Роль мобильных элементов в микроэволюционных процессах у растений на примере Aegilops speltoides (Triticeae, Poaceae)

Анализом главных компонент была выявлена достоверная разница между вегетативными и генеративными тканями во временной динамике мобильных элементов, а также разница между временным изменением копийности мобильных элементов и инертных повторов (Spelt 52 и 5S rRNA) в генеративных тканях. Применение метода IRAP с разными праймерами для пяти наиболее высококопийных элементов Класса I и последующее секвенирование районов внедрений ретроэлементов позволило с достаточной долей уверенности говорить о транспозиционной активности мобильных элементов.

На основе вышеприведённых данных можно утверждать, что переход растений к самоопылению под воздействием неблагоприятных внешних условий вызывает активацию различных мобильных элементов. Наивысшая активность мобильных элементов отмечена в генеративных тканях.

Значительные изменения копийности мобильных элементов, особенно в генеративных тканях, сопровождались изменениями в морфологии растений и высоким уровнем хромосомных аберраций у всех трёх анализируемых генотипов. Ещё в середине ХХ века было высказано предположение, что часть хромосомных перестроек может индуцироваться мобильными элементами (McClintock 1946, Kunze и др. 1997, Bennetzen 2000). В пользу этой гипотезы свидетельствуют и наши данные - активизация мобильных элементов и изменения их копийности в ряду поколений сопровождаются многочисленными хромосомными перестройками.

Значительные изменения копийности мобильных элементов в ряду поколений трёх генотипов из небольшой краевой популяции Ae. speltoides, несомненно, должны быть отнесены к внутривидовой изменчивости. Но последствия таких процессов выходят за рамки генетических изменений внутри вида. Теоретически обосновано, что новый генетический вариант чаще всего фиксируется в небольшой имбредной популяции (Husband 2004). Из этого утверждения вытекает гипотеза о том, что некоторые виды растений, особенно однолетников, размер популяции которых может значительно изменяться во времени («волны жизни», Четвериков 1905), в течение периодов минимального размера, могут фиксировать внутри себя новые генетические варианты. Наиболее вероятно, что в нашем конкретном случае мы прослеживаем именно минимальную фазу популяции Ae. speltoides. Согласно нашим полевым наблюдениям, с 2000 по 2006 годы, размеры популяции Кишон уменьшились, по меньшей мере, в три раза. Деградация популяции, по нашему мнению, отражает глобальную динамику всей Ближневосточной флоры и фауны в Голоцене, когда, следуя за изменениями климата, происходит отступление видов на север (Tchernov 1988). Исследуемая популяция, являющаяся краевой и расположенная близко к терминалу пустынных растений «Акко», находится под воздействием постоянного экологического шока, что интенсифицирует внутригеномные процессы, включая массовую активацию мобильных элементов в отдельном поколении. В свою очередь, мобилизация мобильных элементов ассоциирована с высоким уровнем изменения кариотипа, с возникновением новых генетических вариантов (число которых, безусловно, ограничено в краевых популяциях) и с эпигенетическими изменениями, являющимися важным источником фенотипического разнообразия (Rapp и Wendel 2005). Некоторые из возникающих мутаций могут наследоваться (Raskina и др. 2004a, b, Liu и др. 2004). Комбинация генетических/эпигенетических и кариотипических изменений позволяет видам с пластичным геномом выжить в качестве новой формы/вида под интенсивным воздействием внешней среды.

Раздел 4.5 Мобильные элементы и рРНК кодирующая ДНК (рДНК): диалектика взаимодействия

Среди высокоповторяющей фракции ДНК эукариотов рРНК кодирующая ДНК (рДНК) и мобильные элементы являются наиболее древними и многочисленными компонентами. Работой нескольких исследовательских групп в конце 80-х годов прошлого столетия было показано, что рибосомальные гены являются как бы мостом, соединяющим реликтовый «РНК мир», где РНК являлась ключевой молекулой жизни, с современным «ДНК миром». Рибосомальная ДНК высококонсервативна и претерпевает минимальные изменения за миллионы лет, что позволяет использовать её нуклеотидную последовательность как «молекулярные часы» для датировки дивергенции больших таксономических групп. Обычно в хромосомном наборе есть несколько основных крупных блоков рДНК, являющихся хорошими хромосомными маркерами. В противовес рДНК, мобильные элементы, как уже обсуждалось выше, диспергированы по растительной хромосоме.

