Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Papilionoidea) Вьетнама: происхождение и современное разнообразие

На Сулавеси три вида мимиков из разных семейств - Graphium deucalion (Papilionidae), Pareronia tritaea (Pieridae) и Hestinalis divona (Nymphalidae, Apaturinae) имитируют окраску и элементы рисунка крыльев двух видов Parantica - P. cleona и P. menadensis. Согласно кладогенетическим исследованиям (Ackery, Vane-Wright, 1984) P. cleona обнаруживает сходство и образует один клад с P. aspasia, тогда как P. menadensis более обособлен. На данном примере можно увидеть проявление гомологии: развитие у модельных видов сходных признаков ведет к развитию тех же признаков у разных групп мимиков. Аналогичные примеры касаются других островных и континентальных представителей рода Parantica.

Рис. 13. Миметические ареалы моделей Parantica aspasia (1), P.cleona (2), P. menadensis (3) и их мимиков: Pareronia anais (4), P. valeria (5) и P. tritaea (6)

Рассмотрев ареалогический аспект примеров мимикрии, в которых участвуют виды этого рода, можно утверждать, что местом происхождения этого таксона является обширная область Больших Зондских о-ов. Утверждение базируется на фактах обилия палеоэндемичных представителей рода, а также на сходстве паттернов мимикрии по обе стороны линии Уоллеса, являющейся границей, разделяющей индо-малайскую и австралийскую фауны.

4.4 Биогеографическое районирование Вьетнама

Коэволюционный аспект отношений между такими группами как высшие растения и булавоусые чешуекрылые является существенным моментом для универсализации биогеографического районирования. Сравнительное изучение фаун и флор разных географических районов вызвало необходимость выделения специализированных (фаунистических или флористических) биогеографических единиц, объединенных в систему, которая, по мнению основоположников современной биогеографии В.Г. Гептнера (1936) и А.Л. Тахтаджяна (1978), представляет собой иерархическую классификацию соподчиненных хоронов. Выделению крупных хоронов уровня царств и областей уделялось заметно больше внимания, чем более мелким биогеографическим подразделениям (провинции, округа). Детальные схемы районирования разработаны далеко неодинаково для разных районов земного шара, включая Юго-Восточную Азию. Предшествующие схемы биогеографической зональности Индокитайского п-ова, включая территорию Вьетнама, отражены в серии работ, посвященных, главным образом, исследованию флористической провинциальности (Тахтаджян, 1978, Averyanov et al, 2003, Vidal, 1979 и др.). Принимая во внимание характер широтно-зонального и ландшафтного распределения фауны булавоусых чешуекрылых, а также результаты ареалогического анализа, нами предложены следующие первичные провинциальные биогеографические выделы (Монастырский, 2007) (рис. 14).

1. Сикано-Юньнаньская (СЮ) горная провинция принадлежит к Ортрийской подобласти Восточноазиатской области и охватывает большую часть западной Сычуани, включая Сычуаньские Альпы, Юньнаньское нагорье и прилегающие районы гор Северо-Восточной Бирмы. Территория провинции языками заходит в Северный Лаос и северо-западные территории Северного Вьетнама.

2. Южнокитайская (ЮК) смешанная провинция включает территории, Северного Вьетнама, лежащие к востоку от русла Красной реки и простирающиеся до морского побережья южно-китайских провинций Гуанси и Гуандун.

3. К Западнотонкинской (ЗТ) смешанной провинции принадлежат территории, лежащие к западу и юго-западу от русла Красной реки. К этому выделу мы также относим тропические районы Южного Юньнаня, восточную оконечность Бирмы, Северный Таиланд и некоторые районы Северного Лаоса.

Три следующие провинции прежде объединялись в одну Аннамскую (Тахтаджян, 1978; Vidal, 1960), но недавно были представлены как самостоятельные провинциальные выделы (Аверьянов, 2003).

4. Североаннамская (СА) горная провинция включает территорию простирающуюся от северных границ провинции Нгхе Ан до южных границ провинции Тхыа Тхиен Хуэ, захватывая тянущиеся вдоль основного хребта Чыонг Шон горные районы Лаоса.

5. Центральноаннамская (ЦА) горная провинция расположена на территории, ограниченной северными границами провинции Куанг Нам, и южными границами провинции За Лай на юге. Западная граница провинции проходит вдоль Аннамского хребта по лаосской территории и включает изолированный горный массив Боловен.

6. Далатская (Д) горная провинция, представляет изолированную территорию в южной части центрального Вьетнама, границы которой совпадают с южными пределами Аннамской флористической провинции.

7. Южноиндокитайская (ЮИ) равнинная провинция (Vidal, 1960), входит в состав Кампучийской флористической провинции (Meusel et al., 1965; Takhtajan, 1986) и включает обширные равнинные территории южного Вьетнама и Камбоджи.

Оценка сходства фаун булавоусых чешуекрылых первичных выделов проводилась с использованием кластерного анализа (коэффициент Жаккара) по 37 районам Вьетнама (рис. 15).

Рис. 14. Биогеографическое провинциальное районирование Вьетнама. 1. Сикано-Юньнаньская; 2. Южнокитайская; 3. Западнотонкинская; 4. Североаннамская; 5. Центральноаннамская; 6. Далатская; 7. Южноиндокитайская (Аверьянову и др., 2003).

Показано, что видовые составы группируются по провинциальному признаку и характер группировки во многом связан с ландшафтом местности. Например, видовой состав крайней северной, горной точки - массива Хоанг Льен (Сикано-Юньнаньская провинция), во многом обнаруживает сходство с районом Ван Бан, расположенным в том же провинциальном выделе. Вместе с тем, к ним близки составы фаун горных районов Центральноаннамской (Кон Плонг) и Далатской (Би Дуп) провинций. Большинство фаун других мест, входящих в состав каждой из этих провинций группируются в кластеры, демонстрируя сходство видовых композиций.

