
				Китайско-гималайский 25 эндемичных видов	Индо-бирманский 34 эндемичных вида	Малайский (Сунданский) 13 эндемичных видов
1.	Далатское плато	11.5	24	6	6	12
2.	Контумское плато	14.5	14	1	10	3
3.	Сев. Чыонг Шон	18	26	4	19	3
4.	Хоанг Льен Шон	22	14	9	5	0
5.	С.В.Вьетнам	21	26	7	18	1

Характеристика основных центров эндемизма булавоусых чешуекрылых

Далатское и Даклакское плато. Обнаруженные здесь эндемичный парусник Chilasa imitata, нимфалиды Euthalia hoa, E. strephonida, Phaedyma armariola и Neptis transita, (рис.6а) демонстрируют тесное родство с обитателями Тибета, восточных Гималаев, Западного и Центрального Китая. Другая группа эндемиков Далатского плато - белянка Delias vietnamensis, нимфалиды Euploea orontobates, Tanaecia stellata, Cyllogenes milleri, Zeuxidia sapphirus, Discophora aesteta и Ypthima daclaca имеют малайские связи (рис. 6б). Популяции этих видов также отделены значительным расстоянием от их ближайших родственников, обитающих на Малаккском п-ве и Зондских о-вах. Список эндемиков этого района может быть дополнен такими индо-бирманскими видами как Aemona falcata, Stichophthalma uemurai, Dodona speciosa, Pintara capiloides, некоторые из которых простирают свои ареалы до Контумского плато и далее, до районов Северного Чыонг Шона (рис. 6в).

Контумское плато. Состав эндемичных видов в несколько ином соотношении сходен с композицией эндемиков Далатского плато (Монастырский, 2007, 2009). Вместе с тем, здесь значительно меньше эндемичных представителей с малайскими связями, занимающих преимущественно малые и средние высоты (до 1500 м) (Delias vietnamensis, Zeuxidia sapphirus) (рис. 6б) и заметно преобладание местных индо-бирманских эндемиков (рис. 6в): Lethe konkakini, L. melisana, Aemona kontumei, A. simulatrix, Dodona speciosa, D. katerina, Stichophthalma eamesi, S. uemurai, Pintara capiloides. Многие из эндемичных индо-бирманских таксонов обнаружены пока только в этом районе Индокитая.

Особенностью эндемичной фауны Rhopalocera Контумского плато является ее связь с горными обитателями Юго-Восточного Китая, включая островные фауны Тайваня и Хайнаня. Здесь были обнаружены голубянки: Ravenna nivea, Yamomotozephyrus kwantungensis, представители родов Chrysozephyrus и Euaspa, характеризующиеся узкими, прерывистыми ареалами.

Северный хребет Чыонг Шон. В этом районе отмечается крайне низкая численность эндемичных таксонов, связанных родством с Зондской фауной. Вместе с тем, единичные представители эндемиков малайского происхождения впечатляют своей оригинальностью, как например, бархатница Elymnias saola, голубянка Neomyrina sp. nov., что открывает перспективы для реконструкции прошлых событий.

Северный Вьетнам. Эта территория находится в известной ландшафтно-климатической изоляции, а обнаруженные здесь эндемичные виды либо пока больше нигде не найдены, как, например, Lethe philemon, L. philesanoides L. huongii, Penthema michallati, либо обнаружены в карстовых зонах северной части хребта Чыонг Шон (Lethe philesana, Ypthima pseudosavara).

Виды китайско-гималайского распространения (тип ареала 2). Эту группу составляют представители родов, центры наибольшего разнообразия которых расположены в районах Западного (провинции Сычуань, Юньнань), Южного и Юго-Восточного Китая. Ареалы этих видов проходят, преимущественно, по Восточно-гималайской и Южно-китайской провинциям Ортрийской, вечнозеленой подобласти, охватывая северные и центральные районы Индо-Малайской области. Между значениями географической широты и относительным числом китайско-гималайских видов установлена тесная положительная корреляция (r = 0,480; F=5,27; df=1,21; P<0.03).