Совершенно очевидно, что две древние и крупные фракции генома взаимодействуют, и, вполне возможно, что это взаимодействие имеет определённые последствия для эволюции генома. Уже первые эксперименты по гибридизации смеси фрагментов RT ретроэлементов (Ty1-copia, Ty3-gypsy и LINE) выявили отчётливые кластеры всех трёх элементов в районах вторичных перетяжек у Ae. speltoides и H. spontaneum, где, как известно, расположены крупные блоки 45S рДНК (Belyayev и др. 2001). Последующие эксперименты с клонированными фрагментами RT подтвердили, что мобильные элементы как группы I, так и группы II образуют стабильные кластеры по границам рДНК блоков, и в ряде случаев кластеры мобильных элементов и рДНК перекрываются.

Поскольку все эксперименты были проведены на видах злаков с крупными геномами, было решено получить подтверждение выявленной закономерности на основе полностью секвинированного генома Arabidopsis thaliana - вида с малым размером генома, относящегося к другому классу (Dicotiledones). Простое сканирование нуклеотидной последовательности хромосом 2 (GeneBank NC_003071) и 5 (NC_003076) A. thaliana, на которых находятся постоянные кластеры 45S рДНК и 5S рДНК соответственно, показало, что оба этих кластера окружёны Ty3-gypsy элементами.

Рассматривая рДНК в контексте временных изменений генома, мы сталкиваемся с определённым парадоксом: с одной стороны, рДНК наиболее консервативная и стабильная фракция эукариотического генома, с другой стороны, именно этот консерватизм является мощным источником геномной нестабильности. Благодаря сходству нуклеотидного состава районов рДНК хромосомы, геном-специфичные рДНК блоки часто вовлекаются в гетерологичный синапсис и рекомбинацию. Нахождение кластеров мобильных элементов в непосредственнм контакте с высокорекомбиногенными районами дополнительно увеличивает их нестабильность, поскольку транспозоны сами по себе могут провоцировать эктопические обмены. Более того, большая концентрация мобильных элементов вокруг районов 45S рДНК увеличивает ломкость сайта, и, как следствие, потерю хромосомного спутника. Потеря спутника описана у многих видов растений. Как следствие, 45S рДНК может оказаться в теломерном положении, что, в свою очередь, учитывая сродство 45S рДНК у негомологичных хромосом, может приводить к Робертсоновским слияниям. Одним из последствий таких слияний может быть интеркалярное положение 45S рДНК блоков, и, если слияние сравнительно недавнее, нахождение теломерных последовательностей внутри или на границе 45S рДНК блока. Подобных слияний у Ae. speltoides обнаружено не было, но, как пример, можно привести наши данные по анализу генома злака Zingeria bieberstiana (Aveneae, Poaceae) с наименьшим среди цветковых растений числом хромосом 2n=2x=4. Гибридизация 45S рДНК и теломерных последовательностей выявила минорные теломерные кластеры внутри 45S рДНК блока на хромосоме 1.

Приведённые выше данные позволяют рассматривать комплекс рДНК - мобильные элементы как внутренний, постоянно действующий генератор энтропии генома растений.

Раздел 4.6 Изменение структуры хромосом в небольшой краевой популяции Aegilops speltoides в контексте модели симпатрического видообразования