Тесно сгруппированы видовые составы фаун из большинства районов Южноиндокитайской (ЮИ) и Североаннамской провинций (СА). В меньшей степени сгруппированы фауны районов Западнотонкинской (ЗТ) и Южнокитайской (ЮК) провинций. Населяющие их видовые составы обнаруживают значительное сходство с фаунами Североаннамской провинции. Причем это сходство касается в первую очередь фаун низменностей. Фауны горных районов проявляют заметное сходство на всей территории страны. Таким образом, хорошо различимы фаунистические группировки Сикано-Юньнаньской, Североаннамской, Центральноаннамской, Южноиндокитайской и Далатской, провинций. Большинство фаун Южнокитайской и Западнотонкинской провинций демонстрируют близость.

Рис. 15. Близость составов фаун булавоусых чешуекрылых из разных биогеографических провинций Вьетнама (с использованием коэффициента Жаккара)

Критерием верификации предлагаемой зональности являются композиции видовых ареалов в каждой из провинциальных фаун (таблица 4). Не вызывает сомнения, правомерность выделения Сикано-Юньнаньской и Южноиндокитайской провинций. Эти провинции характеризуются диаметрально противоположными значениями для большинства рассматриваемых типов ареалов. Значительно отличаются фауны булавоусых чешуекрылых Южнокитайской провинции в северной части страны и горной Далатской провинции на юге. Первую характеризует высокий уровень эндемичной фауны и несколько большая насыщенность индо-бирманскими видами, а вторую - уникальный видовой состав эндемиков.

Таблица 4. Композиции видовых ареалов булавоусых чешуекрылых в предложенных провинциальных выделах (в %).

Подтверждением правильности предложенных биогеографических выделов, также может служить показатель уникальности - число видов, найденных только в одной провинции и число эндемичных видов (рис. 16).

Рис. 16. Характеристика биогеографических районов Вьетнама по уникальным и эндемичным видам булавоусых чешуекрылых. По оси абсцисс провинции: СЮ - Сикано-Юньнаньская; ЮК - Южнокитайская; ЗТ - Западнотонкинская; СА - Североаннамская; ЦА - Центральноаннамская; Д - Далатская; ЮИ - Южноиндокитайская; по оси ординат - число видов.

Наибольшей уникальностью характеризуются Сикано-Юньнаньская (60 видов), Далатская (44 вида) и Южноиндокитайская (55 видов) провинции (черные столбцы). Паттерн провинциального распределения видов, являющихся эндемиками Индокитая (светлые столбцы), является полной противоположностью графику, отражающему число уникальных видов. Преобладание эндемиков наблюдается в Южнокитайской и во всех центрально-вьетнамских провинциях.

5. Происхождение фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама

На основе изучения состава современной фауны Rhopalocera Вьетнама, ее экологических и географических характеристик, а также по результатам сравнения с фаунами других районов Индо-Малайской области, можно предложить вариант интерпретации истории ее происхождения. Ранее предпринимались попытки решения сходных задач на примере отдельных таксономических групп отряда (Горбунов, 2004; Ackery, Vane-Wright, 1984; Braby, Pierce, 2007; Miller, 1968; Miller, 1987; Munroe, 1961; Hancock, 1983; Shirozu, Shima, 1979; Eliot, 1969; Smiles, 1982; Vane-Wright, 2004 и др.). Значительно меньшее число работ посвящено фауногенезу чешуекрылых конкретного географического района. Одним из подходов при изучении происхождения локальных фаун, является ареалогический анализ составляющих ее таксонов. Например, весьма показательным может быть анализ связей эндемиков с родственными видами, имеющими другие ареалы. Важную информацию по истории конкретной фауны дают виды с ареалами, выходящими за пределы изучаемого биогеографического региона, которые либо вселялись в данный регион или выходили за его пределы. Судя по результатам ареалогического анализа, фауна булавоусых чешуекрылых Индокитая, включая Вьетнам, представляет собой комбинацию таксонов автохтонного происхождения и прохореза - проникновения таксонов на новые территории за счет расширения границ их ареалов.

5.1 Автохтонная фауна булавоусых чешуекрылых Вьетнама

Одной из предпосылок автохтонного развития фаун или флор и связанного с ним возникновения центров происхождения, является длительная стабильность физико-географических условий рассматриваемой территории. Начиная с середины мезозоя, и, даже раньше, на юго-востоке Евроазиатского материка возник географически устойчивый участок суши (Катазия), очертания которого изменялись, не нарушая общих контуров, в течение весьма продолжительного периода - не менее 150 млн. лет (Синицын, 1965). Такая стабильность границ ландшафтов и климатов способствовали формированию слабо дифференцированной фито- и зоогеографической зональности, которая не претерпевала серьезных изменений даже в период глобальных климатических перемен, как, например, всеобщее похолодание, начавшееся в конце палеогена (середина олигоцена). Чтобы оценить состав и разнообразие автохтонной фауны булавоусых чешуекрылых Индокитайского полуострова мы обратились, в первую очередь, к тем родам, которые, во-первых, не выходят за пределы Индокитайской подобласти и Индо-Малайской области, а, во-вторых, не обнаруживают или имеют слабые родственные связи с таксонами других биогеографических выделов данного уровня.

В рамках предложенной нами классификации ареалов, автохтонная фауна Индокитая включает представителей индо-бирманских (Byasa, Meandrusa, Cyllogenes, Ethope, Penthema, Ragadia, Aemona, Stichophthalma и др.) и индо-малайских (Troides, Ixias, Cepora, Euploea, Elymnias, Lethe, Melanitis, Neope, Neorina, Faunis, Discophora, Zeuxidia, Arhopala и др.) родов. Например, в родах индо-бирманского происхождения сконцентрировано около 60% видов. Виды индо-малайского происхождения составляют лишь 30% от видового состава сосредоточенного на всей территории области. Вместе с тем, эти показатели намного выше доли видов аллохтонных родов, проникших на территорию Индокитайского полуострова во время развития ледникового процесса. На примере распределения представителей аборигенного подсемейства Amathusiinae показано высокое видовое и ареалогическое разнообразие группы на Индокитайском полуострове, в Таиланде и Бирме (рис. 17).