Виды индо-бирманского распространения (тип ареала 3). Большинство видов с этим типом ареала сосредоточено на территориях Бирмы, Таиланда и Индокитая. Меньшее число видов этой группы встречаются на Малаккском полуострове и в южных районах Китая, включая Тайвань. Бирманский фаунистический элемент рассматривается нами как историческое ядро всей Индо-малайской фауны, поскольку именно на обозначенной выше территории, включая Вьетнам, распространены роды булавоусых чешуекрылых, которые в других частях Индо-Малайской области, либо отсутствуют либо не столь многочисленны. Это - представители родов, Atrophaneura, Byasa (Papilionidae), Pareronia, (Pieridae), Ragadia, Penthema, Ethope (Satyrinae); Aemona, Stichophthalma (Amathusiinae); Zinaspa, Neomyrina, Ancema, Azanus, Talicada (Lycaenidae). Индо-бирманские виды распределены по территории Вьетнама достаточно равномерно; их доля в локальных фаунах страны составляет 20 - 35%.

Индо-малайские ареалы (тип 4) охватывают большую часть территории Индо-Малайской области и простираются в ряд южных провинций Ортрийской подобласти. Это - самая большая группа, включающая 390 видов, что составляет около 40% всей фауны страны. Относительное богатство вьетнамских видов Rhopalocera, ареалы которых лежат в границах Индо-Малайской области, возрастает в направлении с севера на юг (r = -0,579; F=11.07; df = 1,22; P< 0.003).

Рис. 7. Общий ареалогический состав Вьетнама

Рис. 8. Ареалогический состав фауны булавоусых чешуекрылыхсатиридного комплекса Nymphalidae.

Ось абсцисс - тип ареала; ось ординат - процент видов от общего числа

Таким образом, впервые показано, что видовой состав булавоусых чешуекрылых Вьетнама включает элементы различных фаун, представители которых характеризуются широким диапазоном распространения - от узких эндемиков до космополитов (рис. 7). Большую часть фауны составляют индо-малайские (~40%), индо-бирманские (~25%) и китайско-гималайские (~20%) виды. Такое соотношение ареалов оказалось наиболее типичным для голубянок, парусников, белянок и многих нимфалид. Сатиридный комплекс семейства Nymphalidae (Satyrinae и Amathusiinae) демонстрирует иное соотношение ареалов, выражающееся в более высоком уровне индокитайских эндемиков, а также видов китайско-гималайского и индо-бирманского распространения (рис. 8).

4.2 Конфигурационные варианты ареалов булавоусых чешуекрылых Вьетнама

В одном из положений теории ареала, К.В. Арнольди (1956), принимая во внимание центробежное репродуктивное давление вида, формулирует одно из широко распространенных представлений о том, что вид стремится занять на территории ареала все местообитания, пригодные для его популяций. Однако на практике мы сталкиваемся с тем, что даже в естественной, ненарушенной обстановке, виды занимают далеко не все места, где условия для них благоприятны. Объясняется это тем, что различные преграды (барьеры) ограничивают сплошное распространение и способствуют образованию межпопуляционных разрывов (дизъюнкций) в пределах ареала. Это касается видов практически со всеми типами ареалов, рассмотренными выше. Мы выделяем два типа ландшафтных барьеров, разъединяющих и изолирующих популяции фаун и флор (рис. 9).

Рис. 9. Схема ландшафтных срезов территории Вьетнама в меридиональном направлении, проведенных по линии горных хребтов (I) и по линии приморской низменности (II) Ось абсцисс - широта; ось ординат - высоты

Первый составляют разрывы в цепи меридиональных хребтов Чыонг Шон, с выделением изолированных горных плато, разделенных руслами и поймами крупных рек. Второй тип барьера формирует полоса относительно непрерывных хребтов, которые отделяют биотопы приморской равнины Вьетнама от других низменностей Индокитайского п-ова.

Доминирующей природной зональностью на территории Вьетнама является физико-географическая поясность (по Емельянову, 1974), выражающаяся в градациях теплообеспеченности. Что касается секторности, то практически вся территория страны естественным образом (за счет естественных горных, западных границ), представляет собой один восточно-индокитайский сектор полуострова, четко отделенный от следующего, центрально-индокитайского сектора. Такие мозаичные паттерны ландшафтов составляют факторы, определяющие конфигурацию ареалов видов и распределение населения вида внутри ареала. Помимо уже рассмотренных точечных эндемичных ареалов, для булавоусых чешуекрылых Вьетнама выделены: сплошные, мозаичные и дизъюнктивные конфигурации границ распространения.