Эволюция генома эукариот тесно связана с различными хромосомными перестройками. Теория Голдшмидта постулирует, что определенное взаиморасположение хромосомных сегментов имеет в каждом случае индивидуальный «паттерн-эффект», и изменение структуры хромосом приводит к новому сочетанию признаков. Подтверждением этой теории явилось обнаружение у злаков больших хромосомных сегментов порядок молекулярных маркеров в которых был одинаков у видов, относящихся к разным эволюционным ветвям Poaceae, тогда как порядок самих сегментов был разным (см. выше модель «Lego»). Изменения паттерна рДНК должны рассматриваться как составная часть общих перестроек генома злаков в процессе эволюции. Ряд авторов отмечал, что видообразование у диплоидных и полиплоидных пшениц сопровждается изменением паттерна рибосомальных сайтов (Dubkovsky и Dvorak 1995; Badaeva и др. 1996; Maestra и Naranjo 2000; Baum и др. 2004). Совершенно очевидно, что перестройки при видообразовании затрагивают не только рДНК сайты, но изменение хромосомного распределения этих локусов является надёжным индикатором значительных внутригеномных процессов (Jiang и Gill 1994). Исходя из вышесказанного и учитывая тот факт, что изменения паттерна рДНК сайтов во многом связано с активностью мобильных элементов, было проведено молекулярно-цитогенетическое исследование рДНК хромосомного паттерна растений из двух популяций родственных видов Aegilops - перекрёстноопыляемого Ae. speltoides и самоопыляемого Ae. sharonensis. Обе эти популяции находятся на западном берегу реки Кишон (побережье Хайфского залива) в 30 метрах друг от друга. Предполагалось, что в данных популяциях микроэволюционные процессы могут быть достаточно интенсивны по следующим причинам:

· данная популяция Ae. speltoides находится на южном пределе ареала, её размер невелик - порядка 100 м². Как известно, в небольших популяциях на границе ареала микроэволюционные процессы интенсифицируются (Четвериков 1926, Тимофеев-Ресовский и др. 1977, Grant 1981);

· по нашим предварительным данным популяция Ae. speltoides чрезвычайно гетероморфна, в ней выявлен высокий уровень активности мобильных элементов группы I и II. Кроме того, растения из этой популяции характеризуются широким спектром хромосомных аномалий, включая дополнительные хромосомы, гетерозиготность по транслокациям и вариабельность рДНК сайтов.

В норме Ae. speltoides имеет два 45S рДНК сайта на коротких плечах хромосом 1 и 6 в районах вторичной перетяжки, и один 5S рДНК сайт на коротком плече хромосомы 5. Кроме растений с нормальным паттерном рДНК, в популяции Кишон были обнаружены генотипы с дополнительными рДНК сайтами.

Потомство растений, имеющих дополнительные рДНК блоки, в основном наследует родительский генотип после самоопыления. Тем не менее, мы постоянно наблюдали как образование новых рДНК сайтов на хромосомах 1, 5 и 6, так и их элиминацию («нормализацию» генома). Кроме перечисленных аномалий, у отдельных генотипов можно отметить значительное уменьшение размеров спутников у хромосом 1 и 6. Необходимо отметить также наличие крупных 5S рДНК кластеров у дополнительных В-хромосом.

В норме у Ae. sharonensis хромосома 1 несёт дистальный 5S рДНК блок на коротком плече, хромосома 5 несёт 5S рДНК и 45S рДНК блоки на коротком плече, и хромосома 6 несёт 45S рДНК блок также на коротком плече (Badaeva и др. 1996). Подобный паттерн был обнаружен у растений Кейсарийской популяции (4.69) и части растений популяции Кишон (4.22). Кроме растений с нормальным распределением кластеров рДНК, в популяции 4.22 Ae. sharonensis было обнаружено большое количество генотипов с повышенным числом рДНК блоков.

Хромосомное распределение 5S и 45S рДНК различно у Ae. speltoides и Ae. sharonensis. Если принять, что наше предположение верно, и Ae. sharonensis действительно является производным видом от Ae. speltoides адаптированным к специфичным почвенным условиям, то, формально, должно было быть, по меньшей мере, два видообразовательных события относящихся к перестройкам 5S и 45S рибосомальных сайтов: (1) образование нового 5S рДНК сайта на хромосоме 1, и (2) перенос 45S рДНК кластера вместе со спутником с хромосомы 1 на короткое плечо хромосомы 5. Маловероятно, чтобы эти события произошли одноступенчато, и a priori мы ожидали промежуточные варианты. Действительно, именно это и было обнаружено. Растения Ae. sharonensis из популяции 4.22 (Кишон) также имеют отклонения от нормы в распределении кластеров рДНК в сторону промежуточных генотипов. Например, часть растений имеет дополнительный 5S рДНК кластер на хромосоме 6.