Рис. 17. Распределение видов Amathusiinae с разными типами ареалов по районам Индо-Малайской области: левые значения в колонках - типы ареалов: 1 - эндемичные; 2 - китайско-гималайские; 3- индо-бирманские; 4 - индо-малайские; правые значения - число видов

На большей территории континентальной части Юго-Восточной Азии виды подсемейства характеризуются более высоким разнообразием типов ареалов. Для Больших Зондских островов, а также Малаккского полуострова, характерно разнообразие только малайских видов. Доминирующими эндемиками Индокитайского п-ова являются представители родов Aemona и Stichophthalma. Единично представлены роды Zeuxidia и Discophora. На островах наоборот, эндемики представлены главным образом родами Zeuxidia, Discophora, а также Faunis и Amathusia. По-видимому, эндемичные виды континентального участка Индо-Малайской области следует рассматривать как часть индо-бирманского фаунистического элемента, не имеющего родственных таксонов ни среди китайско-гималайской фауны, ни среди зондской.

5.2 Аллохтонная фауна булавоусых чешуекрылых Вьетнама

Аллохтонные сообщества являются прямым свидетельством нестабильности условий среды в прошлом, что сопровождалось массовыми перемещениями фаун и флор и изменениями ареалов таксонов (Арнольди, 1957). Значительную долю современной аллохтонной фауны Rhopalocera Вьетнама составляют роды и виды, центры таксономического разнообразия которых расположены значительно севернее - в Ортрийской и Стенопейской подобластях юга Палеарктики. Центры происхождения китайско-гималайского фаунистического элемента (ареалы типа 2) расположены на территориях Северо-Восточной Индии, Гималаев, Западного Китая и Юньнаня. Среди представителей этого элемента, распространенных по территории Вьетнама, можно выделить роды Byasa, Delias (группа belladonna), Graphium (подрод Pazala), комплекс родов Zephyrus, Neptis, Aporia.

На территорию Вьетнама (Индокитая) также шло проникновение видов и родов из еще более удаленных северных, западных и восточных районов Евразии. Относительно слабым было вселение в Индокитай представителей Восточноазиатской области Палеарктики. Горные районы Северного Индокитая были освоены такими палеарктическими таксонами как: Papilio xuthus, Neptis philyra, N. philyroides. Единичными, редкими таксонами представлены во Вьетнаме палеарктические Rhopalocera, центром происхождения которых является Средиземноморье, Ближний Восток и Малая Азия (например, Pontia daplidice), а также высокогорные районы центральной Азии, включая северо-западные районы Гималаев и Памир (Neptis sappho). В фауне Индии присутствует значительно большее число видов этих групп (18 и 9 видов соответственно). Вместе с тем 6 широко распространенных Палеарктических видов, характеризующихся миграционной активностью, присутствуют в горных районах как Индии, так и северного Индокитая (Pieris brassicae, P. napi, P. rapae, Colias fieldi, Gonepteryx amintha, Papilio machaon).

Часть аллохтонной фауны Индокитая включает ряд видов с огромными австрало-палеарктическими, палеотропическими, голарктическими и космополитными ареалами. Благодаря высоким адаптационным способностям эти виды освоили наиболее подходящие местообитания на всей территории полуострова.

5.3 Вероятный сценарий фауногенеза булавоусых чешуекрылых Индокитая

При конструировании сценария фауногенеза учитывалось расположение центров происхождения родов, составы фаунистических элементов, предложенные в литературе (Holloway, 1969; 1974), а также ареалы видов, демонстрирующие характер исторического развития (эндемичные, дизъюнктивные, сплошные, викарные, интерактивные и миметические). Гипотетическое преобразование состава фауны рассматривалось для разных периодов Кайнозойской эры, охватывающих вторую половину палеогена (эоцен, олигоцен), неоген (миоцен, плиоцен), а также четвертичный период (плейстоцен и голоцен).

5.3.1 Третичный период (палеоген)

В соответствии с предлагаемыми моделями фауногенеза отдельных групп насекомых, включая чешуекрылых, в середине палеогена сформировался состав современных высших таксонов, а возможно и многих родов (Жерихин, 1970). В отсутствии палеоматериалов практически невозможно достоверно воссоздать состав фауны булавоусых чешуекрылых Юго-Восточной Азии палеогена. Можно лишь предполагать, что к началу изменений климата, связанных с глобальным похолоданием, в Индо-Малайской географической зоне, включавшей Юго-Восточную Азию, сложился автохтонный комплекс Ориентальных родов. Дальнейшее развитие этого комплекса строилось на базе связей с высшими сосудистыми растениями.

Не исключено, что именно в это время сложились ареалы палеотропических таксонов. На это, в частности, указывает тот факт, что представители разных таксономических групп имеют сходную окраску крыльев и элементы рисунка, например, Danaus chrysippus (Danainae), Hypolimnas misippus (Nymphalinae) и Argyreus hyperbius (Heliconiinae), а также то, что все они развиваются на сходном комплексе широко распространенных растений (Vane-Wright, Ackery, Smiles, 1977).

5.3.2 Третичный период (неоген: миоцен, плиоцен)

Общее похолодание, охватившее в неогене северную часть Азии, было причиной больших изменений в ее растительном покрове. Однако в тропической Азии климат в течение этого времени существенно не менялся, а потому значительных изменений в таксономическом составе растительности также не происходило: она в основном сохранила древний, (палеогеновый) облик (Синицын, 1962). В неогене, под влиянием холодных воздушных масс со стороны Гималаев, некоторые группы булавоусых чешуекрылых смещались к юго-востоку. Одни из них достигли гор Чыонг Шон, а другие переместились в горы Южной Бирмы, в частности, Тенассерима. Доказательством такого разделения служат примеры дизъюнкций в ареалах некоторых стенобионтных видов, например, горных представителей рода Ypthima (Satyrinae).