Сплошные ареалы. Сплошной характер распространения встречается у индо-бирманских (8,2% от общего числа видов, имеющих этот тип ареала), индо-малайских (12,6%), индо-австралийских (29,3%), австрало-палеарктических (17,9%) и палеотропических таксонов (38%). Наоборот, отсутствуют примеры сплошного распространения у видов с китайско-гималайскими и голарктическими ареалами. Для них на территории Вьетнама более характерны мозаичные и дизъюнктивные конфигурации ареалов. Несмотря на кажущуюся возможность формирования сплошного ареала в тропическом поясе, такая конфигурация встречается не чаще, чем узкие или фрагментированные варианты ареалов. Более того, процесс массового сведения лесов и пресс хозяйственной деятельности оказали серьезное влияние на фрагментацию сплошных ареалов у многих обычных видов.

Среди видов, сохранивших в этих условиях сплошную форму ареала можно выделить бархатницу Ypthima baldus (Satyrinae). Массовая деградация естественных биотопов практически не повлияла на распространение этого очень обычного и высокоадаптивного индо-малайского вида, цикл развития которого происходит на многочисленных Poaceae. Вид демонстрирует нередкий для сплошных ареалов пример клинальной изменчивости. Длина переднего крыла у самцов Y. baldus незначительно варьирует в центральных и южных районах страны (рис. 10).

Рис. 10. Географическая изменчивость длины переднего крыла Ypthima baldus (Satyrinae). Ось абсцисс - районы исследований, расположенные в направлении с севера на юг с указанием градуса северной широты: ЛЧ - Лай Чау (21^o50'); ХЛ - Хоанг Льен (22^o08); БВ - Ба Ви (21^o01'); ББ - Ба Бе (22^o21); КФ - Кук Фыонг (20^o14'); ВК - Ву Куанг (18^o09'); БМ - Бать Ма (16^o05'); ККК - Кон Ка Кинь (14^o09'); БД - Би Дуп (12^o00'); КТ - Кат Тиен (11^o21'); ось ординат - длина переднего крыла (в мм)

На севере Вьетнама наблюдаются существенные отличия по этому признаку, связанные, главным образом, с ландшафтным местоположением биотопов. Популяции, обитающие в горных районах Хоанг Льен Шон и северной части хребта Чыонг Шон (рис. 4), характеризуются меньшей длиной переднего крыла. Однако, если в массиве Хоанг Льен Шон популяции представлены однородными по размерам мелкими особями, то в районе Национального парка Ву Куанг (северный Чыонг Шон) длина переднего крыла варьирует в широком диапазоне, что, возможно, объясняется влиянием популяций приморской низменности, характеризующихся более крупными размерами. Обращаясь к ландшафтной схеме Вьетнама (рис. 9) на примере данного вида можно предположить наличие во Вьетнаме, непрерывной зоны интерградации, расположенной между биотопами горных ландшафтов и низменностей.

Мозаичные ареалы. Ареалы, характерные главным образом для стенобионтных видов булавоусых чешуекрылых, приобрели специфическую конфигурацию, сопряженную с топографией местности и составом растительности, демонстрируя при этом мозаичный рисунок с образованием множества пятен. Примером мозаичных ареалов является характер распространения некоторых видов по карстовым территориям северного Вьетнама и северной части центрального Вьетнама. Известно, что, известняки с их специфическими по составу почвами определяют и специфический состав растительности (Rundell, 1999; Averyanov, 2003). Среди групп Rhopalocera, имеющих мозаичные ареалы, можно выделить представителей подсемейств Satyrinae (роды Lethe, Zipaetis, Ypthima) и Amathusiinae (роды Thauria, Stichophthalma), развивающихся на многочисленных однодольных.

Рис. 11 Форма апикальной части вальв гениталий самцов Faunis aerope: 1 - ssp. aerope (центральный и Южный Китай); 2, 3 - ssp. excelsa (Северный Вьетнам); 4 - ssp. excelsa (Северный Чыонг Шон); 5 - ssp. centrala (Контумское плато)

У видов с мозаичными ареалами хорошо выражена клинальная изменчивость признаков, которая проиллюстрирована на примере локального, сезонного горного вида Faunis aerope (Nymphalidae, Amathusiinae). Ареал этого вида проходит узкой полосой по горным хребтам восточного Индокитая, расположенным выше 1500 м н. ур. м., а обусловленные ландшафтом разрывы между популяциями привели к формированию морфологических различий отдельных структур полового аппарата самцов (рис. 11), тогда как окраска и рисунок крыльев изменились незначительно. Известно, что клинальная изменчивость признаков, как правило, проявляется в случаях ориентации ареалов в меридиональном направлении (Майр, 1974), но степень ее проявления выражена по-разному.