Формально, присутствие промежуточных генотипов между двумя близкородственными видами может быть объяснено интрогрессией. Однако, такая интерпретация была отклонена по трём причинам. Первое, естественная гибридизация между диплоидными видами Aegilops - явление чрезвычайно редкое, несмотря на то, что многие виды имеют перекрывающиеся ареалы (Kimber и Feldman 1987). Второе, согласно литературным данным и нашим полевым наблюдениям, между двумя видами существует сезонная изоляция, а также изоляция, обусловленная типом опыления. Так, самоопыляемый Ae. sharonensis цветёт на 30-45 дней раньше, чем перекрёстноопыляемый Ae. speltoides. Третье, несмотря на близкое пространственное положение двух видов, смешанных колоний обнаружено не было, что свидетельствует о строгой экологической изоляции (Lewis и Roberts 1956).

Можно предположить, что процесс изменения хромосомного распределения блоков рДНК в процессе формо/видообразования начинается с простого переноса небольших фрагментов рДНК на новое место. Как уже упоминалось выше, появление непостоянных кластеров рДНК отмечено у многих видов высших растений. Механизмом переноса могут являться эктопические обмены, гетерологичная рекомбинация, или прямой перенос рДНК мобильными элементами. Непостоянные кластеры, в свою очередь, являются мишенью для гетерологичного синапсиса и рекомбинации, при этом размер кластера может меняться.

Вне зависимости от механизмов переноса рДНК на новое место, возникший рибосомальный кластер может стабилизироваться. Стабилизация путём гомозиготизации может быть достигнута (1) через самоопыление или скрещивание со сходным генотипом, или (2) посредством переноса фрагментов рДНК в тот же район гомологичной хромосомы (Raskina и др. 2004а). В свою очередь, возникновение нового рДНК сайта может индуцировать серию последовательных обменов между негомологичными хромосомами, содержащими протяжённые участки как постоянных, так и дополнительных рДНК сайтов. Однако, безусловно, должны существовать ограничения в количестве дополнительных рДНК сайтов, поскольку высокий уровень гетерологичной рекомбинации может повлечь за собой летальную разбалансированность генома.

Исходя из всего вышесказанного, можно предположить, что наше допущение было верно, и Ae. sharonensis действительно является производным от Ae. speltoides видом, адаптированным к специфическим почвенным и климатическим условиям. Как показал сравнительный анализ в небольшой периферической популяции Ae. speltoides постоянно возникают определённые хромосомные перестройки, приводящие к образованию новых геномных форм с модифицированными кариотипами. Небольшое количество фертильных, гомозиготных и способных к самоопылению форм с sharonensis-типом рДНК хромосомного распределения могут колонизировать близлежащие песчаные почвы недоступные для материнского вида. Таким образом, можно говорить о существовании определённого «эволюционного канала», ведущего от пластичного генома Ae. speltoides к геному Ae. sharonensis.

Пространственная близость популяций Ae. speltoides и Ae. sharonensis может свидетельствовать о быстром, по терминологии В. Гранта (Grant 1981), квантовом видообразовании, являющимся частным случаем симпатрического видообразования. При этом предполагается возникновение нового вида в небольшой, экологически стрессированной популяции на периферии ареала (Lewis 1962, Grant 1963, 1981). Одним из характерных признаков этого типа видообразования является отсутствие гибридной зоны между двумя видами благодаря строгой биологической изоляции, что и наблюдалось в данном случае.