До последнего времени было принято мнение, что происхождение рода Delias связано с континентальной Азией и именно отсюда род распространился за линию Уоллеса и далее в Австралию (Talbot, 1928-1937; Roepke, 1955; Holloway, 1969, 1974, 1986; Vane-Wright, de Jong, 2003). Однако недавние филогенетические исследования с привлечением молекулярного анализа показали, что центром происхождения рода была Австралия (Braby, Pierce, 2007). Согласно гипотезе, развитие и распространение рода включает 4 периода, продолжавшихся от позднего олигоцена до плейстоцена. В условиях нарастающей аридизации, отдельные группы рода, по возникшим мостам от Австралии до Азиатского материка, пересекли линию Уоллеса и оказались в умеренных влажных горных биотопах Индо-Малайской области (рис. 18), оставив за собой цепь викарирующих видов (Braby, Pierce, 2007). Таким образом, современное разнообразие видов рода Delias (группа belladonna) на всем протяжении от Непала через Южный Китай, Индокитай до Малаккского полуострова и Суматры, было сформировано в неогене (средний миоцен-плиоцен).

Рис. 18. Гипотетический сценарий фауногенеза булавоусых чешуекрылых Индокитая (Третичный период, неоген)

Гипотеза формирования фауны Индокитайской подобласти за счет Австралийской фауны возникла относительно недавно на базе исследований трибы Troidini (Papilionidae) (Braby et. al., 2005), и рода Taractrocera (Hesperiidae) (de Jong, 2004). Одним из последних примеров прохореза в направлении юг (Австралия) - север (Индо-Малайская область) стало исследование по молекулярной систематике и биогеографии палеотропического рода Zizina (Lycaenidae, Polyommatinae) (Yago et al., 2008). Результаты показывают, что предковые представители рода долгое время были изолированы на территориях Австралийского региона, а затем за короткое время достигли Индо-Малайской области, распространились по ее территориям и проникли в Африку. Плиоцен - вероятное время этих событий.

Другим направлением экспансии булавоусых чешуекрылых в неогене становится проникновение ориентальной фауны в Индию и, в частности, в южную ее часть. Полное соединение Индийской и Евразийской плит произошло в позднем плиоцене и именно с этого момента сюда начинается вторжение азиатской фауны (Holloway, 1974). Вместе с тем, соединение Индии с континентом, практически не отразилось на автохтонных процессах развития фауны Индокитая, которая долгое время оставалась независимой от влияния со стороны других фаунистических элементов. Процессы их вселения на территорию полуострова и смешения с Ориентальной фауной начались позже, в плейстоцене. В эту же эпоху неуклонного усиления и распространения похолодания, началось вторжение представителей китайско-гималайских и китайско-японских фаунистических элементов.

Рис. 19. Гипотетический сценарий фауногенеза булавоусых чешуекрылых Индокитая (Четвертичный период, плейстоцен)

5.3.3 Четвертичный период (плейстоцен, голоцен)

Ухудшение климатической обстановки в плейстоцене и, следовавшие одна за другой волны похолоданий, сопровождались накоплением ледяных масс и началом массовых миграций представителей флоры и фауны с севера на юг (Синицын, 1965). Из групп сосудистых растений, которые, по-видимому, одними из первых отреагировали на начало похолоданий, были наиболее древние обитатели умеренных широт магнолиевые, лавровые, анноновые, аристолохиевые, дубовые. Их реакция на похолодание сопровождалась расширением ареалов на юг с оккупацией всего пространства от Восточной и Северо-Восточной Индии до Индокитая. Вслед за хозяевами или вместе с ними, на новые территории проникли представители булавоусых чешуекрылых (рис. 19).

Проникновение во Вьетнам элементов китайско-гималайской фауны. В настоящее время несомненным свидетельством плейстоценовой экспансии древних китайско-гималайских видов булавоусых чешуекрылых на территорию Вьетнама и Индокитая, могут, в первую очередь, служить эндемичные виды, возникшие в изолированных горных районах центрального Вьетнама. Другим доказательством прошлых миграций из северных областей восточной Азии, являются многочисленные дизъюнкции в ареалах видов и родов. По мнению Жерихина (1970), каждая отдельно взятая дизъюнкция представляет частный интерес. Однако, если тот или иной вариант разрывов встречается в ряде групп, он может быть использован при палеогеографических реконструкциях. Особого внимания заслуживают дизъюнкции в ареалах многих китайско-гималайских групп. Одними из первых могли начать расширять ареалы наиболее древние парусники, как, например, представители трибы Teinopalpini - реликтовые виды Teinopalpus imperialis и T. aureus, характеризующиеся примитивной морфологией и биологией. Вслед за своими кормовыми растениями (семейство Magnoliaceae) эти виды проникли в самые отдаленные горные районы Индокитая. Нынешний, пятнистый характер распространения представителей этого рода может означать, что процесс их вселения в Индокитай носил многоразовый характер. Аналогично продвигались в южном направлении горные представители родов Meandrusa, Papilio, Graphium (подрод Pazala).

Разный по значимости вклад в формирование фауны Rhopalocera Индокитая внесли китайско-гималайские нимфалиды. Стенотопные представители Satyrinae умеренных широт (Ypthima, Neope, Callerebia) в ходе аридизации климата в плейстоцене активно мигрировали, меняя лесные биотопы на открытые пространства, занятые травянистой и саванновой растительностью (Miller, 1968). Для этой группы нимфалид, освоивших территорию Вьетнама, характерны как видовой эндемизм, так и дизъюнкции в ареалах видов, включающих подвиды с хорошо выраженными отличиями. Большинство примеров касается разрывов между популяциями горных видов бархатниц Западного Китая и гор Хоанг Льен Шон (северный Вьетнам). Необходимо отметить, что в целом проникновение китайско-гималайских бархатниц - обитателей открытых биотопов, в горные районы центрального Вьетнама не носило массовый характер. Более активными в этом отношении оказались лесные виды. В высокогорных районах Контумского плато китайско-гималайские Ypthima, Lethe, Neope, Neorina, Mandarinia, Orinoma, Callerebia уже не так многочисленны. На территории Далатского плато число видов этих родов еще более сокращается. Здесь появляются представители индо-бирманских горных группировок (Cyllogenes, Ethope, Coelites, Erites, Ragadia), освоившие эти районы в значительно более ранее время и даже проникшие в более южные районы, например на Малаккский п-ов, Суматру и Борнео .