Дизъюнктивные ареалы. Естественные причины возникновения межпопуляционных дизъюнкций представляют значительный интерес в плане лучшего понимания эволюционных процессов, определивших современный состав фауны. Это отмечалось особенно при формировании систем взглядов на связь распределения таксонов с их эволюционным возрастом (Жерихин, 1970; Мейен, 1987; Чернов, 1988). Среди представителей фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама обнаружены виды, разрывы в ареалах которых достигают многих сотен и тысяч километров. Подобно распространению эндемиков Индокитая, проникших на территорию Вьетнама как из южных фаун Индо-Малайской области, так и северных китайско-гималайских фаун, ориентация дизъюнкций в ареалах вьетнамских видов Rhopalocera повторяет эти направления. Вместе с тем, большинство примеров ареалов с дизъюнкцией характерно для видов аллохтонной части фауны, особенно для видов, вселявшихся со стороны Восточноазиатской области Голарктики.

Другой разновидностью дизъюнктивного ареала у булавоусых чешуекрылых Вьетнама являются разрывы, не превышающие нескольких десятков километров. Влияние факторов, вызвавших длительное репродуктивное разобщение между популяциями у некоторых видов (климат, долины рек, горный барьер и т.д.), оказалось достаточно действенным для начала дивергентных процессов.

Фрушторфер (Fruhstorfer in Seitz, 1910) обнаружил, что популяции многих видов Rhopalocera из северных, центральных и южных районов страны представляют морфологически обособленные подвиды. На сегодняшний день у более чем 60 видов булавоусых чешуекрылых Вьетнама, представляющих все известные в стране семейства, известно два и более хорошо обособленных подвидов. Установлено, что смена подвидов в границах ареала в большинстве случаев происходит в соответствии с поясной зональностью (рис. 9). Ниже показано число видов булавоусых чешуекрылых, популяции которых имеют подвидовые различия на стыке физико-географических поясов:

1. Горы Хоанг Льен Шон - остальная часть северного Вьетнама -5 видов;

2. Северный Вьетнама - северная часть хребта Чыонг Шон - 16 видов;

3. Северная часть хребта Чыонг Шон - Контумское плато -9 видов;

4. Контумское плато - Далатское плато -16 видов;

5. Далатское плато - Южно-Индокитайская низменность -12 видов.

До сих пор не отвергнуто мнение, что долина Красной реки также является барьером между фаунами северных районов Вьетнама, лежащих к востоку и западу от русла. У некоторых видов, например, Meandrusa lachinus (Papilionidae), Delias pasithoe (Pieridae) и Elymnias hypermnestra (Satyrinae) на территории страны обнаружено по 3 подвида с четкими различиями в окраске и развитии элементов рисунка крыльев, а также отдельных морфологических структур (гениталии).

4.3 Сопряженные ареалы булавоусых чешуекрылых Вьетнама

В.Г. Гептнер (1936) впервые выделил в отдельную группу ареалы, которые, по его мнению, “логически принадлежат к иной категории”, определяемой не столько формой, сколько обусловленностью этой формы. Эти ареалы было предложено именовать сопряженными или связанными. Под приведенным термином он предложил понимать те ареалы, очертания которых обусловлены границами ареалов других видов, с которыми первый вид связан экологически. Причем эти связи касаются также взаимодействия ареалов животных и растений. Выделенная Гептнером новая группа ареалов органично дополняет и расширяет наши представления о структуре ареала, как многоуровневой характеристике таксонов. Это в полной мере согласуется с формулировкой К.В. Арнольди (1957), что «становление и оформление ареала отражает видовую эволюцию вообще, приводящую к определенной структурно-популяционной картине» распространения таксонов. Например, викарные ареалы не являются демонстрацией разнообразия форм пространственного распределения таксона, будь то подвиды, виды или роды. Говоря о географическом замещении таксонов, мы рассматриваем взаимное соотношение ареалов при смене природно-климатических поясов или других экологических условий. Помимо викарных ареалов, мы рассматриваем также ареалы видов, образующие между собой зоны вторичного контакта (зоны вторичной интерградации), названные нами интерактивными. В отдельную подгруппу выделены миметические ареалы видов, связанных друг с другом процессами развития мимикрии (модели и мимики).