Возникает вопрос: а что послужило основой видообразования в данной географической зоне, в данное время и у данной группы видов? Можно выдвинуть гипотезу, что причиной были климатические изменения в районе Ближнего Востока в течение Четвертичного периода. Под влиянием Европейского оледенения, вплоть до позднего Плейстоцена, ареал древнего Ae. speltoides (а рядом исследований было показано, что это наиболее древний вид секции Sitopsis (Ogihara и Tsunewaki 1988, Dvorak и Zhang 1990, Miyashita и др. 1994)), простирался гораздо южнее, доходя, вероятнее всего, до Северной Африки. В Голоцене постепенное таяние ледника и потепление климата вызвали смещение ареалов растений и животных к Северу и, соответственно, деградацию южных популяций (Tchernov 1988). Влияние ледника и одновременная близость Афро-Аравийского пустынного домена наиболее вероятно сыграли ведущую роль в формировании видов Sitopsis группы. Их географическое распределение от Египта (Ae. bicornis) до Сирии (Ae. longissima и Ae. searsii) (Kimber и Feldman 1987) и приуроченность к лёгким песчаным почвам даёт возможность предположить, что все четыре вида образовались во время рецессии по сходному с Ae. sharonensis и описанному выше сценарию - как результат деградации Ae. speltoides на южной границе ареала. Таким образом, виды, произрастающие на песчаных почвах и адаптированные к условиям сухого климата, могут быть «следами» древнего распространения Ae. speltoides, и видообразование в группе Sitopsis следовало за климатическими изменениями Плейстоцена-Голоцена (Grant 1989). Косвенно это подтверждается данными сравнительной геномной in situ гибридизации (Belyayev и Raskina 1998), когда высокоповторяющаяся фракция ДНК Ae. bicornis - самого южного и, вероятно, дивергировавшего первым вида, показывает наибольшую разницу с ДНК Ae. speltoides по сравнению с другими видами секции Sitopsis.

ВЫВОДЫ

Обобщая полученные данные, можно сделать следующие основные выводы:

1. Под воздействием меняющихся климатических условий Голоцена в краевых, стрессированных популяциях Aegilops speltoides идёт интенсивный процесс формо- и видообразования.

2. Полученные цитогенетические и молекулярно-генетические данные говорят о том, что Ae. speltoides с высокой степенью вероятности является видом-родоначальником всей группы Sitopsis.

3. Процессы видообразования и последующей дивергенции цветковых растений связаны со значительными изменениям в высокоповторяющейся фракции ядерной ДНК.

4. На основе хромосомного паттерна видоспецифичных нуклеотидных повторов можно утверждать, что видообразовательные процессы на хромосомном уровне связаны со значительными изменениями в терминальных районах хромосом.

5. Активность мобильных элементов во времени и их хромосомное распределение у видов Triticeae, свидетельствует об их значительной роли в преобразовании высокоповторяющейся фракции генома при формо- и видообразовании. Активизируясь биотическими и/или абиотическими факторами, мобильные элементы своими внедрениями провоцируют генетические и/или эпигенетические изменения генома, что может приводить к возникновению новых геномных форм, которые, в свою очередь, являются материалом для естественого отбора. Нами было обнаружено что:

· Мобильные элементы Класса I, в частности, Ty1-copia и LINE образуют крупные кластеры в гетерохроматиновых районах хромосом наряду с видоспецифичными нуклеотидными повторами, что свидетельствует об их активной роли в изменении нуклеотидного состава гетерохроматина.

· Внутривидовая изменчивость хромосомного распределения Ty3-gypsy элементов даёт возможность предположить, что активность данного семейства ретротранспозонов может вызывать хромосомные аномалии, особенно в популяциях с экстремальными для данного вида условиями внешней среды, и, в первую очередь, в краевых популяциях.

· Анализ распределения En/Spm транспозонов (Класс II) в митозе и мейозе позволяет предположить активизацию данного семейства мобильных элементов во время мужского гаметогенеза. En/Spm транспозоны отдельно, или вместе с захваченными фрагментами 5S рРНК генов образуют кластеры в «горячих точках» крупных хромосомных перестроек.

· Гамето-специфичное возникновение большей части нерегулярных кластеров рДНК напрямую связано с активизацией En/Spm транспозонов в мейозе.

· Наиболее заметными особенностями хромосомного паттерна Ас транспозонов (Класс II) являются: (а) преимущественная концентрация в проксимальных районах хромосом, тогда как в теломерных районах транспозоны этой группы выявляются крайне редко; (б) высокий процент кластеров на границе эу- и гетерохроматина; (в) комплементарность паттернов Ас и En/Spm элементов; (г) более значительный внутривидовой полиморфизм по числу Ас-кластеров у самоопылителей, чем у перекрёстноопыляемых видов.