Другой нимфалоидной группой, активно осваивавшей в плейстоцене территорию Индокитая, были представители подсемейства Limenitidinae. Миграционную активность следует отметить у таких родов как Neptis, Phaedyma, Limenitis, Auzakia, Neurosigma. Многие виды перечисленных родов образуют хорошо различающиеся подвиды, а в ряде случаев и виды, возникшие в центральных нагорьях страны и отделенные протяженными дизъюнкциями от их ближайших родственников в Западном и Центральном Китае. Особый интерес представляет распространение видов древнего подрода Limbusa (триба Euthaliini). В изолированных горных районах Вьетнама и Лаоса обнаружены представители этого подрода в большинстве своем родственные ныне живущим китайско-гималайским видам из Северной Бирмы, Западного и Центрального Китая и Тибета. Все они представлены хорошо различающимися подвидами, а в ряде случаев и самостоятельными видами, но являются молодой группировкой.

Значительной оказалась экспансия в горные районы Вьетнама и Индокитайского п-ва голубянок (Lycaenidae), представляющих комплекс родов Zephyrus (подсемейство Theclinae). Расширению ареалов многих представителей этой группы способствовало широкое распространение растений семейств Fagaceae (Quercus, Lithocarpus) и Ericaceae, являющихся кормовыми растениями. На примере этой группы видов подтверждается существование южного направления распространения: ее представители на уровне самостоятельных монотипических родов обнаружены на Малаккском полуострове, Борнео и Суматре.

Миграции ориентальной фауны. В ходе общих плейстоценовых флуктуаций климата и накопления ледяных масс, автохтонная ориентальная фауна булавоусых чешуекрылых не могла не отреагировать на глобальную аридизацию территорий Восточной и Юго-Восточной Азии, расширение площадей суши и образование новых биотопов. Судя по характеру распределения современной фауны, на территории Вьетнама возникали рефугиумы, которые позволили определенной части аборигенной фауны обосноваться вблизи теплого океанического течения. К таким рефугиумам можно отнести практически весь хребет Чыонг Шон и особенно северную его часть, расположенную от южных районов провинции Тхыа Тхиен Хуэ до провинции Нгхе Ан. Этот район интересен тем, что здесь распространены эндемики, например, с редкими для этой местности связями с зондской фауной (Elymnias saola, Zeuxidia sapphirus, Z. masoni, Neomyrina sp. nov.). Подтверждением могут служить факты, полученные по другим группам животных. Так, горы Чыонг Шон стали местом выживания и эволюции некоторых позвоночных с зондскими связями - копытные Pseudoryx nghetinhensis и Sus bucculentus, представитель зайцеобразных Nesolagus timminsi и ряд других эндемичных млекопитающих. Генетический анализ показывает, что эти виды дивергировали приблизительно 8 тыс. лет назад (Sterling et al., 2006). Вероятно, сохранившиеся популяции являются остатками реликтовых видов, прежде широко распространенных на всем протяжении шельфа Сунды и оказавшихся в изоляции под влиянием климатических изменений.

Процесс потепления, начавшийся около 25-30 тыс. лет назад, вызвал подъем уровня моря на 120-150 м, что сопровождалось затоплением и разобщением многих участков суши и образованием современного облика Зондского архипелага (Voris, 2000). В ходе этого процесса начали меняться широтные границы некоторых групп, оттесненных во время похолодания к экватору. В частности, оттесненная к экватору индо-бирманская и индо-малайская фауны возвращаются в районы Индокитая, Бирмы, Северной Индии и Южного Китая. В результате, во многих районах этой территории континента возникли зоны вторичного контакта, что просматривается в настоящее время в виде массовых примеров попарного сходства ориентальных видов. Наоборот, китайско-гималайские иммигранты вместо возвращения в более высокие широты изменили высотность, что окончательно разобщило их с предковыми китайско-гималайскими таксонами. Это разобщение выразилось в оформлении эндемизма с китайско-гималайскими корнями и массовых дизъюнкциях.

Таким образом, в кайнозое в фауне Индокитая преобладали аллохтонные процессы. По мере усиления похолодания происходило смещение более обширных ареалов из Палеарктики в пределы Индокитая и Зондского архипелага. Наряду со смещением на юг экваториального элемента шел также процесс обмена с соседними фаунами. Такой обмен, мог быть несимметричным, что можно показать на примере анализа распространения отдельных таксонов при сопоставлении с их таксономической структурой и филогенией.

Исторический анализ происхождения современного состава фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама (Индокитая) на репрезентативном числе примеров позволяет выделить основные стратегии фауногенеза, в условиях глобального изменения среды: 1) приспособление к новой экологической обстановке или 2) миграция в местообитания, которые наиболее соответствуют экологическому стандарту вида. Первый путь оказался более характерным для групп автохтонной ориентальной фауны, включая, в первую очередь, индо-бирманские роды. Виды этих групп сохранились и дивергировали в рефугиумах на территории Вьетнама (Индокитая), образовав при этом новые эндемичные таксоны. По второму пути шли аллохтонные виды с китайско-гималайскими и палеарктическими центрами происхождения, предпочитающие более умеренные широты, а также часть малайской аборигенной фауны, которая расширила границы своих ареалов до Ортрийской подобласти, а затем вынуждена была мигрировать в южном направлении. Представители этих групп быстро изменяли конфигурацию своих ареалов.

Согласно предлагаемой гипотезе происхождения современного состава фауны булавоусых чешуекрылых Индокитая предки многих современных групп появились в палеогене. Их развитие и распространение было связано в первую очередь с растительностью местных реликтовых экосистем. В неогене на территории Индо-Бирмы, включая Индокитай, происходили автохтонные процессы; заметным было влияние Австралийской фауны. Особенно сильные изменения в составе фауны булавоусых чешуекрылых полуострова произошли в плейстоцене под влиянием многочисленных климатических флуктуаций, которые привели к значительному его омолаживанию.