Викарные ареалы. Ареал каждого из викарирующих таксонов может быть отнесен к одному из рассмотренных выше географических типов и конфигурационных вариантов. Однако, сам факт викариирования представляет иной уровень ареалогической организации фауны, связанный не столько с вагильностью таксонов, сколько с их экологической валентностью - способностью приспосабливаться к различным сочетаниям условий. Примеры географического замещения выявлены среди различных групп представителей фауны Rhopalocera Вьетнама. На рисунке 12 представлены границы ареалов шести видов рода Aemona (Nymphalidae, Amathusiinae), обитающих во Вьетнаме. Ареалы расположены в соответствии с поясной зональностью. В частности, вид A. berdyevi на севере Вьетнама (горы Хоанг Льен Шон) замещает вид A. oberthurii, ареал которого охватывает районы Западного (Сычуань, Юньнань) и Юго-Восточного (Фуцзянь) Китая. К югу (горы Северного и северной части Центрального Вьетнама) расположены ареалы симпатричных видов A. tonkinensis и A. implicata. Оба вида встречаются в сходных биотопах, имеют одинаковые окраску и рисунок на обоих крыльях, но обладают существенными отличиями в строении гениталий. Ареалы этих видов во многом совпадают и достигают центральной части страны (провинции Тхыа Тхиен Хуэ и Куанг Нам), где в горных биотопах они уступают место A. kontumei и A. simulatrix. Еще более южная территория Далатского плато занята A. falcata. Картина замещения ареалов у представителей этого рода может быть продолжена в северо-западном от Вьетнама направлении, то есть в соответствии с секторным делением Индокитайского полуострова. Сходным образом выглядит замещение ареалов у представителей рода Stichophthalma, принадлежащего к тому же подсемейству.

Рис. 12. Викарные ареалы представителей рода Aemona: 1 - A. berdyevi, 2 - A. tonkinensis, 3 - A. implicata, 4 - A. kontumei, 5 - A. simulatrix, 6 - A. falcata.

Интерактивные ареалы. Разобщение популяций многих видов булавоусых чешуекрылых региональной фауны происходило в разное геологическое время, что, отчасти, демонстрирует разнообразие масштабов их ареалов. После завершения процесса формирования новых видов, границы их ареалов флуктуировали, с одной стороны, в зависимости от характера дальнейшего изменения климата, а с другой - от таких видоспецифичных характеристик как вагильность и экологическая валентность. В результате влияния многих факторов, границы ареалов видов постоянно изменялись (в частности расширялись) так, что в настоящее время наблюдаются массовые случаи перекрывания ареалов некогда разобщенных, близкородственных таксонов, с образованием зон вторичного контакта.

Особого внимания заслуживает сам факт симпатрии двух сходных видов. Характер расположения их ареалов может оказать существенную помощь при разработке сценариев формирования фауны. На примере такой многочисленной и фенотипически разнородной группы, как булавоусые чешуекрылые, мы получили возможность выявить различные варианты взаимодействия ареалов видов, связанных общностью происхождения: от потенциального сближения их ареалов до уже слившихся и составляющих значительные по площади зоны вторичного контакта.

Миметические ареалы. В работах по мимикрии булавоусых чешуекрылых рассматривались разнообразные аспекты этого явления, однако вопросы биогеографии и, в частности, ареалогия этих коадаптивных связей изучены недостаточно. Например, как соотносятся границы ареалов мимиков и их моделей и как географически распределены представители обеих групп? Еще реже этот аспект мимикрии использовался при рассмотрении путей происхождения фаун. В Юго-Восточной Азии моделями для подражательства являются практически все представители подсемейства Danainae (Nymphalidae), трибы Troidini (Papilioninae), а также рода Delias (Pieridae), гусеницы которых развиваются на растениях, содержащих специфические алкалоиды, что обеспечивает их имаго защитные свойства. Комплекс предполагаемых мимиков включает представителей Papilionidae (Papilio, Chilasa, Graphium), Pieridae (Aporia, Prioneris, Pareronia), многие виды нимфалоидного комплекса (Satyrinae, Apaturinae, Calinaginae, Cyrestinae), а также некоторые группы дневных разноусых чешуекрылых (Heterocera), представляющих семейства Zygaenidae и Epicopeiidae.

Миметические связи данаин указывают на районы происхождения и направления распространения мимикрически связанных с ними видов, что было продемонстрировано при анализе ареалов моделей рода Parantica и их предполагаемых мимиков. Ареал P. aspasia охватывает территорию Больших Зондских островов и юго-восточную часть Азиатского континента, включая Малаккский п-ов (рис. 13). В его южной, большей, части мимиком является самка белянки Pareronia valeria. По...