· Важная роль экологических факторов в изменении хромосомного паттерна Ас транспозонов была выявлена с помощью метода статистической симуляции. Наши данные свидетельствуют об активизации этих элементов при неблагоприятных экологических условиях на краю видового ареала. Ас транспозоны известны тем, что могут менять экспрессию отдельных генов, т.е. их активация может приводить к возникновению новых геномных форм.

· Мобильные элементы, относящиеся к разным классам, могут внедряться в районы центромерного центрального домена хромосом. Паттерн инсерций хромосомо- и популяционноспецифичен. Большинство инсерций зафиксировано в экологически-стрессированных популяциях. Внедрение новых элементов в центромеры может вызывать нарушения мейоза. В отдельных случаях это также может приводить к образованию новых геномных форм в пределах популяции.

· Переход растений к самоопылению под воздействием неблагоприятных внешних условий вызывает массовую активацию различных мобильных элементов. Наивысшая активность мобильных элементов отмечена в генеративных тканях, что может являтся основой формообразования.

· Повышенный уровень изменения копийности мобильных элементов в ряду поколений при переходе к самоопылению сопровождается интенсивными перестроениями кариотипа, что свидетельствует в пользу гипотезы о значительной роли мобильных элементов в стимулировании хромосомных аберраций.

· Мобильные элементы часто внедряются или фланкируют районы высококонсервативных рибосомальных генов. Подобные внедрения могут увеличивать частоту рекомбинации между негомологичными хромосомами, являясь таким образом своеобразным генератором энтропии генома, что в условиях давления внешней среды может служить предпосылкой для дальнейшей эволюции вида.

6. Таким образом, мобильные элементы Классов I и II являются движущей силой интенсивных микроэволюционные процессов, наблюдаемых в краевых популяциях диплоидных злаков.

В заключении обобщаются изложенные данные и предлагается модель видообразования у диплоидных видов секции Sitopsis рода Aegilops. Обсуждаются современные направления исследования видообразования.

Список публикаций по теме диссертации

1. Беляев А. А. 1984. Анотомия семян некоторых представителей семейства Campanulaceae. - Бот. Журн., 69: 585-594.

2. Беляев А. А. 1984. Ультраструктура поверхности и некоторые морфологические характеристики семян представителей семейства Campanulaceae. - Бот. Журн., 69: 890-898.

3. Беляев А. А. 1985. Новые данные об анатомическом строении тесты и ультраструктуре поверхности семян у двух представителей рода Pentaphragma (Campanulaceae). - Бот. Журн., 70: 955-957.

4. Беляев А. А. 1985. Анатомическое строение семян у представителей семейства Campanulaceae. - Материалы диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук, издательство «Наука», 21 C.

5. Беляев А.А., Беляева Н.Н. 1991 К вопросу о нуклеотидном составе гетерохроматина Trillium camchatcense (Trilliaceae). - Бот. Журн., 76: 1733-1734.

6. Беляев А. А. 1986. Особенности анатомии и ультраструктуры поверхности семян у отдельных представителей критических родов семейства Campanulaceae. - Бот. Журн., 71: 1371-1375.

7. Беляев А.А., Беляева Н.Н. 1991 Цитогенетический анализ хромосом Trillium camchatcense (Trilliaceae). - Бот. Журн., 76: 900-902.

8. Беляев А.А. 1992 Дифференциальная исчерченность G/R-типа М-хромосомы Vicia faba. - Цитология, 34: 65-68.

9. Беляев A.A., Пунина E.O., Паук В.Н. 1992 Новая компьютерная программа хромосомного анализа. - Материалы 3-й Конференции по Кариологии растений, Санкт Петербург, P. 9-10.

10. Belyayev A. 1993 Banding of G- or R-type in prophase/prometaphase in M-chromosome of Vicia faba L. - Caryologia, 46: 301-307.

11. Беляев A.A. 1994. О возможности моделирования отдельных стадий морфогенеза растения при помощи метода «Машина Клеточных Автоматов». - Бот. Журн., 79: 46-51.

12. Пунина E.O., Беляев A.A., Паук В.Н., Агроскин Л.С., Гриф В.Г. 1994 Применение системы анализатора изображений для исследования хромосом растений. - Цитология, 36: 888-892.