6. Реакция сообществ булавоусых чешуекрылых Вьетнама на изменения тропических экосистем

Влияние хозяйственного землепользования на фауну булавоусых чешуекрылых во Вьетнаме, относительно слабо изучено. В целом ситуация совпадает с общей картиной, наблюдаемой в других районах Юго-Восточной Азии (Sayer, Whitmore, 1991; Dunn, 2005). Известно, что представители Rhopalocera характеризуются высокой чувствительностью к разрушению природных биотопов. Прежде они использовались как индикаторные таксоны при проведении экологических исследований (Kremen, 1994; Koh, Sodhi, 2004). На примере собственных данных мы попытались выявить реакции фаунистических комплексов булавоусых чешуекрылых на изменения тропических экосистем во Вьетнаме.

6.1 Особенности фаунистических комплексов булавоусых чешуекрылых антропогенных ландшафтов Вьетнама и способы оценки их разнообразия

Нами определен видовой состав сообществ булавоусых чешуекрылых антропогенных ландшафтов в 25 районах Вьетнама (урбанизированные территории, сельскохозяйственные угодья, территории, пострадавшие от вырубок и других, факторов уничтожения растительности) и выявлены индикаторные виды для всей территории страны.

Таблица 5. Булавоусые чешуекрылые антропогенных ландшафтов Вьетнама

В таблице 5 показано число видов, строго приуроченных к деградированным и окультуренным экосистемам (сельскохозяйственные угодья, плантации), а также число видов, которые помимо окультуренных и деградированных биотопов встречаются в природных экосистемах, находящихся на разных стадиях трансформации (вторичный лес; восстанавливающийся лес; лес насыщенный вырубками и т.д.). Антропогенные комплексы булавоусых чешуекрылых составляют виды, характеризующиеся своеобразием своего поведения и биологии. Здесь, в частности, заметное место занимают оппортунисты - солнцелюбивые виды открытых пространств из семейств Papilionidae (рода Papilio, Graphium), Pieridae (Appias, Prioneris, Cepora, Hebomoia) и Nymphalidae (Danainae). В антропогенных местообитаниях обнаружен обедненный видовой состав стенотопных Satyrinae и Amathusiinae, а также представителей Riodinidae, характерных для вечнозеленых лесов. Наиболее тесно с антропогенными ландшафтами связаны виды, характеризующиеся наиболее широкими ареалами (Таблица 6: типы ареалов 4, 5, 6 и 7). Виды, населяющие одновременно и естественные биотопы, чаще имеют более узкие ареалы типа 3.

Таблица 6. Ареалогический анализ 159 видов булавоусых чешуекрылых (Papilionoidea), населяющих антропогенные ландшафты Вьетнама

По таксономической принадлежности к наиболее широко распространенным видам относятся представители семейств Papilionidae, Pieridae, Danainae. Их относительное представительство (34 - 43%) от общего числа видов семейства во Вьетнаме, значительно превышает долю видов Satyrinae и Amathusiinae (по 14%), других представителей семейства Nymphalidae (19%), семейства Riodinidae (7,7%), а также участие в антропогенных ландшафтах такого крупного семейства, как Lycaenidae (13,5%).

6.2 Количественная оценка разнообразия фаунистических комплексов булавоусых чешуекрылых антропогенных местообитаний

Оценка разнообразия локальных фаун Rhopalocera и доля обитателей антропогенных ландшафтов проводилась в 25 районах Вьетнама на примере четырех типичных экосистем: 1. Тропического первичного вечнозеленого леса; 2. Вторичного леса (естественно восстанавливаемый лес); 3. Вторичной околоводной (пойменной) растительности; 4. Сельскохозяйственных угодий - пустоши, плантации. Определяли отношение числа видов в антропогенных и антропогенно модифицированных местообитаниях к общему видовому богатству природных экосистем (в %). Несмотря на заметное варьирование доли обычных видов в каждой из экосистем, можно отметить существенные различия между биотопами первичного вечнозеленого леса (25,36±3,15), вторичного леса и вторичной околоводной растительности (соответственно 38,98±3,10 и 44,36±6,47) и деградированными экосистемами (62,08±7,96). Эти данные могут быть использованы в качестве шкалы при оценке состояния естественных лесных экосистем Вьетнама.

Выводы

1. Фауна булавоусых чешуекрылых Вьетнама характеризуется высоким разнообразием и, включает 1087 видов, принадлежащих к 326 родам, 6 семейств. В состав 5-ти семейств надсемейства Papilionoidea входит 829 видов из 244 родов. В ходе инвентаризации фауны на территории страны впервые обнаружено более 600 видов. 34 вида и 15 подвидов описаны как новые для науки. Видовой состав каждого из семейств на территории Вьетнама оказался наиболее близок к фаунам Таиланда, Южного Китая, Непала и Малаккского п-ва.

2. Виды, обитающие на территории Вьетнама, характеризуются широким диапазоном распространения. Выделено 9 типов ареалов от узких эндемиков до космополитов. Преобладающими типами являются индо-малайские (40%), индо-бирманские (25%) и китайско-гималайские (20%) ареалы. Однако, для представителей сатиридного комплекса нимфалид (подсемейства Satyrinae и Amathusiinae) характерно высокое представительство эндемичных, китайско-гималайских и индо-бирманских ареалов.

3. По сравнению с другими районами континентальной части Юго-Восточной Азии, фауна булавоусых чешуекрылых Вьетнама характеризуется высоким видовым эндемизмом, составляющим в среднем 7%. Эндемики сконцентрированы в 5 районах (центрах): Далатское плато, Контумское плато, Северная часть хребта Чыонг Шон, Северо-восточная часть Северного Вьетнама и хребет Хоанг Льен Шон.

4. Распределение видов по территории Вьетнама определяется географическим типом ареала, конфигурацией, а также характером взаимодействий ареалов. Сплошные и мозаичные ареалы отмечены у видов с индо-малайскими (13%), индо-австралийскими (29%), австрало-палеарктическими (18%) и палеотропическими (38%) ареалами Дизъюнктивные ареалы характерны для аллохтонных китайско-гималайских и голарктических видов. Викарные, интерактивные и миметические ареалы наиболее типичны для автохтонной части фауны индо-бирманского и индо-малайского распространения.

5. Схема биогеографического районирования Вьетнама включает 7 провинций:

Сикано-Юньнаньская, Южнокитайская, Западнотонкинская, Североаннамская, Центральноаннамская, Далатская и Южноиндокитайская, имеющих поясное расположение. Фауны провинций отличаются по уникальности, определяемой числом видов, встречающихся в границах одной провинции, а также по ареалогическому составу и уровню эндемизма. Наибольшей уникальностью отличаются Сикано-Юньнаньская и Южноиндокитайская провинции.

6. Эндемичные виды булавоусых чешуекрылых Вьетнама различаются по происхождению и характеру распределения. Доминируют эндемики автохтонного индо-бирманского происхождения, более или менее равномерно распределенные по территории страны. Эндемики малайского происхождения сконцентрированы в южной части полуострова (Далатская провинция). Эндемичные виды, связанные родством с китайско-гималайской фауной, преобладают в северных и горных районах Вьетнама.

7. Согласно предложенной гипотезе, предки многих современных групп булавоусых чешуекрылых, обитающих на территории Индокитая и Юго-Восточной Азии, появились в палеогене. Их распространение было связано в первую очередь с богатством и разнообразием растительности местных реликтовых экосистем. В неогене на территории Индо-Бирмы, включая Индокитай, происходили автохтонные процессы; заметным было влияние Австралийской фауны. Особенно сильное влияние на формирование современного состава фауны оказали климатические преобразования, происходившие в плейстоцене.

8. Установлены две основные стратегии фауногенеза булавоусых чешуекрылых Индокитайского полуострова: 1. приспособление к новой экологической обстановке (реализация емкости экосистем) и, 2. миграция в местообитания, которые наиболее соответствуют экологическому стандарту вида (демонстрация пластичности ареала). Первый путь оказался более характерным для групп автохтонной индо-малайской фауны, включая, в первую очередь, индо-бирманские роды. Виды этих групп сохранились и дивергировали в рефугиях на территории Вьетнама, образовав при этом новые эндемичные таксоны. По второму пути шли аллохтонные виды с китайско-гималайскими и палеарктическими центрами происхождения.

9. 105 политопных видов булавоусых чешуекрылых (86 представителей надсемейства Papilionoidea), широко распространенных по всей территории Вьетнама и Индокитая, являются индикаторами состояния тропических экосистем района. Разработана и апробирована оригинальная шкала оценки состояния и уровня деградации лесных тропических экосистем по присутствию в них индикаторных видов: первичные биотопы - 15 до 30%; вторичные биотопы - 30-60%; обезлесенные территории и сельскохозяйственные угодья - более 60%.

Благодарности

Автор с огромным пиететом вспоминает и благодарит инициатора исследований, академика В.Е. Соколова, который первым увидел и оценил значимость данной темы. Я выражаю искреннюю благодарность академику Д.С. Павлову, за его постоянный интерес к моей работе и поддержку. Исследования не могли быть выполнены без заботы и внимания, которые на протяжении многих лет автор ощущал со стороны генеральных директоров Тропического центра, В.С. Румака и Чинь Куок Кханя. Огромная помощь в изучении вьетнамских булавоусых чешуекрылых была получена от моего самого близкого коллеги, соавтора и друга, сотрудника кафедры энтомологии биофака МГУ, А.Л. Девяткина. Я выражаю сердечную благодарность моему научному консультанту, члену-корреспонденту РАН, профессору Б.Р. Стригановой, оказавшей советами и вниманием неоценимую помощь в подготовке и представлении моей работы.

Объем автореферата не позволяет перечислить всех коллег из России, Вьетнама, Японии, Франции, Великобритании, которых автор благодарит за их вклад в выполнение исследований.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации (выделены статьи из перечня научных журналов и изданий ВАК РФ)

1. Монастырский А.Л., Котлобай А.А. Некоторые биологические особенности Sericinus telamon (Papilionidae) и разведение его в лабораторных условиях // Зоол. журн. - 1993. - Т. 72, вып. 5. - С. 142-146.

2. Монастырский А.Л., Сугоняев Е.С. Экологические основы интегрированной системы защиты риса от вредных чешуекрылых (Lepidoptera) в Северном Вьетнаме I // Энтомол. обозр. - 1995. - Т. 74, вып. 1. - С.16-35.

3. Monastyrskii A.L., Dang Thi Dap, Le Van Trien Faunistic composition and abundance of butterflies (Rhopalocera) in Tam Dao Mountains // J. of Biology. - 1995. - Vol. 17, № 3. - P. 73-84 (на вьетнамском яз.).

4. Сугоняев Е.С., Монастырский А.Л., Ву Куанг Кон. Экологические основы интегрированной системы защиты риса от вредных чешуекрылых (Lepidoptera) в Северном Вьетнаме II // Энтомол. обозр. - 1995. - Т. 74, вып. 2. - С. 280-286.

5. Monastyrskii A.L., Dang Thi Dap (1996). The relationship between habitats and butterfly species (Rhopalocera) in Tam Dao Mountains. // J. of Biology. - 1996. - Vol. 18, № 1. - P. 13-20 (на вьетнамском яз.).

6. Монастырский А.Л. Некоторые особенности фауны булавоусых чешуекрылых горного массива Фансипан / Материалы зоолого-ботанических исследований в горном массиве Фансипан (Северный Вьетнам) / «Биоразнообразие Вьетнама». - М.-Ханой, 1998. - С. 233-244.

7. Monastyrskii, A.L., Hill M.J. Butterfly Fauna of the Hoang Lien Mountains. Collections 1994, 1995 / Biodiversity Value of Hoang Lien Mountains and Strategies for Conservation / (Sobey R.T. ed.) // Proceedings of Seminar and Workshop, 7-9^th December, 1997, Sa Pa, Lao Cai province, Vietnam SEE Forest Research Programme, London, 1998. - P. 22-29.

8. Hill, M.J., Monastyrskii A.L. Butterfly fauna (Lepidoptera, Rhopalocera) of protected areas in North and Central Vietnam; collections 1994-1997 // Atalanta. - 1999. - Bd. 29, № ј. - S. 185-208.