13. Беляев А.А. 1994 Динамика дифференцифльной спирализации различных блоков M-хромосомы Vicia faba. - Цитология, 36: 310-313.

14. Belyayev A.A., Punina E.O., Grif V.G. 1995 Intrapopulation and individual polymorphism of heterochromatin segments in Trillium kamchatcense Ker.-Gawl.. - Caryologia, 48: 157-164.

15. Belyayev A., Raskina O. 1998 Heterochromatin discrimination in Aegilops speltoides by simultaneous genomic in situ hybridization - Chromosome Research, 6: 559 - 565.

16. Belyayev A., Raskina O., Korol A., Nevo E. 2000 Coevolution of A and B-genomes in allotetraploid Triticum dicoccoides. - Genome, 43: 1021-1026.

17. Ivanitskaya E.Yu., Nevo E., Belyayev A.A. 2000. Chromosomal evolution and phylogenetic analysis of G-banded mole rat karyotypes (Spalax, Spalacidae). Rodens et Spatium Conference, Chesh Republic P. 12.

18. Belyayev A., Raskina O., Nevo E. 2001. Detection of alien chromosomes from S-genome species in the addition / substitution lines of bread wheat and visualization of A-, B- and D-genomes by GISH. Hereditas, 135: 119-122.

19. Belyayev A., Raskina O., Nevo E. 2001. Evolutionary dynamics and chromosomal distribution of repetitive sequences on chromosomes of Aegilops speltoides revealed by genomic in situ hybridization. Heredity, 86: 738-742.

20. Belyayev A., Raskina O., Nevo E. 2001. Chromosomal distribution of reverse transcriptase containing retroelements in two Triticeae species. Chromosome Research, 9: 129-136.

21. Belyayev A., Raskina O., Nevo E. 2001. Retrotransposon-mediated sub-genome repetitive arrays directional homogenization in allotetraploid wild emmer wheat Triticum dicoccoides. Chromosome Research, 9, Supplement 1: 86.

22. Raskina O., Belyayev A., Nevo E. 2001. Repetitive DNA of the wild emmer wheat Triticum dicoccoides Korn.: genomic in situ hybridization analysis of the relatedness of the S-genome species to B-genome. Chromosome Research, 9, Supplement 1: 101.

23. Raskina O., Belyayev A., Nevo E. 2001. Interpopulation chromosomal GISH-molecular-banding polymorphism of the wild emmer wheat Triticum dicoccoides Korn. In: Proceedings of 4-th International Triticeae Congress. Cordoba. Spain. P. 42.

24. Belyayev A., Raskina O., Nevo E. 2001. Chromosomal distribution of Ty1-copia retrotransposons in allotetraploid wild emmer wheat Triticum dicoccoides. In: Proceedings of International Workshop “Genome Organization and Evolution”. Haifa. Israel, P. 21.

25. Raskina O., Belyayev A., Nevo E. 2001. On the evolution of wild emmer wheat Triticum dicoccoides Korn.: repetitive DNA distribution sheds light on the past and present-day events in wild populations. In: Proceedings of International Workshop “Genome Organization and Evolution”. Haifa. Israel, P. 24.

26. Raskina O., Belyayev A., Nevo E. 2002 Repetitive DNAs of wild emmer wheat Triticum dicoccoides and their relation to S-genome species: molecular-cytogenetic analysis. Genome 45: 391-401.

27. Belyayev A., Raskina O., Nevo E. 2003. Evolutionary dynamics of repetitive DNA fraction in two wild Triticeae species. In: Plant Genome. Biodiversity and Evolution, Vol. I Pt. A: Phanerogams, Sharma & Sharma eds., Science Publishers, Inc., Enfield, USA, Plimouth, UK, P. 37-56.

28. Raskina O., Belyayev A., Nevo E. 2004. Quantum speciation in Aegilops: molecular cytogenetic evidence from rDNA clusters variability in natural populations. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 101: 14818-14823.

29. Raskina O., Belyayev A., Nevo E. 2004. Activity of the En/Spm-like transposons in meiosis as a base for chromosome repatterning in a small, isolated, peripheral population of Aegilops speltoides Tausch. Chromosome Research 12: 153-161.