9. Le Trong Trai, Richardson W.J., Le Van Cham, Nguyen Huy Dung, Nguyen Van Sang, Monastyrskii A.L., Eames J.C. An investment plan for Ngoc Linh Nature Reserve, Kon Tum province / Conservation Report № 5. - Hanoi: BirdLife International Vietnam Programme and the Forest Inventory and Planning Institute, 1999. - 93 p.

10. Le Trong Trai, Richardson W.J., Le Van Cham, Tran Hieu Minh, Tran Quang Ngoc, Nguyen Van Sang, Monastyrskii A.L., Eames J.C. A Feasibility study for the establishment of Phong Dien (Thua Thien Hue Province) and Dakrong (Quang Tri Province) Nature Reserve, Vietnam / Conservation Report №4. - Hanoi: BirdLife International Vietnam Programme, 1999. - 74 p.

11. Le Trong Trai, Bui Dac Tuyen, Le Van Cham, Tran Hieu Minh, Tran Quang Ngoc, Nguyen Van Sang, Monastyrskii A.L., Eames J.C. Study for the Establishment of Xuan Lien Nature Reserve, Thanh Hoa Province, Vietnam / Conservation Report №7. - Hanoi: BirdLife International Vietnam Programme, 1999. - 58 p.

12. Uemura Y., Monastyrskii A.L. Descriptions of two species of the genus Ypthima Hubner (Lepidoptera: Satyridae) from North and Central Vietnam // Trans. lepid. Soc. Japan. - 2000. - Vol. 51, № 2. - P. 150-156.

13. Monastyrskii A.L., Nguyen T.H., Yokochi T. A New subspecies of the genus Euthalia Hubner, 1819 (Rhopalocera, Nymphalidae) from Vietnam // Bull. de la Soc. Ent. de France. - 2000. - Vol. 105, № 2. - P. 209-212.

14. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. New taxa and new records of butterflies from Vietnam (Lepidoptera, Rhopalocera) // Atalanta. - 2000. - Bd. 31, № ѕ. - S. 471-492.

15. Eames J.C., Kuznetsov A.N., Monastyrskii A.L., Nguyen Tien Hiep, Nguyen Quang Truong. A preliminary biodiversity assessment of the Kon Plong forest complex, Kon Tum Province, Vietnam. - Hanoi: WWF Indochina Programme, 2001. - 102 p.

16. Monastyrskii A. L., Nguyen Van Quang. Chapter 3. Butterflies / Pu Mat: a biodiversity survey of Vietnamese protected area. / (A.G. Johns ed.). - Vietnam, Vinh: SFNC Project, 2001. - P. 43-52.

17. Монастырский А.Л. Обзор фауны булавоусых чешуекрылых Национального парка Ву Куанг / Материалы зоолого-ботанических исследований в национальном парке Ву Куанг (провинция Ха Тинь, Вьетнам) / Биоразнообразие Вьетнама. - 2001. - С. 348-382.

18. Monastyrskii A.L. Patterns of Butterfly Fauna Distribution and Variation in Vietnam // Proceeding of the 4^th Vietnam National Conference on Entomology. Hanoi, 11-12 April. 2002. - P. 319-326.

19. Yago, M., Monastyrskii A.L. Heliophorus (Kulua) smaragdinus (Description) / Yago, M. Comparative morphology and identification of the subgenus Kulua, with description of a new species from Vietnam (Lepidoptera, Lycaenidae, Heliophorus) // Tijdschrift voor Entomologie. - 2002. - Vol. 145. - 145-171.

20. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. Common Butterflies of Vietnam. Field Guide. - Hanoi: Labour and Social Affairs, 2002. - 63 p.

21. Монастырский А.Л. О некоторых биогеографических и экологических особенностях фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама / Исследование наземных экосистем Вьетнама // М.: ГЕОС, 2003. - С. 188-218.

22. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. Butterflies of Vietnam (Systematic List). - M.: GEOS, 2003a - 63 p.

23. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. New taxa and new records of butterflies from Vietnam (Lepidoptera, Rhopalocera) 2 // Atalanta. - 2003b. - Bd. 34, № Ѕ. - P. 75-109.

24. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. Butterflies of Vietnam (an Illustrated checklist). - Hanoi: Thong Nhat Printing House, 2003c. - 56 p.

25. Uemura Y., Monastyrskii A.L. A revisional catalogue of the genus Ypthima Hьbner (Lepidoptera: Satyridae) from Vietnam // Bull. of the Kitakyushu Museum of Natural History and Human History. Series A (Natural History). - 2004. - № 2. - P. 17-45.

26. Monastyrskii A.L. Infraspecific variation in Faunis aerope (Leech, 1890) and the description of a new subspecies from Central Vietnam (Lepidoptera: Nymphalidae, Amathusiinae) // Atalanta. - 2004. - Bd. 35, № Ѕ. - P. 37-44.

27. Monastyrskii A.L. Two new species of Nymphalidae (Satyrinae) from Vietnam (Lepidoptera: Rhopalocera) // Atalanta. - 2004. - Bd. 35, № Ѕ. - P. 45-49.

28. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. A new species of Aemona Hewitson, [1868] from Vietnam (Lepidoptera: Amathusiidae) // Atalanta. - 2004. - Bd. 35, № Ѕ. - S. 51-55.

29. Le Trong Trai, Eames J.C., Nguyen Duc Tu, Furey N.M., Kouznetsov A.N., Monastyrskii A.L. et.al. / Biodiversity report on the Ba Be/Na Hang Conservation Complex. - Hanoi: Creating Protected areas for resource conservation using landscape ecology (PARC) Project VIE/95/G31&031, Government of Viet Nam (FPD)/UNOPS/UNDP/Scott Wilson Asia-Pacific Ltd, 2004. - 114 p.

30. Monastyrskii A.L. Butterfly Fauna of Pu Luong Nature Reserve, Thanh Hoa Province, North-central Vietnam. - Hanoi: Pu Luong - Cuc Phuong Limestone Landscape Conservation Project, Fauna and Flora International - Vietnam Programme and the Forest Protection Department of MARD, 2004. - 32 p.