30. Baum B.R., L. Bailey G., Belyayev A., Raskina O., Nevo E. 2004. The utility of the nontranscribed spacer of the 5S rDNA units grouped into unit classes assigned to haplomes - a test on cultivated wheat and wheat progenitors. Genome 47: 590-599.

31. Belyayev A., Raskina O., Nevo E. 2004. Quantum speciation in wild Aegilops species on the base of chromosomal rearrangements directional selectivity. XXV Chromosome Conference. London. Chromosome Research, 12, supl. 1, P. 70.

32. Raskina O., Belyayev A., Nevo E. 2004. Speciation-related chromosomal repatterning in a small peripheral plant population: assumption from rDNA cluster variability. XXV Chromosome Conference. London. Chromosome Research, 12, supl. 1, P. 68.

33. Altinkut A., Raskina O., Nevo E., Belyayev A. 2004. En/Spm transposons in wild Triticeae species: preference to a certain chromosomal regions. XXV Chromosome Conference. London. Chromosome Research, 12, supl. 1, P. 73.

34. Raskina O., Nevo E., Belyayev A. 2004. Activity of the En/Spm-like transposons in meiosis as a base for chromosome repatterning in a small, isolated, peripheral plant population. Keystone Symposia Conference, C6 Comparative Genomics of Plants. Taos, New Mexico, P. 18.

35. Belyayev A., Raskina O., Nevo E. 2005. Variability of Ty3-gypsy retrotransposons chromosomal distribution in populations of two wild Triticeae species. Cytogenetics and Genome Research 109: 43-50.

36. Ivanitskaya E, Belyayev A., Nevo E. 2005. Heterochromatin differentiation shows the pathways of karyotypic evolution in Israeli mole rat (Spalax, Spalacidae, Rodenria). Cytogenet. Genome Res. 111: 159-165.

37. Raskina O., Nevo E., Belyayev A. 2005. Canalization of chromosomal rearragenments in wheat evolution. 8^th Gatersleben Research Conference, Gatersleben, Germany, P. 34.

38. Belyayev A., Nevo E., Raskina O. 2005. Transposable elements and rRNA encoding DNA (rDNA) interception - a perpetual generator of genome instability. 8^th Gatersleben Research Conference, Gatersleben, Germany, P. 79.

39. Altinkut A., Raskina O., Nevo E., Belyayev A. 2005. Activator (Ac) transposons in wild diploid Triticeae species: comparative analysis of chromosomal distribution. 8^th Gatersleben Research Conference, Gatersleben, Germany, P. 77.

40. Беляев A., Нево E., Раскина O. 2005. Изменения паттерна высокоповторяющейся фракции ДНК как индикатор процесса видообразования. V Международная Конференция по Кариологии и Каиосистематике, Санкт Петербург, Россия, C. 12-13.

41. Раскина O., Нево E., Беляев A. 2005. Канализация хромосомных мутаций у дикой пшеницы. V Международная Конференция по Кариологии и Каиосистематике, Санкт Петербург, Россия, C. 91-92.

42. Altinkut A., Kotseruba V., Kirzhner V.M., Nevo E., Raskina O., Belyayev A. 2006. Ac-like transposons in populations of wild diploid Triticeae species: comparative analysis of chromosomal distribution. Chromosome Res. 14: 307-317.

43. Altinkut A, Raskina O., Nevo E., Belyayev A. 2006. En/Spm-like transposons in Poaceae species: transposase sequences variability and chromosomal distribution. Cell Mol. Biol. Let. 11: 214-229.

44. Belyayev A. (приглашённый лектор), Raskina O. 2007. Cereal genomes and the evolution of diversity. 6^th European Cytogenetic Conference 7-10 July, Istanbul, Turkey. Chromosome Res. 15 Supplement 1: 10.

45. Raskina O., Barber J, Nevo E., Belyayev A. (приглашённый автор) 2008. Repetitive DNA and chromosomal rearrangements: speciation-related events in plant genomes. Cytogenetic and Genome Res. 120: 351-357.

Размещено на Allbest.ru